Download Bosques Mesófilos de Montaña de México

Document related concepts

Organismo mesófilo wikipedia , lookup

Habromys simulatus wikipedia , lookup

Alfaroa mexicana wikipedia , lookup

Cuphea hyssopifolia wikipedia , lookup

Incilius cristatus wikipedia , lookup

Transcript
Bosques Mesófilos de Montaña
de México
diversidad, ecología y manejo
comisión Nacional para el conocimiento y uso de la biodiversidad
Bosques Mesófilos de Montaña
de México
diversidad, ecología y manejo
Bosques Mesófilos de Montaña
de México
diversidad, ecología y manejo
Martha Gual-Díaz y Alejandro Rendón-Correa
compiladores
Diseño y producción editorial
Rosalba Becerra
Revisión de textos
Luz Elena Vargas
Fotografía de portada
Jean Louis Lacaille Múzquiz
Impresión
Offset Rebosán, S.A. de C.V.
Primera edición, marzo de 2014
D.R. © Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (conabio)
Liga Periférico-Insurgentes Sur 4903, Parques del Pedregal
Tlalpan, 14010 México, D.F.
www.conabio.gob.mx
Forma sugerida de citar: Gual-Díaz, M. y A. Rendón-Correa (comps.).
2014. Bosques mesófilos de montaña de México: diversidad, ecología
y manejo. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad. México. 352 p.
ISBN 978-607-8328-07-9
Editado e impreso en México
El bosque mesófilo de montaña se presenta en forma
de muy diversas asociaciones, que a menudo difieren
entre sí en cuanto a la altura, la fenología y
sobre todo a las especies dominantes. Estas últimas varían
con frecuencia de una ladera a otra y de una cañada a otra,
constituyendo así en conjunto una unidad
bastante heterogénea, pero todas las asociaciones
señalan ligas florísticas y ecológicas entre sí
(Rzedowski, 1978 p.320)
Foto: Emannuel Pérez-Cálix
Los capítulos sobre la vegetación y diversidad de plantas vasculares se
Jerzy Rzedowski Rotter
dedican, con justificada razón, al Dr. Jerzy Rzedowski Rotter, investigador
emérito del Sistema Nacional de Investigadores y del Instituto de Ecología, A.C., destacado botánico mexicano con una trayectoria excepcional, maestro apreciado, formador de un gran número de biólogos, que
durante sesenta años de intensa labor de investigación ha hecho una
extraordinaria aportación al conocimiento de la flora y de la vegetación
de México; su obra sobre la diversidad biológica del país se resume en la
publicación de siete libros, 47 capítulos de libros, 126 artículos en revistas
nacionales y extranjeras, así como 30 fascículos de floras regionales. Por
lo anterior y por la calidad de sus investigaciones, ha recibido numerosas
distinciones, como: el Diploma al Mérito Botánico de la Sociedad Botánica de México (1972); la Orden de las Palmas Académicas, otorgada por
el gobierno de la República de Francia (1986); la Medalla Luz María Villarreal de Puga a la excelencia en la biología, otorgada por la Universidad
de Guadalajara (1994); el Doctorado Honoris Causa, otorgado por la Universidad Autónoma de Chapingo (1994); el premio al Mérito Ecológico,
otorgado por la Secretaría del Medio Ambiente, Recursos Naturales y Pesca (1995); el premio Asa Gray, otorgado por la American Society of Plant
Taxonomists (1995); reconocimiento como botánico ilustre conferido por
la Asociación Latinoamericana de Botánica (1998); la Medalla del Milenio, otorgada durante el XVI Congreso Internacional de Botánica (1999);
el Doctorado Honoris Causa, otorgado por la Universidad Michoacana
de San Nicolás de Hidalgo (2001); la medalla José Cuatrecasas por la
Excelencia en Botánica Tropical (2005) y, en 2012, el reconocimiento del
Presidente de la República Mexicana por su contribución al conocimiento
de la diversidad biológica del país, en el XX Aniversario de la Comisión
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO).
7
El extenso estudio que sobre el bosque mesófilo de montaña ha
realizado el Dr. Rzedowski ha dado a luz, desde muy diferentes enfoques,
abundante información para su conocimiento y comprensión. Junto con
sus colaboradores, el Dr. Rzedowski estudió y describió este tipo de vegetación en San Luis Potosí (Rzedowski, 1966); Nueva Galicia (Rzedowski y
McVaugh, 1966); el Valle de México (Rzedowski, 1975 y 1979); Querétaro (Zamudio et al., 1992), y en Oaxaca, el bosque de Engelhardtia (Rzedowski y Palacios-Chávez, 1977). En el libro de la vegetación de México
realizó una extraordinaria síntesis sobre esta formación vegetal para todo
el país, señalando sus requerimientos ecológicos, su complejidad, tanto
estructural como florística, y sus principales variantes locales (Rzedowski,
1978); ha abordado también el análisis de su distribución, las relaciones
geográficas y su origen (Rzedowski y Palacios-Chávez, 1977). También ha
analizado la riqueza florística del bosque mesófilo de montaña, análisis
que ha demostrado que es éste uno de los tipos de vegetación más diversos de México (Rzedowski, 1996).
Entre los elementos que habitan en esta formación vegetal destacan las siguientes nueve especies endémicas, nombradas en su honor:
Anthurium rzedowskii (Araceae), Arachnothryx rzedowskii (Rubiaceae), Elaphoglossum rzedowskii (Dryopteridaceae), Ficus rzedowskiana
(Moraceae), Habenaria rzedowskiana (Orchidaceae), Lithospermum rzedowskii (Boraginaceae), Marsdenia rzedowskiana (Asclepiadaceae), Pinus
rzedowskii (Pinaceae) y Polypodium rzedowskianum (Polypodiaceae).
Me uno con gusto al muy merecido reconocimiento que con esta
obra se hace al Dr. Jerzy Rzedowski, por el notable esfuerzo que ha realizado en pro del conocimiento de la flora y la vegetación de México.
Sergio Zamudio Ruiz
agosto de 2013
Oscar Jorge Polaco Ramos
Oscar Jorge Polaco Ramos nació el 20 de mayo de 1952. No se
sabe con certeza cuál fue su ciudad natal: algunas veces decía
que Cuicatlán, Oaxaca y otras decía que era oriundo del DF. Lo
cierto es que siempre vivió en la Gran Urbe, y en ella desarrolló
toda su carrera.
El apelativo ‘Maestro’ implica una relación profunda y
significativa con la vida de los alumnos, y es así como muchos
veíamos a Óscar, formador de biólogos. Realizó sus estudios
de biología en la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del
Instituto Politécnico Nacional (ENCB-IPN), su alma mater. Desde
muy joven comenzó a dar clases y por más de 30 años impartió
cursos de Zoología de Cordados, Mastozoología, Ornitología,
Anatomía Comparada, Evolución, Taxonomía, Museografía, Comunicación Científica, entre otras. Durante un tiempo impartió clases en la Escuela Normal Superior a los futuros profesores de biología. Además, dada
su calidad de taxónomo, dictó algunos cursos de taxonomía al personal
de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad;
en esta comisión actuó inicialmente como revisor de la nomenclatura de
los vertebrados terrestres del bosque mesófilo de montaña (2008-2009).
A decir de sus colegas que lo conocían y de él mismo, siempre desde
una altivez atenuada, él fue un Naturalista o, mejor dicho, un Sistemático
tradicional. No se puede decir que fuera un especialista o taxónomo de
tal o cual grupo, ya que sus trabajos sobresalen en más de un campo
de estudio. Esta habilidad es, sin duda, resultado de la disciplina personal
con la que abordaba los temas, de su excesiva curiosidad y facilidad para
procesar y entender información de diferentes áreas del conocimiento.
Llevó a cabo gran parte de su investigación en el Laboratorio de
Paleozoología en la Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico
del Instituto Nacional de Antropología e Historia (INAH), en donde, por
muchos años, fungió como Coordinador del Laboratorio, y durante el
período 2001-2006 ocupó el cargo de Director de la Subdirección de
Laboratorios.
Como parte de su labor en el INAH, promovió los estudios de restos
de animales en un contexto arqueológico, es decir, el desarrollo de la
Arqueozoología en México y en Latinoamérica, y empeñó su vida en que
se reconociera como una ciencia.
Como zoólogo y taxónomo, realizó sus trabajos con fauna prehistórica (del cuaternario), prehispánica y actual; participó en la descripción
de 11 taxones nuevos para la ciencia: diez invertebrados y un cacomixtle
fósil, además de reportar infinidad de especies como nuevos registros de
localidad y para el país.
9
En el Laboratorio de Paleozoología del INAH (actualmente Laboratorio de Arqueozoología), donde trabajó durante más de 30 años, fue curador de las colecciones de comparación malacológica y de vertebrados,
que llevó a un crecimiento sistemático espectacular; en la actualidad son
las más completas en todo el país y en Latinoamérica.
El maestro Polaco, como gran divulgador de la ciencia, elaboró más
de 10 guiones temáticos para salas y museos. Los más conocidos son: el
innovador guión museográfico de la Sala 6 (fauna) del Templo Mayor;
el que realizó para el Museo de Paleontología de Guadalajara ‘Federico
A. Solórzano Barreto’, y su notable contribución al Museo de Historia
Natural ‘Alfredo Dugés’, en Guanajuato.
Entre sus principales distinciones académicas, destaca la obtención
del Premio Fryxel de Investigación Interdisciplinaria 2006, de la Society for
American Archaeology, así como el nombramiento de Investigador Asociado (Research Associate), por parte del Museo de Texas Tech University. Formó parte del Comité Internacional del International Council for
Archaeozoology (ICAZ), y fue coorganizador de la duodécima reunión del
grupo de trabajo Fish Remains y del 10º Congreso Internacional de la ICAZ.
Fue colaborador del proyecto “Biodiversidad y sociedades cazadoras recolectoras del Cuaternario de México”, dirigido por el Instituto Catalán de Paleoecología Humana y Evolución Social (IPHES).
Durante toda su carrera dictó más de 130 conferencias, presentó
más de 165 ponencias en congresos nacionales e internacionales y publicó más de 200 trabajos en revistas especializadas. Colaboró en el comité
editorial de múltiples revistas y ediciones de libros. Fue miembro de 10
sociedades científicas, entre ellas, la Sociedad Mexicana de Paleontología, de la que fue socio fundador.
Su trabajo en el campo fue incesante: recorrió prácticamente todo
el país, y de cada uno de esos viajes tenía una anécdota divertida. Salir al
campo con él equivalía a no parar de reír y trabajar, y, la verdad sea dicha,
de comer también. Oscar Jorge Polaco falleció el viernes 23 de octubre
del 2009, pero aún está con nosotros, con sus chistes y enseñanzas, que
seguiremos transmitiendo y nos acompañarán toda la vida.
Se dedica el tratamiento de los vertebrados terrestres de los bosques mesófilos de montaña de México a este notable investigador de la
fauna mexicana.
Margarita Vargas Sandoval
agosto de 2013
Índice
Prefacio 17
José Sarukhán
Introducción 21
Antony Challenger
Literatura citada
24
Los bosques mesófilos de montaña en México 27
Martha Gual Díaz, Francisco González-Medrano
Introducción 27
Historia nomenclatural del bosque mesófilo de montaña 30
Ubicación 32
Características ambientales para su desarrollo 35
Composición florística 38
Orígenes del bosque mesófilo de montaña 41
Ecotonías y su relación con otros tipos de vegetación 43
Reflexión 46
Literatura citada 48
Apéndice 1. Región y grupos de trabajo en el bosque mesófilo de montaña en México 57
Apéndice 2. Sinónimos registrados del bosque mesófilo de montaña en México 60
Apéndice 3. Asociaciones registradas del bosque mesófilo de montaña en México 63
Apéndice 4. Ecotonos con bosque mesófilo de montaña registrados en México 67
Sistema de Información del Bosque Mesófilo de Montaña en México:
recopilación y sistematización de datos e información 69
Martha Gual Díaz
Resumen 69
Introducción 70
Antecedentes 71
Construcción del SI-BMM 72
Resultados 74
Alcances de los datos e información del SI-BMM 77
¿Refuerzo de información? 77
Usos potenciales del SI-BMM 88
Literatura citada 89
Apéndice 1. Conceptos básicos 91
Apéndice 2. Procedimiento para analizar y seleccionar información de una publicación
para su incorporación en la base de datos taxonómica-biogeográfica 93
11
12 bosques mesófilos de montaña de méxico
Apéndice 3. Procedimiento para control de publicaciones en la base de datos de Referencias
(Reference Manager) 95
Apéndice 4. Taxones no considerados en Plant List y que se encuentran en el SI-BMM
(plantas con distribución en México) 97
El bosque mesófilo de montaña: un ecosistema prioritario amenazado 109
Gerardo Sánchez Ramos, Rodolfo Dirzo
El bosque mesófilo en la perspectiva global 109
El bosque mesófilo en la perspectiva nacional 120
Amenazas al bosque mesófilo de montaña en México 128
Consideraciones finales de las amenazas y la vulnerabilidad del bosque mesófilo de montaña
Literatura citada 137
136
Ecología y manejo de los bosques mesófilos de montaña en México 141
Enrique J. Jardel Peláez, Ramón Cuevas Guzmán, Ana Luisa Santiago Pérez,
Juan Manuel Rodríguez Gómez
Introducción 141
Historia natural del bosque mesófilo de montaña 143
Condiciones ambientales y variación de los bosques mesófilos de montaña
Interacciones de la vegetación en el mosaico del paisaje 154
Regímenes de incendios 156
Dinámica y sucesión ecológica 161
Manejo de los bosques mesófilos de montaña 166
Conclusiones 180
Literatura citada 181
146
Las plantas vasculares de los bosques mesófilos de montaña en México 189
Adolfo Espejo Serna
Introducción 189
Literatura citada 195
Licopodios y helechos en el bosque mesófilo de montaña de México 197
José Daniel Tejero Díez, Alín N. Torres Díaz, Martha Gual Díaz
Introducción 197
Integración de información 199
La flora de pteridobiontes 200
Riqueza florística del bosque mesófilo de montaña 206
Distribución de los pteridobiontes en las regiones con bosque mesófilo de montaña
Formas de vida 211
Conservación 213
Uso y aprovechamiento del grupo 215
Conclusiones 215
Literatura citada 217
207
índice 13
El bosque mesófilo de montaña en México y sus plantas con flores 221
José Luis Villaseñor, Martha Gual Díaz
Introducción 221
Riqueza florística del bosque mesófilo de montaña en México 222
Riqueza florística del bosque mesófilo de montaña en las regiones prioritarias para su conservación
Literatura citada 235
Fauna de los bosques mesófilos de montaña 237
Leticia Margarita Ochoa Ochoa, Nancy R. Mejía Domínguez
Introducción 237
¿A qué se le llama bosque mesófilo de montaña? 239
Historia y biogeografía del bosque mesófilo de montaña
Conservación del bosque mesófilo de montaña 242
Literatura citada 244
239
Anfibios en el bosque mesófilo de montaña en México 249
Martha Gual Díaz, Irene Goyenechea Mayer-Goyenechea
Evaluación del grupo 249
Diversidad y endemismo 250
Anfibios en el bosque mesófilo de montaña 251
Áreas diversas e importantes del grupo 256
Endemismo en el bosque mesófilo de montaña 257
Riesgo y protección 258
Conservación 260
Literatura citada 261
Reptiles en el bosque mesófilo de montaña en México 263
Irene Goyenechea Mayer-Goyenechea, Martha Gual Díaz
Evaluación del grupo 263
Diversidad y endemismo 264
Reptiles en el bosque mesófilo de montaña 265
Endemismo en el bosque mesófilo de montaña 274
Riesgo y protección 275
Literatura citada 277
La importancia de las aves del bosque mesófilo de montaña de México 279
Adolfo G. Navarro Sigüenza, Héctor Gómez de Silva, Martha Gual Díaz,
Luis Antonio Sánchez González, Mónica Pérez Villafaña
Introducción 279
Antecedentes 280
Integración de la información de las aves del bosque mesófilo de montaña
Riqueza de especies 282
Endemismo en las aves 285
281
229
14 bosques mesófilos de montaña de méxico
Estacionalidad 287
Restricción ecológica 288
Biogeografía e importancia evolutiva de la avifauna 289
Resultados de la integración de información de aves 291
Conservación de las aves del bosque mesófilo de montaña
Literatura citada 299
296
Mamíferos del bosque mesófilo de montaña en México 305
Noé González Ruiz, José Ramírez Pulido, Martha Gual Díaz
Resumen 305
Introducción 306
Método 308
Resultados y discusión 308
Diversificación 314
Estado de conservación 320
Literatura citada 322
Conservar los bosques mesófilos de montaña, un proceso de educación
y capacitación ambiental 327
Miguel Ángel Leal Jiménez
Introducción 327
Dimensión ambiental y conservación de la naturaleza 329
Educación ambiental para la sustentabilidad 332
La educación ambiental en los bosques mesófilos de montaña
Conclusión 343
Literatura citada 344
Autores 347
Agradecimientos 349
334
índice 15
Anexos en CD-ROM
Anexo I. Licopodios y helechos del bosque
mesófilo de montaña de México
Lista de especies de licopodios y helechos en el bosque
mesófilo de montaña en México
Lista comentada de taxones
Literatura citada
Lista de híbridos
Lista de taxones endémicos
Lista de taxones introducidos
Lista comentada de taxones sin distribución en México
y su equivalente
Literatura citada
Lista comentada de taxones excluidos
Literatura citada
Lista comentada de ejemplares excluidos
Literatura citada
Anexo II. Plantas con flores del bosque
mesófilo de montaña de México
Lista de especies de plantas con flor en el bosque
mesófilo de montaña en México
Lista comentada de taxones
Literatura citada
Lista de híbridos
Lista de taxones endémicos
Lista de taxones introducidos
Lista comentada de taxones sin distribución en México
y su equivalente
Literatura citada
Lista comentada de taxones excluidos
Literatura citada
Lista comentada de ejemplares excluidos
Literatura citada
Anexo III. Anfibios del bosque mesófilo
de montaña de México
Lista de especies de anfibios en el bosque
mesófilo de montaña en México
Lista comentada de especies
Literatura citada
Lista de especies endémicas
Lista de especies introducidas
Anexo IV. Reptiles del bosque mesófilo
de montaña de México
Lista de especies de reptiles en el bosque
mesófilo de montaña en México
Lista comentada de taxones
Literatura citada
Lista de taxones endémicos
Lista de especies introducidas
Lista comentada de ejemplares excluidos
Literatura citada
Anexo V. Aves del bosque mesófilo
de montaña de México
Lista de especies de aves en el bosque mesófilo
de montaña en México
Lista comentada de taxones
Literatura citada
Lista de taxones endémicos y cuasiendémicos
Lista de especies introducidas
Lista comentada de especies sin distribución en México
y su equivalente
Literatura citada
Lista comentada de especies excluidas
Literatura citada
Lista comentada de ejemplares excluidos
Literatura citada
Anexo VI. Mamíferos del bosque mesófilo
de montaña de México
Lista de especies de mamíferos en el bosque mesófilo
de montaña en México
Lista comentada de taxones
Literatura citada
Lista de taxones endémicos
Lista de especies introducidas
Lista comentada de especies sin distribución en México
y su equivalente
Literatura citada
Lista comentada de taxones excluidos
Literatura citada
Lista comentada de ejemplares excluidos
Literatura citada
Prefacio
La zona intertropical de nuestro planeta contiene la mayor diversidad de ecosistemas marinos y terrestres y, consecuentemente,
el mayor número de las especies que conviven con nosotros.
Quizá una de las joyas de la corona de los ecosistemas terrestres
en esa región sean los llamados ‘bosques de niebla’, o, como
son llamados en esta obra, bosque mesófilo de montaña (BMM).
Estos bosques suelen desarrollarse en las zonas de condensación
del aire húmedo proveniente principalmente del mar, donde se
forman densos macizos de nubes con una consecuente alta humedad y una alta precipitación pluvial. Las altitudes típicas sobre
el nivel del mar pueden ir de 500 a más de dos o tres mil metros,
dependiendo de la latitud, la exposición a los vientos dominantes que portan humedad marina, etc. Estas comunidades pueden, dependiendo de la localidad, tener nombres distintos al de
‘bosque de niebla’. Por otro lado, en elevaciones considerables
(cerca de los 4 mil metros snm) o en regiones secas, pueden
adoptar formas y estructuras distintas a las de un bosque típico
con árboles bien formados.
Debido a la característica de ser zonas de condensación de
la humedad atmosférica, los BMM necesariamente se encuentran
en fajas altitudinales angostas, a lo largo de cadenas montañosas en la mayoría de los casos, lo que los hace particularmente
vulnerables a los impactos de la actividad humana, especialmente el uso del suelo para la agricultura. Desde el punto de vista de
la fragilidad de la biodiversidad que contienen, que usualmente
es muy alta, dicha vulnerabilidad es particularmente importante
ya que el BMM, por su posición altitudinal en México, es una
Coatepec, Veracruz
Foto: J. Daniel Tejero Díez
17
18 bosques mesófilos de montaña de méxico
zona de confluencia de elementos provenientes del neártico, es decir, de especies
de zonas templadas —como los encinos, pinos y otras especies originadas en el
norte de América, Asia o Europa—, que bajan por las cadenas montañosas de
Estados Unidos hasta el sur de nuestro país o incluso hasta la mitad norte de
Centroamérica. Lo mismo pasa con muchos grupos de animales. Estos elementos neárticos se mezclan con especies provenientes de las zonas tropicales de
América del Sur, que pueden llegar a las partes altas de las montañas, ocupando
el estrato de arbolitos o arbustos y el herbáceo. Son áreas que poseen altos endemismos de grupos animales y vegetales.
Precisamente, debido a la importancia de los BMM desde el punto de vista
biológico, así como por su relevancia en una diversidad de actividades productivas
(son zonas de producción de café orgánico de muy alta calidad y de otras especies
de valor económico), esta obra colectiva representa una aportación de gran importancia, pues resume el conocimiento que tenemos de esta formación vegetal y
es un sistema de información sobre este complejo ecosistema de México.
La obra contiene una introducción al tema y once capítulos dedicados a
temas centrales en el universo de conocimiento de los principales grupos de organismos conocidos y a aspectos referidos al uso, la ecología y vulnerabilidad de
los diferentes grupos de organismos y del ecosistema como un todo. Un capítulo
final se refiere a aspectos de la conservación y la educación ambiental requerida
para hacer a la sociedad partícipe en los esfuerzos conjuntos de las instancias de
los gobiernos federal y estatal, junto con los dueños o productores de los bosques, para lograr la conservación de este importante ecosistema por medio del
uso sustentable y socialmente benéfico del BMM.
Como es costumbre en la mayoría de las publicaciones de la CONABIO, se
incluye información adicional en un CD sobre listados detallados de todos los
grupos de organismos con comentarios y referencias a especies endémicas y en
riesgo, especies introducidas, etc. La obra, como toda la información producida
por la Comisión, puede además ser consultada y bajada del siguiente sitio de la
página web: www.biodiversidad.gob.mx/ecosistemas/bosqueNublado.html
La obra representa el esfuerzo y la experiencia conjunta de 23 autores y la
coordinación paciente y meticulosa de Martha Gual Díaz. La CONABIO espera que
ésta sea un referente para las investigaciones futuras sobre este riquísimo ecosistema, de gran importancia biológica y económica para nuestro país.
José Sarukhán
Reserva de la Biosfera El Cielo.
Foto: Jean Louis Lacaille Múzquis
introducción
Antony Challenger
Un libro como el presente representa un esfuerzo enorme, tanto por parte de los autores de cada capítulo, como de quienes
coordinan la integración, y por ello, hay que felicitar a todos los
involucrados en cada fase de la producción de esta obra, resultado de una exhaustiva recopilación de información medular, que
la hará un referente obligado para quienes estudian y escriben
sobre los bosques mesófilos de montaña de México.
Los capítulos que siguen reúnen, en un solo volumen, la
información esencial más actual y confiable sobre la diversidad
biológica de los bosques mesófilos de México, su clasificación y
descripción, así como las afinidades bióticas, patrones de riqueza, distribución y endemismo de algunos de los grupos de organismos clave que integran este ecosistema. Abordan también
algunos de los factores que amenazan a este bosque y su biodiversidad, y esbozan algunas propuestas para su conservación y
la de sus servicios ambientales, de los cuales dependemos todos
los mexicanos: generación de agua dulce, energía hidroeléctrica,
regulación de flujos de agua, protección contra deslaves y erosión del suelo, regulación del clima, almacenamiento de carbono, entre muchos otros, de manera directa e indirecta, seamos
habitantes rurales o urbanos (Jardel-Peláez et al., este volumen;
Mendoza-Vega et al., 2003; Bruijnzeel, 2006).
Varios de los capítulos del libro destacan que el bosque
mesófilo de montaña de México está integrado por una amplia
diversidad de asociaciones, ya que su composición de especies
varía considerablemente entre ecoregiones, sitios y pisos altitudinales, aunque sus afinidades florísticas y preferencias ecológicas
compartidas hacen que estos bosques sean reconocibles como
un solo tipo de vegetación, cuyas múltiples expresiones dependen del sitio, cada una de ellas única, impresionante y fascinante
Reserva de la Biosfera El Cielo.
Foto: Jean Louis Lacaille Múzquis
21
22 bosques mesófilos de montaña de méxico
(Rzedowski, 1996; Challenger, 1998; Acosta, 2004;
García-Franco et al., 2008; Anta-Fonseca et al.,
2010; Gual-Díaz y González-Medrano, este volumen; Villaseñor y Gual-Díaz, este volumen).
Por su composición mixta de especies de afinidad templada (sobre todo las del dosel) y afinidad
tropical (mayoritariamente las del subdosel y sotobosque), el bosque mesófilo de montaña de México
puede describirse burdamente como una selva dentro de un bosque, cuyos troncos y ramas se visten
de musgos y se adornan con epífitas vasculares,
entre las cuales las orquídeas y helechos alcanzan
sus mayores expresiones de variedad y endemicidad
de entre todos los ecosistemas del país (Rzedowski,
1996; Challenger, 1998, 2003; Gual-Díaz y GonzálezMedrano, este volumen; Villaseñor y Gual-Díaz, este
volumen; Tejero-Díez et al., este volumen).
Por otra parte, la enorme diversidad e impacto visual en el bosque mesófilo de montaña, de las
especies de plantas vasculares, cuyos grupos son
los más longevos del planeta —-como los licopodiofitos y pteridófitos—, junto con los abundantes
briófitos y hongos, y los mucho más escasos ejemplares de algunos linajes de gimnospermas —como
los cicadófitos y Podocarpaceae—, hacen que estos ecosistemas sean un eco florístico de los vastos
y húmedos bosques primordiales del Paleozoico
(periodos Carbonífero y Pérmico), de hace 250 a
360 millones de años, en los que los helechos arborescentes servían de botana (poco nutritiva) a los
dinosaurios saurópodos (Tejero-Díez et al., 2011
y este volumen; DiMichele y Falcon-Lang, 2011;
Bashworth y DiMichele, 2012; Hummel et al.,
2008; Renner, 2009; Blair, 2009). Aunque este tipo
de reflexión podría parecer poco relevante para
una obra científica como esta, el valor educativo,
recreativo, espiritual e inspirativo (es decir, los servicios ambientales culturales) del bosque mesófilo
podrían figurar entre los motivos más importantes
para su conservación en algunas regiones del país
(p. ej. el centro de Veracruz y el Eje Neovolcánico,
por su cercanía a zonas urbanas), a la par o por
encima de su importancia para capturar y controlar
los flujos del agua, y con ellos satisfacer el consumo
humano (Bubb et al., 2004; Bruijnzeel, 2006).
Inevitablemente, un libro como este, en las
etapas de recopilación y presentación de la información, revela por omisión los campos en los que
el conocimiento es más escaso (p.ej., la biota de
los suelos o los líquenes del bosque mesófilo) y
aquellos para los que existe conocimiento, pero no
se incluye. En este sentido, resulta incompleto el
contenido sobre las relaciones y procesos ecológicos del bosque mesófilo de montaña de México,
al no incluir alguna síntesis de la información disponible sobre los siguientes aspectos: fenología de
las plantas de las comunidades más representativas; el papel de la fauna (incluyendo los grupos y
las especies clave) en el mantenimiento de la composición y estructura de la vegetación por medio
de la herbivoría, la depredación, la polinización, la
distribución de propágulos, etc.; las adaptaciones
específicas de la flora y la fauna a las condiciones
ambientales particulares del bosque mesófilo; las
relaciones mutualistas de mayor importancia para
la regeneración y conservación del bosque, especialmente las relacionadas con los ciclos biogeoquímicos, entre otros temas. Existe ya un cúmulo de
información importante sobre estos aspectos, que
el lector interesado puede encontrar tanto dispersa
en cientos de artículos científicos, como sintetizada, al menos parte de ella, en algunos libros (Puig
y Bracho, 1987; Challenger, 1998; Willams-Linera,
2007; Pérez-Farrera et al., 2010).
Uno de los aspectos de la ecología de este tipo
de vegetación, que promete favorecer su conserva-
introducción 23
ción, manejo sustentable y regeneración ecológica
futura, tiene que ver con el papel de un grupo de
organismos muy diverso y extremadamente primitivo: los hongos (Blair, 2009). Fuente interesante de
colores (azul, blanco, rojo, amarillo, naranja) en el
sotobosque del bosque mesófilo, en especial hacia
el final de la temporada de lluvias, son las especies
saprobias, lignícolas y humícolas, y micorrizógenas
de este Reino biótico. Juegan un papel clave en la
descomposición, reciclaje y absorción de los nutrientes por la vegetación, en el ambiente húmedo
de estos ecosistemas, en el que las condiciones ácidas y a veces bastante anaeróbicas del suelo dificultan los procesos de degradación aeróbica del detritus orgánico (Medal y Chacón, 1997; Challenger,
1998; Fierros et al., 2000; Heredia-Abarca et al.,
2006, 2011; Heredia-Abarca y Arias-Mota, 2008;
Arias-Mota et al., 2010; Willams-Linera, 2007).
Los hongos micorrizógenos, además de degradar la materia orgánica, facilitan el acceso de las
plantas, en especial de las plántulas de los árboles,
a nutrientes como el nitrógeno y el fósforo (a cambio de azúcares, producto de la fotosíntesis); ello
acelera el crecimiento de las plantas, incrementa
su supervivencia y facilita la regeneración del ecosistema tras algún disturbio natural. La deforestación del bosque mesófilo, usualmente para darle al
suelo otro uso, como el agropecuario, afecta negativamente la composición y abundancia de estos
hongos, lo que puede retardar el proceso de regeneración (Martínez- Ramos, 2008; Garibay-Orijel,
2008; Piñón-Pensamiento, 2009; Andrade-Torres,
2010). Investigar más a fondo el papel de estas
relaciones mutualistas y su posible contribución a
una regeneración y restauración ecológicas más
rápidas del bosque mesófilo en zonas altamente
fragmentadas o deforestadas constituye una herramienta hasta ahora poco explorada, que podría
acompañar la conservación de los bosques mesófilos de México (Piñón-Pensamiento, 2009; Andrade-Torres, 2010; Olivera-Morales et al., 2011;
Fernández-Cruz, 2013).
No obstante lo interesante y potencialmente
útil de herramientas técnicas como la antes mencionada, la experiencia ha venido demostrando
que, por un lado, la eficacia de las políticas públicas de gestión ambiental es relativa, y, por otro, las
cubiertas de los ecosistemas naturales conservados
del país, incluyendo el bosque mesófilo, siguen reduciéndose ante los usos antropogénicos del suelo.
Por ello, es necesario que dichas políticas sean informadas por fuentes de conocimiento adicionales
a las de las ciencias naturales (Semarnat, 2006; Sarukhán et al., 2009; Challenger y Dirzo, 2009).
El hecho es que no existen ya, en el mundo,
ecosistemas que no estén influidos, directa o indirectamente, por las actividades humanas (incluso
los más remotos y mejor conservados se ven afectados por fenómenos como el cambio climático
global, la precipitación de nitrógeno, la dispersión
de contaminantes y de plásticos, etc.), al tiempo
que la Evaluación de los Ecosistemas del Milenio,
con su énfasis en los servicios ambientales, hace
patente que no puede haber ser humano alguno
que no dependa, en todo sentido, de los ecosistemas para su existencia, por más urbano que sea su
estilo de vida (Costanza y Daly, 1992; MEA, 2005;
Sarukhán et al., 2009; MAHB, 2013).
Como lo mencionan Jardel-Peláez et al. (en
este volumen), para aprender mejor a gestionar el
medio ambiente, de manera que se parta de que el
ser humano no es un factor de cambio externo a los
ecosistemas, sino inherente a ellos, es menester virar
hacia un enfoque de gestión de socio-ecosistemas.
Mediante este enfoque, el conocimiento experto se
extiende más allá de las ciencias naturales para in-
24 bosques mesófilos de montaña de méxico
cluir a las ciencias sociales y también a la experiencia
directa de productores y usuarios de los ecosistemas. La participación social en la formulación e implementación de las políticas públicas se transforma
en un componente permanente y no en un “sello
de aprobación” para un hecho consumado (como
en la actualidad), en donde el manejo adaptativo de
los socio-ecosistemas, el “aprender haciendo”, para
investigar, conservar y mejorar la resiliencia tanto de
sus subsistemas naturales como sociales, sea el proceso y, a la vez, el objetivo mismo de la gestión ambiental (Gallopin, 1994, 2003, 2006; Berkes y Folke,
1998; Holling et al., 1998; Folke et al., 2005; Collins
et al., 2007; Callon et al., 2009; Maass, 2012).
Literatura citada
Acosta, S. 2004. Afinidades de la flora genérica de algunos bosques
mesófilos de montaña del nordeste, centro y sur de México: un
enfoque fenético. Anales del Instituto de Biología, Universidad
Nacional Autónoma de México, Serie Botánica 75(1):61-72.
Andrade-Torres, A. 2010. Micorrizas: antigua interacción entre
plantas y hongos. Ciencia 61(4):84-90.
Anta-Fonseca, S., C. Galindo-Leal, F. González-Medrano, P. Koleff, J.A.
Meave, H. Moya-Moreno y A. Victoria-Hernández. 2010. IX. Sierra
Norte de Oaxaca. En: Toledo-Aceves, T. (Coord.). El bosque mesófilo de montaña en México: amenazas y oportunidades para su
conservación y manejo sostenible. Conabio. México, pp. 108-115.
Arias-Mota, R.M., G.P. Heredia-Abarca y J. Mena-Portales. 2010.
Adiciones al conocimiento de la diversidad de los hongos anamorfos del bosque mesófilo de montaña del estado de Veracruz
III. Acta Botánica Mexicana 90:19-42.
Bashworth, A.R. y W.A. DiMichele. 2012. Permian coal forest offers
a glimpse of late Paleozoic ecology. Proceedings of the National
Academy of Sciences 109(13):4717-4718.
Berkes, F. y C. Folke (Eds.). 1998. Linking social and ecological systems: management practices and social mechanisms for building
resilience. Cambridge University Press, Cambridge.
Blair, J.E. 2009. Fungi. En: Blair Hedges, S. y S. Kumar (Eds.) The Timetree of Life. Oxford University Press. Nueva York, pp. 215-219.
Bruijnzeel, L.A. (Comp.). 2006. Hydrological impacts of converting
tropical montane cloud forest to pasture with initial refererence
to northern Costa Rica. Final Technical Report DFID-FRP Project
No. R7991. DFID Forestry Research Programme, Vrije Universiteit,
Amsterdam.
Bubb, P., I. May, L. Miles y J. Sayer. 2004. Cloud forest agenda. UNEP
World Conservation Monitoring Centre. Cambridge, Reino Unido.
Callon, M., P. Lascoumes e Y. Barthe. 2009. Acting in an uncertain
world: An essay on technical democracy. MIT Press, Cambridge,
Estados Unidos.
Challenger, A. 1998. Utilización y conservación de los ecosistemas
terrestres de México: pasado, presente y futuro. Conabio, Instituto de Biología, UNAM y Agrupación Sierra Madre, S.C., México.
Challenger, A. 2003. Conceptos generales acerca de los ecosistemas templados de montaña de México y su estado de conservación. En: Sánchez, O., E. Vega, E. Peters y O. Monroy-Vilchis
(Coords.). Conservación de ecosistemas templados de montaña
en México. Diplomado de capacitación y actualización sobre conservación de ecosistemas templados de montaña en México. INE,
U.S. Fish and Wildlife Service. México, pp. 17-44.
Challenger, A. y R. Dirzo. 2009. Factores de cambio y estado de la
biodiversidad. En: Sarukhán, J., R. Dirzo, R. González e I. March
(Comps.). Capital natural de México. Vol. II: Estado de conservación y tendencias de cambio. Conabio. México, pp. 37-73.
Collins, S.L., S.M. Swinton, C.W. Anderson, T. Gragson, N.B. Grimm,
M. Grove, D. Henshaw, A.K. Knapp, G. Kofinas, J. Magnuson, B.
McDowell, J. Melack, J. Moore, L. Ogden, J. Porter, O.J. Reichman,
G.P. Robertson, M.D. Smith y A. Whitmer. 2007. Integrated science
for society and environment: A strategic research initiative. Albuquerque, Long-Term Ecological Research Network, Publication No.
23. URL: <http://intranet2.lternet.edu/sites/intranet2.lternet.edu/
files/documents/LTER_History/Planning_Documents/ISSE_v6.pdf>.
Costanza, R. y H.E. Daly. 1992. Natural Capital and Sustainable Development. Conservation Biology 6(1):37-46.
DiMichele, W.A. y H.J. Falcon-Lang. 2011. Pennsylvanian ‘fossil
forests’ in growth position (T0 assemblages): origin, taphonomic
bias and palaeoecological insights. Journal of the Geological Society, London 168:585-605.
Fernández-Cruz, E. 2013. Efectividad biológica de cepas nativas de
hongos micorrícicos arbusculares en cedro rojo (Cedrela odorata
L.). Tesis de Maestría en Ciencias Forestales, Facultad de Ciencias
Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León, Linares.
Fierros, M. de L., J.L. Navarette-Heredia y L. Guzmán-Dávalos.
2000. Hongos macroscópicos de la Sierra de Quila, Jalisco, México: diversidad y similitud fungística. Revista de Biología Tropical
48(4):931-937.
Folke, C., T. Hahn, P. Olsson y J. Norberg. 2005. Adaptive governance of social-ecological systems. Annual Review of Environment and Resources 30:441-473.
Gallopin, G.C. 1994. Impoverishment and sustainable development: a systems approach. International Institute for Sustainable
Development, Winnipeg.
Gallopin, G.C. 2003. A systems approach to sustainability and sustainable development. Serie medio ambiente y desarrollo 64,
United Nations Economic Commission for Latin America and the
Caribbean, Sustainable Development and Human Settlements
Division. Santiago de Chile.
introducción 25
Gallopin, G.C. 2006. Linkages between vulnerability, resilience, and
adaptive capacity. Global Environmental Change 16(3): 293-303.
García-Franco, J.G., G. Castillo-Campos, K. Mehltreter, M.L. Martínez y G. Vázquez. 2008. Composición florística de un bosque
mesófilo del Centro de Veracruz, México. Boletín de la Sociedad
Botánica de México 83:37-52.
Garibay-Orijel, R. 2008. Recuadro 13.1 Importancia funcional de los
hon­gos ectomicorrizógenos. En: Soberón, J., G. Halffter y J. Llorente-Bousquets (Comps.). Capital Natural de México, vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio. México, pp. 373-375.
Heredia-Abarca, G.P. y R.M. Arias-Mota. 2008. Hongos saprobios y
endomicorrizógenos en suelos. En: Manson, R.H., V. HernándezOrtiz, S. Gallina y K. Mehltreter (Eds.). Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz: biodiversidad, manejo y conservación. Instituto
de Ecología, A.C. (Inecol), Instituto Nacional de Ecología (INESemarnat). México, pp. 193-212.
Heredia-Abarca, G.P., R.M. Arias-Mota y S.A. Gómez-Cornelio.
2011. Hongos microscópicos: especies en restos vegetales y del
suelo. En: Conabio. La biodiversidad en Veracruz: estudio de Estado, Vol. II. Conabio. México, pp. 41-49.
Heredia-Abarca, G.P., R.M. Arias-Mota, J. Mena-Portales y A. Mercado-Sierra. 2006. Adiciones al conocimiento de la diversidad de
los hongos conidiales del bosque mesófilo de montaña del estado de Veracruz. II. Acta Botánica Mexicana 77:15-30.
Holling, C.S., F. Berkes y C. Folke. 1998. Science, sustainability and
resource management. En: Berkes, F. y C. Folke (Eds.). Linking
Social and Ecological Systems: Management Practices and Social
Mechanisms for Building Resilience. Cambridge University Press.
Cambridge, pp. 342-362.
Hummel, J., C.T. Gee, K.H. Südekum, P.M. Sander, G. Nogge y M.
Clauss. 2008. In vitro digestibility of fern and gymnosperm foliage: implications for sauropod feeding ecology and diet selection.
Proceedings of the Royal Society Series B 275 (1638):1015-1021.
Maass, J.M. 2012. El manejo sustentable de socio-ecosistemas. En:
Calva, J.L. (Coord.) Agenda para el Desarrollo 2012-2018, Volumen 14: Sustentabilidad y Desarrollo Ambiental. UNAM, Cámara
de Diputados, Editorial Porrúa. México.
MAHB. 2013. Scientific consensus on maintaining humanity’s life
support systems in the 21st Century: Information for Policy
Makers. Millennium Alliance for Humanity & the Biosphere. 22
de mayo de 2013. URL: <http://mahb.stanford.edu/consensusstatement-from-global-scientists/>.
Martínez-Ramos, M. 2008. Grupos funcionales. En: Soberón, J., G.
Halffter y J. Llorente-Bousquets (Comps.). Capital Natural de México, Vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio.
México, pp. 365-412.
MEA. 2005. Millennium Ecosystem Assessment. Island Press, Washington, D.C.
Medal, R. y S. Chacón. 1997. Ascomycetes poco conocidos de México VIII. Algunas especies del bosque mesófilo de Veracruz. Acta
Botánica Mexicana 39:43-52.
Mendoza-Vega, J., E. Karltun y M. Olssun. 2003. Estimations of
amounts of soil organic carbon and fine root carbon in land use
and land cover classes, and soil types of Chiapas highlands, Mexico. Forest Ecology and Management 177(1-3):191-206.
Olivera-Morales, D., S. Castillo-Argüero, P. Guadarrama, J. RamosZapata, J. Álvarez-Sánchez y L. Hernández-Cuevas. 2011. Establecimiento de plántulas de Quercus rugosa Née inoculadas con
hongos micorrizógenos arbusculares en un bosque templado de
México. Boletín de la Sociedad Botánica de México 89:115-121.
Pérez-Farrera, M.A., C. Tejada-Cruz y E. Silva-Rivera (Comps.).
2010. Los Bosques Mesófilos de Montaña en Chiapas: situación
actual, diversidad y conservación. Colección Jaguar, Universidad
de Ciencias y Artes de Chiapas. Tuxtla Gutiérrez.
Piñón-Pensamiento, E. 2009. Potenciales de micorrización en suelos
de bosque mesófilo de montaña con diferentes historias de uso.
Tesis de Maestría en Ciencias de Conservación y Aprovechamiento de Recursos Naturales (Biodiversidad del Neotrópico). Centro
Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional Unidad Oaxaca, Instituto Politécnico Nacional, Santa Cruz
Xoxocotlán, Oaxaca, México.
Puig, H. y R. Bracho. 1987. El bosque mesófilo de montaña de Tamaulipas. Instituto de Ecología, México.
Renner, S. 2009. Gymnosperms. En: Blair-Hedges S. y S. Kumar
(Eds.) The Timetree of Life. Oxford University Press. Nueva York,
pp. 157-160.
Rzedowski, J. 1996. Análisis preliminar de la flora vascular de los
bosques mesófilos de montaña de México. Acta Botánica Mexicana 35:25-44.
Sarukhán, J., P. Koleff, J. Carabias, J. Soberón, R. Dirzo, J. LlorenteBousquets, G. Halffter, R. González, I. March, A. Mohar, S. Anta
y J. de la Maza. 2009. Capital natural de México. Síntesis: conocimiento actual, evaluación y perspectivas de sustentabilidad.
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México. 100 p.
Semarnat. 2006. La Gestión Ambiental en México. Secretaría de
Medio Ambiente y Recursos Naturales. México.
Tejero-Díez, J.D., A.N. Torres-Díaz, J. Mickel, K. Mehltreter y T. Krömer.
2011. Helechos y licopodios. En: Conabio. La Biodiversidad en Veracruz: estudio de Estado, Vol. II. Conabio. México, pp. 97-115.
Williams-Linera, G. 2007. El Bosque de Niebla del Centro de Veracruz: Ecología, Historia y Destino en Tiempos de Fragmentación y
Cambio Climático. Instituto de Ecología, A. C. y Conabio. Xalapa.
los bosques mesófilos
de montaña en México
Martha Gual-Díaz,
Francisco González-Medrano
Introducción
Pluma Hidalgo, Oaxaca, localidad enclavada en la Región Terrestre
Prioritaria Sierra Sur y Costa de Oaxaca, en la Sierra Madre del Sur.
Foto: J. Daniel Tejero Díez
Los términos con que se designa a las comunidades bió­
ticas, especialmente las vegetales, son muy diversos y a
veces poco claros. En México, bioma, comunidad vege­
tal, asociación vegetal, tipo de vegetación, formación
vegetal y variantes de todas ellas se usan indistintamen­
te para referirse a la vegetación. Sin embargo, cada uno
de los conceptos anteriores corresponde a un nivel de
visualización y jerarquización de la vegetación, diferente
de los otros. Por lo tanto, a continuación se definen los
principales niveles de integración de la vegetación.
La unidad de mayor nivel de integración utilizada
para designar las comunidades vegetales de México es
Bioma, y está determinada por la fisonomía de las co­
munidades, es decir, por las formas de vida o biotipos
dominantes. Por ejemplo:
• Bosques. Comunidad dominada por árboles,
plantas leñosas con un tronco bien definido,
generalmente de más de cuatro metros de
altura.
• Matorrales. Comunidades vegetales
dominadas por plantas leñosas de 0.5 o más
metros de altura, con los tallos ramificados
desde la base.
27
28 bosques mesófilos de montaña de méxico
• Herbazales. Comunidades dominadas por plantas herbáceas, como
graminoides (gramíneas o plantas con apariencia de gramínea) o bien,
plantas herbáceas.
El siguiente nivel de integración es las Series de Formaciones Vegetales, es
decir, el agrupamiento de las formaciones vegetales (o tipos de vegetación) ecoló­
gicamente relacionados entre sí por algún gradiente ambiental, por ejemplo: los
matorrales xerófilos, los bosques templados, los bosques tropicales, entre otros.
Otro nivel de integración lo constituye la Formación Vegetal (la cual corres­
pondería a los tipos de vegetación, sensu lato), definido por la fisonomía, la es­
tructura y la fenología, por ejemplo: Bosque Alto Perennifolio, Bosque Tropical
Caducifolio o Bosque Mesófilo de Montaña.
Finalmente, dependiendo de su composición florística, especialmente por
los elementos dominantes en una formación vegetal, se diferencian dos niveles
básicos: la Asociación y la Consociación, esta última corresponde a una asocia­
ción dominada por una sola especie (cuadro 1).
Quienes trabajan con la vegetación o con las comunidades vegetales de
México se enfrentan al desconocimiento y falta de entendimiento en el manejo
de los sistemas de clasificación de la vegetación y su nomenclatura (GonzálezMedrano, 2003). Se han desarrollado sistemas de clasificación a partir de comuni­
dades, hábitats, ecosistemas o biomas; la dificultad para usarlos radica en decidir
cuál de las unidades podría ser mejor o de mayor utilidad (Sarukhán et al., 2009),
por lo que la ausencia de un principio básico o claro que sirva de base para la
clasificación ha contribuido a la proliferación de categorías, nombres y sistemas
nuevos (González-Medrano, 2003).
Los tipos de vegetación son unidades fitogeográficas muy amplias, de tipo
ecológico-fisonómico. La composición florística se toma en cuenta para definir las
comunidades vegetales (sensu lato), de tal manera que la primera, principalmente
Cuadro 1. Niveles de jerarquización de la vegetación
Bioma
Serie
Formación o tipos de vegetación
Bosque tropical caducifolio
Boques tropicales
Bosque tropical perennifolio
Bosque tropical subcaducifolio
Bosques
Asociación / Consociación
Bosque de Dialium guianenseManilkara zapota
Bosque de pino-encino
Boques templados
Bosque de pino
Bosque de Abies
Bosque de Pinus hartwegii
los bosques mesófilos de montaña en méxico 29
los dominantes por estratos, se utiliza para definir las asociaciones o las consocia­
ciones de la vegetación estudiada. Para mayor detalle de los eventos históricos de
la vegetación de México, se recomienda leer el capítulo I de la obra de Rzedowski
(1978) y el capítulo I de González-Medrano (2003).
Es común que un sistema de clasificación se interprete de diversas maneras
y también lo es que se mezclen diferentes esquemas de clasificación; todo ello
origina tergiversaciones. La consulta e interpretación del resultado de trabajos
bajo estas prácticas dificultan los estudios comparativos, la cartografía, la cuanti­
ficación de superficies ocupadas por las comunidades, la ubicación y distribución
de las especies vegetales y animales, la delimitación de áreas de conservación,
entre muchas otras. La problemática radica básicamente en:
• Inconsistencia en la diferenciación y clasificación de las comunidades
vegetales
• Inconsistencia en la denominación de las unidades de vegetación
• Categorías insuficientes y a menudo no bien delimitadas
• Criterios subjetivos para clasificar y denominar las comunidades
vegetales
• Mezcla de diferentes sistemas de clasificación y denominación, lo que
da lugar a confusiones
Según Pérez-Farrera y Gómez-Domínguez (2010), una de las causas por las
que los botánicos han dado diferentes denominaciones al Bosque Mesófilo de
Montaña (en adelante BMM) es la dificultad que representa encuadrar la vegetación
en unidades discretas. En ocasiones, ciertos criterios que son adecuados para tipi­
ficar las formaciones vegetales de una región del país no lo son para otras. Por lo
anterior, y considerando una de las formaciones vegetales más pequeñas en área
de distribución y más frágiles en nuestro país, se hace imperiosa la necesidad de
unificar, compilar y sistematizar el conocimiento existente sobre el BMM en México;
ello permitirá contar con un marco de referencia en el que se pueda ubicar esta
formación vegetal, sus asociaciones, ecotonías y sinonimias, para así recapitular su
florística, faunística, sinecología, biogeografía, sus relaciones con el hábitat, descri­
bir su dinámica y sus usos reales y potenciales, entre otros aspectos.
Cabe destacar que la mayor cantidad del conocimiento disponible actualmente
de este tipo de vegetación se encuentra en las publicaciones del Dr. Jerzy Rzedowski
(y cols.), que, además, se mantiene vigente, pues son muchas las adiciones en infor­
mación hechas por otros autores (florística, estructura, patrones de distribución, re­
laciones entre los taxa, etc.), pero pocas las aportaciones originales que modifiquen
30 bosques mesófilos de montaña de méxico
o corrijan lo que aportó como conocimiento del tema en México; muchas de ellas
solo son corroboraciones o actualizaciones de lo ya dicho por él y sus colaboradores
desde 1966 a la fecha (últimamente con sus contribuciones en la Flora del Bajío).
Por tal razón, a lo largo de este ensayo, sus trabajos serán referidos frecuentemente.
Cabe agregar a lo anterior que existen dos trabajos muy importantes en el
país, que son los primeros antecedentes publicados sobre el conocimiento eco­
lógico y de conservación de los BMM en México: el primero es el de Challenger
(1998), quien además ha promovido su protección y uso, y ha inspirado la realiza­
ción de trabajos de esta índole, y el segundo es el de Williams-Linera (2012), quien
hace un recorrido histórico ecológico del BMM (conservación, fragmentación, res­
tauración, servicios ambientales, etc.). Por otra parte, es pertinente reconocer la
existencia de sólidos grupos de trabajo dedicados al estudio del BMM, en el seno de
diferentes instituciones académicas, en diferentes regiones del país (Apéndice 1).
Finalmente, llaman la atención dos trabajos: el primero, a nivel de América
Latina, basado en una compilación bibliográfica de más de 200 referencias de
los bosques nublados en los trópicos húmedos, llevado a cabo por Stadtmüller
(1987) sobre temas de distribución, ecología, estructura y composición, exten­
sión, nombres aplicados a estos bosques y conservación, principalmente; el se­
gundo, editado por Bruijnzeel, Scatena y Hamilton (2010) a nivel mundial, en el
que, a lo largo de 72 capítulos, algunos especialistas de diferentes países tratan
temas como: diversidad florística y faunística, zonificación altitudinal del bosque,
hidrometeorología, ciclo de nutrimentos, ecofisiología y fotosíntesis, cambio cli­
mático, conservación de especies endémicas y amenazadas, así como manejo y
restauración de fragmentos de estos bosques.
Historia nomenclatural del bosque mesófilo de montaña
Dentro de la gran variedad de comunidades vegetales que se desarrollan en el
territorio de México, destacan los llamados BOSQUES MESÓFILOS DE MONTAÑA: unida­
des de vegetación bastante complejas, con tolerancias ambientales muy amplias,
con una riqueza florística notable y con una historia evolutiva muy interesante.
El término BMM fue usado por vez primera por Miranda (1947), en sus estudios
sobre la vegetación de la cuenca del río Balsas. Él refiere:
Este bosque se desarrolla en el mismo piso altitudinal del encinar, pero ocupa
sobre todo las barrancas, donde las condiciones de humedad en el suelo y en el
aire son más favorables.
El bosque, muy denso y rico en especies, lleva una exuberante subvegetación
y abundancia de temecates (trepadoras) y epífitas, sobre todo Bromeliáceas y
los bosques mesófilos de montaña en méxico 31
Orquídeas. Varía de unos lugares a otros y también según las altitudes, pero se
caracteriza siempre por el predominio de elementos tropicales de montaña, como
Meliosma dentata (Sabiáceas), Stirax Ramirezii (Estiracáceas), Oreopanax jaliscanum
y O. xalapensis (Araliáceas), Symplocos prionophylla (Simplocáceas), Zinowiewia
intergerrima (Celastráceas), Bocconia arborea (Papaveráceas), Fuchsia arborescens
(Onagráceas), Rapanea Jurgensenii, Ardisia compressa (Mirsináceas), Ternstroemia
Pringlei y Cleyera integrifolia (Teáceas), Phoebe Ehrenbergii (Lauráceas) y otras,
entre las especies arbóreas siempre verdes. Otros árboles, también frecuentes,
pertenecen a géneros menos exclusivamente tropicales, como Prunus, Garrya,
Clethra, Ilex, Morus. Pero más digno de notar es la intercalación en estos bosques,
de árboles típicamente boreales de zona templada húmeda y hojas caedizas
(mesofitia tropofítica), entre los que se cuentan el hojaranzo o palo barranco
(Carpinus caroliniana), el asintle (Cornus disciflora), los tilos (Tilia Sargentiana y
Cuetzalan, Puebla, localidad
enclavada en la Región Terrestre
Prioritaria Cuetzalan, en la Sierra
Norte de Puebla.
Foto: J. Daniel Tejero Díez
T. occidentalis), diversas especies de ailes (Alnus) y de fresnos (Fraxinus), así como
encinos de grandes hojas relativamente delgadas (Quercus callophylla).
Este bosque mesófilo se encuentra con características semejantes en todas las
barrancas húmedas del declive de la Mesa Central.
Asimismo, refiere que Leavenworth (1946) ubica
este bosque mesófilo en la zona del cerro Tancítaro,
estado de Michoacán, con el nombre de Bosque Nu­
blado de Valle; Gentry ha encontrado en el estado de
Sinaloa (1946), y hasta en Sonora (1942), una mezcla
semejante a la descrita, de elementos boreales y neo­
tropicales, en las barrancas húmedas de la vertiente
pacífica de la Sierra Madre Oriental (un error, pues co­
rresponde a la Occidental), en el piso altitudinal corres­
pondiente al encinar, y donde el mismo autor piensa
que esa mezcla debe ser resultado de los movimientos
de los frentes frío y cálido durante las glaciaciones del
Pleistoceno, y que algunos elementos tropicales del
BMM pueden invadir el encinar propiamente dicho en
las zonas más húmedas.
Posteriormente, Miranda (1952), en su trabajo
sobre la vegetación de Chiapas, emplea el nombre de
‘selva baja siempre verde’ y más tarde el de ‘selva me­
diana o baja perennifolia’. Nuevamente Miranda, en
1963, junto con Hernández-X., llama a comunidades
vegetales similares al BMM, ‘bosque caducifolio’; poste­
32 bosques mesófilos de montaña de méxico
riormente Rzedowski (1966) lo denominó como ‘bosque deciduo templado’; Rze­
dowski (1978) menciona que Leopold (1950) se refiere a esta comunidad vegetal
como Cloud Forest, señalando su analogía con los bosques andinos llamados de la
misma manera. Breedlove, en 1973, en su trabajo sobre la vegetación del estado
de Chiapas, utiliza tres designaciones para esta formación: Montane Rain Forest,
Evergreen Cloud Forest y Pine-Oak-Liquidambar Forest.
Diferentes autores (en Rzedowski, 1978), se han referido a esta formación
vegetal con nombres diversos, como: ‘Selva Nublada’, Forêt Dense Humide de
Montagne, Moist Montane Forest, además de los mencionados anteriormente.
A partir de la publicación del trabajo de Rzedowski (1978), el término Bosque
Mesófilo de Montaña se ha usado para denominar a las comunidades vegetales
de la región del Pacífico, principalmente; para la Mesa Central, sobre todo para la
vertiente Atlántica de México, se ha usado los términos Bosque Caducifolio y Bos­
que de Niebla; este último, como lo comenta Rzedowski (1996), es equivalente a
lo que algunos autores de habla inglesa denominan Cloud Forest.
Mediante la consulta, revisión y extracción de información de literatura so­
bre temas diversos, relacionados con el BMM, se pudo elaborar un listado de 40
sinónimos (otros 30 en un idioma diferente al español, véase Apéndice 2) y 69
asociaciones reportadas de esta formación vegetal en México (otras 34 en un
idioma diferente al español, véase Apéndice 3). Esto ayudará a la concentración
de información dispersa existente sobre este tipo de vegetación y a continuar el
registro de su conocimiento para conservar y proteger su riqueza.
Como comentario adicional, de acuerdo con Brown y Kappelle (inf. inédita),
la designación más aceptada para Latinoamérica es la que surgió del Simposio
Bosques Tropicales Nublados de Montaña (Tropical Montane Cloud Forests Syposium), en el año 1993, en Puerto Rico: Bosque Nublado Tropical de Montaña
(Tropical Montane Cloud Forest).
Ubicación
Ocupa una superficie pequeña en nuestro país: aproximadamente 1%, consideran­
do vegetación secundaria derivada de esta formación, o poco más de 0.4%, si se
considera solo vegetación primaria, de acuerdo con el INEGI (serie IV Uso de suelo y
vegetación, 2007). En general, se establece en regiones reducidas en las que se enla­
zan la humedad y la temperatura propicias para su desarrollo; sus asociaciones están
prácticamente confinadas a cañadas húmedas y laderas protegidas, en toda su área
de distribución en el país (lo cual no exonera al BMM del impacto antropogénico).
Su distribución geográfica consiste en una franja angosta, más o menos
continua, que se inicia en Xilitla, en el SE de San Luis Potosí, corre a lo largo de las
los bosques mesófilos de montaña en méxico 33
24º
21º
18º
Figura 1. Distribución del
bosque mesófilo
de montaña en México
(INEGI, serie IV, 2007).
15º
0
100
200
105º
400km
99º
102º
96º
93º
24º
21º
18º
Figura 2. Distribución
potencial del bosque
mesófilo de montaña
en México
(Rzedowski, 1999).
15º
0
100
105º
200
400km
102º
99º
96º
93º
34 bosques mesófilos de montaña de méxico
Arriba, Cerro Huitepec,
municipio San Cristóbal de
las Casas, Chiapas, localidad
enclavada en la Provincia
Fisiográfica Altiplanicie de
Chiapas o Los Altos de Chiapas.
Foto: Neptali Ramírez Marcial
Abajo, Salto de las Golondrinas,
municipio Cuetzalan del
Progreso, Puebla, localidad
enclavada en la Región
Terrestre Prioritaria Cuetzalan,
en la Sierra Norte de Puebla.
Foto: J. Daniel Tejero Díez
laderas de barlovento de la Sierra Madre Oriental, llega hasta el centro del estado
de Veracruz y, de ahí, hasta las sierras del N y NE del estado de Oaxaca; destacan
áreas aisladas en el SW del estado de Tamaulipas, así como algunos enclaves me­
nores en el centro-norte del mismo estado y en el E del estado de Nuevo León;
del otro lado del Istmo de Tehuantepec, reaparece esta formación en forma de
manchones en los macizos montañosos del estado de Chiapas; para la vertiente
pacífica del país, su distribución es dispersa en la Sierra Madre Occidental (des­
de el estado de Sinaloa) hasta la Sierra Madre del Sur, y en el Eje Neovolcánico
Transversal (salvo las áreas continuas que se conocen en los estados de Guerrero y
Oaxaca). En las figuras 1 y 2 se muestra su distribución fragmentada y discontinua
en el país (INEGI, 2007; Rzedowski, 1999).
Es importante mencionar cuatro registros
de distribución extrema del BMM en el país: hacia
el noroeste, en el estado de Durango, Carleton
(1977) reportó la localidad Pueblo Nuevo; por su
lado, Hágsater et al. (2005) describen un bos­
que (denominado por ellos bosque mesofítico
de barranca) alrededor de la localidad El Salto
(ambas localidades pertenecen al municipio Pue­
blo Nuevo), que, de acuerdo con el Dr. José Luis
Villaseñor (com. pers., 2010), los registros no co­
rresponden al BMM. En Sinaloa, Hágsater et al.
(2005) comentan que en la región barranqueña
del estado se encuentra un bosque mesófítico de
barranca; igualmente, Hernández (1992) registra
la localidad El Batel y, en 1977, Carleton reporta
la localidad de Santa Lucía y alrededores (ambas
localidades en el municipio Concordia). Al no­
reste, Valdez et al. (2003) y González-Medrano
(2004) registran la localidad Puerto Purificación,
en el límite entre Tamaulipas y Nuevo León. Por
otro lado, la región de distribución más sureña
del BMM fue reconocida por Almeida (2008) y
corresponde a una pequeña área en el munici­
pio de Huimanguillo, en el estado de Tabasco,
confirmado por la M. en C. Ofelia Castillo Acosta
(com. pers., 2012), de la Universidad Juárez Au­
tónoma de Tabasco.
los bosques mesófilos de montaña en méxico 35
Características ambientales para su desarrollo
Respecto a las tolerancias ambientales de los BMM, estas varían mucho en sus áreas
de distribución fragmentada: en cuanto a altitud, pueden desarrollarse desde los
400-450 m, en el centro de Veracruz (volcán de Santa Marta), hasta los 2 6002 700 m, en lugares en los que hay colindancia con bosques de Abies, con un
gradiente altitudinal. Así, Es posible que en las partes más elevadas se presenten
heladas, como en Puerto Purificación, al oeste de los municipios de Güemez e
Hidalgo, en el estado de Tamaulipas y la parte colindante con el estado de Nue­
vo León, donde González-Medrano (2004) destaca la presencia de un BMM bas­
tante bien conservado con los géneros Magnolia, Liquidambar, Carpinus, Ostrya,
Clethra, Pinus, Cercis, Acer, Berberis, Carya, Juglans, Litsea, Fraxinus, Prunus, Celtis, entre otros.
Actualmente se tienen registros de altitudes de 280 m, como la de la locali­
dad Comunidad Loma Bonita, en el estado de Chiapas (Cruz-Lara et al., 2004), o
de 310 m, en la localidad Taxipehuatl, en el estado de Puebla (Vera, 2003).
En cuanto a las precipitaciones características que prevalecen en esta vege­
tación, se estima que las medias anuales oscilan entre 1 000 y 3 000 mm de pre­
cipitación total anual, aunque en las localidades más húmedas dentro de su área
de distribución, pueden sobrepasar estos valores, como en Sierra de Juárez, en el
estado de Oaxaca, en donde la media anual registrada es hasta de 6 000 mm de
precipitación total anual. Otro registro que ejemplifica lo anterior es el de la loca­
lidad La Esperanza (municipio de Santiago Comaltepec) en el estado de Oaxaca,
donde se registra una media anual de entre 5 000 y 6 000 mm, siendo estos los
BMM más húmedos de nuestro país.
En otros sitios existe una marcada estacionalidad en la precipitación, lo cual
se refleja en la pérdida del follaje de muchos de los elementos dominantes, como
ocurre en las asociaciones de BMM más secos y con marcada condición caducifo­
lia, como la localidad La Mojonera (municipio de Zacualtipán de Ángeles), en el
estado de Hidalgo, con precipitaciones de 250-300 mm durante la época seca,
de noviembre a abril, y de 1 200-1 400 mm, entre los meses de mayo a octubre,
comportamiento fenológico característico de los bosques de haya (Fagus grandifolia subsp. mexicana).
De acuerdo con Rzedowski (1978), el número de meses secos está entre 0 y
4; sin embargo, el denominador común en casi todos los sitios en que se desarro­
lla el BMM son las frecuentes neblinas y la consiguiente alta humedad atmosférica,
que, unida a la disminución de la luminosidad, suple la escasez de lluvia en el
periodo seco del año; en muchas partes, estas condiciones de humedad y baja
luminosidad parecen ser decisivas para la existencia de esta formación.
36 bosques mesófilos de montaña de méxico
Salto de las Golondrinas,
municipio Cuetzalan del
Progreso, Puebla, localidad
enclavada en la Región Terrestre
Prioritaria Cuetzalan, en la Sierra
Norte de Puebla.
Foto: J. Daniel Tejero Díez
Respecto al porcentaje de humedad registrado en esta formación, tenemos
que en el municipio de Zacualpan, estado de México, la mínima y máxima son 48
y 73% (Fragoso, 1990), y en el municipio de Teotitlán de Flores Magón, estado
de Oaxaca, las reportadas como mínima y máxima son 70 y 98% (Olea, 2002).
La temperatura media anual varía entre 12 y 23 °C, como en el Parque Ecoló­
gico Estatal de Omiltemi (estado de Guerrero), aunque en la localidad San Andrés
Tzicuilan se registra una media anual de entre 12 y 35 °C (Canseco-Márquez y Gutié­
rrez-Mayén, 2006), o bien, la máxima de 35 °C y la mínima de 0 °C registradas en el
Cerro Bufa El Diente (estado de Tamaulipas). En general, se presentan heladas en los
meses más fríos, aunque en los BMM de altitudes bajas llegan a ser muy ocasionales.
El clima dominante reportado por Rzedowski (1978; 1996) pertenece al tipo Cf
(templado húmedo con lluvias todo el año) de la clasificación de Köeppen (1948); sin
embargo, comenta que esta formación llega a prosperar en algunas partes en climas
de tipo Af (cálido húmedo sin temporada seca), Am (caliente húmedo con corta
temporada seca), Aw (caliente húmedo con larga temporada seca) y Cw (templado
húmedo con temporada lluviosa en época caliente del año). Además, en un conjun­
to de fuentes consultadas se encontró una distribución heterogénea sin tendencias
marcadas en cuanto a climas entre el Pacífico y el Golfo de Mé­
xico, por lo que los climas reportados [de acuerdo con Köeppen,
modificado por García (1973)] básicamente para el Pacífico son:
Ac (semicálido húmedo) y Aw (cálido subhúmedo), así como los
Cf (templado húmedo) y Cw (templado subhúmedo) (BárcenasPazos, Ortega-Escalona, Ángeles-Álvarez y Ronzón-Pérez, 2005;
Barbosa-Albuquerque, Velázquez y Mayorga-Saucedo, 2006;
Cervantes, Ramírez-Vite y Ramírez-Vite, 2002; Franco, 2005; Iba­
rra, 1996; Murrieta-Galindo, 2007; Ortiz-Ramírez, 2002; RamírezBautista, Hernández-Salinas, Mendoza-Quijano, Cruz-Elizalde,
Stephenson, Vite-Silva y Leyte-Manrique, 2010; Reynoso, 2004;
Santiago-Pérez y Jardel-Peláez, 1993; Valdez, Foroughbakhch y
Alanís, 2003; Williams-Linera, 2003; entre otras más, para mayor
detalle, véase literatura de los anexos I, II, III, IV, V y VI).
Para el Golfo de México, tenemos una gran diversidad:
hacia el N del país, el Cw (templado subhúmedo) en el estado
de Nuevo León; los Ac (semicálido húmedo) y Af (cálido húme­
do) registrados en el estado de Tamaulipas; hacia Veracruz, Ac
(semicálido húmedo) y Cf (templado húmedo), hacia los esta­
dos aledaños a los anteriores (San Luis Potosí, Puebla, Hidalgo,
México) tenemos los Ac (semicálido húmedo), Aw (cálido sub­
los bosques mesófilos de montaña en méxico 37
Coatepec de Harinas,
municipio Valle de Bravo,
Estado de México, localidad
enclavada en la Región Terrestre
Prioritaria Nevado de Toluca.
Foto: J. Daniel Tejero Díez
húmedo), Cw (templado subhúmedo) y Cf (templado húmedo). Asimismo, para la
parte sur del país (estado de Chiapas) prevalecen los Ac (semicálido húmedo), Aw
(cálido subhúmedo), Cf (templado húmedo) y Cw (templado subhúmedo) (Agui­
lar-Rodríguez y Castro-Plata, 2006; Bachem y Rojas, 1994; Escobar, 2003; Hellier,
Newton y Ochoa-Gaona, 1999; Ishiki, 1988; López-Barrera, 1998; Martínez, 1998;
Martínez-Ávalos y Mora-Olivo, 2000; Mascarúa, 2000; Mota, 2008; Muñoz-Alon­
so, 2010; Navarro, 2004; Ochoa, 2005; Rincón, 2007; Reynoso, 2004; Rocha-Lo­
redo y Ramírez-Marcial, 2009; Román, 1994; Rzedowski y Palacios-Chávez, 1977;
Valdez, Foroughbakhch y Alanís, 2003; Vázquez-García y Givnish, 1998; WilliamsLinera, 1991, entre otras más; para mayor detalle, véase literatura de los anexos I,
II, III, IV, V y VI).
En relación con la topografía de las áreas de distribución, es muy variada:
con relieves accidentados o abruptos, en laderas con pendientes pronunciadas o
inclinadas, con ángulos de entre 30 y 45 °, aunque se han registrado datos extre­
mos como 5° en los estados de Chiapas (p. ej. Ramírez-Marcial, 2002) y Jalisco
(p. ej. Cuevas, 2002), o hasta de 70 a 100° en los estados de Chiapas (p. ej. Flo­
res, 2001), Hidalgo (p. ej. Alcántara y Luna, 2001), Jalisco (p. ej. Santiago-Pérez y
Jardel-Peláez, 1993) y Veracruz (p. ej. Vargas, 1982). Se desa­
rrollan regularmente en cañadas, donde se retiene mayor hu­
medad y se resguardan del efecto desecante de los vientos, así
como de una insolación severa.
Respecto al sustrato geológico, parecen no mostrar pre­
ferencia, pues crecen lo mismo sobre calizas con topografía
kárstica, que sobre lutitas, o en laderas de cerros andesíticos o
basálticos. Los suelos pueden ser de tipo Acrisol órtico, como
en el estado de Oaxaca (p. ej. Ortega, 2000; Olea, 2002), An­
dosol, en el estado de Michoacán (p. ej. García, 1998), Cambi­
sol o Regosol, en el estado de Chiapas (p. ej. Martínez, 1998;
González-Espinosa, 2000; Galindo-Jaimes et al., 2002; RochaLoredo, 2006), y Litosol en el estado de Nuevo León (p. ej.
Martínez-Ávalos y Mora-Olivo, 2000); su textura puede ser de
tipo migajón-arenosa, como en el estado de Michoacán (p. ej.
García, 1998) hasta arenoso-arcillosa, como en el estado de
Chiapas (p. ej. Martínez, 1998). Los suelos varían de someros
a profundos, de colores amarillo pardo a rojizos, generalmente
con abundante materia orgánica y con pH ácido (4-6); en el
estado de Veracruz (p. ej. Williams-Linera, 2002) se encontró
registrado un pH = 3.7-3.9 (ácido).
38 bosques mesófilos de montaña de méxico
A pesar de la topografía abrupta y accidentada en la que se desarrolla el
BMM, son sitios poblados desde tiempo atrás, y es frecuente que los terrenos
del BMM se utilicen para actividades agrícolas, en general para autoconsumo:
cultivos de aguacate, cacao, caña de azúcar, frijol, manzano, naranja y maíz; no
así para el café, ya que es un cultivo que llega a ser de tipo intensivo [aproxima­
damente 15% de la superficie del cultivo de café en México está establecido en
fragmentos de BMM (Bartra et al., 2002)]; también se emplean, aunque en menor
proporción, como agostaderos. La explotación forestal (a nivel local), así como la
recolección excesiva de los productos no maderables (tierra, piedra, musgo, plan­
tas y animales) son actividades que afectan la estructura y el desarrollo natural de
estos bosques.
Composición florística
Banderillas, Veracruz, región
conocida como Centro de
Veracruz, incluida dentro de la
zona montañosa húmeda que se
localiza desde la Sierra Norte de
Oaxaca hasta el norte de Puebla.
Foto: J. Daniel Tejero Díez
Dependiendo del sitio de desarrollo y su ubicación en el país (obviamente las
características ambientales cambian), las diversas expresiones en su composición,
fisonomía y estructura darán como resultado una gran variedad de asociaciones
de esta formación (véase Apéndice 3). Según Williams-Linera et al. (2013), la va­
riación en la precipitación de acuerdo con el incremento en la altitud, en el estado
de Veracruz, crea cambios en la estructura y riqueza de especies entre los dife­
rentes tipos de BMM (para nosotros, asociaciones). De acuerdo con Ruiz-Jiménez
et al. (2012), intentando clasificar los bosques mesófilos de montaña, confirman
que, florísticamente, sus resultados se correlacionan con las provincias florísticas
existentes en el país, además de que las localidades con BMM más cercanas entre
sí presentan mayor similitud florística.
Una de las características más interesantes de los BMM es su composición
florística, más diversa que la reportada para
otras formaciones vegetales. Rzedowski (1991,
1996) estima que alrededor de 2 500 especies
de plantas vasculares habitan de manera exclusi­
va en los BMM de México, cifra que representaría
aproximadamente 10% de la riqueza florística
estimada para el país (calculada en ese momen­
to en 22 800 especies). Estas 2 500 especies
exclusivas o preferentes del BMM se distribuyen
en unos 650 géneros agrupados en unas 144
familias, de las cuales las dicotiledóneas son las
mejor representadas con 114 familias, 450 gé­
neros y cerca de 1 300 especies, seguidas por
los bosques mesófilos de montaña en méxico 39
Agua Verde a orillas del
Lago Zirahuén, Michoacán,
actualmente gravemente
reducido por construcción
de conjuntos habitacionales.
Foto: Sergio Zamudio Ruiz
las monocotiledóneas con 700 especies, las pteridofitas con 500 especies y las
gimnospermas con diez especies (para información detallada respecto a la compo­
sición florística en el país véanse Tejero-Díez et al. y Villaseñor y Gual-Díaz, este vo­
lumen). Respecto a las principales formas biológicas representadas en los BMM de
México, el mismo Rzedowski (1996) estima las siguientes cifras: cerca de 450 es­
pecies de árboles, unas 800 epífitas (haciendo hincapié en que superan cualquiera
de las otras formas biológicas), más o menos 600 especies de arbustos, unas 600
especies herbáceas y solo unas 50 especies de bejucos (datos referidos a especies
exclusivas o preferenciales). Con relación a géneros de árboles cuantitativamente
importantes en el BMM, enlista los siguientes: Alfaroa, Alnus, Carpinus, Carya, Chiranthodendron, Cinnamomum, Clethra, Cleyera, Cornus, Dalbergia, Dendropanax, Fraxinus, Juglans, Liquidambar, Matudaea, Meliosma, Nyssa, Oecopetalum,
Oreomunnea, Oreopanax, Persea, Prunus, Quercus, Styrax, Symplocos, Ternstroemia y Zinowiewia. Prevalecen aquellos de afinidad geográfica meridional, sobre
los boreales, y solamente 2% restringe su distribución a los límites del país.
En 1977, Rzedowski y Palacios-Chávez destacan la presencia de un BMM
puro de Engelhardia mexicana (actualmente en el género Oreomunnea) de la
familia Juglandaceae, en la región de La Chinantla (al N del estado de Oaxaca) y
lo consideran como una reliquia del Cenozoico. Muestran un perfil esquemático
de la vegetación entre Valle Nacional y Cerro Pelón (estado de Oaxaca), a lo largo
de un gradiente altitudinal desde 100 a 2 900 m, y ubican la presencia de este
BMM en una de las regiones más húmedas del país, en donde la precipitación
total anual puede llegar a 6 000 mm. Destacan, además, que sostiene algunas
de las comunidades vegetales mejor conservadas en el país, y presentan una dis­
cusión de las relaciones geográficas actuales de la flora de este bosque, en la
que sobresale la gran participación de elemen­
tos florísticos distribuidos a lo largo de América
Tropical, aunque muchos lo hacen preferente o
exclusivamente en las regiones montañosas. Si
bien la composición florística muestra géneros
restringidos a esta región (como los géneros
Aporophyllum y Ceratozamia), la mayoría se re­
parte principalmente en el Hemisferio Sur, como
Drimys, Podocarpus, y Weinmannia, y otros tie­
nen su área de distribución en México, Centroa­
mérica y SE de Asia.
Ambos autores encontraron que en el
bosque de Engelhardia existen elementos meri­
40 bosques mesófilos de montaña de méxico
dionales en una proporción siete veces mayor que en los boreales, mientras que
en la comunidad de Liquidambar-Quercus-Clethra del SO del estado de Tamauli­
pas, esta proporción baja a menos de dos.
Considerando el endemismo, solamente 2% de los géneros restringe su dis­
tribución a los límites del país, aunque este porcentaje aumenta a 12% si se toma
como referencia a México y Centroamérica. A nivel de especie, Rzedowski (1996)
menciona que, aunque no es posible realizar un análisis similar al anterior —es
decir, contando el endemismo de una muestra de dos familias y cuatro géneros,
de las 92 especies de árboles seleccionados exclusivos o restringidos al BMM—,
96% limita su área de distribución a México y Centroamérica, y 53% se han visto
solo en este país. Finalmente, Rzedowski (1991) estimó que la totalidad del BMM
de nuestro país contiene aproximadamente 30% de taxa endémicos a México
y, más o menos, 60% si se toma como marco de referencia conjuntamente a la
región, desde México hasta el N de Nicaragua (para mayor detalle sobre el ende­
mismo de plantas vasculares y vertebrados terrestres, véase capítulos por grupo).
Rzedowski (1996) hace un detallado análisis de las afinidades geográfi­
cas de la flora del BMM en el que destaca la conjunción de elementos florísticos
meridionales (sureños) y boreales (norteños), y hace un justo reconocimiento a
Hemsley (1886-1888), el primero en hacer notar e intentar cuantificar estas afini­
dades geográficas. Miranda y Sharp (1950) y Martín y Harrell (1957) resaltan esta
composición mixta, sobre todo sus relaciones florísticas con la región del E y NE
de Estados Unidos; al comparar sus disyunciones florísticas, propusieron algunos
planteamientos paleoecológicos para explicar este fenómeno.
Posteriormente, Miranda (1960) y Sharp (1966) hicieron ver el hecho de
que en el BMM de México se concentran también elementos florísticos del SE y E
de Asia, y postulan las posibles causas de su relación fitogeográfica. Rzedowski
(1996) señala las relaciones florísticas con los bosques similares de Suramérica,
en particular con los de la región andina, y subraya la importancia cualitativa que
estos elementos tienen en la flora de nuestro país. Cabe hacer notar que, aunque
es notoria la relación florística cualitativa de los BMM mexicanos con los de Sura­
mérica, al analizar con detalle la composición florística del BMM de algunas áreas
de México, el estrato con árboles del BMM suele tener una elevada proporción de
elementos florísticos boreales, mientras que en el sotobosque predominan plan­
tas con vínculos meridionales, además de que, en algunos casos, como en el de
las epífitas, no existe representación alguna de afinidad septentrional. Un hecho
que destaca Rzedowski (1996) es que, en relación con la distribución geográfica
y la composición florística de los BMM, en términos generales, la presencia de los
elementos florísticos suramericanos disminuye al ir aumentando la latitud.
los bosques mesófilos de montaña en méxico 41
Orígenes del bosque mesófilo de montaña
Región Prioritaria HuitepecTzontehuitz en la Altiplanicie
Central de Chiapas.
Foto: Neptalí Ramírez Marcial
De acuerdo con Rzedowski (1996), uno de los criterios que se consideran en bio­
logía para estimar la antigüedad de algunas familias o géneros, o, como en este
caso, de una comunidad vegetal es la riqueza de elementos florísticos de distri­
bución restringida. Agrega que los BMM existen en el territorio mexicano desde
hace mucho tiempo, y que el endemismo a nivel de especie de estas comunidades
puede ser consecuencia de la distribución fragmentada de este bosque en el país.
Esta fragmentación sugiere que el área original debió haber sido más continua en
épocas geológicas pasadas y que el patrón actual de distribución del BMM apunta­
ría a considerarlo como relictual.
En 1978, Rzedowski reconoce que la contribución más importante sobre el
conocimiento de esta formación es el trabajo de Miranda y Sharp (1950), el cual
contiene una gran cantidad de información básica, así como una interpretación
de las relaciones geográficas y posibles orígenes de su flora.
Los registros fósiles muestran que sus componentes, y el BMM mismo, tu­
vieron una larga historia evolutiva. Graham (1976) menciona que durante el
Plioceno Medio, en el SE de Veracruz, existió este tipo de vegetación. PalaciosChávez y Rzedowski (1993) mencionan que una comunidad vegetal similar a
un BMM debió haber existido en el N del estado de Chiapas durante el Mioceno
Inferior y Medio. El hallazgo, en sedimentos de Chiapas, de polen de géneros
hoy característicos del BMM —tanto de afinidades boreales, como Acer, Carpinus, Fagus, Liquidambar, Tilia, Ulmus y otros más, como de afinidades me­
ridionales, como Brunnelia, Calatola, Hedyosmum, Phyllonoma, Struthanthus,
Tillandsia, etc.— apoyan esta antigüedad. Destaca un grupo de géneros distri­
buidos también en Asia, como Dendropanax,
Magnolia, Styrax, Symplocos, Ternstroemia, así
como géneros hoy restringidos a los BMM de
México y áreas adyacentes, como Alvaradoa,
Chiranthodendron, Matudaea y Olmediella, así
como restos de pteridofitas, como las familias
Cyatheaceae, Dicksoniaceae, Gleicheniaceae y
Lycopodiaceae. En el registro fósil de esos tiem­
pos (Mioceno Inferior y Medio) y lugares (N del
estado de Chiapas), existe un grupo de plantas,
como Castanea, Corylus, Iriartea, Keteleria, Larix, Liriodendrum, Nothofagus, Platycaria, Sequoia, Tsuga y otros, actualmente ausentes en
la flora nacional.
42 bosques mesófilos de montaña de méxico
Landa de Matamoros, Querétaro,
localidad entre El Humo y
Neblinas, en la Región Terrestre
Prioritaria Sierra Gorda-Río
Moctezuma, Área Natural
Protegida Reserva de la Biósfera
Sierra Gorda.
Foto: Sergio Zamudio Ruiz
Dada la diversidad climática y fisiográfica del territorio mexicano, cabe pen­
sar en la posible presencia del BMM en épocas anteriores al Mioceno, probable­
mente desde el Eoceno mismo o aun antes, tal como han sugerido McVaugh
(1952), Axelrod (1975) y Vargas (1982).
De acuerdo con Rzedowski (1996), existe un vínculo florístico significativo
entre la flora del BMM de México con el E y SE de Asia, aunado al hecho de que
muchos géneros comunes entre ambas áreas se han reconocido también en esta­
do fósil en parte del territorio de Estados Unidos. Así, cabe postular la idea que el
BMM de México pudo haber intercambiado especies de la porción S del continente
de Laurasia, a principios del Cenozoico. Esta hipótesis es congruente con la idea
de conexiones florísticas entre México y la parte central de Norteamérica y con el
bosque caducifolio del este de Estados Unidos. Al analizar la composición florís­
tica del BMM de México, resulta difícil explicar la presencia en éste de elementos
florísticos de afinidad o de origen sudamericano, sobre todo si se toma en cuenta
que el “puente” centroamericano se estableció hace solo 5.7 millones de años y
que durante todo el periodo terciario no hubo contacto terrestre entre lo que es
hoy el sur de Norteamérica y el norte de Suramérica (Dengo, 1973).
Una parte de los elementos florísticos del BMM de origen meridional arribó a
México durante el Plioceno y el Pleistoceno, cuando ya existía comunicación entre
Norte y Suramérica. Sin embargo, el registro fósil indica que algunos de estos elemen­
tos estaban ya en México desde épocas anteriores, por lo que existe la posibilidad de
que haya habido una migración en forma escalonada a través de islas que aparente­
mente existieron desde el Cretácico entre Norte y Suramérica (Dengo, 1973), lo cual
supondría que en tales islas prevalecieron condiciones ecológicas apropiadas para
el establecimiento y la supervivencia de las plantas en cuestión (Rzedowski, 1996).
Palacios-Chávez y Rzedowski (1993) dieron
a conocer el hallazgo de un BMM muy diverso,
en depósitos de edad Pliocénica Inferior y Media,
en una región costera del N del estado de Chia­
pas, localidad que en aquella época también se
ubicaba en una isla. Sugieren que durante ese
tiempo, el clima del área era bastante más fresco
(5-7 °C) que el actual. Si esta interpretación es
correcta, cabría la posibilidad de pensar que, al
menos durante ciertas épocas, algunas de las is­
las pudieron haber funcionado como vías de mi­
gración para plantas menos termófilas, es decir,
de ambientes más frescos (Rzedowski, 1996).
los bosques mesófilos de montaña en méxico 43
Como bien lo menciona Rzedowski (1996), la proporción de elementos en­
démicos en los BMM y parte de Centroamérica sugiere que estos territorios han
funcionado como centros de origen y radiación de la flora de estos bosques. Es
posible que géneros como Ceratozamia, Cobaea, Conostegia, Deppea, Heliocereus, Oecopetalum, Rumfordia y Symplococarpon sean ejemplos de estos ende­
mismos; además, comenta que es probable que una parte de los géneros que se
consideran neotropicales del BMM se hayan generado en México y Centroamérica,
y después se extendieron hacia América meridional; es evidente que mientras
algunas plantas migraban hacia el norte, otras lo hacían hacia el sur.
Por ejemplo, en el grupo de epífitas, destacan aquellas de filiación neotro­
pical, particularmente Orchidaceae, Araceae y Bromeliaceae, y de entre éstas, las
orquidáceas, que son de distribución cosmopolita y están bien representadas en
la región intertropical del antiguo mundo, pero los géneros de orquídeas carac­
terísticos del BMM de México son casi todos americanos. En marcado contraste,
los géneros de trepadoras leñosas son mayormente de filiación boreal, varios
de ellos distribuidos también en Asia, como Celastrus, Gelsemium, Hydrangea,
Parthenocissus, Philadelphus, Schisandra y Vitis (Rzedowski, 1996). En 1991, Rze­
dowski comenta que en el BMM de México y Centroamérica existe un conjunto de
géneros comunes con el este de Asia, de los cuales varios están representados en
Suramérica; otros, en cambio, están presentes en el este de los Estados Unidos;
otros más, como Cleyera, Deutzia, Distylium, Engelhartia, Microtropis y Mistrastemon, se han colectado solo en México, Centroamérica y Asia.
La proporción de familias y de géneros exclusivos o preferentemente repre­
sentados en el BMM le dan a éste una individualidad propia, pese a su distribución
geográfica tan fragmentada y cambiante a lo largo del tiempo. Además, a pesar
del necesario intercambio florístico con otras comunidades vegetales (principal­
mente con el bosque tropical perennifolio) y de haber perdido otros elementos
florísticos, el BMM ha mantenido, a lo largo de millones de años, el tronco básico
de su flora característica. Lo anterior se pone de manifiesto al comparar el con­
junto de polen fósil del norte del estado de Chiapas con los inventarios actuales.
Ecotonías y su relación con otros tipos de vegetación
Los ecotonos (término introducido por Clements en 1905) son transiciones entre
comunidades o formaciones diferentes a lo largo de cambios en los gradientes
ambientales, compuestas por fronteras más o menos conspicuas (Holland et al.,
1991; Hansen y di Castri, 1992). El intercambio de especies entre comunidades
vecinas y su presencia en estas transiciones sugiere su valor como reservorio de
diversidad a lo largo de gradientes ecológicos (Schilthuizen, 2000).
44 bosques mesófilos de montaña de méxico
Al observar la vegetación a diferentes escalas, es posible ver cambios rela­
cionados con discontinuidades en la vegetación (ver ejemplos en González-Me­
drano, 2003) y con el suelo o el sustrato geológico; esto se hace más evidente,
por ejemplo, en suelos de tipo yesoso o salinos, donde los cambios más o menos
graduales y apreciables definen una zona de transición o ecotono entre sistemas
ecológicos adyacentes diferentes (Escribano et al., 1997). De acuerdo con Harper
et al. (2005), una de las consecuencias de la deforestación es la fragmentación
de los bosques y el aumento de la proporción de vegetación de bordes, lo cual
detona influencias bióticas y abióticas en la composición de especies, estructu­
ra y funcionamiento de los ecosistemas, que contrastan con las condiciones del
interior de los parches de hábitat original remanente. Es importante considerar
que bordes y ecotonos corresponden a dos hechos diferentes: el primero es el pe­
rímetro de un bosque fragmentado deliberadamente, y el segundo es un efecto
natural de enlace de una vegetación a otra.
Algo muy significativo respecto a las zonas de ecotonía es que su composi­
ción faunística y florística es mayor que la suma de cada uno de los componentes
de las comunidades adyacentes, lo cual implica un incremento en la riqueza y
biodiversidad de dichas regiones (Escribano et al., 1997).
Según Ern (1973), el BMM es la vegetación clímax de los bosques de pino,
dominados por Pinus leiophylla, P. teocote, P. rudis, P. oaxacana, P. montezumae
y algunas de los de P. hartwegii. Por ejemplo, los bosques de pino, con predo­
minancia de P. patula, P. tenuifolia y P. pseudostrobus, a semejanza de los de P.
strobus var. chiapensis, viven frecuentemente en colindancia con el BMM, pues
sus exigencias ecológicas son aparentemente similares. La comunidad de Alnus
firmifolia se interpreta con frecuencia como una fase sucesional, tendiente a res­
tablecer el bosque de Abies religiosa, mientras que Alnus arguta se ha observado
como secundaria en el BMM de muchas regiones del este de México, aunque
algunas asociaciones en que prevalece Alnus parecen formar parte de series su­
cesionales de encinares y pinares (Rzedowski, 1978).
Esta formación se relaciona con el bosque de Quercus y con el bosque de
Abies, en cuyas asociaciones de BMM suelen tener como dominante o codomi­
nante a una o varias especies de Quercus (encinares altos y densos, ricos en epífi­
tas y trepadoras, con estructura compleja). Algunos conocedores de la vegetación
mexicana consideran a estos bosques extremos de encino como otro tipo de aso­
ciaciones del BMM (Rzedowski, 1978). Por ejemplo, en el estado de Colima, Padilla
et al. (2008) reportan una región cuyas condiciones ambientales y composición
florística no pueden ser asignadas a una comunidad vegetal determinada, y hay
que considerarla como una donde se entrelazan especies del BMM y el bosque de
los bosques mesófilos de montaña en méxico 45
encino, es decir, comunidades ecotonales. Otro ejemplo lo tenemos en el estado
de Michoacán, con regiones muy atípicas de BMM, mezcladas con bosques de
enebro (Juniperus flaccida) y tropical caducifolio (León-Paniagua et al., 2010).
En las montañas del centro y norte del estado de Oaxaca se han encontra­
do, en colindancia con diferentes asociaciones de BMM, bosques de P. pseudostrobus var. oaxacana, P. lawsonii y P. leiophylla, o bien, de P. rudis en las partes
más altas y de P. pseudostrobus en las más húmedas, donde también hay bosques
de P. ayacahuite, P. patula y P. strobus var. chiapensis (Miranda y Sharp, 1950;
Verduzco et al., 1962). También, en la Sierra Norte del estado, reportada como
la región con mayor superficie de BMM en el país, se han registrado zonas en las
que se entremezcla el BMM con bosques altos perennifolios y encinares tropicales.
En el estado de Puebla reportan una región donde el BMM colinda con un
matorral tropical (León-Paniagua et al., 2010). De acuerdo con Puig, Bracho y
Sosa (1987), en el estado de Tamaulipas, los ecotonos entre esta formación y
otros tipos de vegetación que la rodean no se presentan de manera muy marca­
da, y se observa una entremezcla, en su cota más alta (1 500 msnm), de elemen­
tos del bosque de pino-encino con Ternstroemia, Carpinus y Ostrya; hacia los 800
msnm limita con el bosque tropical, donde se mezclan elementos del BMM, como
Quercus germana y Rapanea myricoides, con algunos elementos del bosque tro­
pical; a su vez, elementos de este último suben al BMM, incluso hasta los 1 100
msnm. En el estado de Querétaro, se registra una zona de interrelación entre el
BMM y el bosque de pino-encino (Arreguín et al., 1996).
El apéndice 4 muestra una compilación de 19 tipos de ecotonos. La rea­
lización de estudios ecológicos y de riqueza en cualquiera de estas zonas (por
ejemplo, las de los estados de Chiapas, Hidalgo, Guerrero o Oaxaca) representaría
un gran avance, por lo anteriormente comentado.
Respecto a estudios particulares y precisos de bordes y ecotonos en el país,
existen los realizados en el estado de Jalisco, hace poco más de veinte años, por
un grupo de investigadores mexicanos, entre los que destaca el M. en C. Enrique
Jardel Peláez. Los estudios son de tipo ecológico y abordan el manejo de los bos­
ques en la Sierra de Manantlán, entre ellos, el BMM (Jardel et al., 1989; Jardel et
al., 1996; Jardel, 1998; Jardel et al., 2004; Jardel et al., 2006, Jardel et al., 2008;
etc.). Como muestra de lo anterior, en 2009, Santiago-Pérez et al. comentan que
para el estado de Jalisco (Sierrra de Manantlán) las condiciones de borde han
sido favorables para algunas especies arbóreas con alta capacidad de dispersión:
Carpinus tropicalis, Fraxinus uhdei, Tilia mexicana, y las especies zoocoras: Cornus
disciflora, Styrax ramirezii y Zinowiewia concinna.
46 bosques mesófilos de montaña de méxico
Por sus características notables (alta diversidad, alto endemismo, la superficie
reducida en su distribución, altamente amenazado), los estudios de fragmentación
del BMM (inducida y con efecto borde) y de sus ecotonos son de relevancia, pues
su entendimiento llevaría a tener prácticas adecuadas en cuestiones de conserva­
ción de esta formación, así como de hábitats manejados con fines productivos y
de restauración (Lindenmayer y Franklin, 2002). Vale hacer notar que existe, por un
lado, el desconocimiento del efecto (efecto borde) producido por la fragmentación
(pérdida del área original y aislamiento de fragmentos) en el área de extensión del
BMM en el país, y que existe también una profunda ignorancia sobre la interacción
del BMM con otros tipos de vegetación adyacentes a él (ecotonos). Por ello, sería
de gran relevancia hacer estudios encaminados al conocimiento de la dinámica de
cualquiera de los dos eventos presentes en el BMM, para entonces elaborar propues­
tas de recuperación, mantenimiento y protección, así como para prever las posibles
consecuencias ecológicas del cambio climático sobre las formaciones participantes.
Reflexión
El BMM requiere estar inmerso en nubes de manera predecible y prolongada; sin
embargo, el calentamiento global está reduciendo críticamente la entrada de
humedad al sistema, en la región y temporada acostumbradas, ya que la altura
a la que se forma el banco de nubes se está elevando. Al reducirse la densidad
de nubes en las altitudes donde se encuentra el BMM, ocurre que hay: menor
precipitación, menos días con neblina y un aumento en la duración e intensidad
de los periodos de sequía (Williams-Linera, 2012). De las comunidades vegetales
que se desarrollan en nuestro país, quizás el BMM sea uno de los más vulnerables
y amenazados por los siguientes factores: el cambio climático global, que afecta
la fenología de todos los grupos de organismos; la deforestación de formaciones
vegetales de regiones adyacentes (conversión de selvas húmedas a potreros, lo
cual tiene un alto impacto sobre la formación de nubes), y la deforestación del
propio BMM para destinar el suelo del bosque a la agricultura de subsistencia o a
cultivos extensivos de café (esto último en los estados de Chiapas, Oaxaca y Ve­
racruz). Todo ello afecta el equilibrio ecológico del bosque y ha ocasionado que
éste se encuentre en condición de riesgo para su supervivencia.
Si bien es cierto que se han hecho esfuerzos muy loables para su conser­
vación, a la fecha parecen ser insuficientes ante la magnitud de los procesos de
deterioro y modificación a que se encuentra expuesto el BMM.
los bosques mesófilos de montaña en méxico 47
Como menciona Budowski
la tragedia es que los bosques nublados tienden a desaparecer como parte
del fenómeno global de conversión de bosques en otros usos. De los bosques
nublados de antaño ya no existe sino cierto porcentaje, hoy estimado en solo
500 000 km2 en todo el trópico húmedo.
Se enuncian elocuentes argumentos para la protección absoluta de ciertos
bosques nublados y protección parcial de otros. Esta tarea ya no compete tanto al
investigador científico, sino al ‘decisor’, sea a nivel nacional o mundial, con el res­
paldo de fondos y equipos multidisciplinarios y estableciendo plazos para obtener
logros (Stadtmüller, 1986).
Cerro Tzontehuitz, municipio
Chamula, Chiapas, localidad
enclavada en la Región Terrestre
Prioritaria Huitepec-Tzontehuitz.
Foto: Neptalí Ramírez Marcial
48 bosques mesófilos de montaña de méxico
Literatura citada
Acebey, A. y Krömer, T. 2008. Diversidad y distribución de Araceae
de la Reserva de la Biósfera Los Tuxtlas, Veracruz, México. Revista
Mex. Biodivers. 79(2):465-471.
Acebey, A. y Krömer, T. 2010. Especies endémicas. Arachnothryx
tuxtlensis (Lorence y Cast.-Campos) Borhidi. En: Gómez-Pompa,
A., T. Krömer y R. Castro-Cortés (Coords.). Atlas de la flora de Veracruz: un patrimonio natural en peligro. Comisión del Estado de
Veracruz para la Conmemoración de la Independencia Nacional
y la Revolución Mexicana. México, pp. 321-323.
Adler, K. 1965. Three new frogs of the genus Hyla from the Sierra
Madre del Sur of Mexico. Occas. Pap. Mus. Zool. Univ. Michigan.
642:1-18.
Aguilar-Rodríguez, S. y B.J. Castro-Plata. 2006. Anatomía de la
madera de doce especies del bosque mesófilo de montaña del
Estado de México. Madera y Bosques. 12(1):95-115.
Alcántara, S.G. 2003. Las aves según la percepción e importancia
actual para los zapotecos de San Miguel Tiltepec (Distrito de
Ixtlán) Oaxaca: un estudio etnozoológico. Tesis de maestría, Fa­
cultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.
México. 193 p.
Alcántara, A.O. y V.I. Luna. 2001. Análisis florístico de dos áreas con
bosque mesófilo de montaña en el estado de Hidalgo, México:
Eloxochitlán y Tlahuelompa. Acta Bot. Mex. 54:51-87.
Almeida, C.C.M. 2008. Distribución espacial de la comunidad de
orquídeas epífitas en la selva alta perennifolia y bosque mesófilo
de montaña, en el ejido Villa Guadalupe, Huimanguillo, Tabasco,
México. Tesis licenciatura en Ecología. Universidad de Juárez
Autónoma de Tabasco. 99 p.
Álvarez-Aquino, C., G. Williams-Linera y A.C. Newton. 2005. Dis­
turbance effects on the seed bank of Mexican cloud forest frag­
ments. Biotropica 37(3):337-342.
Álvarez, del C.C. 1977. Estudio ecológico y florístico del cráter del
volcán San Martín Tuxtla, Veracruz, México. Biotica 2(1):3-54.
Ambriz, V.G. 2003. Análisis faunístico de los mamíferos de los
bosques de Santa María Yavesía, Ixtlán, Oaxaca. Tesis de licencia­
tura, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de
México. México. 78 p.
Andrade, M.G., G. Calderón de R., S.L. Camargo-Ricalde, R.
Grether, H.M. Hernández, A. Martínez-Bernal, L. Rico, J. Rze­
dowski y M. Sousa. 2007. Fascículo 150. Leguminosae. Subfa­
milia Mimosoideae. En: Rzedowski, J. y G. Calderón de R. (Eds.).
Flora del Bajío y de regiones adyacentes. Instituto de Ecología A.
C. Patzcuaro, México. 230 p.
Andrle, R.F. 1967. Birds of the Sierra de Tuxtla, Veracruz, Mexico.
Wilson Bull. 79(2):163-187.
Arreguín-Sánchez, M.L., R. Fernández-Nava, C. Rodríguez-Jiménez
y A. Rodríguez-Jiménez. 1996. Pteridofitas en el estado de Queré­
taro, México y su ubicación ecológica. Polibotánica 3:82-92.
Arriaga, L. 1988. Gap dynamics of a tropical cloud forest in North­
eastern Mexico. Biotropica 20(3):178-184.
Arriaga, L. 1994. Dinámica de claros y procesos de regeneración en
un bosque mesófilo de montaña. Tesis de doctorado, Facultad de
Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México.
279 p.
Axelrod, D.I. 1975. Evolution and biogeography of Madrean-Tethy­
an sclerophyll vegetation. Ann. Missouri Bot. Gard. 62:280-334.
Bachem, U. y R. Rojas. 1994. Contribución al estudio ecológico de
la vegetación en la región de “La Fraylesca”, Chiapas. Tesis de
licenciatura, Escuela Nacional de Estudios Profesionales Iztacala,
Universidad Nacional Autónoma de México. México. 184 p.
Barbosa-Albuquerque, L., A. Velázquez y R. Mayorga-Saucedo. 2006.
Solanaceae composition, pollination and seed dispersal syndromes
in Mexican mountain cloud forest. Acta Bot. Bras. 20(3):599-613.
Bárcenas-Pazos, G.M., F. Ortega-Escalona, G. Ángeles-Álvarez y
P. Ronzón-Pérez. 2005. Relación estructura-propiedades de la
madera de Angiospermas mexicanas. Universidad y Ciencia
21(42):45-55.
Bartra, A., R. Cobo, M. Meza y L.P. Paredes. 2002. Sombra y algo
más. Hacia un café sostenible mexicano. Ensayo que sintetiza el
análisis y conclusiones del estudio del café de sombra en México,
realizado entre diciembre de 2001 y febrero de 2002 por el Insti­
tuto Maya, con la colaboración del Consejo Civil Mexicano para
la Cafeticultura Sostenible y el financiamiento de la Comisión
de Cooperación Ambiental de América de Norte. <www.grupochorlavi.org/cafe/docs/sombra.pdf>.
Beard, J.S. 1955. The classification of tropical American vegetation
types. Ecology 36:89-100.
Bernabe, N., G. Williams-Linera y M. Palacios-Ríos. 1999. Tree
ferns in the interior and at the edge of a Mexican cloud forest
remnant:spore germination and sporophyte survival and estab­
lishment. Biotropica 31(1):83-88.
Bogert, C.M. 1969. The eggs and hatchlings of the Mexican lep­
todactylid frog Eleutherodactylus decoratus Taylor. Amer. Mus.
Novit. 2376:1-9.
Bolom, T. F. 2000. Estructura de la vegetación arbórea en un gradiente de disturbio de comunidades del bosque mesófilo de las
montañas del norte de Chiapas. Tesis de licenciatura, Escuela de
Biología, Universidad de Ciencias y Artes del Estado de Chiapas.
Chiapas, México. 103 p.
Breedlove, D. 1973. The phytogeography and vegetation of Chiapas
(Mexico). En: Graham, A. (Ed.). Vegetation and vegetational history of northern Latin America. Elsevier, Amsterdam, pp. 149-165.
Breedlove, D. 1981. Flora de Chiapas. Part 1: introduction to the Flora
of Chiapas. California Academy of Sciences, San Francisco. 35 p.
Briones, O.L. 1991. Sobre la flora, vegetación y fitogeografía de la
Sierra de San Carlos, Tamaulipas. Acta Bot. Mex. 16:15-43.
Briones-Salas, M.A., M.D. Luna-Krauletz, A. Marín-Sánchez y J.
Servín. 2006. Noteworthy records of two species of mammals
in the Sierra Madre de Oaxaca, Mexico. Revista Mex. Biodivers.
77(2):309-310.
los bosques mesófilos de montaña en méxico 49
Bruijnzeel, L.A. y L.S. Hamilton. 2001. Tiempo decisivo para las sel­
vas de neblina. En: IHP Programa Trópicos Húmedos. Serie No.
13. UNESCO. Paris. 40 p.
Bruijnzeel, L.A., F.N. Sacatena y L.S. Hamilton (Eds.). 2010. Tropical
montane cloud forests. Science for conservation and manage­
ment. Cambridge University Press. Nueva York. 740 p.
Brown, A.D. y M. Kappelle. 2001. Introducción a los bosques nubla­
dos de los neotrópicos: una síntesis regional. En: Kappelle, M. y
A.D. Brown (Eds.). Bosques nublados de los neotrópicos. Editorial
INBio-IUCN. Santo Domingo de Heredia, Costa Rica, pp. 25-40.
Calderón de R., G., J. Rzedowski y J.M. MacDougal. 2004. Fascículo
121. Passifloraceae. En: Rzedowski, J. y G. Calderón de R. (Eds.).
Flora del Bajío y de regiones adyacentes. Instituto de Ecología A.
C., Morelia, México. 44 p.
Campos-Villanueva, A. y J.L. Villaseñor. 1995. Estudio florístico de la
porción central del municipio San Jerónimo Coatlán, Distrito de
Miahuatlán (Oaxaca). Bol. Soc. Bot. México 56:95-120.
Canseco-Márquez, L. y G. Gutiérrez-Mayén. 2006. Herpetofauna
del municipio de Cuetzalan del Progreso, Puebla. En: RamírezBautista, A.L., L. Canseco-Márquez y F. Mendoza-Quijano (Eds.).
Inventarios herpetofaunísticos de México: avances en el conocimiento de su biodiversidad. Sociedad Herpetológica Mexicana.
México, pp. 180-196.
Canseco-Márquez, L., G. Gutiérrez-Mayén y J. Salazar-Arenas. 2000.
New records and range extensions for amphibians and reptiles
from Puebla, Mexico. Herpetological Review 31(4):259-263.
Carleton, M.D. 1977. Interrelationships of populations of the Peromyscus boylli species group (Rodentia, Muridae) in western Mex­
ico. Occas. Pap. Mus. Zool. Univ. Michigan. 675:1-47.
Carranza, G.E. 2004. Una nueva especie de Ilex L. (Aquifoliaceae)
del noreste del estado de Querétaro, México. Acta Bot. Mex.
69:133-140.
Carlson, M.C. 1954. Floral elements of the pine-oak-liquidambar
forest of Montebello, Chiapas, Mexico. Bull. Torrey Bot. Club.
81(5):387-399.
Castillo-Campos, G., R. Robles-González y M.E. Medina-Abreo.
2003. Flora y vegetación de la Sierra Cruz Tetela, Veracruz, Méxi­
co. Polibotánica 15:41-87.
Cerón-Carpio, A.B., M. de la L. Arreguín-Sánchez y R. FernándezNava. 2006. Listado con anotaciones de las pteridofitas del muni­
cipio de Tlatlauquitepec, Puebla, México y distribución de las espe­
cies en los diferentes tipos de vegetación. Polibotánica 21:45-60.
Cervantes-M., A.A. y J. Jiménez-R. 2002. Bernardia fonsecae (Eu­
phorbiaceae), a new species from Guerrero, México. Novon.
12(1):38-41.
Cervantes, F.A., S. Ramírez-Vite y J.N. Ramírez-Vite. 2002. Mamífe­
ros pequeños de los alrededores del poblado de Tlanchinol,
Hidalgo. Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México. Ser. Zool.
73(2):225-237.
Challenger, A. 1998. Utilización y conservación de los ecosistemas
terrestres de México. Pasado, presente y futuro. Conabio, Insti­
tuto de Biología-Sierra Madre. México. 847 p.
Chávez-Mota, R. 2010. How the areas with a specific kind of vegetation have been changing through the time in Durango state,
Mexico. Texas A & M University. 12 p.
Clements, F.E. 1905. Reserch methods in ecology. University Publish­
ing Company, Lincoln. Nebrasca. 334 p.
Croat, T.B. y M. Carlsen. 2003. Fascículo 114. Araceae. En: Rze­
dowski, J. y G. Calderón de R. (Eds.). Flora del Bajío y de regiones
adyacentes. Instituto de Ecología A. C. Morelia, México. 37 p.
Cruz-Lara, L.E., C. Lorenzo, L. Soto-Pinto, E. Naranjo, y N. RamírezMarcial. 2004. Diversidad de mamíferos en cafetales y selva me­
diana de las cañadas de la Selva Lacandona, Chiapas, México.
Acta Zool. Mex. (n.s.) 20(1):63-81.
Csorba, G., A. Hovárth, Z. Korsós, R. Vidal-López y A. MuñozAlonso. 2004. Results of the collecting trips of the Hungarian
Natural History Museum in Chiapas, Mexico, in 2000-2001:
Mammalia, Reptilia, Amphibia. Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici. 96:321-334.
Cuevas-Guzmán, R. 1994. Flora de la Estación Científica Las Joyas,
Mpio. de Autlán, Jalisco, México. Tesis de maestría, Colegio de
Posgraduados. México. 133 p.
Cuevas-Guzmán, R. 2002. Análisis de gradientes de la vegetación de
la cañada El Tecolote, en la Sierra de Manantlán, Jalisco, México.
Tesis de doctorado, Colegio de Postgraduados. México. 140 p.
Cuevas-Guzmán, R., L. López-Mata y E. García-Moya. 2002. Primer
registro de Desmopsis trunciflora (Schlecht. y Cham.) G. E. Schatz
(Annonaceae) para el occidente de México y análisis de su po­
blación en la Sierra de Manantlán, Jalisco. Acta Bot. Mex. 58:7-18.
Daniel, T.F. 2009. Synopsis of Dicliptera (Acanthaceae) in the Nueva
Galicia region of western Mexico with a new species, D. novogaliciana. Proc. Calif. Acad. Sci. 60(1):1-18.
Dengo, G. 1973. Estructura geológica, historia tectónica y morfología de América Central. Centro Regional de Ayuda Técnica.
A.I.D. México. 52 p.
Díaz-Barriga, H. y M. Cházaro-Basáñez. 1993. Neotipificación de
Symplocos citrea Lex. Acta Bot. Mex. 23:41-46.
Eisermann, K., N. Herrera y O. Komar. 2006. Pava pajuil (Penelopina
nigra). En: Cancino, L. y D.M. Brooks (Eds.). Conservando cráci­
dos: la familia de aves más amenazada de las Américas. Misc.
Publ. Houston Mus. Nat. Sci. 6:90-96.
Ern, H. 1973. Repartición, ecología e importancia económica de
los bosques de coníferas en los estados mexicanos de Puebla y
Tlaxcala. Com. Proy. Pueb. Tlax. 7:21-23.
Escamilla, P.E. y J.D. Robledo-M. 1996. El anayo Beilschmiedia anay
(Blake) Kosterm recurso genético en Puebla y Veracruz. Revista
de Geografía Agrícola (estudios de la agricultura mexicana). 2223:199-213.
Escobar, C.S. 2003. Flora de la zona cafetalera de Pluma Hidalgo, Pochutla, Oaxaca. Tesis de licenciatura, Instituto Tecnológico Agro­
pecuario de Oaxaca, SEP-SEIT. Oaxaca, México. 81 p.
Escobar-Ocampo, M.C. y S. Ochoa-Gaona. 2007. Estructura y com­
posición florística de la vegetación del Parque Educativo Laguna
Bélgica, Chiapas, México. Revista Mex. Biodivers. 78(2):391-419.
50 bosques mesófilos de montaña de méxico
Escribano, R., A. Encinas y M.A. Martín. 1997. Ecotonos: importancia de la transición entre las agrupaciones arbóreas y el matorral
en la gestión forestal. Estudio de casos. Madrid. Disponible en:
<www.secforestales.org/buscador/pdf/2CFE02-049.pdf>.
Espejo-Serna, A. y A.R. López-Ferrari. 1994. Una nueva especie de
Platanthera (Orchidaceae, Orchideae, Orchidinae) de Michoacán.
Acta Bot. Mex. 26:77-81.
Espejo-Serna, A., A.R. López-Ferrari, N.M. Correa y A. Pulido-Es­
parza. 2007. Bromeliad flora of Oaxaca, Mexico: richness and
distribution. Acta Bot. Mex. 81:81-147.
Espejo-Serna, A., A.R. López-Ferrari y J. Ceja-Romero. 2010. Fascí­
culo 166. Iridaceae. En: Rzedowski, J. y G. Calderón de R. (Eds.).
Flora del Bajío y de regiones adyacentes. Instituto de Ecología A.
C., Morelia, México. 81 p.
Figueroa, S. y F.Y. Guzmán. 2005. Listado florístico en el municipio
Capulalpam de Méndez, distrito de Ixtlán de Juárez, Oaxaca. Te­
sis de licenciatura, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Uni­
versidad Nacional Autónoma de México. México. 59 p.
Figueroa-Rangel, B.L. y M. Olvera-Vargas. 2000. Regeneration pat­
terns in relation to canopy species composition and site variables
in mixed oak forests in the Sierra de Manantlan Biosphere Re­
serve, Mexico. Ecol. Res. 15(3):249-261.
Flores, G.E. 2007. Sistema de represas y corredores biológicos de la
Cuenca Hidrográfica del río Necaxa. 32 p.
Flores, P.L. 2001. Estudio comparativo de la avifauna en áreas de
bosque mesófilo de montaña y plantaciones de café en la Reserva Nacional Forestal La Frailescana, Chiapas, México. Informe
Final de Servicio Social, Licenciatura, Universidad Autónoma
Metropolitana-Xochimilco. México. 70 p.
Flores-Palacios, A. y J.G. García-Franco. 2008. Habitat isolation chang­
es the beta diversity of the vascular epiphyte community in lower
montane forest, Veracruz, Mexico. Biodiv. Cons. 17:191-207.
Flores-Mata, G., L. Jiménez-López, X. Madrigal-Sánchez, F. MoncayoRuiz y F. Takaki. 1971. Memoria del mapa de tipos de vegetación de
la República Mexicana. Dirección de Agrología-SRH. México. 59 p.
Fragoso, R. 1990. Estudio florístico en la parte alta de La Sierra de
Zacualpan, Edo. de Méx. Tesis de licenciatura, Escuela Nacional
de Estudios Profesionales Iztacala, Universidad Nacional Autóno­
ma de México. México. 78 p.
Franco-Hernández, P.F. 2005. Pteridoflora del bosque mesófilo de
montaña de Tlanchinol, Hidalgo, México. Tesis de licenciatura, Insti­
tuto Tecnológico Agropecuario de Hidalgo. Hidalgo, México. 315 p.
Fritsch, P.W. 1997. A revision of Styrax (Styracaceae) for west­
ern Texas, Mexico and Mesoamerica. Ann. Missouri Bot. Gard.
84(4):705-761.
Galindo-Jaimes, L., M. González-Espinosa, P.F. Quintana-Ascencio
y L. García-Barrios. 2002. Tree composition and structure in dis­
turbed stands with varying dominance by Pinus spp. in the high­
lands of Chiapas, Mexico. Plant Ecol. 16(2):259-272.
Gallina, S., S. Mandujano y A. González-Romero. 1996. Conserva­
tion of mammalian biodiversity in coffee plantations of Central
Veracruz, Mexico. Agroforest. Syst. 33:13-27.
García, E. 1973. Modificaciones al sistema de clasificación climática de Koeppen. Instituto de Geografía. Universidad Nacional
Autónoma de México. 2ª ed., México. 246 p.
García, R.I. 1998. Flora del Parque Nacional Pico de Tancítaro, Michoacán. Informe Final H304. Comisión Nacional para el Cono­
cimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). México. 151 p.
García-García, J.L., A.M. Alfaro y A. Santos-Moreno. 2006. Regis­
tros notables de murciélagos en el estado de Oaxaca, México.
Revista Mexicana de Mastozoología 10:88-91.
García-Cruz, J., L.M. Sánchez-Saldaña, R. Jiménez-Machorro y R.
Solano-Gómez. 2003. Fascículo 119. Orchidaceae. Tribu Epiden­
dreae. En: Rzedowski, J. y G. Calderón de R. (Eds.). Flora del Bajío y de regiones adyacentes. Instituto de Ecología A.C. Morelia,
México. 173 p.
Gentry, H.S. 1942. Rio Mayo plants. Carn. Inst. Wash. Publ. 527.
328 p.
Gentry, H.S. 1946. Sierra Tacuichamona. A Sinaloa plant locale. Bull.
Torr. Bot. Club 73:356-362.
Godínez-Ibarra, O., G. Ángeles-Pérez, L. López-Mata, E. GarcíaMoya, J.I. Valdez-Hernández, H. de los Santos-Posadas y A. Trini­
dad-Santos. 2007. Lluvia de semillas y emergencia de plántulas
de Fagus grandifolia subsp. mexicana en La Mojonera, Hidalgo,
México. Revista Mex. Biodivers. 78(1):117-128.
González-Espinosa, M. 2000. Invasión de Pinus spp. y la conservación de la diversidad florística en Los Altos de Chiapas, México.
Informe Final L329. Comisión Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad (Conabio). México. 105 p.
González-García, F. 2005. Dieta y comportamiento de forrajeo del
pavón Oreophasis derbianus en la Reserva de la Biosfera El Triunfo, Chiapas. Tesis de maestría, Facultad de Ciencias, Universidad
Nacional Autónoma de México. México. 131 p.
González-Medrano, F. 2003. Las comunidades vegetales de México.
Instituto Nacional de Ecología y Secretaría de Medio Ambiente y
Recursos Naturales. México. 77 p.
González-Medrano, F. 2004. Tierra de ríos y montañas. En: Robles,
G.P., E. Ezcurra, E. Peters, E. Pallares y A. Ezcurra (Comps.). La Gran
Provincia Natural Tamaulipeca. Gobierno del Estado de Tamauli­
pas. Agrupación Sierra Madre. Tamaulipas, México, pp. 41-64.
González-Villarreal, L.M. 2005. Novelties in Clethra (Clethraceae)
from Mexico. Ibugana, boletín del Instituto de Botánica de la Uni­
versidad de Guadalajara 13(1):11-25.
Goodwin, G.G. 1954. Mammals from Mexico collected by Marian
Martin for the American Museum of Natural History. Amer. Mus.
Novit. 1689:1-16.
Graham, A. 1976. Studies in neotropical paleobotany. II. The Mio­
cene communities of Veracruz, Mexico. Ann. Missouri Bot. Gard.
63:787-842.
Gram, W.K. 1998. Winter participation by neotropical migrant and
resident birds in mixed-species flocks in northeastern Mexico.
The Condor 100(1):44-53.
Gregory, D. y R. Riba. 1979. Fascículo 6. Selaginellaceae. En: GómezPompa, A., V. Sosa, L.I. Nevling, J.J. Fay, M. Soto y S. del Amo
los bosques mesófilos de montaña en méxico 51
(Eds.). Flora de Veracruz. Instituto Nacional de Investigaciones so­
bre Recursos Bióticos. Veracruz, México. 35 p.
Guzmán-Guzmán, J. y G. Williams-Linera. 2006. Edge effect on
acorn removal and oak seedling survival in Mexican lower mon­
tane forest fragments. New Forests 31(3):487-495.
Haeckel, I. 2006. Firewood use, supply, and harvesting impact in
cloud forests of central Veracruz, Mexico. Senior thesis for comple­
tion of Bachelor of Art in Enviromental Biology. Nueva York. 60 p.
Hágsater, E., M.A. Soto-Arenas, G.A. Salazar-Chávez, R. JiménezMachorro, M.A. López-Rosas y R.L. Dressler. 2005. Las orquídeas
de México. Instituto Chinoín, A. C. México. 304 p.
Hanken, J., D.B. Wake y H.L. Freeman. 1999. Three new species
of minute salamanders (Thorius: Plethodontidae) from Guerrero,
Mexico, including the report of a novel dental polymorphism in
urodeles. Copeia 4:917-931.
Hansen, A.J. y F. di Castri (Eds.). 1992. Landscape boundaries: consequences for biotic diversity and ecological flows. Ecological
studies. Volumen 92. Springer-Verlag, Nueva York.
Harper, K.A., S.E. MacDonald, P.J. Burton, J. Chen, K.D. Brosofske,
S.C. Saunders, E.S. Euskirche, D. Roberts, M.S. Jaiteh y P. Esseen.
2005. Edge influence on forest structure and composition in
fragmented landscapes. Conserv. Biol. 19:1-15.
Hellier, A., A.C. Newton y S. Ochoa-Gaona. 1999. Use of indig­
enous knowledge for rapidly assessing trends in biodiversity: a
case study from Chiapas, Mexico. Biodiv. Cons. 8:869-889.
Hemsley, W.B. 1886-1888. Botany. En: Ducane-Godman, F. y S.
Osbert (Eds.). Biologia Centrali-Americana or Contributions to
the Knowledge of the Fauna and Flora of Mexico and Central
America. R.H. Porter. Londres. 498 p.
Hernández, A.A. 2000. Análisis de la riqueza estacional y altitudinal
de murciélagos (Chiroptera: Mammalia) en la Sierra San Juan,
Nayarit. Tesis de licenciatura, Facultad de Ciencias, Universidad
Nacional Autónoma de México. México. 84 p.
Hernández, B.B.E. 1992. Patrones de distribución, diversidad y endemismo de las aves del bosque húmedo de montaña de Mesoamérica. Tesis de maestría, Facultad de Ciencias, Universidad
Nacional Autónoma de México. México. 55 p.
Hernández, H.A. 2005. Peromyscus ochraventer Baker. En: SánchezRamos, G., P. Reyes-Castillo y R. Dirzo (Eds.). Historia Natural de
la Reserva de la Biosfera El Cielo, Tamaulipas, México. Universi­
dad Autónoma de Tamaulipas. Tamaulipas, México, pp. 550-553.
Hernández-Sandoval, L.G., C.J. Treviño, A. Mora-Olivo y M. Mar­
tínez. 2005. Diversidad florística y endemismos. En: Sánchez-Ra­
mos, G., P. Reyes-Castillo y R. Dirzo (Eds.). Historia Natural de la
Reserva de la Biosfera El Cielo, Tamaulipas, México. Universidad
Autónoma de Tamaulipas. Tamaulipas, México, pp. 244-259.
Hietz, P. 1997. Population dynamics of epiphytes in a Mexican hu­
mid montane forest. J. Ecol. 85(6):767-775.
Holland, M.M., P.G. Risser y R.J. Naiman. 1991. Ecotones: the Role
of Landscape Boundaries in the Management and Restoration of
Changing Environments. Chapman and Hall, Nueva York. 142 p.
Horváth, A. y B. Gómez-Gómez. 2001. The Chiapan deer mouse,
Peromyscus zarhynchus Merriam, 1898 (Rodentia: Muridae), a
new host for Amblyopinus schmidti schmidti Seevers, 1944 (Co­
leoptera: Staphylinidae). Acta Zool. Mex. (n.s.) 88:271-274.
Horváth, A., I.J. March y J.H.D. Wolf. 2001. Rodent diversity and
land use in Montebello, Chiapas, Mexico. Stud. Neotrop. Fauna
and Environm. 36(3):169-176.
Horváth, A. y D.A. Navarrete-Gutiérrez. 1997. Ampliación del área
de distribución de Peromyscus zarhynchus Merriam, 1898 (Ro­
dentia: Muridae). Revista Mexicana de Mastozoología 2:122-125.
Howell, S.N.G. y S. Webb. 1995. A guide to the birds of Mexico
and Northern Central America. Oxford University Press, Estados
Unidos. 851 p.
Ibarra, S.L.S. 1996. Estudio etnobotánico de la flora útil del ejido
El Cuarenteño, municipio de Xalisco, Nayarit. Tesis de licencia­
tura, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de
México. México. 82 p.
Inegi (Instituto Nacional de Estadística y Geografía) 2007. Carta de
uso de suelo y vegetación. Serie IV, escala 1: 250 000. México.
INE (Instituto Nacional de Ecología) 1999. Programa de manejo de la
Reserva de la Biosfera La Sepultura. INE. México. 249 p.
Ishiki, I.M. 1988. Las selvas bajas perennifolias del Cerrro Salomón,
Región de Chimalapa, Oaxaca: flora, comunidades y relaciones
fitogeográficas. Tesis de licenciatura, Colegio de Postgraduados.
México. 201 p.
Jardel-Peláez, E., R. Cuevas-G., M.A. León-C., P. León-C., L.G.
Mariscal-R., M.R. Pineda-López, A. Saldaña-A., L.R. SánchezVelásquez y J. Téllez. 1989. Conservación y aprovechamiento de
los recursos forestales de la Reserva de la Biósfera Sierra de Ma­
nantlán. Tiempos de ciencia 16:18-24.
Jardel-Peláez, E., E. Santana-C. y S.H. Graf-Montero. 1996. The Sie­
rra de Manantlan Biosphere Reserve: conservation and regional
sustainable development. Parks 6 (1):14-22.
Jardel-Peláez, E. 1998. Efectos ecológicos y sociales de la explo­
tación maderera de los bosques de la Sierra de Manantlán. En:
Ávila, R., J.P. Emphoux, L.G. Gastélum, S. Ramírez, O. Schöndube
y F. Valdez (Eds.). El Occidente de México: arqueología, historia y
medio ambiente. Perspectivas regionales. Actas del IV Coloquio
Internacional de Occidentalistas. Universidad de Guadalajara,
Instituto Francés de Investigación Científica para el Desarrollo en
Cooperación (ORSTOM). Guadalajara, México, pp. 231-251.
Jardel-Peláez, E., S.H. Graf-Montero, E. Santana-C. y M. GómezG. 2004. Managing core zones in mountain protected areas in
Mexico: The Sierra de Manantlan Biosphere Reserve. En: Harmon,
D. y G.L. Worboys (Eds.). Mountain Protected Areas: Challenges
and responses for the 21st century. Andromeda Editrice. Teramo,
Italia, pp. 211-223.
Jardel-Peláez, E., E. Santana-C. y S.H. Graf-Montero. 2006. Inves­
tigación científica y manejo de la Reserva de la Biosfera Sierra de
Manantlán. En: Oyama, K. y A. Castillo (Coords.). Manejo, conservación y restauración de recursos naturales en México. Siglo
XXI-UNAM. México, pp. 127-153.
Jardel-Peláez, E., M. Maass, A. Castillo, R. García-Barrios, L. Porter,
52 bosques mesófilos de montaña de méxico
J. Sosa y A. Burgos. 2008. Manejo de ecosistemas e investigación
a largo plazo. Ciencia y Desarrollo 34(215):31-37.
Jiménez-Machorro, R., L.M. Sánchez-S. y J. García-Cruz. 1998. Fascí­
culo 67. Orchidaceae. Tribu Maxillarieae. En: Rzedowski, J. y G.
Calderón de R. (Eds.). Flora del Bajío y de regiones adyacentes.
Instituto de Ecología A. C. Morelia, México. 83 p.
Juárez, G.J. 1992. Distribución altitudinal de roedores en la Sierra de
Atoyac de Álvarez, Guerrero. Tesis de licenciatura, Facultad de Cien­
cias, Universidad Nacional Autónoma de México. México. 77 p.
Keller, B.T. y D.E. Breedlove. 1981. Two new species of Saurauia
(Actinidiaceae) from Mexico. Syst. Bot. 6(1):65-75.
Kappelle, M. y A.D. Brown (Eds.). 2001. Bosques nublados del neo­
trópico. Inbio. Heredia, Costa Rica. 698 p.
Köeppen, W. 1948. Climatología. Fondo de Cultura Económica.
México. 478 p.
Koptur, S., V. Rico-Gray y M. Palacios-Ríos. 1998. Ant protection of
the nectaried fern Polypodium plebeium in central Mexico. Amer.
J. Bot. 85(5):736-739.
Krömer, T. y A. Acebey. 2007. The bromeliad flora of the San Martín
Tuxtla Volcano, Veracruz, Mexico. J. Bromeliad Soc. 57(2):63-69.
Lauer, W. 1968. Problemas de la división fitogeográfica en América
Central. En: Troll, C. (Ed.). Colloquium Geographicum. Band 9.
Geoecology of the Mountainous Regions of the Tropical Americas. Proceedings of the UNESCO, México Symposium 1966, pp.
139-156.
Leavenworth, W.C. 1946. A preliminary study of the vegetation of
the region between Cerro Tancitaro and the Rio Tepacaltepec,
Michoacan, Mexico. American Midland Naturalist 36:137–206.
León-Paniagua, L., V.I. Luna, M.A. Martínez-Morales y J.D. TejeroDíez. 2010. III Resultados. VI. Cuenca Alta del Balsas. En: Toledo
A. (Ed.). El bosque mesófilo de montaña en México: amenazas
y oportunidades para su conservación y manejo sostenible. Co­
misión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
(Conabio). México, pp. 88-97.
Leopold, A.S. 1950. Vegetation zones of Mexico. Ecology 31:507-518.
Lindenmayer, D.B. y J.F. Franklin. 2002. Conserving forest biodiversity: a comprehensive multiscaled approach. Island Press, Wash­
ington. 351 p.
Lira-Torres, I., E.J. Naranjo-Piñera, D. Hilliard, M.A. Camacho-Escobar,
A. de Villa-Meza y M.A. Reyes-Chargoy. 2006. Status and con­
servation of baird´s tapir in Oaxaca, Mexico. Tapir Conservation
15(19):21-28.
Lira, R. y R. Riba. 1984. Aspectos fitogeográficos y ecológicos de la
flora pteridofita de la Sierra de Santa Marta, Veracruz, México.
Biotica 9(4):451-467.
Long, A. y M. Heath. 1991. Flora of the El Triunfo Biosphere Re­
serve, Chiapas, México: a preliminary floristic inventory and the
plant communities of Polygon I. Anales Inst. Biol. Univ. Nac.
Autón. México. Ser. Bot. 62(2):133-172.
López-Barrera, F. 1998. Germinación y establecimiento temprano
de Quercus rugosa y sus implicaciones en la rehabilitación de
habitats pinarizados en Los Altos de Chiapas, México. Tesis de
licenciatura, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autóno­
ma de México. México. 89 p.
López-Barrera, F. y R.H. Manson. 2006. Ecology of acorn dispersal by
small mammals in montane forests of Chiapas, Mexico. En: Kap­
pelle, M. (Ed.) Ecology and Conservation of Neotropical Montane
Oak Forests. Ecological Studies, Vol. 185. Springer, pp. 165-166.
López-Barrera, F., A.C. Newton y R.H. Manson. 2005. Edge effects
in a tropical montane forest mosaic: experimental tests of postdispersal acorn removal. Ecol. Res. 20(1):31-40.
Lozada, L., Ma. E. León, J. Rojas y J. de Santiago. 2003. No. 13.
Bosque mesófilo de montaña en El Molote. En: Diego-Pérez, N. y
R.M. Fonseca (Eds.). Estudios Florísticos en Guerrero. Prensas de
Ciencias. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma
de México. México. 35 p.
Luna, M.V.E. 1997. Estudio de vegetación y flora del municipio de
Coatepec, Veracruz. Tesis de licenciatura, Facultad de Biología,
Universidad Veracruzana. Xalapa, Veracruz. 163 p.
Luna, R.R. 1997. Distribución de la herpetofauna por tipos de vegetación en el Polígono I de la Reserva de la Biosfera El Triunfo,
Chiapas, México. Tesis de licenciatura, Facultad de Ciencias, Uni­
versidad Nacional Autónoma de México. México. 170 p.
Luna, V.I. y M. González-Espinosa. 2011. Magnoliaceae. Magnolia
iltisiana A. Vázquez. En: M. González-Espinosa, J.A. Meave, F.G.
Lorea-Hernández, G. Ibarra-Manríquez y A.C. Newton (Eds.). The
red list of Mexican cloud forest trees. Fauna & Flora International,
Botanical Garden Conservation International, The Global Trees
Campaign, IUCN/SSG Global Tree Specialist Group. Cambridge,
Reino Unido, p 48.
Luna, V.I., O. Alcántara-Ayala, C.A. Ruiz-Jiménez y R. Contreras-Me­
dina. 2006. Composition and structure of humid montane oak
forests at different sites in Central and Eastern Mexico. En: Kap­
pelle, M. (Ed.) Ecology and Conservation of Neotropical Montane
Oak Forests. Ecological Studies, Vol. 185. Springer, pp. 101-112.
Marroquín, J.S. 1976. Vegetación y florística del noroeste de Méxi­
co. II. El bosque deciduo templado. Compilaciones y adiciones.
Rev. Soc. Mex. Hist. Nat. 37(1):103-132.
Martin, P.S. 1951. Black robin in Tamaulipas, Mexico. Wilson Bull.
63(4):340.
Martín, P.S. y Harrell, B.E. 1957. The Pleistocene history of temperate
biotas in Mexico and eastern United States. Ecology 38: 468-480.
Martínez, C.N. 1998. Atributos poblacionales y reproductivos de
Pinus chiapensis en Chiapas, México. Anales Inst. Biol. Univ. Nac.
Autón. México. Ser. Bot. 69(2):119-134.
Martínez-Ávalos, J.G. y A. Mora-Olivo. 2000. Una nueva especie de
Echeveria (Crassulaceae) del estado de Tamaulipas, México. Acta
Bot. Mex. 52:43-48.
Mascarúa, L.L.E. 2000. Reintroducción de plántulas de dos especies
arbóreas en sitios degradados del bosque mesófilo en el norte
de Chiapas, México. Tesis de licenciatura, Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México. México. 92 p.
Matuda, E. 1950. A contribution to our knowledge of wild flora Mt.
Ovando. Amer. Midl. Naturalist 43(1):195-223.
los bosques mesófilos de montaña en méxico 53
McVaugh, R. 1952. Suggested phylogeny of Prunus serotina and oth­
er wide-ranging phylads in North America. Brittonia 7:317-346.
McVaugh, R. 1985. Vol. 16. Orchidaceae. En: Anderson, W.R. (Ed.).
Flora Novo-Galiciana. A descriptive account of the vascular plants
of western Mexico. The University of Michigan Herbarium. Ann
Arbor, Estados Unidos. 363 p.
Mehltreter, K., K. Hülber y P. Hietz. 2006. Herbivory on epiphytic
ferns of a Mexican cloud forest. Fern Gaz. 17(5):303-309.
Mendelson III, J.R. y K.R. Toal III. 1996. A new species of Hyla (Anu­
ra: Hylidae) from the Sierra Madre del Sur of Oaxaca, Mexico,
with comments on Hyla chryses and Hyla mykter. J. Herpetol.
30(3):326-333.
Mickel, J.T. y A.R. Smith. 2004. The pteridophytes of Mexico. The
New York Botanical Garden Press, Nueva York. 1054 p.
Miranda, F. 1943. Estudios sobre la vegetación de México IV. Algu­
nas características de la flora y de la vegetación de la zona de
Acatlán, Puebla. An. Inst. Biol. Méx. 14:407-421.
Miranda, F. 1947. Estudios sobre la vegetación de México. V. Rasgos
de la vegetación en la cuenca del río Balsas. Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural 8(1-4):95-115.
Miranda, F. 1952. La vegetación de Chiapas. Vols. 1 y 2. Ed. Gobier­
no del Estado. Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, México.
Miranda, F. 1957. Vegetación del Pacífico de la Sierra Madre de
Chiapas y sus relaciones florísticas. Proc. 8th. Pacif. Sci. Congr.
4:438-453.
Miranda, F. 1960. Posible significación del porcentaje de géneros
bicontinentales en América tropical. Anales Inst. Biol. Univ. Nac.
México 30:117-150.
Miranda, F. y E. Hernández-X. 1963. Los tipos de vegetación de
México y su clasificación. Bol. Soc. Bot. México 28:29-179.
Miranda, F. y A.J. Sharp. 1950. Characteristics of the vegetation in
certain temperate regions of eastern Mexico. Ecology 31:313-333.
Molina-Paniagua, M.E. y S. Zamudio. 2010. Fascículo complemen­
tario XXV. Estudio florístico del pedregal de Arócutin, en la cuen­
ca del lago de Pátzcuaro, Michoacán, México. En: Rzedowski, J. y
G. Calderón de R. (Eds.). Flora del Bajío y de regiones adyacentes.
Instituto de Ecología A. C. Morelia, México. 42 p.
Morales-Pérez, J.E. 2000. Avifauna de la Reserva de la Biósfera La
Sepultura, Chiapas. Informe Final L018. Comisión Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). México. 47 p.
Morrone, O., F.O. Zuloaga y E. Carbono. 1995. Revisión del grupo
Racemosa del género Paspalum (Poaceae: Panicoideae: Pania­
ceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 82(1):82-116.
Mota, C.C. 2008. Plantas comestibles en la Sierra Negra de Puebla,
México. Tesis de maestría, Colegio de Postgraduados. México. 157 p.
Muñoz-Alonso, L.A. 2010. Riqueza, diversidad y estatus de los anfibios amenazados en el sureste de México; una evaluación para
determinar las posibles causas de la declinación de sus poblaciones. El Colegio de la Frontera Sur. Chiapas, México. 55 p.
Murrieta-Galindo, R. 2007. Diversidad de anfibios en cafetales en
la zona centro del estado de Veracruz, México. Tesis de maestría,
Instituto de Ecología, A. C. Veracruz, México. 75 p.
Myers, C.W. 1974. The systematics of Rhadinaea (Colubridae), a ge­
nus of New World snakes. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 153:1-262.
Navarro, G.J.C. 2004. Aspectos que influyen sobre la ecología térmica de la lagartija Xenosaurus grandis (Sauria: Xenosaurida) en
un bosque mesófilo de la Sierra de Huautla, Oaxaca. México.
Tesis de licenciatura, Facultad de Estudios Superiores Iztacala,
Universidad Nacional Autónoma de México. México. 42 p.
Navarro-Sigüenza, A.G. 1986. Distribución altitudinal de las aves en la
Sierra de Atoyac, Guerrero. Tesis de licenciatura, Facultad de Cien­
cias, Universidad Nacional Autónoma de México. México, 85 p.
Navarro-Sigüenza, A.G. 1992. Altitudinal distribution of birds in the
Sierra Madre del Sur, Guerrero, Mexico. The Condor 94(1):29-39.
Nieto-Montes de Oca, A. 2003. A new species of the Geophis dubius group (Squamata: Colubridae) from the Sierra de Juarez of
Oaxaca, Mexico. Herpetologica 59(4):572-585.
Ochoa, C.J.L. 2005. Tasas de captura de la avifauna del Parque Estatal Sierra de Nanchititla, Estado de México. Tesis de licenciatu­
ra, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional
Autónoma de México. México. 36 p.
Olea y Wagner A.V. 2002. Caracterización del hábitat de dos especies del género Habromys (Muridae: Rodentia) en los bosques
mesófilos de montaña de la Sierra de Taxco, Guerrero y la Sierra
Mazateca, Oaxaca. Tesis de licenciatura, Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México. México, 75 p.
Ordano, D.M.A. 2005. Interacción bromelia-colibríes, producción
de néctar y variación climática en un sistema tropical de montaña. Tesis de doctorado, Instituto de Ecología, A. C. Veracruz,
México. 148 p.
Ornelas, J.F., L. Jiménez, C. González y A. Hernández. 2004. Repro­
ductive ecology of distylous Palicourea padifolia (Rubiaceae) in a
tropical montane cloud forest. I. Hummingbirds´ effectiveness as
pollen vectors. Amer. J. Bot. 91(7):1052-1060.
Orozco, V.M. 1995. Vegetación del municipio de Temascaltepec,
Estado de México. Tesis de licenciatura, Facultad de Estudios
Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México.
México. 100 p.
Ortega, E.J. 2000. Análisis herpetofaunístico en diferentes tipos de
hábitats en el Parque Nacional Lagunas de Montebello, Chiapas.
Tesis de licenciatura, Universidad Nacional Autónoma de MéxicoCampus Iztacala. México. 71 p.
Ortiz-Ramírez, D.R. 2002. Los mamíferos del noreste de la Sierra
Gorda, en los estados de Hidalgo y San Luis Potosí. Tesis de licen­
ciatura, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de
México. México. 66 p.
Padilla, V.E., G.R. Cuevas y S.D. Koch. 2008. Plantas vasculares y
vegetación de la parte alta del arroyo Agua Fría, municipio de
Minatitlán, Colima, México. Acta Bot. Mex. 84:25-72.
Palacios-Chávez, R. y J. Rzedowski. 1993. Estudio palinológico de
floras fósiles del Mioceno Inferior y principios del Mioceno Me­
dio de la región de Pichucalco, Chiapas, México. Acta Bot. Mex.
24:1-96.
Palacios-Ríos, M. 1992. Las Pteridofitas del estado de Veracruz, Mé-
54 bosques mesófilos de montaña de méxico
xico. Tesis de maestría, Facultad de Ciencias, Universidad Nacio­
nal Autónoma de México. México. 364 p.
Panero, J.L. y J.L. Villaseñor. 1996. Novelties in Asteraceae from
southern Mexico. Brittonia 48(1):79-90.
Papenfuss, T.J. y D.B. Wake. 1987. Two new species of plethodontid
salamanders (genus Nototriton) from Mexico. Acta Zool. Mex.
(n.s.). 21:1-16.
Peralta, R.L. 2007. Diversidad de frutales en huertos familiares de Cuacuilco y Las Lomas, Zacapoaxtla, Puebla. Tesis de licenciatura, Insti­
tuto Tecnológico Superior de Zacapoaxtla. Puebla, México. 147 p.
Pérez, R.M.A. 2006. Remoción y lluvia de semillas en etapas sucesionales de bosque de niebla en Sierra Norte, Oaxaca. Tesis de maestría,
Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral
Regional, Instituto Politécnico Nacional. Oaxaca, México. 93 p.
Pérez-Farrera, M.A. 1995. Proyecto piloto para el establecimiento
de viveros in situ para la propagación, conservación y comercialización de las cycadas Dioon merolae y Ceratozamia norstogii
en la Reserva de la Biosfera La Sepultura, Chiapas. Informe Final
C120, Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Bio­
diversidad (Conabio). México. 97 p.
Pérez-Farrera, M.A., J. González-Astorga, S. Avendaño y C.G. Igle­
sias. 2007. A new species of Ceratozamia (Zamiaceae) from the
Sierra Madre of Chiapas, Mexico, with comments on species re­
lationships. Bot. J. Linn. Soc. 153(4):393-400.
Pérez-Farrera, M.A. y H. Gómez-Domínguez. 2010. Definiciones, im­
portancia y origen. En: Pérez-Farrera M.A., C. Tejeda-Cruz y R.E.
Silva (Eds.). Los bosques mesófilos de montaña en Chiapas: situación actual, diversidad y conservación. Universidad de Ciencias y
Artes de Chiapas (Unicach), Tuxtla Gutiérrez, México, pp. 19-29.
Pérez-Farrera, M.A., P.F. Quintana-Ascencio, I.B. Salvatierra y A.P.
Vovides. 2000. Population dynamics of Ceratozamia matudai
Lundell (Zamiaceae) in el Triunfo Biosphere Reserve, Chiapas,
Mexico. Journal of the Torrey Botanical Society 127(4):291-299.
Peterson, A.T., L. Canseco-Márquez, J.L. Contreras-J., G. EscalonaSegura, O. Flores-Villela, J. García-López, B.E. Hernández-B., C.A.
Jiménez-R., L. León-Paniagua, S. Mendoza-A., A.G. Navarro-S.,
V. Sánchez-Cordero y D.E. Willard. 2004. A preliminary biologi­
cal survey of Cerro Piedra Larga, Oaxaca, Mexico: birds, mam­
mals, reptiles, amphibians and plants. Anales Inst. Biol. Univ. Nac.
Autón. México. Ser. Zool. 75(2):439-466.
Pineda, E. y G. Halffter. 2004. Species diversity and habitat frag­
mentation: frogs in a tropical montane landscape in Mexico. Biol.
Conservation 117:499-508.
Pineda, E., C. Moreno, F. Escobar y G. Halffter. 2005. Frog, bat, and
dung beetle diversity in the cloud forest and coffee agroecosys­
tems of Veracruz, Mexico. Conserv. Biol. 19(2):400-410.
Ponce de León, G.L. 1989. Recherches écophysiologiques sur la germination et la croissance des espèces dominantes de la forêt mésophile de montagne du Mexique. Tesis de doctorado, Université
Pierre et Marie Curie. Paris. 234 p.
Puig, H. 1974. Phytogéographie et écologie de la Huasteca (NE du
Mexique). Tesis Universite Paul Sabatier. Toulouse. 547 p.
Puig, H. 1976. Vegetation de la Huasteca, Mexique. Etudes Mesoame­
ricaines. Vol. V. Mission Archeologique et Ethnologique Française
au Mexique. Centre National de la Recherche Scientifique. Mexico.
Puig, H., R. Bracho y V. Sosa. 1987. El bosque mesófilo de mon­
taña: composición florística y estructura. En: Puig, H. y R. Bracho
(Eds.). El bosque mesófilo de montaña de Tamaulipas. Instituto
de Ecología A. C. México, pp. 55-80.
Ramírez, R.F. 1999. Flora y vegetación de la Sierra de Santa Marta,
Veracruz. Tesis de licenciatura, Facultad de Ciencias, Universidad
Nacional Autónoma de México. México. 409 p.
Ramírez-Bautista, A., U. Hernández-Salinas, F. Mendoza-Quijano,
R. Cruz-Elizalde, B.P. Stephenson, V.D. Vite-Silva y A. LeyteManrique. 2010. Lista anotada de los anfibios y reptiles del estado de Hidalgo, México. Universidad Autónoma del Estado de
Hidalgo, Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad. México. 104 p.
Ramírez-Marcial, N. 1999. Regeneración de especies arbóreas del
bosque mesófilo en las montañas del norte de Chiapas. Informe
Final L031. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad (Conabio). México. 65 p.
Ramírez-Marcial, N. 2002. Disturbio humano y diversidad de árboles y arbustos del bosque mesófilo en las montañas del norte de
Chiapas. Tesis de doctorado, Instituto de Ecología, A. C. Vera­
cruz, México. 158 p.
Ramírez-Marcial, N. 2003. Survival and growth of tree seedlings
in anthropogenically disturbed Mexican montane rain forest. J.
Veg. Sci. 14:881-890.
Ramírez-Marcial, N., M. González-Espinosa y G. Williams-Linera.
2001. Anthropogenic disturbance and tree diversity in montane
rain forest in Chiapas, Mexico. Forest Ecol. Manag. 154:311-326.
Ramírez-Marcial, N., S. Ochoa-Gaona, M. González-Espinosa y P.F.
Quintana-Ascencio. 1998. Análisis florístico y sucesional en la
Estación Biológica Cerro Huitepec, Chiapas, México. Acta Bot.
Mex. 44:59-85.
Rico-Gray, V., J.G. García-Franco, M. Palacios-Ríos, C. DíazCastelazo, V. Parra-Tabla y J.A. Navarro. 1998. Geographical
and seasonal variation in the richness of ant-plant interactions in
Mexico. Biotropica 30(2):190-200.
Rincón, G.A. 2007. Estructura florística de los bosques tropicales
húmedos de montaña de Santa Cruz Tepetotutla, Oaxaca, México. Tesis de licenciatura, Facultad de Ciencias, Universidad Nacio­
nal Autónoma de México. México. 105 p.
Reynoso, D.J.J. 2004. Florística y fitogeografía de la flora arbórea
del bosque mesófilo de montaña en San Sebastián del Oeste,
Jalisco, México. Tesis de maestría, Centro Universitario de Cien­
cias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara.
Jalisco, México. 97 p.
Rocha-Loredo, A.G. 2006. Producción y descomposición de hojarasca en diferentes estados sucesionales del bosque mesófilo de
montaña en Chiapas, México. Tesis de licenciatura, Centro Uni­
versitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de
Guadalajara. Jalisco, México. 50 p.
los bosques mesófilos de montaña en méxico 55
Rocha-Loredo, A.G. y N. Ramírez-Marcial. 2009. Producción y
descomposición de hojarasca en diferentes condiciones sucesio­
nales del bosque de pino-encino en Chiapas, México. Bol. Soc.
Bot. México 84:1-12.
Rodríguez-Laguna, R., J. Jiménez-Pérez, O.A. Aguirre-Calderón y
E.J. Treviño-Garza. 2006. Estimación del carbono almacenado
en un bosque de niebla en Tamaulipas, México. Ciencia UANL
9(2):179-187.
Román, G.T. 1994. Estimación poblacional del venado cola blanca
(Odocoileus virginianus) en bosques montanos de Jalisco y Colima. Tesis de licenciatura, Facultad de Estudios Superiores Izta­
cala, Universidad Nacional Autónoma de México. México. 68 p.
Ruán, T.I. 2006. Efectos de la fragmentación sobre las comunidades
de pequeños mamíferos en remanentes de bosque mesófilo de
montaña del centro de Veracruz. Tesis de maestría, Instituto de
Ecología, A. C. Veracruz, México. 64 p.
Rübel, E. 1930. Pflanzengesellschaften der Erde. Verlag H. Huber.
464 p.
Ruiz-Jiménez, C.A., O. Téllez-Valdés y V.I. Luna. 2012. Clasificación
de los bosques mesófilos de montaña de México: afinidades de
la flora. Revista Mex. Biodivers. 83:1110-1144.
Rzedowski, J. 1966. Vegetación del estado de San Luis Potosí. Acta
Cient. Potos. 5:5-291.
Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. Editorial Limusa. Méxi­
co. 432 p.
Rzedowski, J. 1990. Vegetación Potencial IV. 8. 2. Atlas Nacional de
México. Vol. II. Escala 1: 4 000 000. Instituto de Geografía, Uni­
versidad Nacional Autónoma de México. México.
Rzedowski, J. 1991. Diversidad y orígenes de la flora fanerogámica
de México. Acta Botánica Mexicana 14:3-21.
Rzedowski, J. 1992. Diversidad y orígenes de la flora fanerogámica
de México. Ciencias 6:47-56.
Rzedowski, J. 1996. Análisis preliminar de la flora vascular de los
bosques mesófilos de montaña de México. Acta Botánica Mexicana 35:25-44.
Rzedowski, J. y R. Palacios-Chávez. 1977. El bosque de Engelhardtia
(Oreomunnea) mexicana en la región de la Chinantla (Oaxaca,
México), una reliquia del Cenozoico. Boletín de la Sociedad Botánica de México 36:93-127.
Salazar-C., G.A. 1988. Mormodes tuxtlensis, nueva especie de Ve­
racruz, México. Orquídea 11(1):51-62.
Salazar-C., G.A. 1993. Orquídeas. En: Luna, V.I. y J. Llorente-Bous­
quets (Eds.). Historia Natural del Parque Ecológico Estatal Omiltemi, Chilpancingo, Guerrero, México. Comisión Nacional para
el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Universidad Nacional
Autónoma de México. México, pp. 251-285.
Salazar-C., G.A. 1999. Novelties in Mexican Orchidaceae, mainly
from the Uxpanapa-Chimalapa region, Veracruz and Oaxaca.
Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México. Ser. Bot. 70(1):1-12.
Salazar-C., G.A. y M.A. Soto-Arenas. 1996. El género Lepanthes Sw.
en México. Orquídea (Mex.) 14:1-231.
Saldaña, de la R.L. y E. Pérez-Ramos. 1987. Herpetofauna del esta-
do de Guerrero, México. Tesis de licenciatura, Facultad de Cien­
cias, Universidad Nacional Autónoma de México. México. 389 p.
Sánchez-M., C.R. 2004. Análisis sobre la riqueza y composición específica de la avifauna presente en los bosques mixtos templados de
cinco municipios de la Sierra Norte de Oaxaca: sugerencias de conservación y aprovechamiento. Tesis de licenciatura, Facultad de Cien­
cias, Universidad Nacional Autónoma de México. México. 181 p.
Santiago-Pérez, A.L. 2006. Efecto de la fragmentación en la diversidad del bosque mesófilo de montaña, Sierra de Manantlán, México. Tesis de maestría, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y
Agropecuarias, Universidad de Guadalajara. Jalisco, México. 79 p.
Santiago-Pérez, A.L. y E.J. Jardel-Peláez. 1993. Composición y es­
tructura del bosque mesófilo de montaña en la Sierra de Ma­
nantlán, Jalisco-Colima. Biotam 5(2):13-26.
Santiago-Pérez, A.L. y E.J. Jardel-Peláez, R. Cuevas-Guzmán y F.M.
Huerta-Martínez. 2009. Vegetación de bordes en un bosque
mesófilo de montaña del occidente de México. Bol. Soc. Bot.
México 85:31-49.
Sarukhán, J., P. Koleff, J. Caravias, J. Soberón, R. Dirzo, J. LlorenteBousquets, G. Halffter, R. González, I. March, A. Mohar, S. Anta
y J. de la Maza. 2009. Capital natural de México. Síntesis: conocimiento actual, evaluación y perspectivas de sustentabilidad. Co­
misión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.
México. 100 p.
Schilthuizen, M. 2000. Ecotone: speciation-prone. Trends in Ecology and Evolution 15:130-131.
Scialabba, N.E. 2003. Organic agriculture: the challenge of sustaining food production while enhancing biodiversity. Priority
Area for Inter-Disciplinary Action on Organic Agriculture. Orga­
nización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agri­
cultura. Roma. 38 p.
Sharp, A. J. 1954. Some pteridophytes from Tamaulipas. Amer. Fern
J. 44(2):72-76.
Sharp, A.J. 1966. Some aspects of Mexican phytogeography. Ciencia, México 24:229-232.
Sharp, A.J., E. Hernández-X., H. Crum y W.B. Fox. 1950. Nota flo­
rística de una asociación importante del suroeste de Tamaulipas,
México 1. Bol. Soc. Bot. México 11:1-4.
Soderstrom, T.R. 1982. Validation of the generic name Olmeca and
its two species (Poaceae: Bambusoidae). Phytologia 5(2):161.
Solano-Gómez, R. 1993. El género Stelis Sw. (Orchidaceae: Pleuro­
thallidinae) en México. Orquídea (Méx.) 13(1-2):1-112.
Solano-Gómez, R. 1999. Fascículo 113. Orchidaceae III. Stelis. En:
Sosa, V., L. Cabrera-Rodríguez, M. Escamilla, N.P. Moreno, M.
Nee, L.I. Nevling, J. Rzedowski, B.G. Schubert y A. Gómez-Pompa
(Eds.). Flora de Veracruz. Instituto de Ecología A. C., Universidad
de California. Xalapa, México. 26 p.
Solis-Montero, L., A. Flores-Palacios y A. Cruz-Angón. 2005. Shadecoffee plantations as refuges for tropical wild orchids in Central
Veracruz, Mexico. Conserv. Biol. 19(3):908-916.
Soto-Arenas, M.A. 1992. Maxillaria histrionica y Maxillaria tonsoniae. Orquídea (Méx.) 12(2):244-250.
56 bosques mesófilos de montaña de méxico
Soto-Pinto, L., Y. Romero-Alvarado, J. Caballero-Nieto y W.G. Se­
gura. 2001. Woody plant diversity and structure of shade-growncoffee plantations in northern Chiapas, Mexico. Rev. Biol. Trop.
49(3-4):977-987.
Sousa, M. 1995. Especie nueva de Inga (Leguminosae: Mimosoideae)
de la Sierra Madre Oriental, México. Acta Bot. Mex. 31:51-14.
Stadtmüller, T. 1987. Los bosques nublados en el trópico húmedo. Uni­
versidad de las Naciones Unidas. CATIE. Turrialba, Costa Rica. 85 p.
Tejero-Díez, J.D. 2007. No. 27. La riqueza florística del Estado de
México: licopodios y helechos. En: Fernández-Casas, F.J. (Ed.).
Adumbrationes ad Summae Editionem, pp. 1-32.
Tejero-Díez, J.D. y M. de la L. Arreguín-Sánchez. 2004. Lista con
anotaciones de los Pteridófitos del Estado de México, México.
Acta Bot. Mex. 69:1-82.
Terra Nostra A.C., Asociación de Promotores Campesinos de la
Reserva de la Biosfera El Cielo y Secretaría de Desarrollo Social
del Gobierno del Estado. 1997. Una aventura en el reino de los
cielos. Ciudad Victoria, Tamaulipas. 24 p.
Torres-C., M.G. 1992. Distribución altitudinal de las aves en la Sierra
de Juárez, Oaxaca. Tesis de licenciatura, Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México. México. 64 p.
Trochain, J.L. 1957. Accord interafricain sur la definition des types
de végétation de l’ Afrique tropicale. Bull. Inst. Etud. Centrafr.
13-14:55-93.
Valdez, T.V., P.R. Foroughbakhch y F.G. Alanís. 2003. Distribución re­
lictual del bosque mesófilo de montaña en el noreste de México.
Ciencia UANL 6(3):360-365.
Vargas, Y. 1982. Análisis florístico y fitogeográfico de un bosque mesófilo de montaña en Huayacocotla, Ver. Tesis. Facultad de Cien­
cias. Universidad Nacional Autónoma de México. México. 105 p.
Vázquez-García, J.A. 1994. Magnolia (Magnoliaceae) in Mexico and
Central America: a synopsis. Brittonia 46(1):1-23.
Vázquez-García, J.A. y T.J. Givnish. 1998. Altitudinal gradients in
tropical forest composition, structure and diversity in the Sierra
de Manantlan. J. Ecol. 86(6):999-1020.
Vega-R., J.H. 1982. Aspectos biológicos de Myiobius sulphureipygius (Aves: Tyrannidae) en el área de Santa Martha, región de
“Los Tuxtlas”, Veracruz, México. Tesis de Licenciatura. Escuela
Nacional de Estudios Profesionales Iztacala, Universidad Nacional
Autónoma de México. México. 70 p.
Velázquez, M.E. y L.E. Domínguez. 2003. No. 15. Cerro Teotepec.
En: Diego-Pérez, N. y R.M. Fonseca (Eds.). Estudios Florísticos en
Guerrero. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, Univer­
sidad Nacional Autónoma de México. México. 37 p.
Velázquez-Rosas, N. 1997. Características foliares de los árboles de
bosques húmedos de montaña en la región de La Chinantla, Sierra Norte de Oaxaca. Tesis de licenciatura, Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México. México. 91 p.
Vera-de A., A.A. 2003. La etnobotánica en la salud: estudio de
plantas medicinales en el municipio de Cuetzalan. Tesis de licen­
ciatura, Universidad de las Américas. Puebla, México. 38 p.
Verduzco, J., B.R. Fuller, R. Morandini, Y. Favre y J. Mahiue. 1962.
Ecología y silvicultura. En: Seminario y viaje de estudio de
coníferas latinoamericanas. Inst. Nac. Invest. Forest. Publ. Esp. 1
México, pp. 77-93.
Villarreal-Q., J.A. 2000. Fascículo 86. Viburnaceae. En: Rzedowski,
J. y G. Calderón de R. (Eds.). Flora del Bajío y de regiones adyacentes. Instituto de Ecología A. C. Michoacán, México. 9 p.
Villaseñor, J.L. 2010. El bosque húmedo de montaña en México y
sus plantas vasculares: catálogo florístico-taxonómico. Comisión
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Univer­
sidad Nacional Autónoma de México. México. 40 p.
Williams-Linera, G. 1991. Nota sobre la estructura del estrato arbó­
reo del bosque mesófilo. Acta Bot. Mex. 13:1-7.
Williams-Linera, G. 1997. Phenology of deciduous and broad­
leaved-evergreen tree species in a Mexican tropical lower mon­
tane forest. Global Ecol. Biogeogr. 6(2):115-127.
Williams-Linera, G. 2002. Tree species richness complementarity,
disturbance and fragmentation in a Mexican tropical montane
cloud forest. Biodiv. Cons. 11:1825-1843.
Williams-Linera, G. 2003. Temporal and spatial phenological varia­
tion of understory shrubs in a tropical montane cloud forest. Biotropica 35(1):28-36.
Williams-Linera, G., M. Toledo-Garibaldi y H.C. Gallardo. 2013.
How heterogeneous are the cloud forest communities in the
mountains of central Veracruz, Mexico. Plant Ecol. 214(3):1-17.
Winkler, M., K. Hülber y P. Hietz. 2005. Effect of canopy position
on germination and seedling survival of epiphytic bromeliads in a
Mexican humid montane forest. Ann. Bot. 95:1039-1047.
Zamora, C.P. 1992. Flora vascular del municipio de Tlalnelhuayocan,
Veracruz. Tesis de licenciatura, Facultad de biología, Universidad
Veracruzana. Veracruz, México. 104 p.
Zuill, H.A. y E.W. Lathrop. 1975. The structure and climate of a
tropical montane rain forest and an associated temperate pineoak-liquidambar forest in the northern highlands of Chiapas,
Mexico. Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México. Ser. Bot.
46(1):75-118.
los bosques mesófilos de montaña en méxico 57
Apéndice 1
Región y grupos de trabajo en el bosque mesófilo de montaña en México
Colima
Pocos estudios en el estado. El M. en C. Arturo Solís-Magallanes, M. en C. Eloy
Padilla-Velarde y el Dr. Ramón Cuevas-Guzmán, del Depto. de Ecología y Recursos
Naturales-IMECBIO, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalaja­
ra, hacen uso del término bosque mesófilo de montaña como tipo de vegetación.
Chiapas
Hay estudios para el estado realizados por el Dr. Mario González-Espinosa, Dr. Mi­
guel Ángel Pérez-Farrera, Dr. Neptalí Ramírez-Marcial, Dr. Pedro Francisco Quin­
tana-Ascencio, quienes, junto con otros investigadores del Colegio de la Frontera
Sur (Ecosur), utilizan el concepto de tipo de vegetación (y en varios de sus trabajos
el de sus asociaciones).
Guerrero
Con respecto al estado, los trabajos de la Dra. Nelly Diego-Pérez y colaboradores
del Laboratorio de Plantas Vasculares, así como del Dr. Jaime Jiménez-Ramírez,
Dra. Susana Valencia-Ávalos y colaboradores del Herbario (FCME), ambos de la
Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, han sido con­
sistentes en sus publicaciones ya que manejan este bosque como un tipo de
vegetación existente en el estado (BMM).
Hidalgo
Para el estado, la Dra. Isolda Luna-Vega y colaboradores, del Departamento de
Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de Mé­
xico, han manejado en sus estudios al BMM como tipo de vegetación, aunque en
algunas publicaciones han denominado a bosques con características ambienta­
les de BMM, como bosque de encino (húmedo).
Jalisco
En el estado, el M. en C. Enrique Jardel-Peláez, Dr. Ramón Cuevas-Guzmán y es­
pecialistas en flora y vegetación del estado, Depto. de Ecología y Recursos Natura­
les-IMECBIO, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara, han
58 bosques mesófilos de montaña de méxico
mantenido una constante en el manejo de este tipo de bosques, como uno de los
tipos de vegetación registrado en la Reserva de la Biósfera Sierra de Manantlán.
Oaxaca
Con relación a este estado, el Dr. Jorge A. Meave del Castillo y sus colaboradores
del Laboratorio de Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, Universi­
dad Nacional Autónoma de México, han estudiado principalmente la vegetación
de La Chinantla. En sus trabajos han empleado diversas nomenclaturas y defini­
ciones, como bosque de encino, o bosques tropicales húmedos de montaña (se
refieren a un bioma), no han dejado claro el uso del término, el nivel geográfico ni
las condiciones ambientales en que se desarrolla el BMM en México. Su informa­
ción se basa en lo registrado por el Dr. Rzedowski, y proponen usar Bosque Tro­
pical Húmedo de Montaña (BTHM), término y definición semejante a lo propuesto
por Villaseñor en 2010 (Bosque Húmedo de Montaña).
Tamaulipas
Sobre los estudios del estado, los del Prof. Henri Puig, M. en C. Francisco Gon­
zález-Medrano, Biól. Rosa Bracho, Dra. Leticia Ponce de León, Dra. Laura Arriaga
Cabrera, así como los recientes del Dr. Gerardo Sánchez-Ramos y otros conoce­
dores del BMM del Instituto de Ecología y Alimentos, Universidad Autónoma de
Tamaulipas, han dejado claro que el BMM es un tipo de vegetación, de los más
conocidos estructural y florísticamente en el país.
Veracruz
En el estado, la Dra. Guadalupe Williams-Linera y otros especialistas del Instituto
de Ecología, A. C. lo han considerado comunidad biológica o tipo de vegetación
y lo han denominado Bosque de Niebla; es otro de los BMM mejor conocidos en
el país.
Región del Bajío
Para esta región hay estudios como el de la Flora del Bajío y de regiones adyacen­
tes, realizados por especialistas de la flora y vegetación de la región (que corres­
ponde a los estados de Guanajuato, Michoacán y Querétaro) como la Dra. Gra­
ciela Calderón de Rzedowski, Dr. Emmanuel Pérez-Cálix, Dr. Sergio Zamudio-Ruiz,
Dr. Eleazar Carranza-González, entre otros del Centro Regional del Bajío, Instituto
de Ecología, A. C. Estos especialistas emplean básicamente la clasificación de la
vegetación del Dr. Rzedowski.
los bosques mesófilos de montaña en méxico 59
Nacional
El Dr. José Luis Villaseñor-Ríos, Dr. Lauro López-Mata y colaboradores han mane­
jado de manera no muy clara la definición de BMM ya que lo consideran como
un sinónimo del denominado por ellos Bosque Húmedo de Montaña (BHM). En
una obra, nombran a esta formación como bioma, también como ecosistema y
hasta como tipo de vegetación ( López-Mata et al., 2012). Al parecer, la definición
manejada corresponde a un bioma (véase Villaseñor y Ortiz, 2013), pues, aunque
no comentan los tipos de vegetación que incluye, podemos deducir que se trata
de un bioma.
Otra publicación importante a nivel nacional es La lista roja de especies arbó­
reas mexicanas del bosque nublado (The Red List of Mexican Cloud Forest Trees),
en la que, en cada ficha de especie, el BMM puede ser manejado como ecosistema
o comunidad forestal, o como tipo de vegetación (como lo sugiere el título). No se
emplea un término de manera homogénea; se expresa el nivel de agrupación en
que se compiló la información de cada especie.
60 bosques mesófilos de montaña de méxico
Apéndice 2
Sinónimos registrados del bosque mesófilo de montaña en México
En español
Nombre sinónimo en español
Fuente
Bosque caducifolio
Lira y Riba, 1984; Luna, 1997; Morales-Pérez, 2000;
Ramírez, 1999; INE, 1999; Flores et al., 1971
Bosque de neblina
Espejo-Serna et al., 2007; Ramírez-Marcial et al., 1998;
Hágsater et al., 2005
Bosque de niebla
Ramírez-Marcial, 1999; Pérez, 2006;
Rodríguez-Laguna et al., 2006; Solano, 1999
Bosque de niebla siempreverde
González-Villarreal, 2005
Bosque deciduo
Miranda, 1952
Bosque deciduo húmedo
McVaugh, 1985
Bosque deciduo templado
Marroquín, 1976; Rzedowski, 1966
Bosque deciduo templado de montaña
Briones, 1991
Bosque enano
Espejo-Serna et al., 2007; Hágsater et al., 2005
Bosque enano de neblina
Acebey y Krömer, 2008
Bosque húmedo
Morrone et al., 1995
Bosque húmedo de montaña
Velázquez-Rosas, 1997; Villaseñor, 2010
Bosque semihúmedo
Espejo-Serna et al., 2007
Bosque incipiente
Ramírez-Marcial et al., 1998
Bosque lluvioso de montaña
Horváth y Navarrete-Gutiérrez, 1997; Lira et al., 2006
Bosque mesofítico de barranca
Hágsater et al., 2005
Bosque mixto húmedo
McVaugh, 1985
Bosque montano de Chimalapas
Eisermann et al., 2006
Bosque montano húmedo
Peterson et al., 2004
Bosque montano siempre verde
Sánchez-M, 2004; Howell y Webb, 1995
Bosque perennifolio nublado
Hágsater et al., 2005
Bosque sucesional intermedio
Ramírez-Marcial et al., 1998;
Bosque tropical templado
Sharp et al., 1950
Matorral nublado
Hágsater et al., 2005
Matorral nublado de montaña
Miranda, 1952
Matorral arbustivo húmedo
Salazar-C y Soto-Arenas, 1996
los bosques mesófilos de montaña en méxico 61
En español [concluye]
Nombre sinónimo en español
Fuente
Matorral perennifolio de neblina
(Chiapas)
Breedlove, 1981
Páramo de altura
Miranda, 1957
Selva alta perennifolia de montaña
Espejo-Serna et al., 2007
Selva baja perennifolia
Álvarez, 1977; Hágsater et al., 2005; Ishiki, 1988;
Lira y Riba, 1984; Miranda, 1943
Selva baja siempre verde
Miranda, 1952
Selva de neblina
Bruijnzeel y Hamilton, 2001
Selva húmeda de montaña
Meave et al., 1994
Selva lluviosa de montaña
Hágsater et al., 2005
Selva mediana perennifolia
Morales-Pérez, 2000
Selva mediana perennifolia de montaña
Ramírez, 1999; Salazar-C, 1988
Selva mediana subperennifolia
Pérez-Farrera, 1995;
Selva montana de neblina
Bruijnzeel y Hamilton, 2001
Selva perennifolia de montaña
Soto-Arenas, 1992
Selva tropical de neblina
Bruijnzeel y Hamilton, 2001
En otro idioma
Nombre sinónimo en otro idioma
Fuente
Cloud forest
Álvarez-Aquino et al., 2005; Briones-Salas et al., 2006;
Canseco-Márquez et al., 2000; Goodwin, 1954; FloresPalacios y García-Franco, 2008; Mehltreter et al., 2006;
Papenfuss y Wake, 1987; Pineda et al., 2005; SolísMontero et al., 2005; Martin, 1951; Mickel y Smith,
2004; Espejo-Serna et al., 2007
Deciduous woodlands
Mickel y Smith, 2004
Elfin forest
Hágsater et al., 2005; Espejo-Serna et al., 2007
Elfin woodland
Beard, 1955
Evergreen cloud forest
Scialabba, 2003; Mickel y Smith, 2004
Evergreen cloud scrub
Carlson, 1954; Breedlove, 1981
Forêt caducifoliée humide de montagne
Puig, 1974
Forêt dense humide de montagne
Trochain, 1957
Forêt mésophile de montagne
Ponce de León, 1989
Humid montane forest
Krömer y Acebey, 2007; Martin y Harrell, 1957
Lower montane humid forest
Rico-Gray et al., 1998; Hietz, 1997
Lower montane cloud forest
Flores-Palacios y García-Franco, 2008;
62 bosques mesófilos de montaña de méxico
En otro idioma [concluye]
Nombre sinónimo en otro idioma
Fuente
Lower montane wet forest
Guzmán-Guzmán y Williams-Linera, 2006; Koptur et al.,
1998; Williams-Linera, 1997; Mickel y Smith, 2004
Lower montane rain forest
Pérez-Farrera et al., 2000; Soderstrom, 1982;
Mountain mesophyll forest
Chávez, 2010
Mesophytic montane forest
Daniel, 2009
Moist forest
Matuda, 1950
Moist subdeciduos cloud forest
Luna y González-Espinosa, 2011
Mountain mesophyll forest
Pineda y Halffter, 2004
Montane cloud forest
Mickel y Smith, 2004
Montane forest
López-Barrera y Manson, 2006
Montane moist forest
Winkler et al., 2005;
Montane rain forest
Breedlove, 1981; Cervantes-M. y Jiménez-R., 2002;
Keller y Breedlove, 1981; Soto-Pinto et al., 2001;
Mickel y Smith, 2004; Beard, 1955;
Ramírez-Marcial et al., 2001
Subdeciduous cloud forest
Vázquez, 1994
Tropical cloud forest
Gallina et al., 1996; Arriaga, 1988; Csorba et al., 2004
Tropical lower montane forest
Mehltreter et al., 2006
Tropical montane cloud forest
Bernabe et al., 1999; Pineda et al., 2005;
Williams-Linera, 2002; Williams-Linera et al., 2005;
Ornelas et al., 2004; Ordano, 2005; Haeckel, 2006
Tropical montane rainforest
Csorba et al., 2004
Wet forest
Matuda, 1950; Mickel y Smith, 2004
Wet montane forest
Mickel y Smith, 2004
los bosques mesófilos de montaña en méxico 63
Apéndice 3
Asociaciones registradas del bosque mesófilo de montaña en México
En español
Asociación
Fuente
Asociación Alfaroa costaricensis
Lozada et al., 2003;
Asociación de Pinus-Quercus-Liquidambar
Ramírez-Marcial et al., 2001; Ramírez-Marcial, 2002;
Ramírez-Marcial, 2003;
Asociación de Quercus castanea, Q. magnoliifolia
y Q. scytophylla
Orozco, 1995
Asociación de Quercus castanea, Q. magnoliifolia,
Q. obtusata, Q. scytophylla y Pinus montezumae
var. lindleyi
Orozco, 1995
Asociación de Quercus obtusata, Q. castanea
y Pinus oocarpa var. oocarpa
Orozco, 1995
Asociación de Quercus-Podocarpus
Ramírez-Marcial, 2002;
Asociación Mirandaceltis monoicaChamaedorea sp.
Bachem y Rojas, 1994;
Asociación Nectandra sinuata-Trophis chiapensis
Bachem y Rojas, 1994;
Asociación Pinus maximinoi-Pinus chiapensis
Bachem y Rojas, 1994;
Asociación Pinus oocarpa y P. chiapensis
Flores, 2001;
Asociación Pseudolmedia oxyphyllaria-Ficus sp.
Bachem y Rojas, 1994;
Asociación Ternstroemia tepezapote-Trophis sp.
Bachem y Rojas, 1994; Pérez-Farrera et al., 2007
Asociación vegetal Quercus-MatudaeaHedyosmun-Dendropanax
González-García, 2005
Bosque caducifolio de Quercus, Carpinus
y Liquidambar
Sousa, 1995
Bosque de Clethra
Franco, 2005
Bosque de Clethra-Liquidambar
Franco, 2005
Bosque de Cupressus con Liquidambar
Franco, 2005
Bosque de encino húmedo
Díaz-Barriga y Cházaro, 1993
Bosque de encino Quercus castanea, Q. obtusata,
y Q. rugosa
Molina-Paniagua y Zamudio, 2010
Bosque de Engelhardia mexicana
Rzedowski y Palacios-Chávez, 1977
Bosque de Fagus grandifolia subsp. mexicana
Godínez-Ibarra et al., 2007
Bosque de Fagus-Magnolia-Quercus
Salazar y Soto-Arenas, 1996
64 bosques mesófilos de montaña de méxico
En español [continúa]
Asociación
Fuente
Bosque de galería de Alnus
Ambriz, 2003
Bosque de haya
Sharp et al., 1950
Bosque de lauráceas
Lozada et al., 2003;
Bosque de Liquidambar
Escamilla y Robledo, 1996; Espejo-Serna et al., 2010;
Palacios-Ríos, 1992
Bosque de Liquidambar-Quercus
Franco, 2005
Bosque de Magnolia-Podocarpus
Fritsch, 1997
Bosque de encino-pino húmedo
Espejo-Serna et al., 2007
Bosque de pino-encino
López-Barrera et al., 2005
Bosque de pino-encino húmedo
Peterson et al., 2004
Bosque de pino-encino-Liquidambar
Ramírez-Marcial, 1999; Ramírez-Marcial, 2002; Flores,
2001; Luna, 1997; Bolom, 2000; Hágsater et al., 2005
Bosque de Pinus-Quercus-Alnus
Peralta, 2007
Bosque de Pinus patula-Liquidambar
Franco, 2005
Bosque de Quercus-Clethra
Franco, 2005
Bosque de Quercus-Liquidambar
Franco, 2005
Bosque de Quercus-Podocarpus
Fritsch, 1997
Bosque húmedo de Quercus-ericáceas
González-Villarreal, 2005
Bosque húmedo de Quercus y Engelhardtia
Solano, 1993
Bosque húmedo de encino
Salazar, 1993
Bosque húmedo de pino-encino
Carranza, 2004; Díaz-Barriga y Cházaro, 1993; Salazar,
1993
Bosque mesofítico de Quercus-Carpinus
Salazar y Soto-Arenas, 1996
Bosque mesófilo de Calophyllum, Cedrela,
Oecopetalum y Cecropia
Espejo-Serna et al., 2007
Bosque mixto de encino-pino con Liquidambar
Espejo-Serna et al., 2007
Bosque montano alto de Quercus
Rincón, 2007
Bosque montano alto de Vaccinium-Weinmannia
Rincón, 2007
Bosque montano bajo de Cyrilla racemiflora
Rincón, 2007
Bosque montano bajo de lauráceas
Rincón, 2007
Bosque montano bajo de Zinowiewia
Rincón, 2007
Bosque montano de Oreomunnea mexicana
Rincón, 2007
Bosque premontano de Clethra-Miconia
Rincón, 2007
Bosque premontano de PleuranthodendronChamaedorea
Rincón, 2007
Comunidad de Ficus-Coccoloba-Dipholis-Sapium
Long y Heath, 1991
Comunidad de Liquidambar-Quercus-Pinus
Long y Heath, 1991
los bosques mesófilos de montaña en méxico 65
En español [concluye]
Asociación
Fuente
Comunidad de Quercus salicifolia
Long y Heath, 1991
Comunidad de Quercus-Matudaea-DendropanaxHedyosmum
González-García, 2005; Long y Heath, 1991;
Encinar de Quercus oleoides
Escobar-Ocampo y Ochoa-Gaona, 2007;
Encinar húmedo
Espejo-Serna et al., 2007
Matorral de Clusia y Roupala
Salazar y Soto-Arenas, 1996
Matorral húmedo de Clusia, Oreopanax, Roupala
y Eugenia
Salazar y Soto-Arenas, 1996
Matorral húmedo de Oreopanax y Clusia
Salazar, 1993
Matorral nublado de ericáceas
Salazar y Soto-Arenas, 1996
Selva alta subperennifolia de lauráceas
Gregory y Riba, 1979
Selva baja perennifolia con Weinmannia,
Cavendishia, Rapanea, Liquidambar, Clethra
Espejo-Serna et al., 2007
Selva mediana perennifolia con LiquidambarQuercus skinerii
Ramírez, 1999
Selva mediana perennifolia de montaña con
Quercus-Oreomunnea-Sloanea
Ramírez, 1999
Selva mediana perennifolia de montaña con
Podocarpus-Alfaroa
Ramírez-Marcial et al., 1998;
Selva mediana subperennifolia con Hymenaea
courbaril
Espejo-Serna et al., 2007
Selva perennifolia de montaña con lauráceas
Soto-Arenas, 1992
66 bosques mesófilos de montaña de méxico
En otro idioma
Asociación
Fuente
Beech forest
Miranda y Sharp, 1950
Cool moist oak-pine forest
Adler, 1965
Engelhardia forest
Miranda y Sharp, 1950
Humid montane oak forest
Luna et al., 2006
Humid pine-fir forest
Mickel y Smith, 2004
Humid oak-pine cloud forest
Gram , 1998
Humid pine-oak forest
Mickel y Smith, 2004
Laurel forest
Mickel y Smith, 2004
Liquidambar (ocozotal) forest
Miranda y Sharp, 1950
Liquidambar forest
Miranda y Sharp, 1950; Mickel y Smith, 2004
Mixed oak forest
Miranda y Sharp, 1950; Figueroa-Rangel y OlveraVargas, 2000
Moist pine forest
Hanken et al., 1999
Moist pine-oak-Arbutus forest
Mickel y Smith, 2004
Moist pine-oak forest
Mickel y Smith, 2004
Moist pine-oak woods
Mickel y Smith, 2004
Moist oak forest
Mickel y Smith, 2004
Moist oak woods
Mickel y Smith, 2004
Montane oak forest
Ramírez-Marcial et al., 2006
Montane pine-oak forest
Ramírez-Marcial et al., 2006
Oak forest with Liquidambar, Drymis or pines
Mickel y Smith, 2004
Oak-pine-fir cloud forest
Adler, 1996
Oak-beech forest
Mickel y Smith, 2004
Oak-Magnolia forest
Mickel y Smith, 2004
Pine-oak cloud forest
Mickel y Smith, 2004
Pine-oak forest with fir and Podocarpus
Mickel y Smith, 2004
Pine-oak-Liquidambar forest
Carlson, 1954; Csorba et al., 2004; Horváth y Gómez,
2001; Zuill y Lathrop, 1975; Mickel y Smith, 2004
Pine-oak-Ostrya forest
Mickel y Smith, 2004
Sycamore forest (Platanus)
Miranda y Sharp, 1950
Weinmannia forest
Miranda y Sharp, 1950
Wet montane forest of oak and Liquidambar
Mickel y Smith, 2004
Wet oak-pine-fir forest
Adler, 1996
Wet oak woods
Mickel y Smith, 2004
Wet pine-oak forest
Mickel y Smith, 2004
Wet pine-oak-Liquidambar forest
Mickel y Smith, 2004
los bosques mesófilos de montaña en méxico 67
Apéndice 4
Ecotonos con bosque mesófilo de montaña registrados en México
Ecotono
Fuente
Bosque caducifolio/Selva alta perennifolia
Acebey y Krömer, 2010
Bosque de niebla/Bosque de encino-pino
Terra Nostra et al., 1997
Bosque lluvioso de montaña baja/Bosque
de pino-encino
Hernández et al. 2005
Bosque lluvioso de montaña/Bosque
estacional perennifolio
Luna, 1997
Bosque mesófilo de montaña/Bosque
caducifolio
Escamilla y Robledo, 1996
Bosque mesófilo de montaña/Bosque
de galería
Velázquez y Domínguez, 2003; Zamora, 1992
Bosque mesófilo de montaña/Bosque
de pino-encino
Bogert, 1969; Campos-Villanueva y Villaseñor, 1995;
Espejo-Serna y López-Ferrari, 1994; Espejo-Serna et al.,
2007; Flores, 2007; Fragoso, 1990; Hanken, Wake y
Freeman, 1999; Hernández, 2000; Hernández, 2005;
Hernández et al., 2005; Juárez, 1992; Mendelson III y
Toal, 1996; Ochoa, 2005; Panero y Villaseñor, 1996;
Saldaña y Pérez-Ramos, 1987; Tejero-Díez y ArreguínSánchez, 2004; Tejero-Díez, 2007; Villarreal, 2000
Bosque mesófilo de montaña/Bosque
de Pinus
Cuevas, 1994; Figueroa y Guzmán, 2005; GonzálezVillarreal, 2005; Hernández, 2005; Hernández et al.,
2005; Horváth, March y Wolf, 2001; Myers, 1974;
Santiago-Pérez, 2006; Santiago-Pérez et al., 2009;
Vargas, 2006; Velázquez y Domínguez, 2003
Bosque mesófilo de montaña/Bosque
de Pinus-Abies
Cerón-Carpio et al., 2006
Bosque mesófilo de montaña/Bosque
de Quercus
Fragoso, 1990, Franco, 2005; Padilla, Cuevas y Koch,
2008
Bosque mesófilo de montaña/Bosque
tropical caducifolio
Croat y Carlsen, 2003; Peterson et al., 2004
Bosque mesófilo de montaña/Bosque
tropical perennifolio
Alcántara, 2003; Andrle, 1967; García-García, Alfaro
y Santos-Moreno, 2006; Nieto-Montes de Oca, 2003;
Torres, 1992; Vega, 1982
68 bosques mesófilos de montaña de méxico
Ecotono
Fuente
Bosque mesófilo de montaña/Bosque tropical
subcaducifolio
Andrade et al., 2007; Calderón de R. et al., 2004;
Cuevas, 2002; Cuevas, López-Mata y García-Moya,
2002; Jiménez-Machorro, Sánchez y García-Cruz, 1998;
Juárez, 1992; Navarro, 1986; Navarro, 1992;
Ortiz-Ramírez, 2002; Terra Nostra et al., 1997
Bosque mesófilo de montaña/Bosque tropical
subcaducifolio/Bosque de pino-encino
Terra Nostra et al., 1997
Bosque mesófilo de montaña/Matorral
secundario
Santiago-Pérez, 2006; Santiago-Pérez et al., 2009
Bosque mesófilo de montaña/Selva baja
caducifolia
Espejo-Serna et al., 2007
Bosque mesófilo de montaña/Selva mediana
subperennifolia
Castillo-Campos, Robles-González y Medina-Abreo,
2003
Bosque mesófilo de montaña/Vegetación
secundaria
Franco, 2005; Ruán, 2006
Cloud forest/Tropical semideciduous forest
Salazar, 1999
Sistema de Información del Bosque
Mesófilo de Montaña en México:
recopilación y sistematización de datos e información
Martha Gual-Díaz
Resumen
Bosque mesófilo de montaña en la Reserva de la Biosfera El Cielo;
corresponde, además, a la Región Terrestre Prioritaria y al Área
de Importancia para la Conservación de las Aves –El Cielo–.
Foto: Jean Louis Lacaille Múzquiz
¿Dónde está el conocimiento
que perdemos con la información?
¿dónde está la sabiduría
que perdemos con el conocimiento?
T.S. Eliot
La sistematización de los datos e información sobre biodiversidad facilita y agiliza la generación y el acceso al conocimiento; por lo tanto, es crítico desarrollar herramientas
y métodos que integren la información biológica, ya que
aunque actualmente existen numerosos trabajos de investigación, éstos no siempre son de fácil acceso. En octubre
de 2006, la conabio inició el Sistema de Información del
Bosque Mesófilo de Montaña en México (SI-BMM), basado
en información contenida en las publicaciones científicas
relacionadas con este tipo de vegetación en México. A
más de seis años de compilar y sistematizar información,
se presentan los resultados, incluyendo una evaluación
completa de los logros obtenidos con dicho Sistema.
Se trata de la fuente actual más completa de datos e información primaria, actualizada, analizada y sintetizada sobre el conocimiento de las plantas vasculares
y los vertebrados terrestres que habitan en esta formación vegetal. El SI-BMM tiene la capacidad de proporcionar
la información básica necesaria para apoyar la toma de
decisiones en programas encaminados a la conservación
(protección, sustentabilidad, restauración, reforestación,
entre otros) del bosque mesófilo de montaña (BMM) de
México. El SI-BMM tiene tres componentes básicos: una
base de datos de referencias bibliográficas, una base de
datos taxonómica-biogeográfica y su biblioteca.
69
70 bosques mesófilos de montaña de méxico
Introducción
El Convenio sobre Diversidad Biológica (CDB) es un tratado internacional que tiene
como objetivo general promover medidas que conduzcan a un futuro sostenible;
es jurídicamente vinculante con tres objetivos específicos:
• La conservación de la diversidad biológica
• La utilización sostenible de sus componentes
• La participación justa y equitativa en los beneficios que se deriven de la
utilización de los recursos genéticos
La conservación de la diversidad biológica es un interés común de toda la
humanidad. El CBD cubre todos los niveles: ecosistemas, especies y recursos genéticos, así como biotecnología; en otras palabras, todos los posibles dominios
que están directa o indirectamente relacionados con la biodiversidad (CBD, 2010).
Cerca de 70% de la biodiversidad del mundo se concentra en 17 países, México es uno de ellos; nuestra diversidad natural y cultural está vinculada con algo
trascendente: la cosmovisión que se tiene de ella y la manera de aprovecharla
(Sarukhán et al., 2009). Si bien en México se cuenta con grandes cantidades de
recursos, también estamos en los primeros lugares en tasas de deforestación en
América Latina (segundo lugar) y a nivel mundial (sexto lugar) (Capital Sustentable, 2011). Esta problemática es consecuencia, básicamente, del cambio de uso
de suelo para dar lugar a superficie de uso agrícola, ganadero o urbano. Otros
factores que atentan contra la biodiversidad son el tráfico ilegal de especies (vegetales y animales) y el aumento de las poblaciones humanas, mismos que afectan directamente a los ecosistemas.
En la actualidad, la información biológica alcanza magnitudes insospechadas: día a día se generan grandes cantidades de datos que deben ser recopilados,
estandarizados, sistematizados y puestos a disposición de los usuarios en todo el
mundo. En los últimos años, se han desarrollado sistemas geográficos y de información sobre biodiversidad, los cuales permiten conjuntar los datos almacenados
para interpretarlos y realizar acciones prácticas en materia de conservación (Escalante et al., 2000). Sin embargo, los avances en materia de protección, manejo
y uso sustentable de la biodiversidad se ven frenados por el desconocimiento
que se tiene de un buen porcentaje de especies, por lo que generar, rescatar y
sistematizar el conocimiento de la biodiversidad (cultural, ecológica, genética, de
especies, etc.) es prioridad mundial.
sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 71
Antecedentes
La existencia de datos e información sobre biodiversidad en diferentes campos
del conocimiento y la fuerte demanda de integrar, sintetizar y visualizar esta
información para diferentes propósitos y tipos de usuarios está permitiendo
el desarrollo de un nuevo campo de investigación, que puede ser nombrado
informática de la biodiversidad o bioinformática. Este campo representa la conjunción del uso y manejo de la información biológica con herramientas informáticas para su análisis y entendimiento efectivo (véase Apéndice 1). El acceso
a la información taxonómica consistente y científicamente confiable es esencial
para muchas actividades en el campo de la biodiversidad (Canhos et al., 2004;
Jones et al., 2006).
Una de las instituciones encargadas de fortalecer el conocimiento sobre
la biodiversidad mexicana es la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad (Conabio). En materia de información, la Conabio tiene como
objetivo central: la generación, compilación, manejo, análisis y divulgación de información sobre la diversidad biológica de México, además de facilitar el acceso
al conocimiento. Constituye un punto de enlace entre el sector académico (generador de la información), los tomadores de decisiones y el público en general
(usuarios de la información). Por otro lado, dada la magnitud de la diversidad
biológica de nuestro país, la Conabio otorga apoyo financiero a proyectos realizados por especialistas en diversos temas, cuyos resultados le son útiles para lograr
sus objetivos y cumplir sus funciones. Estos proyectos se presentan en respuesta a
convocatorias y a políticas específicas sobre temas que se consideran prioritarios
en el programa anual de actividades de la Conabio, o bien, se realizan por encargo cuando, de acuerdo con esas prioridades y programas, se requiere obtener
información específica sobre cierto tema o asunto.
El Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad (SNIB), creado por la
Conabio hace más de dos décadas, es un sistema de compilación, integración y
distribución de información taxonómica-biogeográfica-especímenes resguardados en colecciones biológicas científicas (nacionales y extranjeras), que apoya a
investigadores y especialistas. Puede ser considerado como uno de los resultados
más tangibles del esfuerzo nacional de los últimos veinte años en torno al conocimiento de la biodiversidad de México.
En octubre de 2006, la Conabio inició el proyecto Sistema de Información del
Bosque Mesófilo de Montaña de México (SI-BMM), que forma parte integral de una
planeación estratégica que la Conabio está desarrollando para este tipo de vegetación, y que apoyará la toma de decisiones en materia de protección, conservación,
uso sustentable, restauración, reforestación, entre otros, del bosque mesófilo de
72 bosques mesófilos de montaña de méxico
montaña de México. Como parte de la mencionada planeación estratégica, en
noviembre de 2007 y junio de 2008, la Conabio convocó a varios especialistas en
diferentes áreas del conocimiento de este tipo de bosques a participar en dos talleres, en los que se llevaría a cabo un diagnóstico de su estado de conservación y conocimiento. El objetivo de estos talleres era identificar las áreas en las que debería
implementarse, de manera urgente, planes y acciones dirigidos a su conservación,
manejo sostenible y restauración, y otras en donde pudieran realizarse a mediano y
largo plazos. En 2010, producto de estos talleres, se publicó el libro El Bosque Mesófilo de Montaña en México: amenazas y oportunidades para su conservación y
manejo sostenible, una de cuyas aportaciones relevantes fue la delimitación de 13
regiones prioritarias para la conservación del BMM en México. Ambas actividades
fueron financiadas por la Conabio y por Microsoft Research, ya que estaban inmersas en un programa piloto para Latinoamérica (participaron Costa Rica, Colombia y
México), conocido como ARK 2010, cuyo principal objetivo era identificar acciones
prioritarias para la conservación y restauración de los bosques de niebla.
Construcción del SI-BMM
El SI-BMM se desarrolló como prototipo, basado en ejemplares reportados en literatura científica referente al BMM. Utilizando publicaciones disponibles en formato digital o impreso, se siguió un procedimiento para manejar los datos y la información, controlar la toma de decisiones para el análisis y selección de la misma y
así poder utilizarla e incorporarla en la base de datos taxonómica-biogeográfica
(véase Apéndice 2). También se siguió un procedimiento para el control de publicaciones en la base de datos de Referencias (véase Apéndice 3).
La información editorial de publicaciones seleccionadas que contenían al
menos: tipo de vegetación [BMM o algún ecotono con BMM (apéndices 2-4 en
Gual-Díaz y González-Medrano, este volumen)], estado, localidad, sitio o coordenadas, y nombres, fuera de especie o infraespecie (forma, subespecie o variedad)
fue incorporada al sistema de información Biótica 5.0, diseñado por la Conabio
para el manejo de datos curatoriales, nomenclaturales, geográficos, bibliográficos y de parámetros ecológicos.
Para la construcción de este sistema, se siguió un riguroso protocolo de control de calidad en la entrada de la información, basado principalmente en el Procedimiento para la Sistematización de Información desarrollado durante la realización
de este proyecto, en el Protocolo de Control de Calidad y en el Instructivo para la
Conformación de Bases de Datos Taxonómicas-Biogeográficas Compatibles con el
SNIB (estos últimos desarrollados por la Subcoordinación de Inventarios Bióticos).
Para mayor detalle del método seguido en la construcción del sistema ver la figura 1.
sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 73
Referencias
Búsqueda
de referencias
del BMM
productos adicionales
Incorporación
de referencias
Base de Datos
de Referencias
Integración de
correcciones
Actualización del
índice y Bd de
referencias
Biblioteca
del BMM
Análisis de
información
contenida en las
publicaciones
Elaboración del
eje de captura e
incorporación de
la información
SI/NO
control de calidad
Revisión anual
Subcoordinación
de Inventarios
Bióticos-conabio
Respuesta
de revisiones
Revisión y consulta
con expertos
SI
Base de Datos
TaxonómicaBiogeográfica (T-B)
¿La
publicación
contiene los datos
mínimos?
taxonómica-biogeográfica
Figura 1. Método para la
construcción del Sistema de
Información de los bosques
mesófilos de montaña de
México
Integración de
correcciones
• Reporte semanal y mensual de actividades
• Revisión y corrección BD T-B (semanal)
• Control de calidad (trimestral)
El producto final es un sistema de información sobre el conocimiento taxonómico-biogeográfico del bosque mesófilo de montaña de México, el SI-BMM,
que ayudará a la toma de decisiones en materia de conservación de este tipo de
vegetación. Los componentes del Sistema son:
• Base de datos taxonómica-biogeográfica en el sistema Biótica 5.0
◦ Instructivo para la conformación de bases de datos taxonómicasbiogeográficas compatibles con el SNIB
◦ Protocolo de control de calidad de información
◦ Procedimiento para sistematizar información en el SI-BMM
• Base de datos de referencias en el sistema Reference Manager 12
◦ Procedimiento para sistematizar información en el SI-BMM
• Biblioteca de BMM
◦ Procedimiento para sistematizar información en el SI-BMM
74 bosques mesófilos de montaña de méxico
Como ya se comentó, el sistema está basado en información contenida en
publicaciones, por lo que se decidió iniciarlo con la conformación de una base de
datos de Referencias, constituida por la información editorial-documental y sus
publicaciones en formato digital e impreso sobre el bosque mesófilo de montaña
y de estudios llevados a cabo básicamente en México, y algunas en otros países.
La búsqueda de referencias bibliográficas se realizó a través de Internet y en
bibliotecas especializadas de universidades, instituciones y centros académicos
mexicanos. Cada una de ellas se incorporó en el programa Reference Manager
12, un software diseñado para manejar bases de datos de referencias bibliográficas. Paralelamente a la conformación de esta base de datos, y producto de la
obtención de las publicaciones impresas y digitales, se conformó la biblioteca del
BMM de México.
La validación de los nombres para su ingreso al sistema siguió un proceso
riguroso y normalizado para esta actividad, aplicable en cualquier proceso que
integre información sobre especies (para detalles sobre la validación de los nombres de los taxones se recomienda ver cada capítulo de las plantas vasculares y de
los vertebrados terrestres de este volumen). Para el caso particular del SI-BMM, se
realizaron las siguientes actividades:
• Consulta de literatura especializada (sistemas de clasificación, listas de
autoridad, etc.)
• Consulta de sistemas con información biótica, por medio de Internet
• Consulta a especialistas de los diferentes grupos
• Colaboración en el desarrollo del proyecto ‘El bosque húmedo de
montaña en México y sus plantas vasculares. Catálogo florísticotaxonómico’ (Dr. José Luis Villaseñor)
Finalmente, cada especie o infraespecie (forma, subespecie o variedad) contenida en esta base de datos está representada por al menos un ejemplar, mismo
que respalda su presencia en una o más regiones (estado y municipio), en uno o
más sitios (coordenadas) y en una o más localidades en el país.
Resultados
En México, el sistema de información biológica más consultado es el SNIB, la consulta y distribución de datos e información es pública. Una de sus características
importantes es estar compartido, mediante nodos, con otros sistemas informáticos o bancos de datos (p. ej. con el GBIF-Global Biodiversity Information Facility).
Ambos forman parte de la Red Mundial de Información sobre Biodiversidad (Re-
sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 75
mib). Si bien el SI-BMM estará integrado en el SNIB, se mantendrá independiente y
también estará disponible de manera pública en su propia página web.
Los componentes del SI-BMM contienen la información que se muestra a
continuación:
• Base de datos de Referencias. Cuenta con 3 317 referencias (87%
tiene disponible su publicación, ya sea en formato digital o impreso)
sobre diversos temas y grupos de organismos estudiados en esta
formación vegetal del país (no está restringido al grupo de plantas
vasculares o vertebrados terrestres); incluye un pequeño porcentaje
de referencias que corresponden a países centroamericanos, africanos
y asiáticos. Como ya se había mencionado, esta base de datos está
respaldada por su biblioteca (figura 2).
catálogos 7 (0.2%)
artículos 1 540 (46.4%)
periódicos/Diario Oficial de la Federación 7 (0.2%)
citas electrónicas 21 (0.6%)
resúmenes congresos/simposios/conferencias 113 (3.4%)
libros 130 (4%)
reportes de proyectos e informes finales 151 (4.5%)
tesis 372 (11.2%)
Figura 2. Tipo de
publicaciones compiladas
en la base de datos
fascículos, series o monografías 395 (12%)
capítulos de libros 581 (17.5%)
• Base de datos Taxonómica-Biogeográfica. Comprende un total
de 7 403 especies, de las cuales 1 240 corresponden a vertebrados
terrestres (anfibios, aves, mamíferos y reptiles, cuadro 1) y 6 163 a
plantas vasculares (plantas con flores, licopodios y helechos, cuadro
2). Estas más de siete mil especies están representadas por un total de
46 781 ejemplares, de los cuales 12 626 corresponden a vertebrados
terrestres (cuadro 1) y 34 155 a plantas vasculares (cuadro 2). Como
se indicó antes y de igual manera que la base de datos de Referencias,
toda la información que la integra ha sido rigurosamente validada.
76 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 1. Especies y ejemplares
de vertebrados terrestres en el SI-BMM
Clase
Cuadro 2. Especies y ejemplares
de plantas vasculares en el SI-BMM
Especies
Ejemplares
Amphibia
183
1 106
Lycopodiophyta
Aves
551
7 192
Magnoliophyta
Mammalia
257
2 205
Pinophyta
Reptilia
249
2 123
Polypodiophyta
1 240
12 626
Total
Total
División
Especies
Ejemplares
42
305
5 479
29 391
54
647
588
3 812
6 163
34 155
Respecto a la información geográfica, se tiene un total de 2 136 sitios (coordenadas) y 1 914 localidades de recolecta (las diferencias entre los totales de sitios
y localidades se debe a la existencia de sitios tipo línea o polígonos), ubicados en
21 estados del país (figura 3). Podría anexarse el estado de Tabasco, pues, aunque
no existen trabajos respecto a su riqueza florística o faunística, existe un pequeño
fragmento de BMM en el municipio de Huimanguillo, de acuerdo con Almeida
(2008) y Castillo-Acosta (com. pers., 2012).
24º
21º
Figura 3. Sitios
de recolecta de
plantas vasculares y
vertebrados terrestres
en el bosque mesófilo
de montaña de
México.
18º
• Plantas vasculares y vertebrados terrestres
en el bosque mesófilo de montaña
Bosque mesófilo de montaña
serie IV (INEGI, 2007)
105º
0
102º
100
99º
200
400km
96º
15º
93º
sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 77
Por último, respecto a los productos adicionales, derivados de la construcción del Sistema, se tiene:
• El documento Procedimiento para la sistematización de información
en el SI-BMM, desarrollado durante la construcción del sistema. Por el
momento, es un documento de uso interno, mas en un futuro estará
disponible para apoyar la construcción de sistemas de este tipo.
• Organización del simposio Conocimiento Actual y Conservación del
Bosque Mesófilo de Montaña en México, en colaboración con la
Facultad de Ciencias (UNAM), en el marco del XVIII Congreso Méxicano
de Botánica (2010).
• El manuscrito denominado Taxonomía para la Sistematización de la
Información Etnobiológica, que inicialmente incluía solo los tipos de
usos reportados para especies de plantas vasculares y vertebrados
terrestres de esta formación vegetal. Este manuscrito aún no se ha
publicado, pues se está ampliando su contenido (abarcará los tipos de
usos del país). La información compilada se expuso en el VIII Congreso
Mexicano de Etnobiología (2012) y en el III Congreso Latinoamericano
de Etnobiología (2012).
Alcances de los datos e información del SI-BMM
Documentación de conocimiento
Como un ensayo de los alcances que puede llegar a tener todo o parte del sistema, se preparó, en colaboración con la Dra. Susana Valencia Ávalos (especialista
en la familia Fagaceae), un manuscrito denominado La familia Fagaceae en el
bosque mesófilo de montaña de México, que, en enero de 2013, se envió a la
revista Botanical Sciences (no. referencia MS1310, próximo a publicarse). En el
artículo se analiza la diversidad (alfa y beta), se identifican las especies dominantes, endémicas y exclusivas del grupo en esta formación vegetal y se propone a
la familia como un grupo ecológicamente clave para esta vegetación en el país.
¿Refuerzo de información?
SNIB-especies vs. SI-BMM-especies
Los componentes principales del SNIB son: las bases de datos taxonómica-biogeográfica, construidas principalmente con datos de ejemplares depositados en
las diferentes colecciones científicas del país y del extranjero, y los catálogos
de autoridad, desarrollados para resolver la problemática entre contenidos (diferentes formas en que se puede ubicar taxonómicamente una especie y sus
78 bosques mesófilos de montaña de méxico
sinónimos) y que, en teoría, constituyen un referente taxonómico de las especies
reconocidas de los diferentes grupos de organismos para el país (Conabio, 2012).
El resultado de este proyecto permitirá a la Conabio tomar decisiones respecto a
la pertinencia de este tipo de aproximaciones en la construcción de sistemas de
información, dado que es una opción complementaria a la construcción “tradicional” de información del SNIB.
El contraste entre la información taxonómica del SI-BMM y la del SNIB (componente Catálogo de Autoridad) muestra que la información en el SI-BMM es más
completa, en términos:
• Taxonómicos
• Geográficos
• Calidad de información
Usando un grupo de vertebrados terrestres (anfibios), se comparó el nivel
de conocimiento compilado en el sistema creado (diversidad del grupo) con la
información taxonómica y biogeográfica de este mismo grupo en el Catálogo de
Autoridad, en sus dos versiones: la de 2009 y la de 2013. Por su parte, el SI-BMM
actualmente incluye 48% de las especies reconocidas en el país (de acuerdo con
los totales reportados por Frost, 2013; ver más detalles en Gual-Díaz y Goyenechea, este volumen). En ambos años los resultados fueron entregados al área
correspondiente de la Conabio para su consideración (adición, actualización o
corrección en el Catálogo de Autoridad).
Versión 2009, se detecta básicamente lo siguiente:
▶ Errores de omisión
Diez géneros no fueron encontrados en el Catálogo de Autoridad de Anfibios,
de los cuales ocho eran ranas o sapos (entre ellos, dos con estatus válido) y dos
salamandras con estatus válido (cuadro 3). Se considera que los de estatus válido,
al menos, deberían estar incluidos en el Catálogo.
Seis especies de ranas o sapos y cuatro de salamandras (todas con estatus
válido) tampoco fueron encontradas en el Catálogo de Autoridad de Anfibios
(cuadro 4). Se considera que estas especies deberían estar incluídas en el catálogo.
Ochenta y dos especies con categoría de sinónimo no se encontraron en el
Catálogo de Autoridad de Anfibios (cuadro 5). Se considera que deberían estar
incluidas en el catálogo ya que todas cuentan con nombres de especies válidas
mexicanas.
sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 79
Cuadro 3. Géneros no incluidos en el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios
Orden
Familia
Genero
Estatus género
Anura
Bufonidae
Chaunus Wagler, 1828
Sinónimo
Anura
Bufonidae
Ollotis Cope, 1875
Sinónimo
Anura
Centrolenidae
Centrolene Jiménez de la Espada, 1872
Válido
Anura
Centrolenidae
Centrolenella Noble, 1920
Sinónimo
Anura
Eleutherodactylidae
Syrrhophus Cope, 1878
Sinónimo
Anura
Eleutherodactylidae
Tomodactylus Günther, 1900
Sinónimo
Anura
Hylidae
Megastomatophyla Faivovich, Haddad,
García, Frost, Campbell & Wheeler, 2005
Válido
Anura
Hylidae
Ololygon Fitzinger, 1843
Sinónimo
Caudata
Ambystomatidae
Rhyacosiredon Dunn, 1928
Sinónimo
Caudata
Plethodontidae
Nototriton Wake & Elias, 1983
Válido
Cuadro 4. Especies no incluidas en el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios
Orden
Familia
Especie
Anura
Bufonidae
Incilius mamoreus (Wiegmann, 1833)
Anura
Craugastoridae
Craugastor galacticorhinus (Canseco-Márquez
& Smith, 2004)
Anura
Craugastoridae
Craugastor saltator (Taylor, 1941)
Anura
Hylidae
Megastomatophyla mixomaculata (Taylor, 1950)
Anura
Ranidae
Lithobates pipiens (Schreber, 1782)
Anura
Hylidae
Plectrohyla arborescandens (Taylor, 1939)
Caudata
Plethodontidae
Pseudoeurycea obesa Parra-Olea, García-París, Hanken &
Wake, 2005
Caudata
Plethodontidae
Pseudoeurycea papenfussi Parra-Olea, García-París, Hanken
& Wake, 2005
Caudata
Plethodontidae
Pseudoeurycea bellii (Gray, 1850)
Caudata
Plethodontidae
Pseudoeurycea quetzalanensis Parra-Olea,
Canseco-Márquez & García-París, 2004
80 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 5. Especies con estatus sinónimo no incluidas
en el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios
Orden
Familia
Especie
Anura
Bufonidae
Bufo canaliferus Cope, 1877
Anura
Bufonidae
Bufo cavifrons Firschein, 1950
Anura
Bufonidae
Bufo cristatus Wiegmann, 1833
Anura
Bufonidae
Bufo horribilis (Linnaeus, 1758)
Anura
Bufonidae
Bufo marmoreus Wiegmann, 1833
Anura
Bufonidae
Bufo nebulifer Girard, 1854
Anura
Bufonidae
Bufo occidentalis Camerano, 1879
Anura
Bufonidae
Bufo tutelarius Mendelson, 1997
Anura
Bufonidae
Bufo valliceps Wiegmann, 1833
Anura
Bufonidae
Chaunus marinus (Linnaeus, 1758)
Anura
Bufonidae
Ollotis valliceps (Wiegmann, 1833)
Anura
Bufonidae
Ollotis nebulifer (Girard, 1854)
Anura
Centrolenidae
Centrolenella fleischmanni (Boettger, 1893)
Anura
Eleutherodactylidae
Eleutherodactylus alfredi (Boulenger, 1898)
Anura
Eleutherodactylidae
Eleutherodactylus augusti (Dugès, 1879)
Anura
Eleutherodactylidae
Eleutherodactylus berkenbuschii (Peters, 1870)
Anura
Eleutherodactylidae
Eleutherodactylus decoratus Taylor, 1942
Anura
Eleutherodactylidae
Eleutherodactylus galacticorhinus Canseco-Márquez
& Smith, 2004
Anura
Eleutherodactylidae
Eleutherodactylus greggi Bumzahem, 1955
Anura
Eleutherodactylidae
Eleutherodactylus hidalgoensis Taylor, 1942
Anura
Eleutherodactylidae
Eleutherodactylus hobartsmithi Taylor, 1937
Anura
Eleutherodactylidae
Eleutherodactylus saltator Taylor, 1941
Anura
Eleutherodactylidae
Eleutherodactylus laticeps (Duméril, 1853)
Anura
Eleutherodactylidae
Eleutherodactylus lineatus (Brocchi, 1879)
Anura
Eleutherodactylidae
Eleutherodactylus loki Shannon & Werler, 1955
Anura
Eleutherodactylidae
Eleutherodactylus mexicanus (Brocchi, 1877)
Anura
Eleutherodactylidae
Eleutherodactylus matudai Taylor, 1941
Anura
Eleutherodactylidae
Eleutherodactylus pozo Johnson & Savage, 1995
Anura
Eleutherodactylidae
Eleutherodactylus pygmaeus Taylor, 1937
Anura
Eleutherodactylidae
Eleutherodactylus rugulosus (Cope, 1870)
Eleutherodactylus rhodopis (Cope, 1867)
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Eleutherodactylus spatulatus Smith, 1939
Anura
Eleutherodactylidae
Syrrhophus cystignathoides (Cope, 1877)
Anura
Eleutherodactylidae
Syrrhophus latodactylus (Baird, 1859)
sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 81
Cuadro 5 [continúa]
Orden
Familia
Especie
Anura
Eleutherodactylidae
Syrrhophus longipes (Baird, 1859)
Syrrhophus nitidus (Peters, 1870)
Anura
Eleutherodactylidae
Anura
Eleutherodactylidae
Syrrhophus verrucipes Cope, 1885
Anura
Eleutherodactylidae
Tomodactylus nitidus (Peters, 1870)
Anura
Hylidae
Hyla arborescandens Taylor, 1939
Anura
Hylidae
Hyla baudinii Duméril & Bibron, 1841
Anura
Hylidae
Hyla bistincta Cope, 1877
Hylidae
Hyla calthula Ustach, Mendelson, McDiarmid
& Campbell, 2000
Anura
Hylidae
Hyla calvicollina Toal, 1994
Anura
Hylidae
Hyla chimalapa Mendelson & Campbell, 1994
Anura
Anura
Hylidae
Hyla chryses Adler, 1965
Anura
Hylidae
Hyla chaneque Duellman, 1961
Anura
Hylidae
Hyla ephemera Meik, Canseco-Márquez,
Smith & Campbell, 2005
Anura
Hylidae
Hyla ebraccata Cope, 1874
Anura
Hylidae
Hyla godmani Günther, 1901
Anura
Hylidae
Hyla hazelae Taylor, 1940
Anura
Hylidae
Hyla melanomma Taylor, 1940
Hyla microcephala Cope, 1886
Anura
Hylidae
Anura
Hylidae
Hyla miotympanum Cope, 1863
Anura
Hylidae
Hyla mixomaculata Taylor, 1950
Anura
Hylidae
Hyla mykter Adler & Dennis, 1972
Anura
Hylidae
Hyla nephila Mendelson & Campbell, 1999
Anura
Hylidae
Hyla pentheter Adler, 1965
Anura
Hylidae
Hyla picta (Günther, 1901)
Anura
Hylidae
Hyla smaragdina Taylor, 1940
Anura
Hylidae
Hyla smithii Boulenger, 1902
Anura
Hylidae
Hyla sumichrasti (Brocchi, 1879)
Anura
Hylidae
Hyla taeniopus Günther, 1901
Anura
Hylidae
Hyla thorectes Adler, 1965
Anura
Hylidae
Hyla valancifer Firschein & Smith, 1956
Anura
Hylidae
Ololygon staufferi (Cope, 1865)
Anura
Leptodactylidae
Leptodactylus labialis (Burmeister, 1861)
Anura
Ranidae
Rana berlandieri Baird, 1859
Anura
Ranidae
Rana brownorum Sanders, 1973
82 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 5 [concluye]
Orden
Familia
Especie
Anura
Ranidae
Rana maculata Brocchi, 1877
Anura
Ranidae
Rana omiltemana Günther, 1900
Anura
Ranidae
Rana pipiens Schreber, 1782
Anura
Ranidae
Rana pustulosa Boulenger, 1883
Anura
Ranidae
Rana sierramadrensis Taylor, 1939
Anura
Ranidae
Rana vaillanti Brocchi, 1877
Anura
Ranidae
Rana zweifeli Hillis, Frost & Webb, 1984
Caudata
Ambystomatidae
Rhyacosiredon rivularis Taylor, 1940
Caudata
Plethodontidae
Bolitoglossa resplendens (Stuart, 1943)
Caudata
Plethodontidae
Chiropterotriton multidentata (Taylor, 1939)
Caudata
Plethodontidae
Lineatriton lineola (Cope, 1865)
Caudata
Plethodontidae
Lineatriton orchileucos Brodie, Mendelson & Campbell, 2002
Caudata
Plethodontidae
Nototriton adelos Papenfuss & Wake, 1987
Caudata
Plethodontidae
Nototriton alvarezdeltoroi Papenfuss & Wake, 1987
▶ Información no actualizada
Se encontró sin actualizar la nomenclatura de tres especies (una rana y dos salamandras) en el Catálogo de Autoridad de Anfibios, considerando los nombres
que actualmente corresponden a sus sinónimos (cuadro 6).
Cuadro 6. Especies no actualizadas en el Catálogo
de Autoridad Taxonómica de Anfibios
Orden
Familia
Especie
Anura
Centrolenidae
Hyalinobatrachium fleischmanni (Boettger, 1893)
Caudata
Plethodontidae
Nototriton adelos Papenfuss & Wake, 1987
Caudata
Plethodontidae
Nototriton alvarezdeltoroi Papenfuss & Wake, 1987
▶ Información incompleta
Se encontró en el Catálogo de Autoridad de Anfibios un género de salamandra
de la familia Plethodontidae con autoridad incompleta: Bolitoglossa Duméril &
Bibron; el dato correcto de la autoridad es Duméril, Bibron & Duméril, además
de cinco especies con su autoridad incompleta (cuadro 7).
sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 83
Cuadro 7. Especies con autoridad incompleta en el Catálogo
de Autoridad Taxonómica de Anfibios
Familia
Especie
Autoridad correcta
Bufonidae
Bufo marinus Linnaeus, 1758
(Linnaeus, 1758)
Hylidae
Plectrohyla calthula Ustach, Mendelson,
McDiarmid & Campbell, 2000
(Ustach, Mendelson, McDiarmid
& Campbell, 2000)
Hylidae
Ptychohyla macrotympanum Tanner, 1957
(Tanner, 1957)
Hylidae
Exerodonta sumichrasti (Brocchi, 1879)
Brocchi, 1879
Plethodontidae
Pseudoeurycea gigantea Taylor, 1939
(Taylor, 1939)
Nota. La presencia del paréntesis denota cambio nomenclatural en el taxón.
▶ Información incongruente
Se encontró en el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios dos especies
con estatus válido, con año de publicación incorrecto (cuadro 8).
Cuadro 8. Especies con año de publicación incorrecto
Catálogo de Autoridad
Taxonómica de Anfibios
Especie
Año correcto
Eleutherodactylidae
Eleutherodactylus nitidus (Peters, 1869)
(Peters, 1870)
Plethodontidae
Thorius narisovalis Taylor, 1939
Taylor, 1940
En el contraste con la versión de 2013, se detectó lo siguiente:
▶ Errores tipográficos
Una especie con estatus válido erróneamente escrita: Craugastor hobartsmithi
(escritura correcta: Craugastor hobarthsmithi).
Una especie con estatus sinónimo erróneamente escrita: Eleutherodactylus
berkenbuschi (escritura correcta: Eleutherodactylus berkenbuschii).
▶ Información incompleta
El Catálogo de Autoridad de Anfibios no muestra seis géneros de sapos o ranas
(uno válido y cinco sinónimos, cuadro 9).
También se detectó la ausencia de cuatro especies de sapos o ranas, con
estatus válido (cuadro 10).
Igualmente, el Catálogo de Autoridad de Anfibios no incluye 28 especies y
subespecies con estatus de sinónimo (21 especies y 7 subespecies, cuadro 11). Se
considera que deben estar incluidos en el catálogo, pues corresponden a nombres de especies válidas mexicanas.
84 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 9. Géneros no incluidos en el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios
Orden
Familia
Género
Estatus género
Anura
Bufonidae
Chaunus Wagler, 1828
Sinónimo
Anura
Bufonidae
Cranopsis Cope, 1875
Sinónimo
Anura
Bufonidae
Ollotis Cope, 1875
Sinónimo
Anura
Centrolenidae
Centrolenella Noble, 1920
Sinónimo
Anura
Centrolenidae
Centrolene Jiménez de la Espada, 1872
Válido
Anura
Hylidae
Ololygon Fitzinger, 1843
Sinónimo
Cuadro 10. Especies válidas no incluidas en el Catálogo
de Autoridad Taxonómica de Anfibios
Orden
Familia
Especie
Distribución
Anura
Bufonidae
Incilius aurarius Mendelson, Mulcahy,
Snell, Acevedo & Campbell, 2012
Chiapas
Anura
Craugastoridae
Craugastor xucanebi (Stuart, 1941)
Chiapas
Anura
Leptodactylidae
Leptodactylus mystacinus (Burmeister, 1861)
Veracruz
Lithobates pipiens (Schreber, 1782)
Chiapas, Guerrero,
Tamaulipas
Anura
Ranidae
Nota. De dichas especies, Lithobates pipiens, conocida como rana leopardo, probablemente fue considerada
como una especie invasora.
Cuadro 11. Especies no incluidas en el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios
Orden
Familia
Especie o subespecie
Anura
Bufonidae
Bufo horribilis (Linnaeus, 1758)
Anura
Bufonidae
Bufo marinus horribilis (Linnaeus, 1758)
Anura
Bufonidae
Bufo valliceps valliceps Wiegmann, 1833
Anura
Bufonidae
Chaunus marinus (Linnaeus, 1758)
Anura
Bufonidae
Cranopsis valliceps (Wiegmann, 1833)
Anura
Bufonidae
Ollotis nebulifer (Girard, 1854)
Anura
Bufonidae
Ollotis valliceps (Wiegmann, 1833)
Anura
Centrolenidae
Centrolenella fleischmanni (Boettger, 1893)
Anura
Eleutherodactylidae
Eleutherodactylus brocchi (Boulenger, 1882)
Anura
Eleutherodactylidae
Eleutherodactylus hidalgoensis Taylor, 1942
Anura
Eleutherodactylidae
Eleutherodactylus rugulosus rugulosus (Cope, 1870)
Anura
Eleutherodactylidae
Eleutherodactylus xucanebi Stuart, 1941
Anura
Eleutherodactylidae
Syrrhophus latodactylus (Baird, 1859)
Anura
Eleutherodactylidae
Syrrhophus cystignathoides (Cope, 1877)
Anura
Eleutherodactylidae
Syrrhophus longipes (Baird, 1859)
sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 85
Cuadro 11[concluye]
Orden
Familia
Especie o subespecie
Anura
Eleutherodactylidae
Syrrhophus nitidus (Peters, 1870)
Anura
Eleutherodactylidae
Tomodactylus nitidus nitidus (Peters, 1870)
Anura
Eleutherodactylidae
Tomodactylus nitidus (Peters, 1870)
Anura
Eleutherodactylidae
Syrrhophus guttilatus (Cope, 1879)
Anura
Hylidae
Hyla picta (Günther, 1901)
Anura
Hylidae
Hyla sumichrasti (Brocchi, 1879)
Anura
Hylidae
Ololygon staufferi (Cope, 1865)
Anura
Leptodactylidae
Leptodactylus labialis (Burmeister, 1861)
Anura
Ranidae
Rana pipiens Schreber, 1782
Caudata
Plethodontidae
Bolitoglossa resplendens (Stuart, 1943)
Caudata
Plethodontidae
Chiropterotriton chondrostega terrestris (Taylor, 1941)
Caudata
Plethodontidae
Pseudoeurycea cephalica cephalica (Cope, 1889)
Caudata
Plethodontidae
Pseudoeurycea bellii bellii (Gray, 1850)
▶ Información incongruente
De acuerdo con uno de los lineamientos en la construcción de los catálogos de
autoridad, solo se consideran especies nativas; sin embargo, se incluye una especie introducida, la rana toro, originaria de Estados Unidos: Lithobates catesbeianus (Shaw, 1802).
▶ Omisión de información complementaria
En cuanto a otro tipo de información que se debe proporcionar en un catálogo
de autoridad, tenemos que el SI-BMM suministra información que debería ofrecer
el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios, como: categorías de riesgo
de todas las especies incluidas en la NOM-059-SEMARNAT (2010), IUCN y CITES; distribución conocida de los organismos de cada especie, hábitos de las especies
(alimenticios, espaciales, temporales, etc.), número filogenético, código de barras, hábitat y microhábitat, etc. El cuadro 12 resume la información que está
disponible en ambos catálogos.
Estos contrastes, que hemos llamado pruebas piloto, permiten considerar
al SI-BMM como un sistema de referencia, útil para evaluar integridad y calidad de
información, así como un donador de información importante de las especies
mexicanas, quizá por el acopio de información de acceso limitado (en publicaciones de distribución local o restringida), o bien por mantenerlo en constante actualización con literatura de reciente cuño, páginas web de corte taxónómico (p.
ej. Amphibian Species) o por los especialistas participantes (hasta julio de 2013).
86 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 12. Información complementaria entre el Catálogo
de Autoridad Taxonómica de Anfibios y el SI-BMM
Catálogo de Autoridad
Taxonómica de
Anfibios-SNIB
SI-BMM
Cita nomenclatural
✓
✓
Nombres comunes
✓ (excepto ocho especies)
Parcial
Endemismo
Ausente
✓
Distribución
Parcial
Hábitat (vegetación registrada)
Ausente
Solo para especies endémicas
Hábitos alimenticios
Ausente
✓
Hábitos espaciales
Ausente
✓
Hábitos temporales
Ausente
✓
Categorías de riesgo
(NOM, IUCN y CITES)
Ausente
✓
Total para todas las especies en el
BMM como para especies endémicas
Plant List-especies vs. SI-BMM-especies
Plant List (1.0) es una lista de especies de plantas conocidas en el mundo; a la
fecha de consulta (28 nov 2013), tenía 298 000 nombres correctos (creada fundamentalmente entre el Jardín Botánico de Missouri y el Real Jardín Botánico de
Kew). En el BMM se tiene 2% de estas especies. En el contraste, se encontró una
discrepancia en 8% de las especies, pues lo que en el SI-BMM está con un estatus
correcto, en Plant List está con estatus no resuelto o sinónimo. Al respecto y tras
revisar cada nombre de este porcentaje, se encontró que las especies del SI-BMM
fueron validadas por un especialista en el grupo, mediante un catálogo de autoridad, o por medio de una publicación de corte taxonómico de reciente cuño.
Por ejemplo, especies de las familias Apocynaceae (literatura de reciente cuño),
Asteraceae (Dr. José Luis Villaseñor), Clethraceae (literatura de reciente cuño),
Cucurbitaceae (Dr. Rafael Lira Saade), Bromeliaceae (Dr. Adolfo Espejo y Dra. Ana
Rosa López Ferrari), Cyperaceae (Dra. Nelly Diego Pérez), Euphorbiaceae (Dr. Jaime Jiménez Ramírez y literatura de reciente cuño), Gesneriaceae (Dra. Angélica
Ramírez Roa), Lamiaceae (M. en C. Ma. del Rosario García Peña), Lauraceae (Dr.
Francisco Lorea Hernández y literatura de reciente cuño), Rutaceae (Dr. Fernando
Chiang), Solanaceae (Dra. Mahinda Martínez, Dra. Ofelia Vargas, Dr. Aarón Rodríguez), para las familias de licopodios y helechos (Dr. Daniel Tejero Díez y literatura
de reciente cuño), entre otros más.
Por otro lado, como producto adicional de comparar la información, se
encontraron nombres que en Plant List se consideran como correctos, mas en tér-
sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 87
minos de nomenclatura son taxones que debieran ser considerados como casos
no resueltos, por ser un nombre desnudo (nomen nudum), en otras palabras: un
taxón no válidamente publicado, o publicado sin su descripción o su tipo nomenclatural, o bien nunca fue publicado y sigue inédito (ejemplos en el cuadro 13).
Cuadro 13. Ejemplo de especies inéditas o no válidamente publicadas,
que en Plant List son consideradas correctas
Family
Species Genus
Apiaceae
Arracacia guatemalensis J.M. Coult. & Rose ex Breedlove
Piperaceae
Peperomia denticularis Dahl
Fagaceae
Quercus floccosa Liebm.
Staphyleaceae
Staphylea tricornuta (Lundell) S.L. Simmons
Cuadro 14. Taxones no considerados en Plant List
Categorías
taxonómicas
Estatus válido
Estatus sinónimo
91
135
formas
0
1
híbridos
7
1
especies
subespecies
32
1
variedades
83
42
213
180
Total
Consulta de la biblioteca personal del Dr. Rzedowski,
ubicada en el Centro Regional del Bajío, Instituto de
Ecología, A.C., Pátzcuaro, Michoacán.
Finalmente, otro resultado importante es la
aportación de 393 nombres no incluidos en Plant
List (se les hará llegar para su inclusión), de los
cuales 213 corresponden a nombres con estatus
correcto y 180 con estatus sinónimo (cuadro 14,
Apéndice 4). Con respecto a los nombres con
estatus correcto, más de 70% son nombres publicados a partir del 2002, por lo que muy probablemente corresponde a un rezago en la actualización de la lista (Plant List), por lo menos en lo
que corresponde a México.
Nuevamente, el SI-BMM se considera un sistema de referencia para evaluar completitud y
calidad de información, así como un posible donador de información importante de las especies
con distribución en el bosque mesófilo de montaña en México, omitidas en el Catálogo de Autoridad de Anfibios de México o en Plant List. Por
otro lado, destaca que para el SI-BMM (y para cualquier sistema de información) es relevante contar
con bases de datos referencia, para poder evaluar
que su propia información esté completa y sea de
calidad. En ambos ejercicios se detectaron errores
en la tipografía (nombres escritos erróneamente)
de ocho especies de plantas vasculares (cuatro
88 bosques mesófilos de montaña de méxico
especies correctas y cuatro de estatus sinónimo, cuadro 15) y tres especies de
anfibios (dos actualizaciones y un error tipográfico, cuadro 16).
Cuadro 15. Especies de plantas vasculares corregidas en el SI-BMM
después de la comparación con Plant List
Familia
Especie SI-BMM
Especie correcta Plant List
Estatus especie
Asteraceae
Acourtia wislizeni
Acourtia wislizenii
Correcto
Asteraceae
Bartlettina tamaulipanum
Bartlettina tamaulipana
Correcto
Asteraceae
Chamaesyce dioeca
Chamaesyce dioica
Sinónimo
Asteraceae
Roldana acutangula
Roldana acutangulus
Correcto
Bignoniaceae
Tabebuia pentaphylla
Tabebuia penthaphylla
Sinónimo
Bromeliaceae
Aechmea lueddmanniana
Aechmea luddemanniana
Sinónimo
Lauraceae
Nectandra loesneri
Nectandra loesenerii
Sinónimo
Solanaceae
Physalis sancti-josephi
Physalis sancti-josephii
Correcto
Cuadro 16. Especies detectadas en la comparación (SI-BMM vs. Catálogo de Autoridad
Taxonómica de Anfibios) con error tipográfico (una especie)
o no actualizadas (dos especies)
Orden
Familia
Especie SI-BMM
Nombre correcto
Catálogo Anfibios
Estatus
especie
Anura
Hylidae
Hyla eyrthromma
Hyla erythromma
válido
Anura
Microhylidae
Gastrophryne usta
Hypopachus ustus
sinónimo
Caudata
Plethodontidae
Cryptotriton adelos
Thorius adelos
sinónimo
Usos potenciales del SI-BMM
El nivel de conocimiento que cada país tenga sobre su diversidad biológica resulta
de gran valor para la planificación del desarrollo y el diseño de políticas compatibles con el uso sostenible y la conservación de los recursos naturales. Por esta
razón, es posible afirmar que el bienestar de una nación está asociado con el
grado de conocimiento que tenga de los distintos componentes que integran la
biodiversidad contenida en su territorio (Conabio, 2006).
El Sistema de Información del BMM de México proporciona información de
calidad para ser analizada y convertida en conocimiento relevante para la toma
de decisiones estratégicas; por ejemplo: para proyectos encaminados a la conservación y protección, restauración, aprovechamiento sustentable de los recursos,
conocimiento de la diversidad biológica, conocimiento y análisis de su distribución
en México y de sus afinidades biogeográficas, conocimiento tradicional, desarrollo de su legislación y regulación, educación ambiental, monitoreo de especies,
sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 89
Preparación de la información
para la generación de los mapas
de distribución de especies en el
bosque mesófilo de montaña.
elaboración de planes de desarrollo sustentable regional, identificación y categorización de
especies amenazadas, evaluación de impactos
del cambio climático, control de especies invasoras, evaluaciones de impacto ambiental, entre otros.
Asimismo, responde a la necesidad de
identificar vacíos de información, con lo cual
se priorizará la generación de nuevos conocimientos. El SI-BMM aminora la dificultad existente para acceder, difundir y usar la información,
con lo que puede fortalecer la capacidad de
colaboración entre diferentes usuarios.
Algunos de los beneficios de la construcción del SI-BMM son:
• Rescatar y aprovechar investigaciones publicadas en todo el país, y que
habían estado almacenadas durante años en las bibliotecas.
• Permitir a los tomadores de decisiones formular mejores políticas con
base en mejor información relacionada con el manejo sustentable de
los recursos.
• Proveer mejor documentación sobre las especies que se distribuyen en
el BMM en México.
• Proporcionar acceso rápido y libre a la información sistematizada para
la construcción de soluciones.
• Mejorar la comunicación y colaboración global para la suma de
esfuerzos.
• Facilitar nuevas comparaciones y asociaciones entre datos biológicos y
de otros tipos.
Literatura citada
Canhos, V. P., S. Souza, R. Giovanni y D.A.L. Canhos. 2004. Global biodiversity informatics: setting the
scene for a new world of ecological modeling. Biodiversity Informatics 1:1-13.
Capital Sustentable, S.C. 2011. Guía para el desarrollo local sustentable. Banco Internacional de Reconstrucción y Fomento, Banco Mundial Departamento de México y Colombia, Región de América Latina
y El Caribe. México.
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). 2006. Capital natural y
bienestar social. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México. 71 p.
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). 2010. El Bosque Mesófilo
de Montaña en México: amenazas y oportunidades para su conservación y manejo sostenible. Comi-
90 bosques mesófilos de montaña de méxico
sión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.
México, 197 p.
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
(Cona­bio). 2012. Dos décadas de historia: 1992-2012. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México. 102 p.
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). 2013. Catálogo de autoridad taxonómica de los
anfibios (Amphibia: Craniata) de México. Base de datos SNIBConabio. México. Incluye información del proyecto CS003.
Davenport, T.H. y L. Prusak. 1998. Working knowledge: how organizations manage what they know. Harvard Business School
Press. Boston.
Escalante, E.T., J. Llorente-B., D. Espinosa-O. y J. Soberón. 2000.
Bases de datos y sistemas de información: aplicaciones en biogeografía. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 24(92): 325-341.
Escobar, E., P. Koleff y M. Rös. 2009. Evaluación de capacidades
para el conocimiento: el Sistema Nacional de Información sobre
la Biodiversidad como un estudio de caso. En: Conabio-PNUD.
2009. México: capacidades para la conservación y el uso sustentable de la biodiversidad. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad y Programa de las Naciones Unidas
para el Desarrollo, México, 102 p.
Frost, D.R. 2013. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.5 (31 de enero de 2013). Base de datos elec-
trónica en <http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/>
American Museum of Natural History, Nueva York.
Jones, M.B., M.P. Schildhauer, O.J. Reichman y S. Bowers. 2006.
The new bioinformatics: integrating ecological data from the
gene to the biosphere. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 37: 519-544.
Sarukhán, J., P. Koleff, J. Carabias, J. Soberón, R. Dirzo, J. LlorenteBousquets, G. Halffter, R. González, I. March, A. Mohar, S. Anta
y J. de la Maza. 2009. Capital natural de México. Síntesis: conocimiento actual, evaluación y perspectivas de sustentabilidad. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad,
México, 100 p.
Secretaría del Convenio sobre la Diversidad Biológica (CBD). 2010.
Perspectiva Mundial sobre la Diversidad Biológica. Biológica 3.
Montreal. 94 p. Consultada en CBD (Convención sobre la Diversidad Biológica, <www.cbd.int>.
Secretaría del Convenio sobre la Diversidad Biológica (CDB). 2012.
Actualizaciones de las estrategias y planes de acción nacionales
en materia de diversidad biológica conforme al Plan Estratégico para la Diversidad Biológica 2011-2020 y las Metas de Aichi
para la Diversidad Biológica. Modulo 9 (serie B). Versión 1-julio
2012. Consultada en CBD (Convención de Diversidad Biológica),
<www.cbd.int>.
The Plant List (2010). Version 1.0. <www.theplantlist.org/> (consultada en noviembre de 2013).
sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 91
Apéndice 1
Conceptos básicos
Base de datos. Organización estructurada de un conjunto de datos e información
con al menos una característica en común que permite su agrupación y su posterior
recuperación.
Base de datos bibliográficos. Organización estructurada de referencias bibliográficas para su control, manejo y disponibilidad.
Base de datos taxonómica-biogeográfica. Organización estructurada de datos e
información de los taxones (nomenclatural, geográfica, curatorial, etc.).
Estándares de control de calidad. Son indicadores de validación y precisión de los
datos, como referencias a glosarios o autoridades usadas para los nombres (p. ej. catálogos de autoridad, sistemas de clasificación, etc.), así como códigos o protocolos
que consideran los tipos de error en el ingreso de los datos.
Calidad de la información. Propiedad inherente de un conjunto de datos que han
sido ordenados y sistematizados bajo estándares de control, lo cual proporciona un
alto grado de confianza para su uso.
Conocimiento. Mezcla de experiencia, valores, información y know-how (habilidad, destreza, experiencia o capacidad) que sirve como marco para la incorporación
de nuevas experiencias e información (el conocimiento se deriva de la información,
así como la información se deriva de los datos) (Davenport y Prusak, 1998).
Dato. Representación simbólica de algún atributo o característica de una entidad;
concepto básico para construir la información (Davenport y Prusak, 1998).
Información. El resultado de activar mecanismos de vinculación entre datos, que
permiten mantener coherencia e integridad de los mismos, incrementando la capacidad y síntesis (organización) de estos.
92 bosques mesófilos de montaña de méxico
Herramientas de búsqueda (informática). Instrumentos que permiten a los usuarios, de manera interactiva, localizar información disponible en Internet.
Nodo. Medio de conexión entre dos o más elementos de un circuito o de una red.
Normalización de la información. Conjunto de acuerdos de estandarización y
reglas de validación de datos e información.
Red (informática). Grupo de computadoras que comparten información a través
de tecnología de cable o inalámbrica.
Sistema de información. Medios informáticos (programas), especialistas en operación de los mismos, lineamientos, protocolos (p. ej. de control de calidad, de captura
de información, etc.), guías y mejores prácticas que permiten integrar la información.
sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 93
Apéndice 2
Procedimiento para analizar y seleccionar información
de una publicación para su incorporación en la
base de datos taxonómica-biogeográfica
Al iniciar con el procedimiento de análisis y selección de una publicación para su posible ingreso en la base de datos Taxonómica-Biogeográfica, se deberá leer y analizar
los datos, detectando los datos e información básica para su selección y entrada en
la base de datos, primero se debe asegurar que los datos provienen de un estudio
en BMM, o en éste tipo de vegetación y con otros tipos de vegetación templada,
tropical o secundaria p. ej. asociada (ecotonos). En el siguiente listado se integran
las ecotonías que hasta el momento han sido incorporadas en la base de datos
Taxonómica-Biogeográfica, para su asociación con ejemplar:
Bosque caducifolio/Selva alta perennifolia
Bosque de niebla/Bosque de encino-pino
Bosque lluvioso de montaña/Bosque de pino-encino
Bosque lluvioso de montaña/Bosque estacional perennifolio
Bosque mesófilo de montaña/Bosque caducifolio
Bosque mesófilo de montaña/Bosque de galería
Bosque mesófilo de montaña/Bosque de pino-encino
Bosque mesófilo de montaña/Bosque de Pinus
Bosque mesófilo de montaña/Bosque de Pinus-Abies
Bosque mesófilo de montaña/Bosque de Quercus
Bosque mesófilo de montaña/Bosque tropical caducifolio
Bosque mesófilo de montaña/Bosque tropical perennifolio
Bosque mesófilo de montaña/Bosque tropical subcaducifolio
Bosque mesófilo de montaña/Bosque tropical subcaducifolio/Bosque de pino-encino
Bosque mesófilo de montaña/Matorral secundario
Bosque mesófilo de montaña/Selva baja caducifolia
Bosque mesófilo de montaña/Selva mediana subperennifolia
Bosque mesófilo de montaña/Vegetación secundaria
Cloud forest/Tropical semideciduos forest
Nota. En caso de existir una ecotonía diferente a las enlistadas, se deberá incorporar en el
catálogo (Tipos de vegetación/Tipo de vegetación SI-BMM & Uso del suelo/Ecotono), previa
discusión en el grupo de trabajo.
94 bosques mesófilos de montaña de méxico
Los datos básicos de una referencia, para integrarlos en un documento previo a la incorporación de la base de datos denominado por el equipo de trabajo
—Eje de captura—, son:
1. Estado
2. Localidad
3. Sitio (punto, línea, punto-radio o polígono)
4. Nombres o listados florísticos y faunísticos a nivel de especie o
infraespecies (forma, subespecies, o variedad)
Si existen los datos anteriores, la referencia es ingresada. En caso de que
faltara solo el sitio, se solicita a la Subcoordinación de Sistemas de Información
Geográfica/Georreferenciación la georeferencia de la localidad en cuestión. Una
vez completos los datos, se ingresa la información de la publicación en la base de
datos taxonómica-biogeográfica.
Toda la información disponible en la referencia (sexo, edad, tipo de preparación, microambiente, datos climáticos, datos topográficos, forma biológica, institución/colección, num. de colecta, num. de catálogo, colectores, determinadores,
altitud, etc.) que cuente con un campo en el sistema Biótica, será obligatoria para
su integración en la base de datos taxonómica-biogeográfica.
sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 95
Apéndice 3
Procedimiento para control de publicaciones
en la base de datos de Referencias (Reference Manager)
1. Antes de seleccionar información de una referencia, es importante revisar su
estatus de ingreso en la base de datos, denotado con un dato clave en el campo
“Availability” de Reference Manager.
• Si en el campo “Availability” de Reference Manager no existe dato, la
publicación deberá ser revisada para su posible incorporación en la base
de datos taxonómica-biogeográfica.
• Si existe un asterisco (*) en el campo “Availability” de Reference
Manager entonces ya se está trabajando con la publicación, por lo que
ya no se deberá revisar.
• Si existe cualquier otro dato diferente al asterisco (*) (por ejemplo: ‘Se
ingresó Bds BMM’, ‘Revisado sin ingreso a la Bd’, etc.), deberá estar
reflejado en los índices correspondientes de los archivos digitales e
impresos.
Nota. Esos índices se encuentran tanto en forma digital como impresa en la red
interna de la Conabio y en la biblioteca del BMM.
2. Durante la selección de información de una publicación, es importante asegurarse de que exista una copia (digital o impresa) en la(s) carpeta(s) correspondiente(s)
(país o estado, grupo taxonómico o tema), así como la clave que le corresponde en
el índice. En caso de no existir copia digital o impresa, se deberá hacer lo siguiente:
• Las publicaciones impresas se deben incorporar a la carpeta o librero
que corresponda y se deberá actualizar el índice impreso.
• Las publicaciones digitales se deben integrar en la(s) carpeta(s) e índices
correspondientes (país o estado, grupo taxonómico o tema).
3. Es importante que en cuanto se inicie la revisión de una publicación, se incorpore un asterisco en el campo “Availability” del Reference Manager, para indicar
que ya se comenzó a trabajar.
96 bosques mesófilos de montaña de méxico
4. Una vez que se termine de revisar una publicación, se deberá actualizar el
campo “Availability” de Reference Manager, así como los índices correspondientes. La actualización debe hacerse de acuerdo con las siguientes claves:
Claves usadas en Reference Manager:
Se ingresó Bds BMM.
Revisado, sin ingreso Bds BMM. No se pudo georeferir la localidad.
Revisado, sin ingreso Bds BMM. Sin datos curatoriales.
Revisado, sin ingreso Bds BMM. Sin referencia de taxa/ejemplar en BMM.
Revisado, sin ingreso Bds BMM. Taxa/ejemplar ingresado con autor(es), año.
Revisado, sin ingreso Bds BMM. Sin localidad precisa BMM.
Características taxón. (Esta clave puede ir junto con alguna otra de la lista
ya que solo indica que se ingresó información a nivel nomenclatural.)
* Indica que se está trabajando.
Claves usadas en los índices de referencias (digitales o impresos):
!! = Revisado, sin ingreso Bds BMM.
No se pudo georeferir la localidad.
Sin datos curatoriales.
Sin referencia de taxa/ejemplar en BMM.
Sin localidad precisa BMM.
Taxa/ejemplar ingresado con…autor(es) & año.
¡ = Ingresar curatorial
* = Ingresar nombre
# = Ingresado curatorial
# # = Ingresado nombre
Notas
El orden de las referencias impresas en el índice de cada estado sigue el orden en que
aparecen las publicaciones dentro de la carpeta (orden alfabético por autor).
El orden de las referencias digitales en el índice de cada estado sigue el orden en que
aparecen los archivos digitales dentro de la carpeta digital correspondiente (orden
alfabético de los nombres de los archivos).
El color de las separaciones en las carpetas corresponde al color del tema (grupos
biológicos) en el índice.
sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 97
Apéndice 4
Taxones no considerados en Plant List y que se encuentran en el SI-BMM
(plantas con distribución en México)
Taxones con estatus correcto
División
Familia
Especie o infraespecie
Magnoliophyta
Acanthaceae
Glockeria glandulosa Oerst., 1855
Magnoliophyta
Amaranthaceae
Amaranthus hybridus var. hybridus L., 1753
Magnoliophyta
Anacardiaceae
Toxicodendron radicans subsp. radicans (L.) Kuntze, 1891
Magnoliophyta
Annonaceae
Cymbopetalum hintonii subsp. septentrionale N. A. Murray, 1993
Magnoliophyta
Asteraceae
Aldama dentata var. dentata La Llave, 1824
Magnoliophyta
Asteraceae
Aldama lactibrateata (Hemsl.) E. E. Schill. & Panero, 2011
Magnoliophyta
Asteraceae
Aldama oaxacana (Greenm.) E. E. Schill. & Panero, 2011
Magnoliophyta
Asteraceae
Aldama quinqueradiata (Cav.) E. E. Schill. & Panero, 2011
Magnoliophyta
Asteraceae
Baccharis multiflora var. multiflora Kunth, 1820 [1818]
Magnoliophyta
Asteraceae
Baccharis trinervis var. trinervis Pers., 1807
Magnoliophyta
Asteraceae
Calea ternifolia var. ternifolia Kunth, 1820 [1818]
Magnoliophyta
Asteraceae
Calea urticifolia var. urticifolia (Mill.) DC., 1836
Magnoliophyta
Asteraceae
Dahlia scapigera var. scapigera (A. Dietr.) Knowles & Westc., 1840
Magnoliophyta
Asteraceae
Lactuca graminifolia var. mexicana McVaugh, 1972
Magnoliophyta
Asteraceae
Leiboldia serrata (D. Don) Britton, 1906
Magnoliophyta
Asteraceae
Melampodium montanum var. montanum Benth., 1840
Magnoliophyta
Asteraceae
Microspermum debile var. debile Benth., 1840
Magnoliophyta
Asteraceae
Nelsonianthus tapianus (B. L. Turner) C. Jeffrey, 1992
Magnoliophyta
Asteraceae
Psacaliopsis paneroi var. juxtlahuacensis Panero & Villaseñor, 1996
Magnoliophyta
Asteraceae
Psacaliopsis paneroi var. paneroi (B. L. Turner) C. Jeffrey, 1992
Magnoliophyta
Asteraceae
Psacalium peltatum var. peltatum (Kunth) Cass., 1826
Pseudogynoxys chenopodioides var. chenopodioides (Kunth) Cabrera, 1950
Magnoliophyta
Asteraceae
Magnoliophyta
Asteraceae
Rumfordia floribunda var. australis R. W. Sanders, 1977 [1978]
Magnoliophyta
Asteraceae
Rumfordia floribunda var. floribunda DC., 1836
Magnoliophyta
Asteraceae
Stevia glandulosa var. glandulosa Hook. & Arn., 1838
Magnoliophyta
Asteraceae
Stevia ovata var. ovata Willd., 1809
Magnoliophyta
Asteraceae
Telanthophora grandifolia var. grandifolia (Less.) H. Rob. & Brettell, 1974
Magnoliophyta
Asteraceae
Tetrachyron omissum Rzed. & Calderón, 2008
98 bosques mesófilos de montaña de méxico
Taxones con estatus correcto [continúa]
División
Familia
Especie o infraespecie
Magnoliophyta
Asteraceae
Verbesina oncophora var. oncophora B. L. Rob. & Seaton, 1893
Magnoliophyta
Asteraceae
Verbesina oncophora var. subhamata McVaugh, 1972
Magnoliophyta
Asteraceae
Vernonia karvinskiana subsp. karvinskiana DC., 1836
Magnoliophyta
Asteraceae
Viguiera cordata var. cordata (Hook. & Arn.) D’Arcy, 1975
Magnoliophyta
Asteraceae
Wedelia acapulcensis var. hispida (Kunth) Strother, 1991
Magnoliophyta
Berberidaceae
Berberis gracilis var. gracilis Benth., 1840
Magnoliophyta
Bignoniaceae
Cydista aequinoctialis (L.) Miers, 1863
Magnoliophyta
Bignoniaceae
Cydista aequinoctialis var. aequinoctialis (L.) Miers, 1863
Magnoliophyta
Bignoniaceae
Distictis buccinatoria (DC.) A. H. Gentry, 1973
Magnoliophyta
Bignoniaceae
Macfadyena unguis-cati (L.) A. H. Gentry, 1973
Magnoliophyta
Bignoniaceae
Pithecoctenium crucigerum (L.) A. H. Gentry, 1975
Magnoliophyta
Bombacaceae
Pseudobombax ellipticum var. ellipticum (Kunth) Dugand, 1943
Magnoliophyta
Bombacaceae
Quararibea yunckeri subsp. veracruzana W. S. Alverson, 1998
Magnoliophyta
Boraginaceae
Oncaglossum pringlei (Greenm.) Sutorý, 2010
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Pepinia amblyosperma (L. B. Sm.) G. S. Varad. & Gilmartin, 1988
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Racinaea adscendens (L. B. Sm.) M. A. Spencer & L. B. Sm., 1993
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Racinaea ghiesbreghtii (Baker) M. A. Spencer & L. B. Sm., 1993
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Racinaea rothschuhiana (Mez) M. A. Spencer & L. B. Sm., 1993
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Tillandsia punctulata x T. kirchhoffiana Wittm., 1889
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Viridantha atroviridipetala (Matuda) Espejo, 2002
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Viridantha ignesiae (Mez) Espejo, 2002
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Viridantha plumosa (Baker) Espejo, 2002
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Werauhia gladioliflora (H. Wendl.) J. R. Grant, 1995
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Werauhia hygrometrica (André) J. R. Grant, 1995
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Werauhia noctiflorens T. Krömer, Espejo, López-Ferrari & Acebey, 2007
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Werauhia nocturna (Matuda) J. R. Grant, 1995
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Werauhia pectinata (L. B. Sm.) J. R. Grant, 1995
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Werauhia pycnantha (L. B. Sm.) J. R. Grant, 1995
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Werauhia vanhyningii (L. B. Sm.) J. R. Grant, 1995
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Werauhia werckleana (Mez) J. R. Grant, 1995
Magnoliophyta
Burseraceae
Protium copal var. copal (Schltdl. & Cham.) Engl., 1883
Magnoliophyta
Caesalpiniaceae
Bauhinia coulteri var. coulteri J. F. Macbr., 1919
Magnoliophyta
Caesalpiniaceae
Senna multifoliolata var. multifoliolata (Paul G. Wilson) H. S. Irwin & Barneby, 1982
Magnoliophyta
Caesalpiniaceae
Senna racemosa var. moctezumae H. S. Irwin & Barneby, 1982
Magnoliophyta
Campanulaceae
Calcaratolobelia cordifolia (Hook. & Arn.) Wilbur, 1997
Magnoliophyta
Campanulaceae
Calcaratolobelia gibbosa (S. Watson) Wilbur, 1997
sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 99
Taxones con estatus correcto [continúa]
División
Familia
Especie o infraespecie
Magnoliophyta
Campanulaceae
Calcaratolobelia tenella (Turcz.) Wilbur, 1997
Magnoliophyta
Campanulaceae
Lobelia berlandieri var. berlandieri A. DC., 1839
Magnoliophyta
Caprifoliaceae
Viburnum jucundum subsp. jucundum C. V. Morton, 1933
Magnoliophyta
Caricaceae
Horovitzia cnidoscoloides (Lorence & R. Torres) Badillo, 1993
Magnoliophyta
Caryophyllaceae
Drymaria gracilis subsp. gracilis Schltdl. & Cham., 1830
Stellaria cuspidata subsp. prostrata (Baldwin ex Elliott) J. K. Morton, 2004
Magnoliophyta
Caryophyllaceae
Magnoliophyta
Clusiaceae
Ascyrum hypericoides L., 1753
Magnoliophyta
Clusiaceae
Hypericum oaxacanum subsp. veracrucense N. Robson, 2006
Magnoliophyta
Commelinaceae
Tradescantia zebrina var. mollipila D. R. Hunt, 1986
Magnoliophyta
Convolvulaceae
Ipomoea funis var. funis Schltdl. & Cham., 1830
Magnoliophyta
Crassulaceae
Echeveria semivestita var. semivestita Moran, 1954
Magnoliophyta
Cyperaceae
Rhynchospora aristata var. suberecta Kük., 1926
Magnoliophyta
Elaeocarpaceae
Sloanea ahuatoso Lozada-Pérez, 2008
Magnoliophyta
Ericaceae
Agarista mexicana var. mexicana (Hemsl.) Judd, 1979
Magnoliophyta
Ericaceae
Agarista mexicana var. pinetorum (Standl. & L. O. Williams) Judd, 1979
Magnoliophyta
Ericaceae
Comarostaphylis arbutoides subsp. arbutoides Lindl., 1843
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Euphorbia schlechtendalii var. pacifica McVaugh, 1993
Magnoliophyta
Fabaceae
Crotalaria rotundifolia var. vulgaris Windler, 1971
Magnoliophyta
Fabaceae
Dalea obovatifolia var. obovatifolia Ortega, 1797
Magnoliophyta
Fabaceae
Desmodium skinneri var. flavovirens B. G. Schub. & McVaugh, 1987
Phaseolus lunatus var. silvester Baudet, 1977
Magnoliophyta
Fabaceae
Magnoliophyta
Fagaceae
Quercus crassifolia x Q. crassipes Humb. & Bonpl., 1809
Magnoliophyta
Fagaceae
Quercus crassifolia x Q. laurina Bonpl., 1809
Magnoliophyta
Fagaceae
Quercus delgadoana Valencia-Avalos, Nixon & L. M. Kelly, 2011
Magnoliophyta
Hamamelidaceae
Matudaea trinervia var. hirsuta (Lundell) L. M. González & N. Jiménez-R., 2004
Magnoliophyta
Hamamelidaceae
Matudaea trinervia var. trinervia Lundell, 1940
Magnoliophyta
Heliconiaceae
Heliconia collinsiana var. collinsiana Griggs, 1903
Magnoliophyta
Iridaceae
Colima convoluta (Ravenna) Aaron Rodr. & Ortíz-Catedral, 2003
Magnoliophyta
Iridaceae
Tigridia alpestris subsp. obtusa Molseed, 1970
Magnoliophyta
Iridaceae
Tigridia mexicana subsp. lilacina Molseed, 1970
Magnoliophyta
Juglandaceae
Alfaroa costaricensis subsp. septentrionalis D. E. Stone, 2010
Magnoliophyta
Juglandaceae
Juglans major var. glabrata W. E. Manning, 1957
Magnoliophyta
Juglandaceae
Juglans olanchana var. standleyi W. E. Manning, 1957
Magnoliophyta
Juncaceae
Juncus tenuis var. tenuis Willd., 1799
Magnoliophyta
Lentibulariaceae
Pinguicula moranensis var. moranensis Kunth, 1817 [1818]
Magnoliophyta
Lentibulariaceae
Pinguicula moranensis var. neovolcanica Zamudio, 1999
100 bosques mesófilos de montaña de méxico
Taxones con estatus correcto [continúa]
División
Familia
Especie o infraespecie
Magnoliophyta
Lythraceae
Cuphea avigera var. avigera B. L. Rob. & Seaton, 1893
Magnoliophyta
Lythraceae
Cuphea ferrisiae var. rosea S. A. Graham, 1988
Magnoliophyta
Magnoliaceae
Magnolia pacifica subsp. pacifica A. Vázquez, 1994
Magnoliophyta
Magnoliaceae
Talauma mexicana (DC.) G. Don, 1831
Magnoliophyta
Malvaceae
Lopimia malacophylla (Link & Otto) Mart., 1848
Magnoliophyta
Melastomataceae
Centradenia floribunda subsp. floribunda Planch., 1849
Magnoliophyta
Melastomataceae
Centradenia grandifolia subsp. grandifolia (Schltdl.) Endl., 1843
Magnoliophyta
Melastomataceae
Meriania macrophylla subsp. macrophylla (Benth.) Triana, 1871 [1872]
Magnoliophyta
Mimosaceae
Acaciella angustissima var. angustissima (Mill.) Britton & Rose, 1928
Magnoliophyta
Mimosaceae
Inga latibracteata x I. vera Willd., 1806
Magnoliophyta
Mimosaceae
Leucaena diversifolia subsp. diversifolia (Schltdl.) Benth., 1842
Magnoliophyta
Mimosaceae
Mimosa albida var. albida Humb. & Bonpl. ex Willd., 1806
Magnoliophyta
Mimosaceae
Mimosa velloziana var. velloziana Mart., 1839
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Ardisia nigrescens subsp. nigrescens Oerst., 1862
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Gentlea micranthera (Donn. Sm.) Lundell, 1968
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Gentlea penduliflora (A. DC.) Pipoly & Ricketson, 1997
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Gentlea tacanensis (Lundell) Lundell, 1964
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Gentlea venosissima (Ruiz & Pav.) Lundell, 1964
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Synardisia venosa (Mast.) Lundell, 1963
Magnoliophyta
Onagraceae
Lopezia miniata subsp. miniata Lag. ex DC., 1813
Magnoliophyta
Orchidaceae
Aulosepalum pyramidale (Lindl.) M. A. Dix & M. W. Dix, 2000
Magnoliophyta
Orchidaceae
Epidendrum magnificum x E. anisatum La Llave & Lex., 1825
Magnoliophyta
Orchidaceae
Nemaconia graminifolia Knowles & Westc., 1838
Magnoliophyta
Orchidaceae
Nemaconia longipetala (Correll) Van den Berg, Salazar & Soto Arenas, 2007
Magnoliophyta
Orchidaceae
Rhynchostele cervantesii subsp. cervantesii (La Llave & Lex.) Soto Arenas & Salazar, 1993
Magnoliophyta
Orchidaceae
Rhynchostele maculata subsp. maculata(La Llave & Lex.) Soto Arenas & Salazar, 1993
Magnoliophyta
Orchidaceae
Tamayorkis ehrenbergii (Rchb. f.) R. González & Szlach., 1998
Magnoliophyta
Orchidaceae
Zosterophyllanthos cardiothallis (Rchb. f.) Szlach. & Kulak, 2006
Magnoliophyta
Papaveraceae
Argemone grandiflora subsp. grandiflora Sweet, 1828
Magnoliophyta
Passifloraceae
Passiflora ornithoura var. chiapasensis J. M. MacDougal, 2004
Magnoliophyta
Platanaceae
Platanus mexicana var. mexicana Moric., 1837
Magnoliophyta
Poaceae
Bouteloua curtipendula var. tenuis Gould & Kapadia, 1964
Magnoliophyta
Poaceae
Brachypodium mexicanum var. mexicanum (Roem. & Schult.) Link, 1827
Magnoliophyta
Poaceae
Chascolytrum subaristatum (Lam.) Desv., 1810
Magnoliophyta
Poaceae
Lasiacis divaricata var. divaricata (L.) Hitchc., 1910
Magnoliophyta
Poaceae
Lasiacis rugelii var. rugelii (Griseb.) Hitchc., 1911
sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 101
Taxones con estatus correcto [continúa]
División
Familia
Especie o infraespecie
Magnoliophyta
Poaceae
Leersia ligularis var. ligularis Trin., 1839
Magnoliophyta
Poaceae
Megathyrsus maximus (Jacq.) B. K. Simon & S. W. L. Jacobs, 2003
Magnoliophyta
Poaceae
Olmeca fulgor (Soderstr.) Ruiz-Sanchez, Sosa & Mejía-Saulés, 2011
Magnoliophyta
Poaceae
Parodiophyllochloa cordovensis (E. Fourn.) Zuloaga & Morrone, 2008
Magnoliophyta
Poaceae
Zuloagaea bulbosa (Kunth) Bess, 2006
Hebecarpa barbeyana (Chodat) J. R. Abbott, 2011
Magnoliophyta
Polygalaceae
Magnoliophyta
Rhamnaceae
Colubrina greggii var. greggii S. Watson, 1882
Magnoliophyta
Rhamnaceae
Rhamnus serrata var. guatemalensis L. A. Johnst., 1976
Magnoliophyta
Rhamnaceae
Rhamnus serrata var. serrata Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schult., 1819
Magnoliophyta
Rosaceae
Guamatela tuerckheimii Donn. Sm., 1914
Magnoliophyta
Rosaceae
Photinia microcarpa subsp. hintonii J. B. Phipps, 1992
Magnoliophyta
Rosaceae
Photinia microcarpa subsp. microcarpa Standl., 1935
Magnoliophyta
Rosaceae
Prunus serotina subsp. capuli (Cav.) McVaugh, 1951
Magnoliophyta
Rosaceae
Prunus serotina subsp. serotina Ehrh., 1788
Magnoliophyta
Rosaceae
Prunus serotina subsp. virens (Wooton & Standl.) McVaugh, 1951
Magnoliophyta
Rosaceae
Spiraea cantoniensis var. lanceata Zabel, 1893
Magnoliophyta
Rubiaceae
Arachnothryx capitellata subsp. capitellata (Hemsl.) Borhidi, 1982
Magnoliophyta
Rubiaceae
Borreria ocymoides (Burm. f.) DC., 1830
Magnoliophyta
Rubiaceae
Borreria remota (Lam.) Bacigalupo & E. L. Cabral, 1999
Magnoliophyta
Rubiaceae
Borreria suaveolens G. Mey., 1818
Magnoliophyta
Rubiaceae
Crusea coccinea var. breviloba Loes., 1923
Magnoliophyta
Rubiaceae
Hamelia patens var. patens Jacq., 1760
Magnoliophyta
Rubiaceae
Hemidiodia ocymifolia (Willd. ex Roem. & Schult.) K. Schum., 1888
Magnoliophyta
Rubiaceae
Palicourea breedlovei (Lorence) Lorence, 2010
Magnoliophyta
Rubiaceae
Palicourea heydei (Standl.) Lorence, 2010
Magnoliophyta
Rubiaceae
Palicourea megalantha (Lorence) Lorence, 2010
Magnoliophyta
Rubiaceae
Palicourea sousae (Lorence & Dwyer) Lorence, 2010
Magnoliophyta
Rubiaceae
Psychotria panamensis var. ixtlanensis C. W. Ham., 1988
Magnoliophyta
Rubiaceae
Solenandra mexicana (A. Gray) Borhidi, 2002
Magnoliophyta
Sapindaceae
Serjania cardiospermoides var. cardiospermoides Schltdl. & Cham., 1831
Magnoliophyta
Scrophulariaceae
Penstemon miniatus subsp. apateticus (Straw) Straw, 1984
Magnoliophyta
Scrophulariaceae
Uroskinnera hirtiflora var. breviloba T. Wendt, 1983 [1984]
Magnoliophyta
Scrophulariaceae
Uroskinnera hirtiflora var. hirtiflora Hemsl., 1879
Magnoliophyta
Simaroubaceae
Picramnia antidesma subsp. antidesma Sw., 1788
Magnoliophyta
Solanaceae
Schraderanthus viscosus (Schrad.) Averett, 2009
Magnoliophyta
Theaceae
Gordonia brenesii (Standl.) Q. Jiménez, 2011
102 bosques mesófilos de montaña de méxico
Taxones con estatus correcto [continúa]
División
Familia
Especie o infraespecie
Magnoliophyta
Theaceae
Ternstroemia lineata subsp. lineata DC., 1821
Magnoliophyta
Tiliaceae
Triumfetta martinezalfaroi Gual & F. Chiang, 2011
Magnoliophyta
Ulmaceae
Trema micrantha var. micrantha (L.) Blume, 1759
Magnoliophyta
Urticaceae
Phenax hirtus var. hirtus (Sw.) Wedd., 1869
Pinophyta
Cupressaceae
Hesperocyparis benthamii (Endl.) Bartel, 2009
Pinophyta
Cupressaceae
Hesperocyparis lusitanica (Mill.) Bartel, 2009
Pinophyta
Cupressaceae
Juniperus flaccida var. flaccida Schltdl., 1838
Pinophyta
Cycadaceae
Dioon edule var. edule Lindl., 1843
Pinophyta
Pinaceae
Pinus montezumae var. montezumae Lamb., 1832
Polypodiophyta
Aspleniaceae
Loxoscaphe thecifera (Kunth) T. Moore, 1861
Polypodiophyta
Blechnaceae
Blechnum appendiculatum x B. gracile Kaulf., 1824
Polypodiophyta
Dryopteridaceae
Elaphoglossum erinaceum var. occidentale Mickel, 2004
Polypodiophyta
Dryopteridaceae
Elaphoglossum martinezianum A. Rojas, 2010
Polypodiophyta
Dryopteridaceae
Lastreopsis effusa subsp. dilatata Tindale, 1965
Polypodiophyta
Dryopteridaceae
Megalastrum gompholepis R. C. Moran & J. Prado, 2010
Polypodiophyta
Dryopteridaceae
Mickelia bernoullii (Kuhn ex H. Christ) R. C. Moran, Labiak & Sundue, 2010
Polypodiophyta
Dryopteridaceae
Polystichum ordinatum x P. muricatum (L.) Fée, 1852
Polypodiophyta
Hymenophyllaceae
Didymoglossum bucinatum (Mickel & Smith) Ebihara & Dubuisson, 2006
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Alansmia cultrata M. Kessler, Moguel, Sundue & Labiak, 2011
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Alansmia senilis (Fée) Moguel & M. Kessler, 2011
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Pecluma alfredii var. cupreolepis (A. M. Evans) A. R. Sm., 2004
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Pleopeltis alansmithii (R. C. Moran) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Pleopeltis angusta var. angusta Humb. & Bonpl. ex Willd., 1810
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Pleopeltis bradeorum (Rosenst.) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Pleopeltis collinsii (Maxon) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Pleopeltis cryptocarpa (Fée) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Pleopeltis lepidotricha (Fée) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Pleopeltis lindeniana (Kunze) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Pleopeltis madrensis (J. Sm.) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Pleopeltis montigena (Maxon) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Pleopeltis platylepis (Mett. ex Kuhn) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Pleopeltis plebeia (Schltdl. & Cham.) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Polypodium arcanum var. arcanum Maxon, 1938
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Polypodium arcanum var. septentrionale Mickel, 2004
Polypodiophyta
Pteridaceae
Gaga arizonica (Maxon) Li. & Windham, 2012
Polypodiophyta
Pteridaceae
Gaga decomposita (M. Martens & Galeotti) Li. & Windham, 2012
sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 103
Taxones con estatus correcto [concluye]
División
Familia
Especie o infraespecie
Polypodiophyta
Pteridaceae
Gaga decurrens (Mickel) Li. & Windham, 2012
Polypodiophyta
Pteridaceae
Gaga kaulfussii (Kunze) Li. & Windham, 2012
Polypodiophyta
Pteridaceae
Gaga lerstenii (Mickel & Beitel) Li. & Windham, 2012
Polypodiophyta
Pteridaceae
Gaga monstraparva Li. & Windham, 2012
Polypodiophyta
Thelypteridaceae
Thelypteris puberula var. puberula (Baker) C. V. Morton, 1958
Taxones de estatus sinónimo
División
Familia
Especie o infraespecie
Equisetophyta
Equisetaceae
Equisetum hyemale x E. myriochaetum Schltdl. & Cham., 1830
Magnoliophyta
Acanthaceae
Glockeria monolopha Donn. Sm., 1899
Magnoliophyta
Acanthaceae
Neohallia borrerae Hemsl., 1882
Magnoliophyta
Anacardiaceae
Rhus aromatica subsp. schmidelioides (Schltdl.) Engl., 1883
Magnoliophyta
Araliaceae
Didymopanax morototoni (Aubl.) Decne. & Planch., 1854
Magnoliophyta
Araliaceae
Gilibertia arborea (L.) Marchal, 1891 [1892]
Magnoliophyta
Araliaceae
Mesopanax liebmannii (Marchal) R. Vig., 1906
Magnoliophyta
Aristolochiaceae
Howardia foetida (Kunth) Klotzsch, 1859
Magnoliophyta
Asteraceae
Archibaccharis hirtella var. hirtella (DC.) Heering, 1904
Magnoliophyta
Asteraceae
Bidens odorata var. odorata Cav., 1791
Magnoliophyta
Asteraceae
Coelestina corymbosa (Zucc.) DC., 1836
Magnoliophyta
Asteraceae
Dyscritogyne adenosperma (Sch. Bip.) R. M. King & H. Rob., 1971
Magnoliophyta
Asteraceae
Heterochaeta pubescens (Kunth) DC., 1836
Magnoliophyta
Asteraceae
Neomolina pteronioides (DC.) F. H. Hellw., 1993
Magnoliophyta
Asteraceae
Pericalia sessilifolia (Hook. & Arn.) Rydb., 1924
Magnoliophyta
Asteraceae
Piptothrix areolaris (DC.) R. M. King & H. Rob., 1970
Magnoliophyta
Asteraceae
Piptothrix jaliscensis B. L. Rob., 1904
Magnoliophyta
Asteraceae
Piptothrix pubens A. Gray, 1887
Magnoliophyta
Asteraceae
Schistocarpha longiligula var. longiligula Rydb., 1927
Magnoliophyta
Asteraceae
Senecio galicianus var. galicianus McVaugh, 1972
Magnoliophyta
Asteraceae
Spilanthes oppositifolia var. oppositifolia (Lam.) D’Arcy, 1975 [1976]
Magnoliophyta
Asteraceae
Stevia berlandieri var. podadenia B. L. Rob., 1909
Magnoliophyta
Asteraceae
Vernonia cordata var. cordata Kunth, 1820 [1818]
Magnoliophyta
Asteraceae
Vernonia cordata var. hooveri McVaugh, 1972
104 bosques mesófilos de montaña de méxico
Taxones de estatus sinónimo [continúa]
División
Familia
Especie o infraespecie
Magnoliophyta
Begoniaceae
Knesebeckia incarnata (Link & Otto) Klotzsch, 1854
Magnoliophyta
Bignoniaceae
Enallagma sessilifolia (Donn. Sm.) Standl., 1938
Magnoliophyta
Bignoniaceae
Pithecoctenium echinatum (Jacq.) Baill., 1891 [1888]
Magnoliophyta
Bignoniaceae
Tecomaria capensis (Thunb.) Spach, 1840 [1838]
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Podaechmea mexicana (Baker) L. B. Sm. & W. J. Kress, 1990
Magnoliophyta
Bromeliaceae
Werauhia nutans (L. B. Sm.) J. R. Grant, 1995
Magnoliophyta
Burseraceae
Terebinthus acuminata Rose, 1909
Magnoliophyta
Cactaceae
Epiphyllum thomasianum var. thomasianum (K. Schum.) Britton & Rose, 1913
Magnoliophyta
Cactaceae
Nopalxochia ackermannii (Haw.) F. M. Knuth, 1935
Magnoliophyta
Cactaceae
Nopalxochia ackermannii f. candidum Alexander, 1947
Magnoliophyta
Cactaceae
Nopalxochia ackermannii var. conzattianum (T. MacDoug.) Kimnach, 1981
Magnoliophyta
Cactaceae
Nopalxochia conzattianum T. MacDoug., 1947
Magnoliophyta
Cactaceae
Nopalxochia phyllanthoides (DC.) Britton & Rose, 1923
Magnoliophyta
Campanulaceae
Dortmannia cardinalis (L.) Kuntze, 1891
Magnoliophyta
Capparaceae
Gynandropsis speciosa DC., 1824
Magnoliophyta
Caryophyllaceae
Alsine procumbens (L.) Crantz, 1766
Magnoliophyta
Commelinaceae
Aploleia monandra (Sw.) H. E. Moore, 1861
Magnoliophyta
Commelinaceae
Athyrocarpus leiocarpus (Benth.) Benth. & Hook. f. ex Hemsl., 1885
Magnoliophyta
Commelinaceae
Campelia standleyi Steyerm., 1944
Magnoliophyta
Commelinaceae
Campelia zanonia (L.) Kunth, 1815 [1816]
Magnoliophyta
Commelinaceae
Cymbispatha commelinoides (Schult. & Schult. f.) Pichon, 1946
Magnoliophyta
Commelinaceae
Phaeosphaerion leiocarpum (Benth.) Hassk. ex C. B. Clarke, 1866
Magnoliophyta
Commelinaceae
Phaeosphaerion persicariifolium (Delile) C. B. Clarke, 1881
Magnoliophyta
Commelinaceae
Zebrina pendula Schinzl., 1849
Magnoliophyta
Cornaceae
Cynoxylon disciflorum (DC.) Hutch., 1942
Magnoliophyta
Cucurbitaceae
Ahzolia composita (Donn. Sm.) Standl. & Steyerm., 1944
Magnoliophyta
Cucurbitaceae
Anguria warscewiczii Hook. f., 1862
Magnoliophyta
Cucurbitaceae
Pepo ficifolius (Bouché) Britton, 1925
Magnoliophyta
Cyperaceae
Dichromena ciliata Vahl, 1805
Magnoliophyta
Cyperaceae
Dichromena colorata (L.) Hitchc., 1893
Magnoliophyta
Cyperaceae
Torulinium odoratum (L.) S. S. Hooper, 1972
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Acalypha macrostachya var. macrostachya Jacq., 1797
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Adenopetalum gramineum (Jacq.) Klotzsch & Garcke, 1859
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Cyclostigma draco (Schltdl. & Cham.) Klotzsch, 1853
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Cyclostigma xalapense (Kunth) Klotzsch, 1853
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Eumecanthus xalapensis (Kunth) Millsp., 1916
sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 105
Taxones de estatus sinónimo [continúa]
División
Familia
Especie o infraespecie
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Pedilanthus palmeri Millsp., 1913
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Pedilanthus tithymaloides (L.) Poit., 1812
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Ricinella barbinervis (Schltdl. & Cham.) Müll. Arg., 1865
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Ricinocarpus macrostachyus (Jacq.) Kuntze, 1891
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Ricinocarpus ocymoides (Kunth) Kuntze, 1891
Ricinocarpus villosus (Jacq.) Kuntze, 1891
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Magnoliophyta
Euphorbiaceae
Tithymalopsis sphaerorhiza (Benth.) Klotzsch & Garcke, 1860
Magnoliophyta
Fabaceae
Crotalaria bupleurifolia var. bupleurifolia Cham. & Schltdl., 1830
Magnoliophyta
Fabaceae
Crotalaria schiedeana var. schiedeana Steud., 1840
Magnoliophyta
Gesneriaceae
Pentadenia matudae Wiehler, 1977
Magnoliophyta
Hydrophyllaceae
Hydrolea ovata var. parvifolia D. L. Nash, 1979
Magnoliophyta
Hydrophyllaceae
Wigandia urens var. urens (Ruiz & Pav.) Kunth, 1818 [1819]
Magnoliophyta
Iridaceae
Rigidella inusitata Cruden, 1971
Magnoliophyta
Lamiaceae
Coleus scutellarioides var. scutellarioides (L.) Benth., 1830
Magnoliophyta
Lamiaceae
Salvia mexicana var. mexicana L., 1753
Magnoliophyta
Liliaceae
Bravoa geminiflora Lex., 1824
Magnoliophyta
Liliaceae
Smilacina amoena H. L. Wendl., 1850
Magnoliophyta
Liliaceae
Smilacina flexuosa Bertol., 1840
Magnoliophyta
Liliaceae
Smilacina macrophylla M. Martens & Galeotti, 1842
Magnoliophyta
Liliaceae
Smilacina paniculata M. Martens & Galeotti, 1842
Magnoliophyta
Liliaceae
Smilacina scilloidea M. Martens & Galeotti, 1842
Magnoliophyta
Liliaceae
Smilacina thyrsoidea (Baker) Hemsl., 1884
Magnoliophyta
Loganiaceae
Cynoctonum mitreola (L.) Britton, 1894
Magnoliophyta
Malpighiaceae
Banisteria argentea (Kunth) Spreng., 1825
Magnoliophyta
Malpighiaceae
Banisteria beecheyana (A. Juss.) C. B. Rob., 1910
Magnoliophyta
Mimosaceae
Calliandra anomala var. longepedicellata McVaugh, 1987
Magnoliophyta
Mimosaceae
Pithecolobium matudai Lundell, 1938
Magnoliophyta
Moraceae
Sahagunia mexicana Liebm., 1851
Magnoliophyta
Myricaceae
Myrica cerifera var. cerifera L., 1753
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Amatlania jalapensis (Lundell) Lundell, 1982
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Amatlania rarescens (Standl.) Lundell, 1982
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Gentlea micrantha Lundell, 1964
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Ibarraea lindenii (Mez) Lundell, 1981
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Ibarraea matudae (Lundell) Lundell, 1981
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Icacorea compressa (Kunth) Standl., 1924
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Icacorea nigrescens (Oerst.) Standl., 1924
106 bosques mesófilos de montaña de méxico
Taxones de estatus sinónimo [continúa]
División
Familia
Especie o infraespecie
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Oerstedianthus nigrescens (Oerst.) Lundell, 1981
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Yunckeria ovandensis (Lundell) Lundell, 1964
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Zunilia alba (Lundell) Lundell, 1981
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Zunilia cucullata (Lundell) Lundell, 1981
Magnoliophyta
Myrsinaceae
Zunilia verapazensis (Donn. Sm.) Lundell, 1981
Magnoliophyta
Myrtaceae
Calyptropsidium sartorianum (O. Berg) Krug & Urb., 1894
Magnoliophyta
Myrtaceae
Myrcianthes fragrans var. fragrans (Sw.) McVaugh, 1963
Magnoliophyta
Nyctaginaceae
Pallavia aculeata (L.) Vell., 1825
Magnoliophyta
Nyctaginaceae
Pisonia aculeata var. aculeata L., 1753
Magnoliophyta
Onagraceae
Fuchsia microphylla var. typica Munz, 1943
Magnoliophyta
Onagraceae
Jussiaea inclinata L. f., 1782
Magnoliophyta
Orchidaceae
Acronia matudana (C. Schweinf.) Luer, 2005
Magnoliophyta
Orchidaceae
Apatostelis rufobrunnea (L. O. Williams) Garay, 1979
Magnoliophyta
Orchidaceae
Bothriochilus macrostachyus (Lindl.) L. O. Williams, 1940
Magnoliophyta
Orchidaceae
Crybe rosea Lindl., 1836
Magnoliophyta
Orchidaceae
Cymbiglossum cervantesii (La Llave & Lex.) Halb., 1983
Magnoliophyta
Orchidaceae
Cymbiglossum maculatum (La Llave & Lex.) Halb., 1983
Magnoliophyta
Orchidaceae
Dichaeopsis glauca (Sw.) Schltr., 1918
Magnoliophyta
Orchidaceae
Dracontia pachyglossa (Lindl.) Luer, 2004
Magnoliophyta
Orchidaceae
Dracontia tuerckheimii (Schltr.) Luer, 2004
Magnoliophyta
Orchidaceae
Euchile mariae (Ames) Withner, 1998
Magnoliophyta
Orchidaceae
Hexisea imbricata (Lindl.) Rchb. f., 1862
Magnoliophyta
Orchidaceae
Lemboglossum candidulum (Rchb. f.) Halb., 1984
Magnoliophyta
Orchidaceae
Lemboglossum cervantesii (La Llave & Lex.) Halb., 1984
Magnoliophyta
Orchidaceae
Lemboglossum cordatum (Lindl.) Halb., 1984
Magnoliophyta
Orchidaceae
Lemboglossum galeottianum (A. Rich.) Halb., 1984
Magnoliophyta
Orchidaceae
Lemboglossum maculatum (La Llave & Lex.) Halb., 1984
Magnoliophyta
Orchidaceae
Lemboglossum madrense (Rchb. f.) Halb., 1984
Magnoliophyta
Orchidaceae
Lemboglossum rossii (Lindl.) Halb., 1984
Magnoliophyta
Orchidaceae
Neolehmannia difformis (Jacq.) Pabst, 1978
Magnoliophyta
Orchidaceae
Ocampoa mexicana A. Rich. & Galeotti, 1845
Magnoliophyta
Orchidaceae
Oerstedella aberrans (Schltr.) Hamer, 1983
Magnoliophyta
Orchidaceae
Oerstedella macdougallii Hágsater, 1994
Magnoliophyta
Orchidaceae
Oerstedella myriantha (Lindl.) Hágsater, 1981
Magnoliophyta
Orchidaceae
Physosiphon loddigesii Lindl. ex Hook., 1843
Magnoliophyta
Orchidaceae
Physosiphon tubatus (G. Lodd.) Rchb. f., 1861
sistema de información del bosque mesófilo de montaña en méxico 107
Taxones de estatus sinónimo [continúa]
División
Familia
Especie o infraespecie
Magnoliophyta
Orchidaceae
Platantheroides brevilabiata (A. Rich. & Galeotti) Szlach., 2004
Magnoliophyta
Orchidaceae
Pseudencyclia varicosa (Bateman ex Lindl.) V. P. Castro & Chiron, 2003
Magnoliophyta
Orobanchaceae
Conopholis alpina var. alpina Liebm., 1844 [1847]
Magnoliophyta
Poaceae
Diectomis fastigiata (Sw.) P. Beauv., 1812
Magnoliophyta
Poaceae
Ochlopoa annua (L.) H. Scholz, 2003
Polytrias plumosus (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Nees, 1829
Magnoliophyta
Poaceae
Magnoliophyta
Poaceae
Rhynchelytrum repens (Willd.) C. E. Hubb., 1934
Magnoliophyta
Potamogetonaceae
Coleogeton striatus (Ruiz & Pav.) Les & R. R. Haynes, 1996
Magnoliophyta
Pyrolaceae
Chimaphila maculata var. maculata (L.) Pursh, 1814 [1813]
Magnoliophyta
Ranunculaceae
Ranunculus geoides var. geoides Kunth ex DC., 1818 [1817]
Magnoliophyta
Rubiaceae
Allenanthus hondurensis Standl., 1950
Magnoliophyta
Rubiaceae
Anisomeris brachypoda (Donn. Sm.) Standl., 1929
Magnoliophyta
Rubiaceae
Anisomeris protracta (Bartl. ex DC.) Standl., 1929
Magnoliophyta
Rubiaceae
Myrstiphyllum horizontalis (Sw.) Millsp., 1900
Magnoliophyta
Rutaceae
Fagara procera (Donn. Sm.) Engl., 1931
Magnoliophyta
Rutaceae
Sargentia greggii S. Watson, 1890
Magnoliophyta
Sapotaceae
Achras zapota L., 1753
Magnoliophyta
Sapotaceae
Bumelia pleistochasia Donn. Sm., 1893
Magnoliophyta
Sapotaceae
Bumelia verruculosa Cronquist, 1945
Magnoliophyta
Sapotaceae
Calocarpum sapota (Jacq.) Merr., 1923
Magnoliophyta
Sapotaceae
Chrysophyllum mexicanum var. typicum Cronquist, 1945
Magnoliophyta
Sapotaceae
Dipholis matudae (Lundell) Lundell, 1942
Magnoliophyta
Sapotaceae
Dipholis minutiflora Pittier, 1912
Magnoliophyta
Sapotaceae
Dipholis salicifolia (L.) A. DC., 1844
Magnoliophyta
Sapotaceae
Dipholis stevensonii Standl., 1927
Magnoliophyta
Scrophulariaceae
Vandellia diffusa L., 1767
Magnoliophyta
Solanaceae
Capsicum annuum var. annuum L., 1753
Magnoliophyta
Solanaceae
Cestrum anagyris var. anagyris Dunal, 1852
Magnoliophyta
Solanaceae
Lycianthes moziniana var. andrieuxi (Dunal) Bitter, 1919
Magnoliophyta
Solanaceae
Solanum bulbocastanum var. glabrum Correll, 1952
Magnoliophyta
Styracaceae
Strigilia argentea (C. Presl) Miers, 1859
Magnoliophyta
Styracaceae
Styrax argenteus var. argenteus C. Presl, 1835
Magnoliophyta
Styracaceae
Styrax glabrescens var. glabrescens Benth., 1840
Magnoliophyta
Theaceae
Laplacea grandis Brandegee, 1915
Magnoliophyta
Ulmaceae
Mirandaceltis monoica (Hemsl.) Sharp, 1958
Magnoliophyta
Verbenaceae
Camara trifolia (L.) Kuntze, 1891
108 bosques mesófilos de montaña de méxico
Taxones de estatus sinónimo [concluye]
División
Familia
Especie o infraespecie
Pinophyta
Cupressaceae
Callitropsis benthamii (Endl.) D. P. Little, 2006
Pinophyta
Pinaceae
Abies religiosa var. religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham., 1830
Pinophyta
Pinaceae
Pinus oocarpa var. oocarpa Schiede ex Schltdl., 1838
Polypodiophyta
Aspleniaceae
Asplenium cuspidatum var. cuspidatum Lam., 1786
Polypodiophyta
Dryopteridaceae
Phanerophlebia nobilis var. nobilis (Schltdl. & Cham.) C. Presl, 1836
Polypodiophyta
Lomariopsidaceae
Rhipidopteris peltata (Sw.) Schott ex Fée, 1845
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Pleopeltis macrocarpa var. macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf., 1820
Polypodiophyta
Polypodiaceae
Polypodium colpodes var. colpodes Kunze, 1850
Polypodiophyta
Pteridaceae
Cheilanthes complanata var. complanata A. R. Sm., 1980
Polypodiophyta
Pteridaceae
Cheilanthes complanata var. interrupta Mickel, 2004
Polypodiophyta
Pteridaceae
Pityrogramma tartarea var. tartarea (Cav.) Maxon, 1913
Polypodiophyta
Woodsiaceae
Cystopteris fragilis var. fragilis (L.) Bernh., 1806 [1805]
EL BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA:
UN ECOSISTEMA PRIORITARIO
AMENAZADO
Gerardo Sánchez-Ramos,
Rodolfo Dirzo
El bosque mesófilo en la perspectiva global
Por los caminos de El Cielo, Tamaulipas. Foto: Jean Louis Lacaille Múzquiz
La biodiversidad presente en los ecosistemas de una
región o país es el resultado de procesos ecológicos
y evolutivos que han venido moldeándola —e incrementándola— a lo largo de 3 500 millones de años de
evolución orgánica (Dirzo y Raven, 2003). Además del
efecto de los factores históricos, consideremos el impacto constante de los factores ambientales, y podremos decir que, en términos de la dinámica temporal,
en la biodiversidad el cambio es la norma (Challenger
y Dirzo, 2009). En la actualidad, además del impacto
de los cambios naturales, la biodiversidad se encuentra
amenazada por numerosas actividades antropogénicas,
a tal punto que se ha propuesto que el planeta ha entrado en una era distinta que debería reconocerse como
el Antropoceno (Crutzen, 2002).
Entre las causas más importantes de impacto antropogénico están la pérdida de hábitat, la fragmentación de ecosistemas, la introducción de especies
exóticas invasoras, la sobreexplotación de recursos, la
contaminación del aire, tierras, ríos y mares, además
de los ya visibles efectos del cambio climático (Bubb
et al., 2004). Si bien el cambio antropogénico guarda
semejanzas con el cambio natural, tiene diferencias importantes, de entre las que destaca tanto la magnitud
como la tasa a la que ocurre. Por ejemplo, aunque el
109
110 bosques mesófilos de montaña de méxico
La conservación de la
biodiversidad presente en los
bosques mesófilos representa
un esfuerzo significativo
de preservación de nuestro
capital natural, tanto por
los endemismos que les son
característicos como por
los servicios ambientales
fundamentales que provee
este ecosistema.
Foto: Jean Louis Lacaille Múzquiz
planeta ha experimentado cambios en la concentración de carbono atmosférico
en los últimos 10 000 años, ahora experimenta una tasa de acumulación sin precedente, que se acerca a 35% por arriba de los niveles previamente observados
(Solomon et al., 2007).
Asimismo, el cambio de uso y de cobertura del terreno pueden ser los factores antropogénicos de mayor impacto actual en los ecosistemas naturales (Dirzo y
Raven, 2003), ya que se ha destruido poco más de 40% de la superficie terrestre
libre de hielos. El bosque mesófilo de montaña (BMM) no es la excepción a estos
impactos, a pesar de su particular valor ecológico y de los importantes servicios
ambientales que provee.
Todos los bosques de montaña tienen un papel importante tanto en el
aporte de agua (en calidad y cantidad) como en el mantenimiento de los patrones
naturales de flujo de los arroyos y ríos que nacen de ellos. Los BMM tienen el valor
adicional único de captación de agua por la condensación de nubes y niebla.
En condiciones de alta humedad, la cantidad de agua que los BMM interceptan
directamente por su vegetación (lluvia horizontal) puede ser de 15 a 20% de la
cantidad de lluvia directa (lluvia vertical), y puede llegar a ser
de hasta 50 a 60% en condiciones más expuestas (Bubb et
al., 2004). Aún más, estos valores tienden a aumentar en los
bosques nubosos a mayores altitudes. En las zonas con menor precipitación, o durante periodos extensos de sequía o
estiaje, estos valores pueden llegar a ser de 700 a 1 000 mm
de precipitación equivalente (Bruijnzeel y Hamilton, 2000;
Bruijnzeel, 2000).
Elemento importante de la hidrología y la ecología de
bosques de niebla es la abundancia de plantas epífitas. Las
formas de crecimiento de éstas incluyen musgos, orquídeas,
helechos, árboles hemiepífitos y bromelias que crecen en
los troncos, tallos y ramas, cubriendo la mayor superficie de
los árboles. Las epífitas, que pueden llegar a ser ca. 25% de
todas las especies del bosque (Foster, 2001), capturan agua
directamente de la neblina, lo cual deriva en que ellas mismas constituyen una variedad de microhábitats para invertebrados, anfibios y sus depredadores, así como sus descomponedores (Benzing, 1998). Se ha calculado que las epífitas
almacenan en su interior de 3 000 litros/ha (Richardson et al.,
2000) a 50 000 litros/ha (Sugden, 1981) de agua. Parte de su
valor ecológico es que proveen al bosque con ca. 50% del to-
un ecosistema prioritario amenazado 111
tal de entrada de nitratos y otros iones, así como de nutrientes que llegan al suelo
vía el agua y la materia orgánica que generan las especies epífitas (Benzing, 1998).
El valor ecológico de este ecosistema se hace aún más evidente si consideramos su cobertura a nivel global, notablemente restringida, y que discutiremos
enseguida.
Superficie forestal global
Debido a que una gran proporción de la biodiversidad planetaria se alberga en
los ecosistemas forestales, la necesidad de conocer la extensión de los bosques y
selvas ha cobrado gran relevancia en los últimos años. Tan es así, que un grupo
multidisciplinario de 15 investigadores de la Universidad de Maryland, en colaboración con Google Earth Engine, han creado el primer mapa global de alta resolución fina (30 m) de la superficie forestal del planeta, considerando la pérdida
y la ganancia de la superficie forestal. Esta poderosa herramienta —que además
es de acceso libre— mejorará en gran medida nuestra capacidad de entender los
cambios forestales antropogénicos y los de causas naturales, con lo cual podremos comprender mejor las implicaciones globales de estos cambios en los sistemas naturales, sociales y económicos (Hansen et al., 2013). Así, se ha calculado
una tasa de pérdida forestal global de 2.3 millones de km2 durante el periodo
2000-2012, con una ganancia (generación de nuevas áreas con cobertura forestal) de 800 000 km2 en el mismo periodo (Hansen et al., 2013). Los trópicos son
el ecosistema con mayor tendencia de cambio negativo, pues han perdido una
cobertura de 2 101 km2 por año durante ese periodo. Asimismo, se indica que los
bosques subtropicales han sufrido las mayores tasas de pérdida en la cobertura
forestal, debido principalmente a los usos intensivos del suelo forestal. Este análisis global señala que, proporcionalmente, la tasa de perturbación de los bosques
tropicales de Mesomérica es cuatro veces mayor que la de las selvas tropicales de
América del Sur durante el mencionado periodo; los países con mayor deforestación proporcional son Paraguay, Malasia, Camboya e Indonesia. Este último es el
país que registra la mayor tasa de pérdida (más del doble de pérdida anual durante el periodo de estudio: casi 20 000 km2). En términos absolutos, Brasil mostró la
mayor disminución anual de cobertura forestal de todos los países, con una tasa
de deforestación de 40 000 km2 y 20 000 km2 en los periodos 2003-2004 y 20102011, respectivamente (Hansen et al., 2013) (figura 1).
De acuerdo con las tasas de deforestación en el mencionado periodo (figura
2), se detectan cinco bloques de países: a] el integrado por Rusia, Brasil, Estados
Unidos, Canadá e Indonesia, que deforestaron 1 411 029 km2 (64.3% del total
global); b] el conformado por China, República del Congo, Australia, Malasia,
112 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cobertura forestal
Pérdida
Pérdida y ganancia
Ganacia
Figura 1. Mapa global de cobertura, pérdida y ganancia forestal en el periodo 2000-2012 (Tomado de Hansen et al., 2013).
Argentina y Paraguay, que deforestó 311 023 km2 (14.2% del total deforestado); c] el conformado por Bolivia, Suiza, Colombia, México y Mozambique, que
deforestó 126 007 km2 (5.74% de la pérdida global de cobertura forestal); d]
el cuarto bloque: Tanzania, Finlandia, Angola, Perú, Myanmar, Costa de Marfil,
Madagascar, Zambia, Venezuela, Camboya, Vietnam, Laos, Tailandia y Chile, que
deforestó ~205 550 km2 (9.4% de la deforestación mundial); e) el quinto bloque,
integrado por Nigeria, Sudáfrica, India, Guatemala, Nicaragua, Francia, España,
Nueva Zelanda, Nueva Guinea, Filipinas, Polonia, Ucrania, Ghana, Ecuador, Portugal, Alemania, Honduras, Camerún, Mongolia, Rep. Central Africana, Japón y
Bielorrusia, que deforestó 139 522 km2 (6.4% del total). Considerando la superficie territorial total de México (poco menos de 2 millones km2), es evidente que es
uno de los países más alterados globalmente, por lo cual ocupa el lugar 15, con
una participación porcentual de ~ 1.09% del total (es decir, 23 862 km2) (figura 2).
Ganancia de bosques. Aunque se han registrado grandes pérdidas forestales
durante el periodo 2000-2012, también ha habido ganancia de cobertura forestal
en algunos países (figura 3) y, por lo tanto, también a nivel mundial (Hansen et al.,
un ecosistema prioritario amenazado 113
Bielorrusia
Japón
República Centroafricana
Mongolia
Camerún
Honduras
Alemania
Portugal
Ecuador
Ghana
Ucrania
Polonia
Filipinas
Nueva Guinea
Nueva Zelanda
España
Francia
Nicaragua
Guatemala
India
Sudáfrica
Nigeria
Chile
Tailandia
Laos
Vietnam
Camboya
Venezuela
Zambia
Madagascar
Costa de Marfil
Myanmar
Perú
Angola
Finlandia
Tanzania
Mozambique
México
Colombia
Suiza
Bolivia
Paraguay
Argentina
Malasia
Australia
República del Congo
China
Indonesia
Canadá
Estados Unidos
Brasil
Rusia
0.19
0.20
0.22
0.22
0.22
0.22
0.22
0.23
0.24
0.25
0.26
0.27
0.28
0.29
0.31
0.31
0.35
0.38
0.41
0.41
0.43
0.47
0.54
0.55
0.55
0.56
0.57
0.59
0.60
0.67
0.68
0.68
0.70
0.88
0.89
0.91
0.98
1.09
1.15
1.16
1.36
1.73
2.14
2.16
2.68
2.69
2.79
7.20
12.03
12.04
16.43
16.64
0 5 101520
Porcentaje
Figura 2. Participación porcentual (%) a la deforestación global por país (considerando 52 países)
durante el periodo 2000-2012. Datos tomados de Hansen et al. (2013).
114 bosques mesófilos de montaña de méxico
Paraguay
Zambia
Mongolia
Angola
Bolivia
Nigeria
Mozambique
Nicaragua
República Centroafricana
Camboya
Honduras
Guatemala
Perú
Camerún
Argentina
Venezuela
Tanzania
Costa de Marfil
Ecuador
Myanmar
Brasil
Colombia
República del Congo
Australia
Ghana
México
Madagascar
Laos
India
Canadá
Nueva Guinea
China
Tailandia
Filipinas
Indonesia
Rusia
Vietnam
Estados Unidos
Alemania
Malasia
Finlandia
Portugal
Japón
Suiza
Ucrania
España
Francia
Polonia
Sudáfrica
Bielorrusia
Nueva Zelanda
Chile
1.34
1.38
2.16
3.30
5.81
5.89
6.71
8.05
8.37
8.70
11.98
12.32
12.49
13.52
13.69
14.74
15.28
15.43
19.58
21.05
21.06
21.89
23.62
24.08
24.88
26.54
27.63
27.96
28.41
34.50
36.42
36.62
41.43
43.78
44.16
44.46
45.92
52.31
52.86
54.57
55.59
57.47
59.73
59.85
62.38
64.88
66.05
86.48
87.27
90.11
103.18
123.00
020406080100
120
140
Porcentaje
Figura 3. Ganancia forestal porcentual por país (considerando 52 países) durante el periodo 2000-2012.
Datos tomados de Hansen et al. (2013).
un ecosistema prioritario amenazado 115
2013). Esta ganancia corresponde a 767 615 km2 de nuevas áreas cubiertas por bosques. Países como Chile y Nueva Zelanda superan el 100%, respecto a su superficie
forestal original. México está en el lugar 28 con una ganancia porcentual de 25%.
El cuadro 1 muestra la pérdida y ganancia forestal media (± 1D.E.) del periodo 2000-2012. Bajo esta perspectiva de pérdida-ganancia forestal, los países
que mencionamos en el primer bloque de pérdidas (Rusia, Brasil, Estados Unidos,
Canadá e Indonesia) quedan ahora en los lugares 18, 33, 16, 24 y 19, respectivamente. El balance para México muestra una perspectiva poco halagadora, pues
se ubica en el lugar número 15 de los 52 países analizados con una pérdida de
23 862 km2 y una ganancia de 6 333 km2, es decir, una pérdida neta equivalente
a 17 529 km2 (1.08% del total).
Cuadro 1. Superficie global de pérdida forestal, ganancia de nuevos bosques
y cambio neto de la superficie forestal de 52 países
[media (± 1 desviación estándar)] en el periodo 2000-2012
Pérdida forestal
mundial (km2)
Ganancia
de nuevos
bosques (km2)
Pérdida neta de
pérdida (km2)
2 193 131.0
767 615.0
1 425 516.0
Media / país
42 175.5
33 019.9
27 413.7
Desviación estándar (± 1)
83 856.4
33 019.9
54 186.3
Total de la superficie
Camino a El Cielo, bosque de
platanus (Platanus mexicana).
Fuente: Hansen et al. (2013)
Foto: Jean Louis Lacaille Múzquiz
Superficie mundial de bosque
mesófilo de montaña
En el contexto global descrito podemos
ahora considerar el caso particular de los
BMM. De todos los ecosistemas, el BMM
ha sido señalado como uno de los más
vulnerables, por su situación en las montañas y laderas, y por su poca superficie
(Aldrich et al., 1997). La superficie potencial, estimada a nivel mundial, de BMM es
alrededor de 381 000 km2, aproximadamente 0.26% de la superficie terrestre.
Si bien esta cifra podría ser una sobreestimación, ya que otros tipos de bosques
se incluyen en los intervalos altitudinales
116 bosques mesófilos de montaña de méxico
utilizados en estas estimaciones (Bubb et al., 2004), es considerablemente menor (ca. 1.3 veces) que el único registro previo: 500 000 km2 (Bockor, 1979). Por
otra parte, la distribución global, considerando las regiones continentales (de un
total de 96 394 km2), es como sigue: 25.3% para América, 15.0% para África, y
59.7%, para Asia (Bubb et al., 2004).
Por la extensión de su cobertura, este ecosistema ha sido considerado raro,
ya que representa solo 2.5% de la superficie total de los bosques tropicales del
mundo. En los continentes americano y africano es aún más raro, ya que conforma 1.2% y 1.4%, respectivamente, de los bosques tropicales de estas regiones.
También es considerado como un tipo de vegetación escaso entre todos los tipos
de bosques de las regiones tropicales de montaña, ya que ocupa 8.4%, 10.5%
y 14.6% del bosque tropical de montaña en América, África y Asia, respectivamente (cuadro 2).
Cuadro 2. Superficie global posible del bosque mesófilo de montaña,
considerada como un porcentaje de: 1] todos los bosques tropicales;
2] los bosques tropicales de montaña
Región
América
Total bosques
tropicales (km2)
7 762 359
1] BMM (%)
de bosques
tropicales
Bosques
tropicales de
montaña (km2)
2] BMM (%)
de bosques
tropicales de
montaña
1.2
1 150 588
8.4
África
4 167 546
1.4
544 664
10.5
Asia
3 443 330
6.6
1 562 023
14.6
Total
15 373 235
2.5
3 257 275
11.7
Fuente: Iremonger et al. (1997) y Kapos et al. (2000). Los cálculos de las áreas montañosas incluyeron un intervalo
altitudinal de 300-4 500 msnm. Tabla tomada de: Bubb et al., 2004.
Amenazas globales
Con la finalidad de analizar los impactos de la corriente destructiva del Antropoceno, en el año 2000 se realizó una Evaluación de los Ecosistemas (Conabio-MEA,
2008), enfatizando las consecuencias del cambio de los ecosistemas en el bienestar humano. Como producto de este esfuerzo surgieron cuatro conclusiones
torales: a] en los últimos 50 años, los ecosistemas se han transformado de forma
más rápida y extensa que en ningún otro periodo de tiempo de la historia del
planeta; b] la modificación de los ecosistemas ha contribuido a obtener considerables beneficios para el bienestar humano y el desarrollo económico, pero estos
beneficios conllevan un creciente costo de degradación de muchos servicios ecosistémicos; c] la degradación de los servicios ambientales podría incrementarse
un ecosistema prioritario amenazado 117
considerablemente durante la primera mitad del presente siglo, y d] el desafío
para revertir la degradación de los ecosistemas y al mismo tiempo satisfacer las
mayores demandas de la sociedad es enorme, y exige cambios significativos en
las políticas, instituciones y prácticas.
Por otra parte, el Convenio sobre la Diversidad Biológica (CDB) estableció
como meta para 2010 lograr una reducción significativa del ritmo actual de pérdida de diversidad biológica, como contribución a la reducción de la pobreza. Estos
dos esfuerzos globales enfatizan la importancia de analizar el impacto antropogénico en los ecosistemas forestales, incluyendo el BMM.
Las principales amenazas para este ecosistema a nivel global son: a] la deforestación, que a su vez conduce a la conversión del hábitat original a tierras
agrícolas y ganaderas, así como para el cultivo de drogas; b] el cambio climático,
particularmente de cara al futuro; c] la sobreexplotación de recursos, incluyendo la
industria forestal no sustentable; d] las especies exóticas invasoras; e] en menor escala, aunque con una trayectoria creciente, la creación de caminos nuevos, y f] los
variados tipos de desarrollo industrial a nivel local y regional, incluyendo la minería.
Con estos antecedentes, es ahora pertinente presentar un somero análisis
de las principales amenazas a los ecosistemas, incluyendo el BMM al nivel global.
Aquí enfatizamos el cambio de uso del terreno, el cambio de la cobertura (deforestación) y el cambio climático, pues son los factores de impacto más notable,
actualmente los dos primeros y en el futuro, el tercero (Challenger y Dirzo, 2009).
Más adelante, cuando nos enfoquemos en el nivel específico de los BMM en México abordaremos los demás factores de cambio.
Cambio de uso del terreno y cobertura: deforestación
Como apuntamos al inicio de este capítulo, el cambio de uso del terreno se perfila
como el factor de impacto predominante de los BMM. El proceso de deforestación
y la consecuente degradación del medio ambiente conducen a la pérdida de la
diversidad biológica, uno de los problemas más agobiantes a los que se enfrenta
la sociedad contemporánea en su conjunto (Dirzo y Raven, 2003; Ehrlich, 1988;
Ehrlich y Ehrlich, 1981). Este proceso continúa produciéndose de manera intensa en muchas regiones del mundo, particularmente en las zonas tropicales, y
sus consecuencias en el mantenimiento de la biodiversidad han sido reconocidas
desde hace tiempo (Myers, 1988), si bien los detalles específicos aún están poco
estudiados cuantitativamente. Esta laguna es particularmente evidente en el caso
de los ecosistemas mexicanos.
En México, la deforestación ha tomado proporciones alarmantes. Las aproximaciones hechas para la década de los 80, a partir de estadísticas gubernamenta-
118 bosques mesófilos de montaña de méxico
les, muestran que solo 23 a 32% (44.2 a 81.8 millones de ha) de la superficie del
país mantenía una cubierta de bosques cerrados y los cálculos de la magnitud de la
deforestación oscilaron entre 365 000 y 1 500 000 ha por año en ese mismo periodo
(Cairns et al., 1995).
Cambio climático
La produción de agua es
un servicio ambiental tangible
de los bosques mesófilos
de montaña.
Fotos: Jean Louis Lacaille Múzquiz
Los ecosistemas terrestres y oceánicos actúan como amortiguadores que mantienen la temperatura mundial a un nivel habitable. Si se compara con el registro
a largo plazo, la concentración atmosférica actual de CO2, el principal motor de
impulso del cambio climático, es de ~400 ppmv (ca. 35% mayor que en cualquier momento histórico de los 420 000 años anteriores). Esto es el resultado de
las perturbaciones antropogénicas al ciclo mundial del carbono. La concentración
está también aumentando en una tasa que es
al menos 10 y quizá hasta 100 veces más rápida de lo que se había observado anteriormente
(Falkowski et al., 2000).
Actualmente, ca. 3/4 partes de las perturbaciones antropogénicas directas al ciclo
mundial del carbono se deben a la quema de
combustible fósil, cuyas emisiones superan actualmente 6 Gt C/año, y siguen aumentando.
Desde mediados del siglo XIX, la adición acumulativa de CO2 antropogénico a la atmósfera por
cambio de uso del suelo ha sido muy elevada
(~156 Gt C), sigue de cerca a la ocasionada por
el uso de combustible fósil (~280 Gt C/ año)
y continúa siendo una importante emisión antropógena (~2.2 Gt C/ año) (Hougthon, 2003).
Los cambios previstos en el clima en los
próximos 100 años son más visibles, y se prevé
que serán mayores y que se producirán más de
prisa que los estimados anteriormente (como
mucho +6 ºC o más para 2100). Aunque los
ecosistemas terrestres (y oceánicos) contribuyen con la captura del ~60% de las aportaciones directas antropogénicas de CO2 a la
atmósfera, no es probable que los mecanismos
fisiológicos de fotosíntesis, responsables de la
un ecosistema prioritario amenazado 119
absorción de este gas de efecto invernadero, funcionen de manera suficiente en
el futuro. Por tanto, el sumidero de CO2 de la Tierra seguramente disminuirá a
nivel global y podría incluso convertirse en fuente predominante en el próximo
siglo (Cox et al., 2000), dando lugar a cambios climáticos aún mayores.
La utilización sostenible de los bosques puede proporcionar un beneficio
para todos los sectores de la sociedad, derivado del mantenimiento de las existencias de carbono en ecosistemas forestales sanos, mediante la producción sustentable de productos forestales (maderables y no maderables), incluyendo la
regeneración forestal activa, que podría ayudar a evitar las aportaciones directas
de nuevo carbono a la atmósfera. En suma, una buena ordenación forestal es
parte de la solución (Apps, 2003).
Un aspecto relevante en el papel de los BMM como captores de carbono
es su dinámica hidrológica. La presencia y continuidad de las nubes en el BMM
es un factor que permite la presencia y el mantenimiento de una gran cantidad de biomasa, aportada por las especies en conjunto del BMM. En un estudio
eco-hidrológico del BMM de la Reserva Forestal “La Cortadura”, del municipio de
Coatepec, Veracruz, en el que se compara un BMM maduro con uno en regeneración natural, los autores, Holwerda y Gotsch (2012), utilizaron colectores de
neblina para medir el impacto de ésta sobre la vegetación. Como parte de sus
hallazgos, se encuentra que la deposición de niebla en la época seca fue de 50
mm para el BMM maduro y 40 mm para el BMM secundario. Además, los autores
midieron el flujo de savia inducido por la transpiración (de la rama hacia la hoja)
y el flujo relacionado con la absorción foliar de niebla (de la hoja hacia la rama),
y encontraron que la cantidad de agua absorbida de la niebla por las hojas de
los encinos durante la estación seca fue equivalente a 9% del agua consumida
por transpiración durante este periodo. Los autores expresan que en ausencia de
esta absorción foliar, el agua habría tenido que ser extraída de la reserva de agua
disponible en el suelo. Los autores discuten que a una escala global, existe cada
vez más evidencia de que las más altas temperaturas del mar y de la superficie
terrestre, resultantes del cambio de uso del terreno y climático, provocarán periodos de sequía más pronunciados y una disminución de la presencia de niebla
en los bosques de montaña, lo cual afectará la capacidad de acumulación de
biomasa y, por lo tanto, de captura de carbono. Este estudio hace evidente la
necesidad de trabajo de investigación para poder cuantificar el impacto del cambio global sobre el hidroclima del BMM a nivel global y en México, para medir los
efectos relacionados sobre el funcionamiento ecohidrológico de este ecosistema,
altamente valorado por su biodiversidad y sus servicios ecosistémicos (Holwerda
y Gotsch, 2012).
120 bosques mesófilos de montaña de méxico
El bosque mesófilo en la perspectiva nacional
Curiosamente, el BMM es el único de los principales tipos de ecosistemas terrestres
de México que no presenta evidencia de asentamientos o centros ceremoniales
prehispánicos de gran tamaño. Una posible excepción sería la región alrededor
de la actual ciudad de Xalapa, Veracruz, en donde el paisaje (aunque montañoso)
presenta condiciones más favorables para los asentamientos humanos y las actividades agrícolas que la mayoría de las regiones del país que ostentan este tipo de
vegetación (Williams-Linera, 2007). Si la topografía abrupta típica de las regiones
de BMM parece haber desalentado el desarrollo de asentamientos prehispánicos,
su clima, relativamente fresco, muy húmedo y nublado, tampoco habría sido tan
favorable, comparado con el clima de las selvas secas y los bosques templados.
Esto, además, se relaciona con el hecho de que el mecanismo de fotosíntesis del
maíz (del llamado tipo C4), fuente alimentaria fundamental de las culturas indígenas, requiere altas temperaturas y altos índices de radiación solar (Paliwal, 2001).
Por todo ello, aparte de un aprovechamiento de tipo extractivo, como la obtención de plumas de los quetzales (Pharomachrus mocinno mocinno) y de la resina
del árbol de liquidámbar (Liquidambar styraciflua), usadas en grandes cantidades
como tributo al imperio azteca (Peterson y Peterson, 1992), no existe evidencia de
una afectación seria a las áreas de BMM en México durante el periodo prehispánico. Estos factores indican que el fenómeno de la deforestación y transformación
masiva de los BMM es relativamente reciente, empezando por el desplazamiento
de la población indígena a estas tierras marginales (por su accidentada topografía, humedad excesiva y suelos erosionables) durante la conquista española,
seguido por el cultivo del café en plantaciones establecidas durante el Porfiriato y,
después, por el reparto agrario durante el siglo XX (Challenger, 1998).
En las últimas tres décadas, la destrucción de los BMM siguió extendiéndose debido a la producción de café en modalidades “no tradicionales” (a sol
directo, sin el dosel del bosque original o sin sembrar árboles frutales que dieran
sombra a los cafetos), producto de las políticas de fomento del ahora extinto
Instituto Mexicano del Café (Inmecafé). Otro factor importante de alteración de
estos bosques es la tala crónica a pequeña escala, en especial en los bordes de
las áreas remanentes del bosque primario. Esta actividad se realiza cada año por
comunidades de campesinos cuya producción es esencialmente de subsistencia
y con una población que sigue en aumento (Rzedowski, 1978; Bubb, 1991; Cayuela et al., 2006). Además, los bosques mesófilos son afectados por la ganadería
extensiva y, en menor medida, por el crecimiento urbano y el aprovechamiento
forestal de productos maderables y no maderables (Challenger, 1998; WilliamsLinera, 2007).
un ecosistema prioritario amenazado 121
En el marco de esta trayectoria cultural humana, este ecosistema ha sido
seriamente dañado, con tasas de cambio negativo de gran magnitud, de manera
que hacia 1976 su cobertura ya se había reducido a menos de la mitad del área
original. Así, su cobertura inicial, de por sí limitada a un área estimada en 3.1
millones de hectáreas, se vio reducida a solo 28% de la original (870 000 hectáreas) en 2002. Ese año, la cobertura que se consideraba como conservada apenas
representaba 47.6% y el resto correspondía a vegetación secundaria. En suma, es
evidente que la vegetación secundaria predomina en este ecosistema (Challenger,
1998; Williams-Linera, 2007).
Estimaciones de la superficie remanente
de bosque mesófilo de montaña en México
En nuestro país, ha habido diferentes esfuerzos científicos, gubernamentales e
institucionales para dimensionar este ecosistema. Destacan las evaluaciones llevadas a cabo por el INEGI en cuatro series, así como el Inventario Nacional Forestal
(2000). La Serie I del INEGI (elaborada en la década de 1980), la Serie II (desarrollada en la década de 1990), la Serie III (elaborada en el periodo 2002-2005) y la
Serie IV (lograda en el periodo 2007-2010) representan una importante fuente de
información, que apoya los estudios temporales de las comunidades vegetales y la
generación de información estadística, así como el monitoreo de la cubierta vegetal de México y los principales usos del suelo que ahí se desarrollan (INEGI, 2012).
Basándonos en la Serie IV y utilizando los datos de las cuatro series, se llevó
a cabo un proceso de depuración con la finalidad de actualizar la información
del último registro que se tiene de manera oficial, mediante el siguiente procedimiento. Se comparó espacialmente (mediante la superposición de 495 polígonos)
la cobertura de vegetación y el uso del suelo de las series: II (1993), III (2002) y IV
(2007) del INEGI, para lo cual se hizo lo siguiente:
a] Se seleccionaron los polígonos resultantes de la superposición, mayores
a 25 ha, dadas las características de la cartografía (escala y descripción
del método del INEGI). Los polígonos menores de 25 ha fueron eliminados, principalmente por problemas en la construcción cartográfica de las
series. Estos polígonos fueron pequeños pero numerosos, aproximadamente 17 960, equivalentes a ca. 276 km2.
b]Se analizó la combinación de tipo de vegetación y usos para clasificarlos
en las siguientes categorías y transiciones: i] Sin cambios: la vegetación
de BMM en cualquier estado (primario, secundario en sus tres clases) no
cambió en las tres series); ii] Recuperación: la vegetación BMM se recu-
122 bosques mesófilos de montaña de méxico
peró de alguna fase secundaria a primario; iii] Degradación: paso de
un BMM primario a uno secundario; iv] Deforestación: paso de BMM en
cualquier estado a un uso.
En el análisis se detectó incongruencia de algunos sectores definidos como
BMM que al parecer corresponden a algún tipo de vegetación distinto del BMM,
incongruencia que aparentemente surge de errores en el etiquetado de los polígonos correspondientes. El estado de Guerrero fue el más afectado por este tipo
de problemas. No obstante, esta incongruencia apenas representó alrededor de
12% en todo el análisis. Esto nos indica que llevar a cabo un análisis cuantitativo
con base en los datos de las series de vegetación y uso debe verse con precaución
y sujetarse a un análisis posterior basado en información de sensores remotos y
verificación de campo de mayor resolución. Sin embargo, es evidente el valor de
este intento en cuanto a generar una primera cifra indicativa en general ya que,
además de que se clasificó ca. 95% del área del mapa de distribución potencial
del BMM, el nivel de incertidumbre no es de gran magnitud.
En términos generales, se encontró que la categoría Sin
Cuadro 3. Ajuste de las series I (1976), II
cambio ocupó el primer sitio, seguida por las de Degradación,
(1993), III (2003) y IV (2007) del INEGI, para
Deforestación y Recuperación de este ecosistema (cuadro 3),
clasificar los grandes tipos de uso del suelo
del BMM en México
con un grado de incongruencia, como se dijo, de 12% (INEGISerie IV, 2008).
Uso del suelo
Participación porcentual
Sin cambio
80.13
Este ajuste entre las series presenta una incongruencia
Recuperación
2.00
equivalente a 2 521.7 km2, diferencia reportada en la evolución
Degradación
11.64
del análisis de datos en las cuatro series del INEGI (I, II, III y IV), a
Deforestación
6.21
lo largo de 31 años en que se estudiaron los tipos de cobertura
Total
100
y el uso del suelo del BMM en México.
Información proporcionada por Raúl Jiménez Rosenberg,
Con la información disponible llevamos a cabo un análisis
Conabio.
para determinar la superficie de pérdida neta por deforestación
que ha enfrentado este ecosistema en 31 años de registro. Para calcular la tasa
de deforestación utilizamos la siguiente fórmula:
TD = (Sf - Si)t
donde: TD = superficie de pérdida neta
Sf = superficie final
Si = superficie inicial y
t = lapso de tiempo entre ambas estimaciones
de la superficie (en años)
Para la superficie de pérdida, ignoramos la estimada por el Inventario Forestal Nacional 2000 y el análisis se hizo bajo el criterio de las series I y IV del INEGI. La
un ecosistema prioritario amenazado 123
reducción de superficie fue de 1 408.20 km2, con
una estimación de TD = 45.43 km2/año.
30
La trayectoria temporal de la cobertura del
25
BMM en México se muestra en la figura 4. Resalta
20
18 385
18 237
18 252
17 359
16 977
que los BMM originalmente (décadas 40-60) cu15
brían 1.55% del área del país (31 037.13 km2).
10
Para 1976, la proporción se redujo al 0.92%
5
(18 385 km2); 17 años después, en 1993, los BMM
0
Cobertura
19761993200020032007
cubrían 0.91% (18 237 km2); ese valor porcen
original (Serie I) (Serie II) (INF) (Serie III) (Serie IV)
Figura 4. Superficie estimada del BMM en México en distintos momentos
tual se mantuvo diez años después (2003), para
y fuente de información correspondiente a la estimación en cada
finalmente llegar a ser de 0.84% de la superficie
periodo: INEGI series I, II, III y IV y el Inventario Nacional Forestal (INF,
original, con el último registro, en 2007, equiva2000). Fuente: INEGI Carta Actual de Uso y Vegetación. Serie IV 2008
lente a 16 976.80 km2. Esta, que es la cobertura
oficial actual estimada en México (INEGI-Serie IV,
16
2012), parece estar estabilizada (figura 4). No
14 13 605.03
obstante, es de hacer notar que la cobertura ac12
tual de este importante ecosistema representa
10
apenas 54.7% de su potencial original, es decir,
8
el BMM en México ha perdido ya poco menos de
6
4
50% de lo que fue su extensión original.
1 976.69
2
1 055.45
Considerando que la cobertura del bosque
339.61
-2 521.70
0
mesófilo de montaña en México es de 16 976.80
-2
km2, analizamos cómo está dividida en cuanto a
-4
Sin cambio Recuperación Degradación Deforestación Incongruencia
los cambios que se han generado. Encontramos
que 13 605.03 km2 no han sufrido cambio, es
Figura 5. Cambio de uso de suelo en la superficie del BMM en México,
entre las series II-III y Serie IV. Como se aprecia, existe una
decir, 80.1% de la cobertura remanente, mienincongruencia entre las series de acuerdo con la Serie IV del INEGI.
tras que el área deforestada corresponde a poco
(Información proporcionada por Raúl Jiménez Rosenberg, Conabio)
más de 1 000 km2, y la recuperación apenas es
perceptible (figura 5).
Como resultado de esta dinámica temporal de cambio en la cobertura se ha
generado un mapa (figura 6) que muestra la distribución actual y los diferentes
tipos de uso del suelo (en sus categorías más amplias) del BMM en México. El análisis aquí presentado hace ver que el BMM se perfila como un ecosistema que ha
perdido poco de su cobertura inicial. Por otra parte, la dinámica reciente sugiere
un estado estable en cuanto a su cobertura. Sin embargo, es de hacer notar que
la resolución espacial de este análisis no permite observar la configuración en
detalle en cuanto a la fragmentación (aspecto que podría exacerbar la naturaleza
intrínseca de distribución en parches o fragmentos del BMM), la magnitud de área
miles de kilómetros cuadrados
miles de kilómetros cuadrados
35
31 037
124 bosques mesófilos de montaña de méxico
regeneración
sin cambios
degradación
deforestación
inconsistente
Figura 6. Superficie y distribución del bosque mesófilo de montaña en México. Superficie total = 16 976.8 km2.
(Fuente: Serie IV del INEGI).
impactada por los efectos del borde, y el estado estructural del bosque remanente (p. ej., potencial de regeneración, condición de la fauna). Además, falta por
considerar la vulnerabilidad y el potencial de conservación del BMM de cara a los
factores de cambio futuro, en particular el cambio climático, la sobreexplotación
de recursos, aspectos que analizamos enseguida.
El potencial de conservación de la biodiversidad del bosque mesófilo
de montaña a la luz del impacto antropogénico
En el país se informa de la presencia de bosque mesófilo en poco más de 100
localidades distintas, lo que deja ver que este ecosistema se distribuye principalmente en fragmentos, también llamados ‘parches’ o ‘manchones’, cuyas dimensiones son variables, desde unas pocas hectáreas hasta decenas de miles de
hectáreas (Challenger, 1998). Esta información nos permite colegir que, si bien
el BMM sigue existiendo en casi todas las áreas correspondientes a su distribución
un ecosistema prioritario amenazado 125
natural, en muchas de ellas ha sido reducido a fragmentos muy pequeños o ha
sufrido perturbaciones muy profundas. Esta situación se ejemplifica con el caso
del antaño extenso bosque mesófilo de la región de Xalapa, Veracruz, y que ha
sido transformado a otros usos en un 90% de su superficie original (WilliamsLinera et al., 2002b).
Biodiversidad, cambio de uso del terreno y cobertura
Dada la dramática reducción de su cobertura original y su enorme importancia
para la conservación de la biodiversidad y de los servicios ambientales que provee,
no es exagerado considerar al BMM como “un hábitat en peligro de extinción”
(Bubb, 1991) y uno de los ecosistemas “más amenazados” a nivel global (Hamilton
et al., 1995).
Para situar esto en perspectiva, ahora presentamos una aplicación teórica
que alude al significado de la pérdida de cobertura forestal del BMM, así como
sus posibles consecuencias sobre la biodiversidad, modeladas a partir de la Teoría
de Biogeografía de Islas, en la que nos basamos utilizando la siguiente fórmula:
S = cAz donde:
S = especies
c = una constante
z = la pendiente (tasa) de cambio en el número
de especies en función del área (A).
Esto implica que, suponiendo un valor aproximado de z de ~ 0.25, podríamos adelantar que, a este nivel de deforestación (el cambio en A del modelo),
aproximadamente 10% del número de especies contenido originalmente en el
BMM (S) se ha perdido ya, o está amenazado de extinción local, a menos que se
recupere el área eliminada y la recuperación sea tal, cualitativamente, que permita la supervivencia de las especies amenazadas (ver detalles de la aplicación de
este enfoque teórico en Dirzo y Mendoza, 2008). Esta proyección de extinción
esperable (quizá parcialmente ya ocurrida) ayuda a percibir el gran riesgo de amenaza a la biota del BMM, con una expectativa de perder ~ 10% de la riqueza de
especies, en el equilibrio correspondiente a 54% remanente del área. Es evidente
que esta aplicación teórica debe verse con precaución puesto que presenta las
limitantes inherentes al modelo, en particular que: a] desconocemos el valor de
z más apropiado para este tipo de ‘insularización’ generada por la deforestación
del BMM, y b] que carecemos de las suficientes herramientas empíricas o teóricas
para definir el tiempo (p. ej., equilibrio) en que se podría materializar la pérdida
de las especies señaladas para llegar a la extinción. Hasta ahora hay muy pocos
estudios que hayan calculado el ‘tiempo de equilibrio’ necesario para acomodar a
126 bosques mesófilos de montaña de méxico
las especies remanentes en el hábitat que queda, después de una reducción dada
en el área del ecosistema en cuestión (véase Dirzo y Mendoza, 2008, para una
discusión de la aplicación de este enfoque de modelaje de la extinción), y este es
un aspecto que merece investigación detallada. Más allá de lo pronosticado por
este modelo, hay que tener en cuenta que este enfoque solamente considera los
riesgos de extinción por pérdida absoluta de área, sin considerar los posibles efectos adicionales de la fragmentación, entre otros factores. El efecto independiente
de otros factores, en particular el de la fragmentación y del borde, los discutimos
brevemente enseguida.
Los estudios de fragmentación, en general, sugieren que los ecosistemas
fragmentados son incapaces de sostener, a largo plazo, poblaciones viables de muchas especies de flora y fauna, y que, en el largo plazo, se podrían extinguir en estos sitios. Aunada a esta situación, la sobreexplotación de ciertas especies mediante
la caza inmoderada las ha llevado ya a la reducción numérica o a la extinción local
(Challenger, 1998). Esta situación, de por sí muy grave, se torna aún más preocupante a la luz de investigaciones recientes que indican la presencia de especies microendémicas de fauna, incluso de mamíferos, hace muy poco desconocidas para
la ciencia, que sobreviven en manchones relictos del BMM (Carleton et al., 2002).
Por otra parte, durante las décadas de 1980 y 1990 se dio una especial
atención al decreto de áreas naturales protegidas (ANP), que incluyen manchones aún bastante extensos de BMM, asegurando con esto la conservación de algunos de los manchones remanentes. Algunas de estas ANP son Reservas de la
Biosfera, entre las cuales destacan: El Triunfo (decretada el 13/03/1990; 199 177
ha) y La Sepultura (06/06/1985; 167 310 ha) en Chiapas; Sierra de Manantlán
(23/03/1987; 139 577 ha) en Jalisco; Sierra Gorda (19/05/1997; 383 567 ha)
en Querétaro; El Cielo (15/06/1985; 145 530 ha) en Tamaulipas, y Los Tuxtlas
(23/11/1998; 155 122 ha) en Veracruz, que incluye algunos manchones en los
sitios de elevación intermedia de esta sierra. Además, existen áreas de BMM bien
conservado en la Sierra Norte de Oaxaca, que aún carecen de protección oficial.
Vale destacar, en el lado positivo, que, en muchos casos, las comunidades indígenas que pueblan estas regiones hacen esfuerzos importantes, por su cuenta, para
mantener en buen estado de conservación a estos bosques (WWF, 2010).
Especies endémicas
Una situación que hace al BMM un ecosistema crítico para su conservación, además de los servicios ecosistémicos referidos anteriormente, es su gran riqueza
biológica, representada por la riqueza de especies, la concentración de endemismos y las especies que se consideran, bajo los criterios nacionales y globales,
un ecosistema prioritario amenazado 127
porcentaje del territorio y especies
como amenazadas, considerando tanto plantas como animales, hongos y microorganismos diversos. Efectivamente, la contracción histórica (en tiempo geológico) de la distribución original de estos ecosistemas que los llevó a su distribución
en parches, creando archipiélagos de islas ecológicas esparcidas sobre las zonas
montañosas del país, indujo la evolución vicariante de muchos taxa, que ha conducido a la especiación in situ y, con ello, a una aportación muy importante al
conjunto de especies endémicas de México (Challenger, 1998).
Dejando de lado el problema de extinción local relacionado con el área
remanente y la tasa de cambio de los BMM que discutimos anteriormente, la
figura 7 ilustra la importancia de los BMM en términos de la riqueza de especies,
considerando las plantas vasculares, ya que muestra la cobertura de los principales biomas de México, junto con su contribución proporcional a la flora total del
país, suponiendo un total de 30 000 especies (Rzedowski, 1991). Partiendo de la
expectativa de que cada bioma aporte especies a la flora total en función de su
extensión, las dos barras de cada bioma deberían tener una altura similar. Contra
esta expectativa, es evidente que los ecosistemas tropicales, de manera especialmente marcada los BMM, aportan muchas más especies de lo que se esperaría en
función de su área. En efecto, con una cobertura de apenas 1.6%, el BMM aporta
cerca de 10% del total de las especies de plantas vasculares de la flora del país,
una contribución proporcional considerablemente mayor que la de cualquier otro
gran tipo de vegetación de México.
Más allá de la riqueza absoluta de especies de plantas, destaca el hecho de
que una gran proporción de ellas tiene una distribución exclusiva en este tipo de
ecosistema. Así, se estima que aproximadamente 30-35% de las especies vegetales de los BMM son endémicas a los mismos
(Rzedowski, 1993; Villaseñor, 2010).
50
El elemento endémico en la biota de los
BMM tiene relación directa con el hecho de que
territorios
aquí se concentra también una cantidad consiespecies
derable de especies amenazadas. Por ejemplo,
25
se calcula que del total de las 762 especies arbóreas (correspondientes a 85 familias botánicas) que habitan los BMM en México, casi tres
0
cuartas partes (71%), pertenecen a alguna caEcosistemas Bosques
Bosques
Selvas
Selvas
áridos y
templados mesófilos
altas
secas
tegoría de amenaza (60%), o están próximas a
semiáridos de coníferas
perennifolias
ella (11%). Dentro de éstas, 37.9% están bajo
Figura 7. Representación proporcional de los principales biomas de México,
la categoría de peligro o peligro crítico, y tres
en relación con el territorio nacional, y de plantas vasculares presentes en
los mismos. (Tomado de Dirzo, 1991, con base en Rzedowski, 1991).
ya se extinguieron (Challenger, 2011).
128 bosques mesófilos de montaña de méxico
Amenazas al bosque mesófilo de montaña en México
Especies amenazadas, vulnerables y en peligro de extinción
En un esfuerzo por llevar a cabo una síntesis numérica sobre los resultados del
estado de conservación de las especies de BMM para México, presentamos la
evaluación del estatus de un total de 762 especies de árboles del BMM en cuanto
a su ubicación en alguna de las categorías oficiales de protección (cuadro 4).
De estas categorías, las de mayor representación en orden descendente son: de
preocupación menor, en peligro, vulnerable, en peligro crítico y casi amenazada.
Estas tres últimas categorías acumulan un total de 464 especies, que conforman
61% del total.
Cuadro 4. Estado de conservación, número de especies arbóreas
y su participación porcentual dentro de los bosques mesófilos de montaña
de México (González-Espinosa et al., 2011)
Estatus de conservación
Extintas en estado silvestre
Número de especies
Porcentaje (%)
3
0.4
83
10.8
En peligro
206
27.0
Vulnerable
175
23.0
78
10.2
En peligro crítico
Casi amenazada
2
0.3
Preocupación menor
Datos insuficientes
215
28.3
Total
762
100
Además de las plantas, otros organismos presentan una situación comparable. El cuadro 5 muestra algunos grupos biológicos que se han estudiado en
los BMM mexicanos. Resalta el porcentaje de endemismos (21.4%) del total de las
especies calculadas para este ecosistema, especies que, por definición, se pueden
considerar vulnerables, así como las especies que se encuentran bajo protección
federal (15.1%), también consideradas, de entrada, como vulnerables. El grupo
de los mamíferos presenta una relación de endemismo/amenaza de 33% / 26%,
respectivamente. Entre los reptiles, esta relación es similar: 57.4%/ 54.6% de endemismo/amenaza. En los anfibios, la relación es de ca. 2:1, con 63.4% / 35.5%
de endemismo/amenaza. Estudios futuros sobre las densidades de las especies de
mayor vulnerabilidad apoyarán la formulación de un plan de manejo científicamente avalado para estos grupos.
un ecosistema prioritario amenazado 129
Cuadro 5. Número de especies (por grupo biológico) presentes en los bosques mesófilos de montaña de México,
endemismos, especies bajo protección especial y referencia
Grupo
biológico
Número de
especies en BMM
Especies bajo
protección especial
Especies
endémicas
(NOM-059-SEMARNAT-2010)
Referencia
Árboles
450
-
762
Arbustos
600
-
-
Epífitas
800
-
-
Hierbas
600
-
-
Helechos
630
750
-
* Tejero-Díez et al., este volumen
Hongos
594
-
-
Chacón y Medel,1993
* González-Ruiz et al., este volumen
Mamíferos
González-Espinosa et al., 2011
Rzedowski, 1996; Challenger, 1998
257
85
66
1700
201
154
* Navarro-Sigüenza et al., este volumen
Reptiles
249
143
136
* Goyenechea y Gual-Díaz, este volumen
Anfibios
183
116
65
* Gual-Díaz y Goyenechea, este volumen
6 063
1 295
916
Aves
Total
* Se presentan los datos más recientes, publicados en este volumen por los expertos para cada grupo biológico dentro del bosque mesófilo
número de especies amenazadas
de montaña mexicano.
800
y = 0.9349 x + 37.802
R2 = 0.99558
700
•plantas
600
500
400
300
200
100
•aves
•reptiles
••mamíferos
anfibios
0
0 100200300400500600700800900
número de endemismos
Figura 8. Regresión lineal que presenta a las especies amenazadas
como un factor dependiente del grado de endemismos presentes
en el BMM de México.
Para dimensionar la fragilidad de las especies presentes en el BMM, dado el notable
grado de endemismo de la biota de este ecosistema, realizamos un análisis de regresión,
considerando el grado de amenaza dependiente del grado de endemismo por grupo de
estudio (figura 8). Si bien resalta la relación
positiva y estadísticamente significativa entre
ambas variables, es notable la ausencia de información en áreas de un nivel intermedio de
especies endémicas. El hecho de que la amenaza esté tan correlacionada con el nivel de
endemismo subraya la fragilidad de la biota de
los BMM, tendencia que, de no ser atendida
correctamente, aumenta la posibilidad de que
las especies se pongan en una trayectoria acelerada hacia la extinción.
130 bosques mesófilos de montaña de méxico
Fragmentación del hábitat
La dimensión humana, aunque
exigua, constituye un factor
de amenaza que, mediante
programas de educación,
puede sumar a sus habitantes
a ser parte proactiva de la
conservación de este ecosistema.
Fotos: Jean Louis Lacaille Múzquiz
La fragmentación de los ecosistemas naturales emerge como consecuencia de
que, con la deforestación, la configuración espacial del área de hábitat remanente se convierte en un archipiélago de fragmentos del ecosistema natural, inmerso en una matriz de terrenos antrópicos. La fragmentación ha sido considerada
una de las principales amenazas para la conservación de la diversidad biológica
(Whitmore, 1997; Lawrence et al., 2002), y es el resultado de los procesos antrópicos asociados al cambio de uso del terreno, en particular: a] la deforestación, b] el incremento de la frontera agrícola y pecuaria, y c] la expansión de las
manchas urbanas hacia los bosques y selvas naturales (Kattan y Murcia, 2003).
Además de la reducción de área por la deforestación, las consecuencias y efectos de la fragmentación provocan el aislamiento y una variación microclimática
que se manifiestan en forma de gradiente desde el borde, generando lo que se
conoce como el ‘efecto de borde’, que alcanza
una dimensión de hasta 100 m (Lovejoy et al.,
1986). En el caso del ecosistema de interés en
este capítulo, esto puede ser exacerbado por el
hecho de que el BMM se encuentra aislado física
y climatológicamente en la parte media de las
montañas, usualmente dentro de un estrecho
margen altitudinal de 300 m, dependiendo de
la altura en donde se forman las nubes (Aldrich
y Hostettler, 2000).
En un estudio llevado a cabo por Williams-­
Linera y colaboradores (2002) sobre el efecto
de la fragmentación y las modificaciones en
el uso del suelo del BMM en la zona central de
Veracruz, los autores analizaron un total de
12 843 ha de BMM y encontraron que quedan
solo 19 fragmentos de bosque no perturbado,
que cubren únicamente 10% del área potencial. Los usos del suelo dominantes fueron:
pastizal (37%), urbano (18%), vegetación secundaria (17%) y bosque perturbado (17%).
Los autores destacan que la escasa superficie
plana en la región (3.2%) es utilizada preferentemente como espacios urbanos y pastizales. Al
igual que muchos otros BMM en México, en esta
un ecosistema prioritario amenazado 131
La llamada ‘lluvia horizontal’
incrementa hasta ca. 60% la
cantidad de agua disponible
para el ecosistema y para
las comunidades humanas
de la región.
Foto: Jean Louis Lacaille Múzquiz
región de Veracruz, el bosque no perturbado se ubica sobre pendientes muy
fuertes, orientado más bien al norte, rodeado por potreros, e incluye parches de
bosque perturbado y vegetación secundaria. Los autores discuten que el efecto
de borde reduce el área real del bosque en un 15-54% adicional, dependiendo
del tamaño del fragmento. Finalmente, los autores subrayan que 90% del bosque de niebla ya ha sido destruido y el resto está en peligro de desaparecer, y
comentan lo que es apremiante en muchas regiones (sino es que en todas) en
las que existen BMM aún en buen estado de conservación: un plan de desarrollo
regional que considere la conservación del bosque por su biodiversidad y como
fuente de servicios ambientales, que proteja los fragmentos de bosque no perturbado, promueva la restauración ecológica de bosque perturbado y establezca
corredores que conecten los fragmentos entre sí y con el bosque remanente
(Williams-Linera et al., 2002).
En los últimos años, un número creciente de estudios ha demostrado que el
bosque de niebla y su biodiversidad son particularmente sensibles a los cambios
causados por la fragmentación (Williams-Linera, 1992; Kattan et al., 1994, Restrepo y Gómez, 1998). Los estudios disponibles sugieren que al ser fragmentado el
BMM, aumenta el riesgo de extinción local de las especies típicas de plantas y animales de este bosque, ya que son expuestas a una disminución de humedad y a los
efectos de borde (más insolación, viento y temperatura). Los efectos negativos de
la fragmentación se presentan espacialmente a diferentes escalas y principalmente
son: una alteración del microclima dentro y fuera del remanente de bosque y el
aislamiento de cada fragmento de los otros parches remanentes (Saunders et al.,
1991). La información también indica que, independientemente de que se conserve el área de un bosque, si éste es fragmentado, se incrementa el efecto de borde
de cada parche, así como las condiciones no favorables, tanto bióticas como abióticas, lo que
se traduce en una reducción del hábitat disponible para las especies nativas (Williams-Linera
et al., 1995; Kattan et al., 1994; Restrepo y Gómez, 1998). Además, la fragmentación puede
impedir el movimiento de los individuos entre
remanentes de bosque e interrumpir el flujo génico, un proceso crítico para la preservación de
la diversidad genética (Bierregaard et al., 1992;
Moilanen y Hanski, 1998). Los umbrales de la
fragmentación y el efecto de borde adicional,
más allá de los cuales la persistencia de especies
132 bosques mesófilos de montaña de méxico
de plantas y animales (Matlack, 1993; With y Crist, 1995) se ve comprometida,
aún son desconocidos y esto representa un campo de investigación esencial.
La fragmentación tiene además la peculiaridad de que opera en sinergia
con otros factores de perturbación. Por ejemplo, facilita el acceso de personas
que extraen diversos recursos del BMM, incluyendo la extracción crónica de leña,
particularmente de encinos (Quercus spp.) (Ramírez-Marcial et al., 2001), así
como la cacería furtiva conducente a la defaunación (p. ej., Galetti y Dirzo, 2013).
Considerando que el BMM es uno de los ecosistemas forestales menos estudiados del país (Ramírez-Marcial et al., 2001; Velázquez et al., 2003), no es
extraño que se conozca muy poco sobre el impacto que la sobreexplotación, en
particular la perturbación por extracción forestal, tiene en el subsistema de bajo
tierra, ya sea en México o en los BMM en otros lugares. Ha sido ampliamente
documentado en otros ecosistemas que esta perturbación llega a afectar el ciclo
de nutrientes (Nilsson et al., 1993; Finér et al., 2003) y la biota del suelo (Davies
et al., 1999; Lavelle, 2000; Brown et al., 2005; Pietikäinen et al., 2003). En particular, la perturbación que ocurre bajo el subsistema del suelo tiene efectos que
pueden ser de dos tipos: de corto plazo (< 1 año) y de largo plazo (> 10 años).
En el corto plazo, los residuos del arbolado extraído producen un mantillo
(materia orgánica) en descomposición en la superficie del suelo rico en nutrientes;
por debajo del suelo se crea un detritus en descomposición de las raíces muertas
(Olsson et al., 1996; Finér et al., 2003). El impacto que genera la actividad del
desmonte es particularmente importante en los bosques que crecen en suelos
pobres, tal es el caso del bosque mesófilo. En estos ecosistemas, las plantas están
adaptadas para utilizar de manera eficiente los nutrientes, la descomposición es
lenta y la mayoría de los nutrientes son secuestrados en la biomasa vegetal y microbiana (Waide et al., 1999; Hobbie, 1992; Vitousek, 1984; Bruijnzeel y Proctor,
1995; Tanner et al., 1998). La entrada repentina de residuos ricos en nutrientes
junto con el aumento de la radiación que llega al suelo puede llevar a un aumento
temporal de la tasa de descomposición y aumentar la disponibilidad de nutrientes
(Butterfield, 1999; Pietikäinen et al., 2003; Finér et al., 2003), particularmente en
la capa superior del suelo, donde se producen la mayoría de las interacciones bioquímicas planta-suelo. El incremento en la disponibilidad de la materia orgánica
(rica en nutrientes) tiende a reducir la proporción de la descomposición fúngica/
bacteriana, lo que, a su vez, produce cambios importantes en la composición de
la comunidad de macroinvertebrados (Wardle, 1999; Pietikäinen et al., 2003), lo
cual tiene consecuencias en el proceso de reincorporación de los nutrientes.
A largo plazo (> 10 años), los efectos del desmonte a menudo incluyen un
retraso en la respuesta del sistema a la perturbación inicial del suelo (Bengtsson et
un ecosistema prioritario amenazado 133
al., 1996; Zaitsev et al., 2002) o una serie de efectos indirectos en la dinámica de
sucesión en la vegetación y composición de la comunidad después del abandono
(Gross et al., 1988). Por otra parte, después de la perturbación y en sucesión temprana, la diversidad de especies de árboles disminuye con relación a los bosques antiguos (Ramírez-Marcial et al., 2001), lo que lleva a una disminución en la diversidad
de los recursos disponibles para el suelo. Esto, unido al pulso temporal de aporte de
recursos, podría conducir a un sistema más uniforme y a una menos diversa fauna
de macroinvertebrados en el suelo.
El cambio climático y su impacto
sobre el bosque mesófilo de montaña en México
Los Modelos de Circulación General (GCM en inglés) pronostican la redistribución
de los ecosistemas naturales con base en los cambios de temperatura y precipitación esperados en el futuro cercano bajo una serie de supuestos, principalmente
relacionados con la concentración de CO2 atmosférico. En términos muy generales, los modelos pronostican que los cambios más marcados se darán en sitios de
altas latitudes, en principio fuera de las áreas de distribución de los BMM mexicanos. Sin embargo, la ubicación altitudinal de los BMM supone que esta expectativa
no es aplicable para los mismos. De hecho, un estudio reciente sobre los cambios
esperados en la cobertura de los ecosistemas forestales de México, incluyendo
los BMM, en tres escenarios correspondientes a sendos GCM (Villers y Trejo, 1998)
indica que, en comparación con su distribución potencial, las selvas tropicales
bajas (selvas perennifolias y caducifolias) serían impactadas en un grado menor o
incluso no impactadas, mientras que los ecosistemas de sitios ubicados a mayor
altura, incluyendo los bosques templados y los BMM, serían los más impactados.
En particular, los tres modelos de circulación indican de manera consistente una
reducción drástica, de modo que podrían quedar restringidos a entre 15% (el modelo basado en un aumento de la temperatura en 2 ºC y una reducción en la precipitación de un 10%) y 40% (el modelo Community Climate Model, CCM) de su
cobertura original. Este impacto, en sinergia con los impactos de cambio de uso
del terreno y sobreexplotación discutidos anteriormente, supone, en esencia, una
degradación mayúscula de los BMM y de la singular biodiversidad que albergan,
así como una pérdida de los servicios ecosistémicos que de ellos se derivan. La
aseveración de que los BMM constituyen los ecosistemas tropicales más amenazados se hace particularmente evidente a la luz de estas amenazas antropogénicas
proyectadas para el futuro cercano, lo que a su vez demanda atención prioritaria
dirigida a la protección y diseño de planes de restauración de estos ecosistemas,
en México y globalmente.
134 bosques mesófilos de montaña de méxico
Especies nativas y exóticas
Las especies invasoras desplazan a las especies nativas de flora y fauna por competencia directa, depredación, transmisión de enfermedades, modificación del
hábitat, alteración de la estructura de los niveles tróficos y sus condiciones biofísicas, y por la alteración en los regímenes de fuego (Chornesky et al., 2005). Un
grupo de expertos mexicanos (INE-UNAM, 2013) analizó las especies de plantas
invasoras registradas en cinco ecosistemas de México, y destacan que la selva
baja caducifolia presenta 12.6% de las especies invasoras registradas en el país,
la selva mediana caducifolia aporta 6.9% del total, con 48 especies; los bosques
de pino y de encino albergan 4.71% (33 especies) y 4% (28 especies), respectivamente. En el BMM han registrado 28 especies invasoras, lo que equivale a 3.28%
del total, que corresponde al lugar número trece de los ecosistemas evaluados.
Por otra parte, aunque las invasiones de invertebrados dentro del suelo han
sido poco investigadas, uno de los pocos estudios registra que del total de 129 especies de lombrices de tierra de México, 14-31% son exóticas y están presentes en
los BMM (Fragoso, 2001). Esta invasión de especies exóticas puede generar una pérdida de especies nativas por el desplazamiento competitivo que les causan las especies exóticas, si bien los mecanismos de desplazamiento aún son poco conocidos.
Sanidad forestal
Los periodos de estiaje del
bosque mesófilo de montaña
en Tamaulipas, más la presencia
de plagas, generan incendios
forestales: una amenaza más
para este vulnerable ecosistema.
Foto: Pedro Martínez López
Amenaza latente para los BMM son las plagas forestales. Dada la vulnerabilidad de
los BMM al cambio climático, el cual puede impactar a este ecosistema en forma
sinérgica con la proliferación o intensificación de plagas, es importante analizar
cuidadosamente este aspecto en los BMM, en el siguiente escenario (Guevara y
Dirzo, 2012). Es posible formular la hipótesis de que los aumentos de temperatura conduzcan a un desarrollo más rápido
de algunos insectos y que, por otra parte, el
enriquecimiento de CO2 atmosférico exacerbe
el daño causado por insectos. Una atmósfera
enriquecida en CO2 tendrá como consecuencia
un aumento en la relación C:N (proporcionalmente menos nitrógeno), lo cual, a su vez, implicará una respuesta de los insectos en términos de aumentar el consumo de tejido vegetal
para compensar la baja calidad del tejido vegetal, empobrecido en valor nutrimental. Así,
es previsible que, al menos, algunos insectos,
nativos o exóticos, aumenten sus niveles de
un ecosistema prioritario amenazado 135
Época de estiaje en 2011,
camino a San José, Tamaulipas.
Foto: Jean Louis Lacaille Múzquiz
consumo de follaje y generen episodios de defoliación masivos, ocasionales o
crónicos. Por estas razones, es indispensable desarrollar el mejor conocimiento
posible de las plagas de los BMM mexicanos, un aspecto pobremente abordado
hasta ahora. Esto es especialmente crítico dados los antecedentes de plagas forestales en México. Por ejemplo, en el período 1995-2002, la superficie forestal
afectada por plagas y enfermedades en México alcanzó un promedio anual de
14 506 ha. Las causas de este deterioro forestal son variadas: mal manejo silvícola, incendios forestales, tala clandestina, falta de compromiso de los propietarios
de los terrenos forestales para el manejo cuidadoso del bosque, problemas de litigio entre comunidades y ejidos, y falta de recursos para atender oportunamente
brotes de plagas y enfermedades.
En el BMM de la Reserva de la Biosfera El Cielo (RBC), se han llevado a cabo
estudios para determinar el daño a las especies de interés forestal (ecológico y de
aprovechamiento forestal), los cuales incluyeron un Diagnóstico Fitosanitario Forestal de la RBC, cuyo objetivo fue diagnosticar con oportunidad y confiabilidad los
problemas fitosanitarios forestales de la RBC. La metodología se basó en muestreos
de los ecosistemas in situ y muestreos de sitios con daños severos determinados
específicamente, mediante uso de encuestas (Sánchez-Ramos, 2002). Los resultados muestran que la sanidad del BMM se ve amenazada, en términos generales,
por insectos defoliadores, entre los que destaca el ataque en Podocarpus reichei,
árbol que presenta defoliaciones masivas en la época de lluvias (mayo-septiembre), que llegan a alcanzar hasta 80% de pérdida foliar por el insecto Anisodes
gigantula (Sánchez-Ramos, 1999). Otra plaga notable es el barreno del encino
(Pantophthalmus roseni), que ataca al encino rojo (Quercus germana) (SánchezRamos y Reyes-Castillo, 2006). Comparando árboles sanos con árboles con daño
severo, se encontró que la calidad del follaje es
afectada por esta plaga, pues el consumo foliar de los insectos naturales de esta especie fue
significativamente mayor en los encinos sanos
que en los dañados, lo cual se correlaciona con
el hecho de que el grupo de árboles dañados
tuvo mayor concentración de fenoles que el
grupo de los sanos. Este efecto en cascada bien
podría afectar numerosos pasos de la cadena
trófica en el BMM. Estos estudios pioneros para
el BMM subrayan nuestro argumento de la imperiosa necesidad de abordar el mejor estudio
posible de las plagas y su interacción con los
136 bosques mesófilos de montaña de méxico
otros impactos antropogénicos de importancia en los BMM, incluyendo el cambio
climático y enriquecimiento de carbono atmosférico, así como el cambio de uso
del terreno (ver análisis de estas interacciones múltiples en Guevara y Dirzo, 2012).
Consideraciones finales de las amenazas y la vulnerabilidad
de los bosques mesófilos de montaña
Con base en la información analizada en los apartados anteriores, en este queremos destacar los principales factores de amenaza a la biodiversidad, considerando el grado de endemismo, las especies que por las amenazas detectadas se
encuentran bajo algún esquema de protección y la vulnerabilidad ecológica determinada por las singulares áreas donde se desarrollan estos bosques en México.
Así, la figura 9 presenta una estimación del impacto relativo de los principales
factores de amenaza.
Es evidente que la pérdida de hábitat (principalmente por
actividades antrópicas) sería la principal amenaza del BMM (~ 55%
del impacto total estimado). El impacto relativo de la problemáOtros 20%
tica de sanidad del ecosistema se ha calculado en 20%, del cual
una proporción considerable (ca. 20%) puede ser atribuible al
cambio climático, en conjunción con otros factores, probablemente operando en formas complejas de sinergia. El impacto de
Sanidad 20%
las especies exóticas representa 5%, pero, como argumentamos,
este aspecto aún está poco explorado.
Las amenazas resumidas en esta sección y los detalles disEspecies invasoras 5%
cutidos a lo largo de este capítulo hacen ver que, en el mediano
plazo, el BMM está en riesgo serio de perder una fracción considePérdida de hábitat 55%
rable de su funcionalidad y continuidad de su cobertura en nuesFigura 9. Evaluación proporcional de las
tro país. La protección y el manejo sustentable de este ecosistema
amenazas predominantes para el bosque
representan una agenda crítica para asegurar la persistencia de
mesófilo de montaña en México.
los paisajes remanentes de BMM en México.
Agradecimientos
Los autores desean agradecer especialmente a Martha Gual Díaz por la invitación
a escribir este capítulo, por la información facilitada, y por su paciencia, así como
trabajo editorial en el manuscrito. De igual forma, agradecemos a Raúl Jiménez
Rosenberg por su aportación para las estimaciones de superficie del bosque mesófilo de México. La mayoría de las fotografías fueron amablemente facilitadas
por Louis Lacaille Múzquiz. Guillermina Gómez leyó una versión previa e hizo
comentarios constructivos.
un ecosistema prioritario amenazado 137
Literatura citada
Aldrich, M., C. Billington, M. Edwards y R. Laidlaw. 1997. Tropical
Montane Cloud Forests: An Urgent Priority for Conservation. World
Conservation Monitoring Centre. Cambridge, Reino Unido. 20 p.
Aldrich, M. y S. Hostettler. 2000. Tropical montane cloud forest,
time for action. UNEP-World Conservation Monitoring Centre.
Cambridge, Reino Unido.
Apps, M.J. 2003. Special Paper: Forests, the global carbon cycle and
climate change, in Forests for the Planet. Proceedings of XII World
Forestry Congress. Quebec City, 21-28 de septiembre de 2003, 139.
Bengtsson, J., H. Setälä y D.W. Zheng. 1996. Food webs and nutrient cycling in soils: interactions and positive feedbacks. En: Polis,
G.A. y K.O. Winemiller (Eds.). Food Webs: Integration of patterns
and dynamics. Chapman & Hall. Nueva York, pp. 30-38.
Benzing, D. 1998. Vulnerabilities of tropical forests to climate
change: The significance of resident epiphytes. Kluwer Academic
Publishers Group.
Bierregaard, R.O., T.E. Lovejoy, V. Kapos, A.A. dos Santos y R.W.
Hutchings. 1992. The biological dynamics of tropical forest fragments. Bioscience 42:859-866.
Bockor, I. 1979. Analyse von Baumartenzusammensetzung und
Bestandesstrukturen eines andinen Wolkenwaldes in Westvenezuela als Grundlage zur Waldtypengliederung. Tesis de doctorado. Georg-August Universität, Göttingen.
Brown, J. C., M. Koeppe, B. Coles y K. Price. 2005. Soybean Production and Conversion of Tropical Forest in the Brazilian Amazon:
The Case of Vilhena, Rondonia. Ambio 34:456-463.
Bruijnzeel, L.A. y J. Proctor. 1995. Hydrology and biogeochemistry
of tropical montane cloud forests: what do we really know? En:
Hamilton, L.S., J.0. Juvik y F.N. Scatena (Eds.). Tropical montane
cloud forests. Proceedings of an international symposium. Honolulu, Hawaii, pp. 25-46
Bruijnzeel, L.A. 2000. Hydrology of tropical montane cloud forests:
a re-evaluation. En: Gladwell, J.S. (Ed.). Proceedings of the Second International Colloquium on Hydrology of the Humid Tropics. Panamá.
Bruijnzeel, L.A. y L.S. Hamilton, L.S. 2000. Decision Time for Cloud
Forests. IHP Humid Tropics Programme Series no. 13. IHP-UNESCO,
Paris; IUCN-NL, Amsterdam; WWF International, Gland. 44 p.
Bubb, P. 1991. The current situation of the cloud forest in Northern
Chiapas, Mexico. Ecosfera, Pronatura, The Percy Sladen Memorial Fund, Fauna and Flora Preservation Society. Edinborough,
Reino Unido. 90 p.
Bubb, P., I. May, L. Miles y J. Sayer. 2004. Cloud Forest Agenda.
Tech. Rep. 20, UNEP-WCMC. Cambridge, Reino Unido.
Butterfield, J. 1999. Changes in decomposition rates and Collembola densities during the forestry cycle in conifer plantation. J.
Appl. Ecol. 36:92-100.
Cairns, M.A., R. Dirzo y F. Zadroga. 1995. Forest of Mexico, a diminishing resource? Journal of Forestry 93 (7):21-23.
Carleton, K.L, J.T. Streelman, B.Y. Lee, N. Garnhart, M. Kidd y T.D.
Kocher. 2002. Rapid isolation of CA microsatellites from the tilapia genome. Anim. Genet. 33(2):140-144.
Cayuela, L., J.M. Rey-Benayas y C. Echeverría. 2006. Clearance and
fragmentation of tropical montane forests in the Highlands of
Chiapas, Mexico (1975-2000). Forest Ecology and Management
226:208-218.
Chacón, S. y R. Medel. 1993. Los hongos (principalmente macromicetos) registrados en el bosque mesófilo de montaña de México.
En: Marmolejo G.J. y F. Garza-Ocañas. Contribuciones micológicas en homenaje al Biólogo José Castillo Tovar por su labor en
pro de la micología mexicana. Reporte Científico No. especial
13. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de
Nuevo León. Linares, México, pp. 61-110.
Challenger, A. 1998. La zona ecológica templada húmeda (el
bosque mesófilo de montaña). En: Utilización y conservación de
los ecosistemas terrestres de México. Pasado, presente y futuro.
Conabio. México, pp. 443-518.
Challenger, A. 2011. La neblina se levanta: Los árboles del bosque
mesófilo de montaña de México, claramente amenazados. Bol.
Soc. Bot. Méx 89:135-1347.
Challenger, A. y R. Dirzo. 2009. Factores de cambio y estado de la
biodiversidad. En: Dirzo, R., R. González y J.I. March (Eds.). Capital Natural de México, Vol II. Estado de conservación y tendencias
de cambio. Conabio. México, pp. 37-73.
Chornesky, E.A., A.M. Bartuska, G.H. Aplet, K.O. Britton, J. Cummings-Carlson, F.W. Davis, J. Eskow, D.R. Gordon, K.W. Gottschalk, R.A. Haack, A.J. Hansen, R.N. Mack, F.R. Rahel, M.A.
Shannon, L.A. Wainger y T.B. Wigley. 2005. Science Priorities for
Reducing the Threat of Invasive Species to Sustainable Forestry.
BioScience 55(4):335-348.
Conabio. 2008. Taller: La evaluación de los ecosistemas del milenio:
perspectivas y retos para la toma de decisiones. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Embajada
del Reino Unido en México, Departamento de Medio Ambiente,
Alimentación y Asuntos Rurales del Reino Unido, World Conservation Monitoring Centre del UNEP, Secretariado del Convenio de
Diversidad Biológica, Secretaría de Medio Ambiente y Recursos
Naturales.
Cox, P.M., R.A. Betts, C.D. Jones, S.A. Spall e I.J. Totterdell. 2000.
Acceleration of global warming due to carbon-cycle feedbacks in
a coupled climate model. Nature 409:184-187.
Crutzen, P. 2002. A geology of mankind. Nature. v. 415. p 23–doi:
10.1038/415023a doi: 10.1038/415023a.
Davis, C.J., H.E. Matthews, T.P. Ray, W.R.F. Dent y J.S. Richer. 1999.
Burst of outflows from the Serpens cloud core: wide-field submillimetre continuum, CO J=2–1 and optical observations. Monthly
Notices of the Royal Astronomical Society 309(1):141-152.
Dirzo, R. 2001. Forest ecosystems functioning, threats and value:
Mexico as a case study. En: Managing Human-Dominated Ecosystems. Monographs in Systematic Botany from the Missouri
138 bosques mesófilos de montaña de méxico
Botanical Garden. Vol 84. Missouri Botanical Garden Press. St
Louis Missouri, pp. 47-64.
Dirzo, R. y E. Mendoza. 2008. Biodiversity. En: S.E. Jorgensen y B.
Fath (Eds.). Encyclopedia of Ecology. Elsevier, pp. 368-377.
Dirzo, R. y P.H. Raven. 2003. Global State of Biodiversity and Loss.
Annual Review Environment and Resources 28:137-167.
Ehrlich P.R. y A.H. Ehrlich. 1981. Extinction: The Causes and Consequences of the Disappearance of Species. Random House. Nueva
York.
Ehrlich, P. y B. Walker. 1998. Rivets and redundancy. BioScience:
48(5):387.
Falkowski, P., R.J. Scholes, E. Boyle, J. Canadell, D. Canfield, J. Elser,
N. Gruber, K. Hibbard, P. Högberg, S. Linder, F.T. Mackenzie, B.
Moore III, T. Pedersen, Y. Rosenthal, S. Seitzinger, V. Smetacek y
W. Steffen. 2000. The global carbon cycle: a test of our knowledge of Earth as a system. Science 290(5490):291-296.
Finér, L., H. Mannerkoski, S. Piirainen y M. Starr. 2003. Carbon and
nitrogen pools in an old-growth, Norway spruce mixed forest in
eastern Finland and changes associated with clear-cutting. Forest
Ecology and Management 174:51-63.
Fragoso, C. 2001. Las lombrices de tierra de México (Annelida, Oligochaeta): diversidad, ecología y manejo. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) Número especial 1:131-171.
Galetti, M. y R. Dirzo. 2013. Ecological and evolutionary consequences of living in a defaunated world. Biodiversity Conservation 163:1-6
González-Espinosa, M., J.A. Meave, F.G. Lorea-Hernández, G. IbarraManríquez y A.C. Newton. 2011. The Red List of Mexican Cloud
Forest Trees. Fauna and Flora International. Cambridge, Reino Unido. Disponible en: <globaltrees.org/rl_mexican_cloudforest.htm>
Gross, D.C., E.L. Proebsting Jr. y H. MacCrindale-Zimmerman. 1988.
Development, distribution, and characteristics of intrinsic, nonbacterial ice nuclei in Prunus wood. Plant. Physiol. 88:915-922.
Guevara, R. y R. Dirzo. 2012. Las interacciones bióticas en el contexto del cambio ambiental global. En: Del Val, E. y K. Boege
(Eds.). Ecología y evolución de las interacciones bióticas. Fondo
de Cultura Económica. México, pp. 234-275.
Hamilton, L.S., J.O. Juvik y F.N. Scatena (Eds.) 1995. Tropical Montane
Cloud Forests. Ecological Studies 110. Springer Verlag. Nueva York.
Hansen, M.C., P.V. Potapov, R. Moore, M. Hancher, S.A. Turubanova, A. Tyukavina, D. Thau, S.V. Stehman, S.J. Goetz, T.R. Loveland, A. Kommareddy, A. Egorov, L. Chini, C.O. Justice y J.R.G.
Townshend. 2013. High-resolution global maps 21st-century forest cover change. Science 342(6160):850-853.
Hobbie, S. 1992. Effects of plant species on nutrient cycling. Trends
in Ecology and Evolution 7(10):336-339.
Holwerda F. y S. Gotsch. 2012. La niebla y la ecohidrología del
Bosque Mesófilo de Montaña en México. Boletín de Ciencias de
la Atmósfera UNAM (06):1-6.
Houghton, R.A. 2003. Why are estimates of the terrestrial carbon
balance so different? Global Change Biology 9(4):500-509.
INE-UNAM. 2013. Monitoreo del estado de las invasiones biológicas
de plantas en México. Disponible en: <www.unibio.unam.mx/
invasoras/>.
INEGI (Instituto Nacional de Estadística y Geografía, México). 2012.
Guía para la interpretación de cartografía: Uso del suelo y vegetación: Escala 1:250 000: Serie IV. 126 p: il.
Kattan, G.H. y C. Murcia. 2003. A review and synthesis of conceptual frameworks for the study of forest fragmentation. En: G.A.
Bradshaw y P.A. Marquet (Eds.). How landscapes change. Human Disturbance and Ecosystem Fragmentation in the Americas.
Springer-Verlag. Berlin, pp. 183-200.
Kattan, G.H., H. Álvarez L. y M. Giraldo. 1994. Forest fragmentation
and bird extinctions: San Antonio eighty years later. Conservation
Biology 8(1):138-146.
Laurance, W.F., T.E. Lovejoy, H.L. Vasconcelos, E.M. Bruna, R.K. Didham, P.C. Stouffer, C. Gascon, R.O. Bierregaard, S.G. Laurance y E.
Sampaio. 2002. Ecosystem decay of Amazonian Forest fragments:
a 22-year investigation. Conservation Biology 16(3):605-618.
Lavelle, P. 2000. Ecological challenges for soil science. Soil Sci.
165(1):73-86.
Lovejoy, T.E., R.O. Bierregaard Jr., A.B. Rylands, J.R. Malcolm, C.E.
Quintela, L.H. Harper, K.S. Brown Jr., A.H. Powell, G.V.N. Powell,
H.O.R. Schubart y M. Hays. 1986. Edge and other effects of isolation on Amazon forest fragments. En: Soule, M.E. (Ed.), Conservation Biology: The Science of Scarcity and Diversity. Sinauer
Associates Inc, Sunderland, Massachusetts, pp. 185-257.
Matlack, G.R. 1993. Sociological edge effects: spatial distribution
of human impact in suburban forest fragments. Environmental
Management 17:829-835.
Moilanen, A. e I. Hanski. 1998. Metapopulation dynamics: effects of
habitat quality and landscape structure. Ecology 79:2503-2515.
Myers, N. 1988. Threatened biotas: “hot spots” in tropical forests.
Environmentalist 8(3):187-208.
Nilsson, M.C., P. Högberg, O. Zackrisson y F. Wang. 1993. Allelopathic effects by Empetrum hermaphroditum on development
and nitrogen uptake by roots and mycorrhizae of Pinus silvestris.
Canadian Journal of Botany 71(4):620-628.
Olson, D.M., E. Dinerstein, G. Cintrón y P. Lolster. 1996. A conservation assessment of mangrove ecosystems of Latin America and
the Caribbean. Conservation Science Program, WWF-US. Washington, DC.
Paliwal, R.L. 2001. El maíz en los trópicos. FAO. Consultado: 02
de febrero 2008. Disponible en: <www.fao.org/DOCREP/003/
X7650S/x7650s07.htm>.
Peterson, A.A. y A.T. Peterson. 1992. Aztec exploitation of cloud
forests: tributes of liquidambar resin and quetzal feathers. Global
Ecol. Biogeogr. Lett. 2:165-173.
Pietikäinen, A.S., J. Haimi y H. Fritze. 2003. Organisms, decomposition, and growth of pine seedlings in boreal forest soil affected
by sod cutting and trenching. Biology and Fertility of Soils 37(3):
163-174.
Ramírez-Marcial, N., M. González-Espinosa y G. Williams-Linera.
2001. Anthropogenic disturbance and tree diversity in Montane
un ecosistema prioritario amenazado 139
Rain Forests in Chiapas, Mexico. Forest Ecology and Management 154:311-326.
Restrepo, C. y N. Gómez. 1998. Responses of understory birds to
anthropogenic edges in a Neotropical montane forest. Ecological
Applications 8:170-183.
Richardson, B.A., M.J. Richardson, F. Scatena y W.H. McDowell.
2000. Effects of nutrient availability and other elevational changes on Bromeliad populations and their invertebrate communities
in a humid tropical forest in Puerto Rico. Journal of Tropical Ecology 16:167-188.
Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. Editorial Limusa. México. 432 p.
Rzedowski, J. 1991. Diversidad y orígenes de la flora fanerogámica
mexicana. Acta Botánica Mexicana 14:3-21.
Rzedowski, J. 1993. Diversity and origins of the phanerogamic flora
of Mexico. En: Ramamoorthy, T.P., R.A. Bye, A. Lot y J.E. Fa (Eds.)
Biological diversity of Mexico: origins and distribution. Oxford
University Press. Nueva York, pp. 129-144.
Rzedowski, J. 1996. Análisis preliminar de la flora vascular de los
bosques mesófilos de montaña de México. Acta Botánica Mexicana 35:25-44.
Sánchez-Ramos, G. 1999. Aspectos ecológicos de la interacción
entre Podocarpus reichei Bucholz et Gray (Podocarpaceae) y
Anisodes gigantula (Lepidoptera: Geometriidae) en el Bosque
Mesófilo de Gómez Farías Tamaulipas, México. Brenesia (Costa
Rica) 51:45-57.
Sánchez-Ramos, G. 2002. Estudio de la interacción planta-herbívoro en el Bosque Mesófilo de la R.B.C., Tamaulipas, México.
Inédita. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias de la UNAM, 187 p.
Sánchez-Ramos, G. y P. Reyes-Castillo. 2006. Ecological interaction
of Pantophthalmus roseni (Enderlein) (Diptera: Pantophthalmidae) and the Red Oak Quercus germana Sachltdl. Et Cham.
(Fagaceae) in a Mexican Cloud Forest. Acta Zoológica Mexicana
(n.s.) 22(2):45-56.
Solomon, S., D. Qin, M. Manning, R.B. Alley, T. Berntsen, N.L. Bindoff, Z. Chen, A. Chidthaisong, J.M. Gregory, G.C. Hegerl, M.
Heimann, B. Hewitson, B.J. Hoskins, F. Joos, J. Jouzel, V. Kattsov,
U. Lohmann, T. Matsuno, M. Molina, N. Nicholls, J.Overpeck, G.
Raga, V. Ramaswamy, J. Ren, M. Rusticucci, R. Somerville, T.F.
Stocker, R. Stouffer, P. Whetton, R.A. Wood y D. Wratt. 2007:
Technical Summary. En: Solomon, S., D. Qin, M. Manning, Z.
Chen, M. Marquis, K.B. Averyt, M. Tignor y H.L. Miller (Eds.). Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribución del I
Grupo de Trabajo para el Cuarto Informe de Evaluación del Pánel
Intergubernamental en Cambio Climático. Cambridge University
Press. Cambridge, Reino Unido y Nueva York.
Sugden, A.M. 1981 Aspects of the ecology of vascular epiphytes
in two Colombian cloud forests. II. Habitat preferences of Bromeliaceae in the Serrania de Macuira. Selbyana 5(3-4):264-273.
Tanner, C.C., J.P.S. Sukias y M.P. Upsdell. 1998. Organic matter accumulation during maturation of gravel-bed constructed
wetlands treating farm dairy wastewaters. Water Research
32(10):3046-3054.
Velázquez, A., G. Bocco, F.J. Romero y A. Pérez-Vega. 2003. A
Landscape Perspective on Biodiversity Conservation. Mountain
Research and Development 23(3):240-246.
Villaseñor, J.L. 2010. El Bosque Húmedo de Montaña en México
y sus Plantas Vasculares: Catálogo Florístico-Taxonómico. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad,
Universidad Nacional Autónoma de México. México.
Villers, L. e I. Trejo. 1998. El impacto del cambio climático en los
bosques y áreas naturales protegidas de México. Interciencia
23:10-19.
Vitousek, P.M. 1984. Litterfall, nutrient cycling, and nutrient limitation in tropical forests. Ecology 65:285-298.
Waide, R.B., M.R. Willig, C.F. Steiner, G. Mittelbach, L. Gough, S.I.
Dodson, G.P. Juday y R. Parmenter. 1999. The relationship between productivity and species richness. Annual Review of Ecology and Systematics 30:257-300.
Wardle, D.A. 1999. Is “sampling effect” a problem for experiments
investigating biodiversity-ecosystem function relationships?
Oikos 87(2):403-407.
Whitmore, B.C. 1997. Globular clusters as distance indicators. En:
Livio, M. (Ed.). The Extragalactic Distance Scale. Cambridge University Press, pp. 254-272.
Williams-Linera, G. 1992. Ecología del paisaje y el bosque mesófilo
de montaña en el centro de Veracruz. Ciencia y Desarrollo XVIII
(105):132-138.
Williams-Linera, G. 2002. Tree species richness complementarity,
disturbance and fragmentation in a Mexican tropical montane
cloud forest. Biodiversity and Conservation 11:1825-1843.
Williams-Linera, G. 2007. El bosque de niebla del centro de Veracruz: ecología, historia y destino en tiempos de fragmentación
y cambio climático. Conabio, Instituto de Ecología, AC. Xalapa,
Veracruz, México.
Williams-Linera, G., R.H. Manson y E. Isunza-Vera. 2002. La fragmentación del bosque mesófilo de montaña y patrones de
uso en la región oeste de Xalapa, Veracruz, México. Madera y
Bosques 8:73-89.
Williams-Linera, G., V. Sosa y T. Platas. 1995. The fate of epiphytic
orchids after fragmentation of a Mexican cloud forest. Selbyana
16:36-40.
With, K.A. y T.O. Crist. 1995. Critical thresholds in species responses to landscape structure. Ecology 76(8):2446-2459.
WWF. 2010. WWF-INT Annual Review. p. 47.
Zaitsev, A.S., M. Chauvat, A. Pflug y V. Wolters. 2002. Oribatid mite
diversity and community dynamics in a spruce chronosequence.
Soil Biology and Biochemistry 34(12):1919-1927.
Ecología y manejo de
los bosques mesófilos
de montaña en México
Enrique J. Jardel-Peláez, Ramón Cuevas-Guzmán,
Ana Luisa Santiago-Pérez,
Juan Manuel Rodríguez-Gómez
Introducción
Bosque mesófilo de montaña en Santiago Comaltepec, Oaxaca.
Foto: Enrique J. Jardel-Peláez
En este trabajo se hace una revisión general del conocimiento actual sobre la ecología de los bosques
mesófilos de montaña de México (BMM) y se presentan
algunos datos nuevos sobre sus características y distribución en relación con factores ambientales, como el
clima y los regímenes de incendios forestales. Se discuten también las implicaciones del conocimiento de
los patrones y procesos ecológicos característicos de los
BMM, como fundamento de su manejo con un enfoque
de ecosistemas que integre tanto la conservación como
la restauración y el aprovechamiento sustentable.
¿Qué es el bosque mesófilo de montaña? Como
lo discuten Gual-Díaz y González-Medrano (este volumen), lo que actualmente llamamos BMM en México ha recibido diferentes nombres o incluso ha sido
considerado como distintos tipos de vegetación. Estas aparentes inconsistencias en la denominación de
los BMM reflejan en realidad la dificultad de clasificar
unidades de vegetación con características comunes y
que, al mismo tiempo, presentan variación espacial a
través de gradientes ambientales, así como variación
temporal relacionada con regímenes de perturbación
y etapas de la sucesión.
Los BMM presentan una variedad de características fisonómicas, florísticas y ecológicas intermedias
141
142 bosques mesófilos de montaña de méxico
entre los bosques caducifolios de latitudes templadas (Greller, 1988) y los bosques de niebla de los trópicos (Stadtmüller, 1987), sin que encajen del todo en los
criterios de clasificación de estas formaciones vegetales (Miranda, 1952; JardelPeláez et al., 1993; Vázquez-García, 1993).
¿Cuáles son los atributos que permiten definir a los BMM como un tipo de vegetación particular o como un ecosistema caracterizado por ese tipo de cubierta vegetal? Partiendo de los estudios sobre la vegetación de México (Rzedowski, 1978,
Miranda y Hernández-Xolocotzi, 1963; González-Quintero, 1974) y Mesoamérica
(Hartshorn y Peralta, 1988), o de distintas regiones del país (Miranda, 1947, 1952;
Rzedowski y MacVaugh, 1966; Lauer, 1973; Puig, 1976; Breedlove, 1981), los BMM
pueden definirse de manera general como el conjunto de bosques mixtos dominados por árboles latifoliados, que se encuentran en zonas montañosas de altitud
media (600-2800 msnm aproximadamente), en condiciones bioclimáticas mesotermales (con temperatura media de alrededor de 10 a 20 °C) y húmedas (esto es, con
una evapotranspiración potencial inferior a la precipitación pluvial anual).
Fisonómicamente, los BMM varían dependiendo de las condiciones del clima
(figura 1). Aunque predominan las especies arbóreas de hojas planas (latifoliadas),
algunas coníferas entran en la composición del BMM, tanto en ecotonos como en
etapas tempranas e intermedias de la sucesión. Son generalmente bosques densos
con una estratificación vertical compleja y abundantes epífitas, además de lianas y
bejucos (aunque menos abundantes que en las selvas tropicales húmedas de tierras
bajas). Por la altura del dosel (15-30 m), son bosques medianos (González-Medrano,
2004), aunque en sitios protegidos del viento es posible encontrar árboles mayores a
40-70 m de altura (Miranda, 1952), y en las cimas de montañas expuestas a vientos
constantes, el dosel puede ser menor a 10 m, formando un “bosque enano” (elfin
forest o dwarf forest en la terminología anglosajona) (Puig, 1976; Breedlove, 1981).
La composición arbórea de los BMM es mixta: generalmente ninguna especie o género llega a representar más del 50% de la cobertura de dosel o del área
basal en los rodales maduros. A escala de rodal o de sitio, la riqueza de especies
arbóreas y los índices de diversidad de los BMM son menores que los de selvas
tropicales y del mismo orden que los de bosques caducifolios templados (Gentry,
1988, Jardel-Peláez et al., 1993); y aunque su diversidad α no es alta, presentan
una alta diversidad β o de recambio entre localidades (Santiago-Pérez y JardelPeláez, 1993; Williams-Linera, 2007). La alta variación en la composición de especies entre localidades y regiones del país (Ruíz-Jiménez et al., 2012) da lugar
a que, a escala nacional, los BMM sean el tipo de vegetación con mayor número
de especies por unidad de superficie (Rzedowski, 1978, 1996; Villaseñor, 2010;
Villaseñor y Gual-Díaz, este volumen).
ecología y manejo 143
Una característica notable de los BMM es la
mezcla de especies que pertenecen a familias de distribución holártica y neotropical (Miranda y Sharp,
1950; Puig, 1976; Rzedowski, 1978, 1996; LunaVega et al., 1988, 1989; Jardel-Peláez et al., 1993;
Quintana-Ascencio y González-Espinosa, 1993; Villa­
señor, 2010). En general, una alta proporción de las
especies arbóreas que dominan el dosel pertenecen
a la flora Arcto-Terciaria (Graham, 2011), mientras
que en el subdosel y el sotobosque predominan especies de afinidad neotropical y son comunes los
elementos florísticos andinos. Esta composición se
relaciona con el origen histórico, la ubicación geográfica y la posición altitudinal de los BMM en la transición de zonas cálidas a templadas húmedas.
Historia natural
del bosque mesófilo de montaña
La particular composición florística de los BMM está
relacionada con su historia en el pasado geológico,
lo cual no es solo un aspecto interesante de este tipo
de vegetación, sino que tiene implicaciones para su
conservación. La historia de los bosques latifoliados
del mundo se inició hacia finales del Jurásico, con la
aparición de las primeras angiospermas en el proceso
evolutivo y con su expansión global durante el Cretácico (Graham, 2011). Muchas de las angiospermas
arbóreas evolucionaron probablemente como plantas del sotobosque, bajo la sombra de las coníferas,
elementos dominantes en los bosques del Cretácico
(Raven y Axelrod, 1974; Tallis, 1991). El desarrollo de
Figura 1. Los bosques mesófilos de montaña presentan variación en su
fisonomía en relación con las condiciones bioclimáticas. Arriba, BMM
en una zona muy húmeda en Santiago Comaltepec, Oaxaca, donde
la precipitación anual es mayor a 4 000 mm. Centro y abajo, BMM en
hondonadas húmedas de la Sierra de Manantlán, Jalisco, donde la
precipitación anual es de 1 800 mm. Fotos: Enrique Jardel-Peláez
144 bosques mesófilos de montaña de méxico
Figura 2. Regeneración avanzada
de especies arbóreas en un claro
de bosque mesófilo de montaña
en la Sierra de Manantlán,
Jalisco. Foto: Enrique Jardel-Peláez
tolerancia a la sombra representa una ventaja competitiva importante en los bosques densos (Bazzaz, 1979). Las especies arbóreas tolerantes pueden establecerse
a la sombra y su regeneración avanzada les permite ocupar los claros pequeños
que se forman por la muerte y caída de árboles del dosel; esto les permite remplazar a las especies intolerantes durante la sucesión (figura 2).
En la actualidad, los bosques dominados por coníferas se mantienen en
ambientes con condiciones limitantes para las angiospermas, como clima frío o
con inviernos húmedos y veranos secos (Waring y Franklin, 1979), algunos suelos
pobres en nutrientes (Kruckeberg, 2004) o regímenes de incendios que forman
claros extensos (Bergeron et al., 2004). Los bosques de pino de regiones intertropicales húmedas, donde los bosques latifoliados dominan el paisaje, persisten
solamente en condiciones en las que ocurren eventos de perturbación, como incendios forestales o deslizamientos de suelos que forman claros extensos y exponen suelo mineral. Por ejemplo, en los BMM de zonas muy húmedas, como El
Triunfo, Chiapas, o la Sierra Norte de Oaxaca, Pinus strobus se encuentran formando rodales relativamente pequeños en parteaguas y laderas abruptas, donde
ocurren deslizamientos de suelo que forman claros (figura 3). En contraste, en
zonas húmedas pero con una estación seca relativamente larga, como la Sierra de
Manantlán (figura 4), existen condiciones propicias para la
propagación de incendios forestales que favorecen la dominancia de los bosques de pino y encino en el paisaje, lo que
restringe al BMM a barrancas y hondonadas que funcionan
como refugios del fuego (Jardel-Peláez et al., 2004a).
En el pasado geológico, la distribución de los bosques latifoliados presentó ciclos de expansión y contracción
asociados a la variación climática de largo plazo (Raven y
Axelrod, 1974; Toledo, 1982; Tallis, 1991; Graham, 2011).
Durante los periodos cálidos y húmedos del Terciario, en el
Eoceno (54-38 Map, millones de años antes del presente) y
Oligoceno (37.5-27 Map), se desarrollaron extensos bosques
latifoliados bajo condiciones cálidas (megatermales) y húmedas, análogos a selvas tropicales lluviosas, y bosques latifoliados mesotermales húmedos, análogos a los bosques caducifolios templados, que se extendían hacia el norte de la masa
continental de Laurasia, ya separada entonces de Gondwana
(Wolfe, 1985). En esa época, lo que actualmente es Sudamérica formaba un continente aislado (Gentry, 1982). El clima
se hizo más frío y seco durante el Mioceno (27-10 Map) y se
ecología y manejo 145
Arriba, figura 3. Rodal de Pinus
strobus establecido en un claro
abierto por un deslizamiento
de suelo en medio del bosque
mesófilo de montaña en la
Reserva de la Biosfera El Triunfo,
Chiapas.
Abajo, figura 4. Ecotono entre
el bosque mesófilo de montaña
de hondonadas con el bosque
de pino de laderas en zonas
húmedas templado cálidas de
la Sierra de Manantlán, Jalisco.
Fotos: Enrique Jardel-Peláez
redujo la extensión de los bosques tropicales y paratropicales de Laurasia (Wolfe,
1985; Graham, 2011). Géneros como Podocarpus, Engelhardia (Oreomunnea) o
Cyathea (que en la actualidad solo se encuentran al sur de la mitad meridional de
México), así como otros que son comunes a los bosques caducifolios templados
y a los BMM acuales, como Carpinus, Ilex, Liquidambar, Quercus, Prunus y Tilia,
han sido registrados en la palinoflora del noreste de lo que ahora son los Estados
Unidos (Greller y Rachele, 1983).
Elementos florísticos de los actuales bosques caducifolios templados se encontraban establecidos en el sur de México durante el Mioceno (Graham, 1976,
2011), por lo cual Rzedowski y Palacios-Chávez (1977) han resaltado la importancia del BMM de Engelhardia (Oreomunnea) mexicana, de La Chinantla, como una
reliquia del Terciario. Esto indica que el origen de
los BMM de México es bastante antiguo y se remonta a un tipo de vegetación análogo que ya
estaba presente en el Mioceno; esto es, el origen
del BMM es anterior al Pleistoceno (2.5 Map), como
se pensaba anteriormente (Martin y Harrell, 1957).
Probablemente durante el Mioceno y el Plioceno,
un tipo de vegetación análogo al actual BMM alcanzó su mayor extensión y desde entonces es
posible identificar una composición florística básica de este tipo de vegetación (Graham, 1976;
Rzedowski y Palacios-Chávez, 1977; Rzedowski,
1996; González-Espinosa et al., 2012). La disyunción entre el bosque caducifolio templado del este
de Norteamérica y el BMM de México fue resultado
del cambio hacia un clima más frío y seco durante
el Plioceno (10-1.5 Map) y el surgimiento de la barrera de condiciones áridas entre Texas y el noreste
de México (Axelrod, 1975). Al mismo tiempo, otro
evento clave para el origen de los BMM ocurrió entonces con la formación del puente terrestre que
unió a Norteamérica con Sudamérica, lo que facilitó el intercambio de la biota entre dos continentes hasta entonces separados (Gentry, 1982) y dio
lugar a la formación de la Zona Mesoamericana de
Transición Biogeográfica (Halffter,1987) y a la mezcla de especies de afinidades holárticas y neotropi-
146 bosques mesófilos de montaña de méxico
cales, que se observa en diferentes tipos de vegetación de México y Centroamérica,
pero especialmente en los BMM (Rzedowski, 1978, Gentry, 1982; Wendt, 1989).
En resumen, puede decirse que los BMM actuales representan una vegetación análoga a los bosques húmedos templados del Terciario, en los que persisten elementos de la flora Arcto-Terciaria compartidos con bosques del este de
Norte­américa, Europa y este de Asia, enriquecidos por la creciente penetración
de elementos neotropicales durante los últimos seis o siete millones de años.
Durante el Pleistoceno, el BMM, al igual que otros tipos de vegetación, probablemene estuvo sujeto a ciclos de expansión y contracción debido a la alternancia de
periodos glaciares e interglaciares. Durante el Holoceno (los últimos 12 000 años)
se desarrollaron las condiciones climatológicas que determinaron la distribución
potencial del BMM actual (Toledo, 1982), para luego volver a contraerse y fragmentarse con la expansión de la influencia humana y las fluctuaciones climáticas
(Figueroa-­Rangel et al., 2010, 2012), lo cual redujo la superficie y distribución de
los BMM a la que observamos hoy en día. Esta historia de cambios dinámicos en
la vegetación no es solo interesante en sí misma, sino que, en un contexto de
cambio climático global, aporta lecciones importantes para la conservación y la
restauración de los BMM, como se discute más adelante.
Condiciones ambientales y variación de los bosques mesófilos de montaña
Si bien el conjunto heterogéneo de bosques mixtos latifoliados de las montañas
de México se puede agrupar bajo la denominación de BMM, es importante tomar
en cuenta la existencia de variación dentro de este tipo de vegetación. Esto ha
sido enfatizado por Rzedowski (1978) y otros autores (por ejemplo Puig, 1976;
Ruíz-Jiménez et al., 2012; Gual-Díaz y González-Medrano y Jardel-Peláez et al.
este volumen). Dado que todos los BMM comparten características generales y
que al mismo tiempo presentan una variabilidad que es relevante para su manejo,
es mejor utilizar el plural para referirnos a ellos. El cuadro 1 muestra las características generales de los tipos de vegetación agrupados por Rzedowski (1978) como
BMM, descritos por Miranda (1952), Miranda y Hernández-Xolocotzi (1963) y Puig
(1976). Las diferencias básicas entre las unidades de vegetación definidas por estos autores se refieren a su fenología, la cual está relacionada con las condiciones
bioclimáticas. Por ejemplo, la condición siempre verde de los BMM, denominada
selva mediana o baja perennifolia por Miranda (1952) y Miranda y HernándezXolocotzi (1963) va aunada a mayor humedad que la del bosque caducifolio. De
acuerdo con la clasificación climática de Köppen, modificada por García (1973),
la selva se encuentra en climas cálidos húmedos lluviosos todo el año (Af) o monzónicos (Am) y se extiende a climas templados lluviosos (Cfa) o húmedos con se-
ecología y manejo 147
Cuadro 1. Características generales de la selva mediana o baja perennifolia y del bosque caducifolio
de acuerdo con Miranda (1952) (1), Miranda y Hernández-Xolocotzi (1963) (2) y Puig (1976) (3)
Tipo de
vegetación
Selva
mediana
o baja
perennifolia
(1, 2)
Bosque
caducifolio
(1, 2)
Altitud
(msnm)
1 200 2 500
1 000 2 000
Clima
Af, Am, Cfa y
Cfb, temporada seca
corta, nieblas
frecuentes,
ambiente fresco y húmedo.
Cfb, localidades más
húmedas que
las de los
encinares.
Temperatura Precipitación
(°C)
(mm)
± 18
< 18
Estructura
> 1 500 - 2 000
Selva muy densa,
multiestratificada,
siempreverde,
15-30 (35) m
de altura del dosel
Billia, Clusia,
Engelhardia
(Oreomunnea),
Meliosma, Oreopanax,
Podocarpus, Saurauia,
Styrax, Symplocos,
Weinmannia, Cyathea
> 1200 (2000)
Bosque “no muy
denso”, con pocas
especies arbóreas.
Altura del dosel 2025 m (40-50 m).
Árboles caducifolios
por periodos cortos
durante invierno.
Liquidambar,
Quercus, Engelhardia
(Oreomunnea),
Meliosma, Oreopanax,
Podocarpus, Nyssa,
Cornus, Carpinus,
Clethra
Liquidambar, Quercus,
Clethra, Alnus, Carpinus,
Magnolia, Podocarpus
Bosque caducifolio húmedo de montaña (3)
- De baja
altitud
800 - 1 000
- De laderas
1 000 2 200
(3 000)
- Ribereño
1 000 2 000
18
Tropical con
estación seca
muy corta, de
altitud media,
fresco, neblina
frecuente.
Composición
(géneros)
14 - 18
15
> 1 500
2 000
2 000
Bosque denso
multiestratificado (dosel
relativamente abierto o
discontinuo). Altura
de dosel 25-30 m.
Epífitas abundantes.
El grupo de baja altitud
es el más complejo
estructuralmente.
Periodo caducifolio
corto (<3 meses).
Alchornea,
Beilschmiedia,
Dendropanax,
Liquidambar,
Morus, Oreopanax,
Robinsonella, Saurauia
Fagus, Quercus, Clethra,
Magnolia, Turpinia,
Cleyera, Cornus,
Citharexylum, Ilex, Tilia
Fagus, Quercus,
Magnolia, Turpinia,
Cleyera, Cornus,
Citharexylum, Ilex, Tilia
quía estacional corta (Cfb), mientras que el bosque caducifolio se encuentra solo
en este último tipo climático (Miranda y Hernández-Xolocotzi, 1963).
Otra diferencia señalada por Miranda (1952) es que probablemente en el
bosque caducifolio sea mayor la influencia de heladas que en la selva siempre verde. Puig (1976) resaltó también las diferencias en la fenología, estructura y riqueza de especies entre sus tres agrupamientos ecológicos, que están asociados con
148 bosques mesófilos de montaña de méxico
condiciones semicálidas o templadas, o bien con suelos húmedos en las vegas de
ríos (cuadro 1). Los autores citados discutieron también, aunque de manera general, la posible relación de las variantes de los BMM con la influencia de perturbaciones y con diferentes etapas sucesionales. Por ejemplo, el bosque caducifolio con
dominancia de Liquidambar styraciflua, con mezcla de encinos y pinos y con un
subdosel de especies de la selva mediana o baja siempreverde, puede representar
una etapa intermedia de la sucesión (Miranda, 1952; Puig, 1976). En condiciones
relativamente más secas dentro de su área de distribución, como es el caso de la
Sierra Madre Occidental (González-Elizondo et al., 2007, 2012), la Sierra Madre
del Sur (Miranda, 1947; Meave et al., 1992; Jardel-Peláez et al., 1993, 2004b;
Cuevas-Guzmán, 2002; Sánchez-Rodríguez et al., 2003; Mejía-Domínguez et al.,
2004) o la Faja Volcánica Transmexicana (Luna-Vega et al., 1989), los BMM se
encuentran asociados a geoformas convexas (hondonadas, cañadas o barrancas)
donde se acumula humedad y esta persiste durante la estación seca del año. Los
bosques de las vegas o riberas, con especies de géneros como Alnus, Fraxinus,
Platanus, Populus o Salix, que tanto Miranda (1952) como Puig (1976) consideran
como parte de los bosques caducifolios, están también asociados a condiciones
de suelos húmedos por su ubicación en el margen de cuerpos de agua.
El conocimiento de las condiciones ambientales que caracterizan a los paisajes en donde se distribuyen los BMM es fundamental para entender su ecología
y aportar elementos para su manejo. Factores bioclimáticos, como la temperatura, la precipitación y la humedad, determinan la distribución de las especies,
la productividad primaria neta y atributos fisonómicos de la vegetación, como
su altura, densidad, biomasa y fenología, los cuales permiten identificar, en el
espacio geográfico, distintas zonas de vida con una vegetación potencial característica (Holdridge, 1962). La geomorfología produce a su vez la redistribución
de la radiación solar (efectos de sombra y exposición) y los materiales (agua y
nutrientes del suelo) en el paisaje, creando gradientes topográficos, catenas de
suelo y variación intrazonal en la vegetación dentro de una zona de vida (Hugget,
1995; Bailey, 1996). Por ejemplo, en la zona húmeda templado-cálida de la Sierra
de Manantlán, Jalisco, el BMM se encuentra asociado a geoformas cóncavas mientras que los bosques de pino, que forman la matriz circundante, están asociados
a laderas convexas y posiciones topográficas altas, con suelos relativamente más
secos y mayor exposición a agentes de perturbación, como incendios, vientos y
deslizamientos de suelo; en condiciones intermedias se encuentran bosques mixtos de pino y latifoliadas (Jardel-Peláez et al., 2004b).
Para caracterizar las condiciones bioclimáticas en las que se distribuyen los
BMM en México, se empleó un sistema de información geográfica que permite
ecología y manejo 149
cruzar un mapa de distribución potencial de este tipo de vegetación (Serie IV
del INEGI, 2007) con un mapa de zonas bioclimáticas a escala 1:250 000 (JardelPeláez et al., 2011). Este último fue elaborado con base en el Sistema de Zonas
de Vida de Holdridge (1962), utilizando datos de temperatura y precipitación
obtenidos de mapas digitales del Atlas Climatológico de México (Centro de Ciencias de la Atmósfera, 2013). En el Sistema de Holdridge, las zonas bioclimáticas
son clasificadas en función de tres variables: la biotemperatura media anual (el
promedio de temperaturas mayores a 0 °C y menores a 30 °C, intervalo en el cual
no está limitado el crecimiento de las plantas), la precipitación anual y la razón
de evapotranspiración potencial (RETP), que es un índice de la humedad calculado
a partir de la biotemperatura y la precipitación (Holdridge, 1962). Las zonas de
vida son denominadas por el tipo de formación vegetal que potencialmente puede desarrollarse en ellas (bosque, matorral, estepa, desierto), el piso altitudinal
(relacionado con la biotemperatura), la humedad (definida por la RETP) y la región
latitudinal. Hay que aclarar que se trata de una clasificación de las condiciones
bioclimáticas relacionadas con la vegetación potencial y no de una clasificación
de la cubierta vegetal actual.
Tras la cruza de los mapas, determinamos el número de celdas (250 × 250 m)
cubiertas por BMM por zona bioclimática, a partir de lo cual se elaboró una tabla
de contingencia y se estimó un índice de asociación (residuales estandarizados de
Pearson; en Everitt, 1977) entre el BMM y cada zona. El análisis de asociación utilizado discrimina los traslapes marginales entre las categorías de vegetación y el bioclima, debidos a la generalización inherente a la escala de los mapas, lo cual permite
identificar cuáles relaciones entre categorías son significativas, esto es, mayores a
las esperadas al azar (cuadro 2). El BMM se traslapó con nueve zonas de vida diferentes, pero solo en cuatro de estas la asociación fue estadísticamente significativa
(cuadro 2). Puede verse que la precipitación presenta una amplia variación (1 300
a 4 500 mm), pero el factor más importante que determina la disponibilidad de
agua para el crecimiento de las plantas es la proporción de la cantidad de lluvia
que potencialmente se pierde por evapotranspiración, esto es, la RETP (Holdridge,
1962). La evapotranspiración potencial (ETP) es una función de la temperatura y es
mayor en sitios cálidos que en sitios fríos. La RETP se obtiene dividiendo la ETP entre
la precipitación, por lo que valores menores a uno indican que llueve más de lo que
se evapotranspira y valores mayores a uno indican un creciente déficit de humedad. Los BMM se asociaron con sitios húmedos (RETP > 0.5 <1.0), muy húmedos (RETP
> 0.25 <0.5) o pluviales (RETP <0.25) (cuadro 2).
Las condiciones de biotemperatura (Tbio) a las que se asociaron los BMM (cuadro
2) variaron entre 12 y 24 °C. Dentro de este intervalo, pueden diferenciarse dos pisos
150 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 2. Superficie y valor de asociación (e, residuales estandarizados de Pearson) del bosque mesófilo
de montaña de México con las zonas bioclimáticas (Sistema de Holdridge) en las que se encuentra distribuido.
Las asociaciones positivas significativas (e > 3.0, p > 0.005) se resaltan en negritas. Las condiciones bioclimáticas que caracterizan
a las zonas de vida son la biotemperatura media anual (Tbio), la precipitación anual (P) y la razón de evapotranspiración potencial
Superficie
Asociación
ZONA DE VIDA
Condiciones bioclimáticas
Altitud
P (mm)
RETP
(msnm)
%
(e)
Tbio
(°C)
2 369
0.13
-32
8-11
1 100-2 300
0.25-0.5
Templado fresco
muy húmedo
2 200-3 000+
Bosques muy húmedos
montano bajos
150 438
8.0
836
13-18
1 800-2 800
0.3-0.5
Templado cálido
muy húmedo
1 400-2 200
Bosques húmedos
montano bajos
395 675
21.0
375
14-18
1 300-1 500
0.6-0.7
Templado cálido
húmedo
1 400-2 000
11 775
0.6
-265
13-18
500-1 000
0.9-1.4
Templado cálido
subhúmedo
1 400-2 200
Bosques muy húmedos
y pluvial “premontanos”
524 013
27.8
729
19-23
2 500-4 500
0.25-0.5
Semicálido muy
húmedo
500-1 400
Bosques húmedos/muy
húmedos “premontano”
768 681
40.7
266
19-23
1 600-2 500
0.5-0.8
Semicálido muy
húmedo a húmedo
500-1 400
Bosques secos/húmedos
“premontanos”
34 231
1.8
-360
19-23
1 000-1 500
1.0-1.5
Semicálido
subhúmedo
500-1 400
Bosques muy húmedos
tropicales/subtropicales
100
0.01
-12
24-25
4 000-4 500
0.3-0.5
Cálido muy
húmedo
<500
1 887 282
100
ha
Bosques muy húmedos
y pluviales montano
altos
Bosques secos
montano bajos
Descripción
Fuente: para el mapa de vegetación, INEGI (2007); para el mapa de zonas de vida, Jardel-Peláez et al. (2011)
altitudinales: el montano bajo con condiciones templado cálidas (Tbio ≥ 12° ≤ 18 °C),
que se encuentra aproximadamente entre los 1 400 y 2 400 (2 800) msnm, y un
piso transicional al que se designó como ‘premontano’, con condiciones semicálidas (Tbio > 18° < 24 °C) entre los 500 y 1 400 msnm. Es conveniente aclarar que en el
Sistema de Holdridge, en la región latitudinal subtropical, donde se encuentran los
BMM de México, el piso premontano corresponde propiamente al piso basal (el que
llega hasta el nivel del mar); sin embargo, la transición entre las regiones latitudinales tropical y subtropical es gradual y en la porción meridional de México podemos
identificar un piso premontano de transición, aproximadamente entre los 500-600
y los 1000-1400 msnm (Jardel-Peláez et al., 2011). Una observación importante es
que los BMM se distribuyen en altitudes medias, alrededor de lo que Holdridge (1962)
llamó ‘línea de escarcha’, esto es, la isoterma de Tbio de 18 °C, que marca el límite
de elevación encima del cual comienzan a presentarse heladas; este límite marca la
ecología y manejo 151
división entre las regiones latitudinales tropical y subtropical y los pisos altitudinales
premontano y montano bajo en el Sistema de Holdridge. La línea de escarcha corresponde a la isoyeta de temperatura mínima extrema de 0 °C, que, como lo señaló
Rzedowski (1978), marca la zona de remplazo de la flora de zonas cálidas tropicales
por la flora de zonas templadas. El otro límite importante es el de 12 °C de Tbio, que
marca la transición a las zonas templado frescas del piso montano alto. Los BMM de
mayores elevaciones (2 400 a 3 000 msnm) se encuentran en esta transición.
Debe tomarse en cuenta que los límites entre los pisos altitudinales son generalizaciones y que un mapa de zonas de vida es resultado de la modelación espacial de variables climáticas a partir de datos de estaciones meteorológicas, que
en México tienen una cobertura relativamente baja en zonas montañosas. Por otra
parte, la variación altitudinal de la temperatura está influida por el efecto de masa
de las montañas (Grubb, 1971), por la posición de las montañas respecto a la línea
de costa y por la influencia del relieve, que da lugar a que valles u hondonadas
donde se presentan inversiones atmosféricas presenten temperaturas inferiores
a las de laderas o barrancas con mayor altitud, por las cuales ascienden vientos
húmedos y cálidos. Lo que en un mapa de zonas bioclimáticas aparece como un
límite discreto, en el terreno es en realidad una transición gradual. Si se comparan
los cuadros 1 y 2, podemos observar que los BMM en condiciones pluviales o muy
húmedas (donde la ETP es menor a la mitad de la precipitación) corresponden en
términos generales a la selva mediana o baja perennifolia, y los de zonas húmedas
(RETP > 0.5 < 1.0) al bosque caducifolio de Miranda y Hernández-Xolocotzi (1963).
El cuadro 3 presenta como ejemplo información adicional de las condiciones bioclimáticas de algunos sitios de BMM reportados en diferentes trabajos,
con una clasificación más detallada de las zonas de vida, que incluye zonas transicionales. Estos sitios pueden separarse en seis grupos por sus características
bioclimáticas y fisonómicas: 1] bosques muy húmedos o pluviales montano bajos,
con una distribución relativamente extensa en laderas de montaña y fisonomía
siempre verde, que en las cimas expuestas a neblina y vientos constantes forman
bosques enanos o que en la transición al piso montano alto forman un ecotono con bosques mixtos de coníferas; 2] bosques muy húmedos premontanos,
también con una distribución extensa en laderas y que en altitudes bajas entran
en transición con las selvas altas perennifolias; 3] bosques montano bajos de la
transición entre zonas húmedas a muy húmedas, donde el BMM se encuentra
asociado a barrancas y hondonadas o a sitios expuestos a neblinas frecuentes, en
medio de una matriz del paisaje en la que predominan bosques de pino o encino
con mezcla de especies latifoliadas típicas del BMM; 4] bosques de zonas húmedas
montano bajas, donde el BMM está restringido a barrancas u hondonadas húme-
152 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 3. Condiciones bioclimáticas y zonas de vida de localidades con bosque mesófilo de montaña
Grupo
Localidad
Estado
Altitud
Tmed
Tmin
Tmax
Tbio
ETP
(mm)
P
(mm)
RETP
El Cielo
Tamps
1100
14
-2
34
18
936
2522
0.37
Bosque muy húmedo
montano bajo
Puig et al. 1987
Huautla
Oax
1678
17
12
23
17
1001
2536
0.39
Bosque muy húmedo
montano bajo
Rzedowski 1978
Tlanchinol
Hgo
1365
18
13
22
18
1063
2416
0.44
Bosque muy húmedo
montano bajo/
premontano
Luna-Vega et al.
1994
Huauchinango
Pue
1600
19
12
19
17
1067
2500
0.43
Bosque muy húmedo
montano bajo/
premontano
Puig 1976
Finca
Prusia
Chis
1040
22
15
28
20
1234
2625
0.47
Bosque muy húmedo
montano bajo/
premontano
Zuil y Lathrop
1975
Pluma
Hidalgo
Oax
1338
21
17
25
19
1162
2824
0.41
Bosque muy húmedo
premontano
AcostaCastellanos 1997
Santo
Domingo
Gro
1300
23
nd
nd
19
1239
5058
0.24
Bosque pluvial
premontano
Rzedowski 1978
Omiltemi
Gro
1900
15
8
21
16
888
1820
0.49
Bosque húmedo/muy
húmedo montano bajo
Meave et al. 1992
Las Joyas
Jal
1950
16
13
18
15
907
1826
0.50
Bosque húmedo/muy
húmedo montano bajo
Jardel-Peláez et al.
2004
Chiconquiaco
Ver
2063
14
10
19
15
850
1681
0.51
Bosque húmedo/muy
húmedo montano bajo
Williams-Linera
et al. 1996
Sto. Tomás
Teipan
Oax
2400
12
nd
nd
13
740
1400
0.53
Bosque húmedo
montano bajo
Mejía-Domínguez
et al. 2004
Huayacocotla
Ver
2168
14
8
20
14
821
1312
0.63
Bosque húmedo
montano bajo
Rzedowski 1978
Ahuacatlán
Pue
1300
16
14
21
19
1027
1610
0.64
Bosque húmedo
montano bajo
Puig 1976
Acatlán
Ver
1751
15
10
20
16
933
1453
0.64
Bosque húmedo
montano bajo
Williams-Linera
et al. 1996
Cerro
Huitepec
Chis
2200
15
8
22
14
854
1114
0.77
Bosque húmedo/
seco montano bajo
Ramírez-Marcial
1998
El Terrero
Col
2200
15
8
22
14
854
997
0.86
Bosque húmedo/
seco montano bajo
Santiago-Pérez y
Jardel-Peláez 1993
Cuzalapa
Jal
1250
18
nd
nd
19
1094
1250
0.88
Bosque húmedo montano bajo/premontano
Sánchez-Rodríguez
et al. 2003
Manantlán
Jal
1450
19
11
27
18
1082
1243
0.87
Bosque húmedo montano bajo/premontano
Vázquez et al.1995
A
B
C
D
E
F
Zona de vida
Referencias
ecología y manejo 153
das en medio de la matriz de pinares o encinares; 5] bosques de barrancas en la
transición de zonas templado cálidas húmedas a secas y, finalmente 6] los sitios
más bajos de condiciones semicálidas (piso premontano) húmedas, donde el BMM
está también restringido a geoformas cóncavas y en el piso inferior entra en transición con selvas medianas subcaducifolias. Puede conjeturarse que las variantes
A y B de los BMM en el cuadro 3, corresponden a un tipo de vegetación zonal,
esto es, a la vegetación potencial esperada, dadas las condiciones bioclimáticas.
La variante C es transicional, mientras que las variantes D, E y F corresponden
a lo que Holdridge (1962) llamó ‘asociaciones edáficas’ o ‘atmosféricas’, en las
que, debido a condiciones intrazonales más húmedas, la vegetación es diferente
a la esperada en función del bioclima; en este caso, los BMM están asociados a
condiciones intrazonales más húmedas (geoformas cóncavas o exposiciones con
neblina frecuente) que las típicas de la zona de vida donde se encuentran.
El cuadro 4 presenta una clasificación preliminar de los BMM basada en sus
condiciones bioclimáticas, que puede servir como una hipótesis de trabajo para
nuevos estudios más detallados. Los BMM muy húmedos se localizan en su mayor
parte en la vertiente del Golfo de México y la Sierra Madre de Chiapas, mientras
que los BMM de zonas húmedas se localizan en la vertiente del Pacífico (Sierra Madre del Sur, Sierra Madre Occidental) y la parte norte de la Sierra Madre Oriental,
así como en la Faja Volcánica Transmexicana. Esta distribución corresponde aproxi­
madamente con la de otro trabajo en el que se analiza la composición de especies de los BMM en relación con las condiciones bioclimáticas (Ruíz-Jiménez et al.,
2012), aunque es importante señalar que la distribución de las especies obedece
no solo a factores bioclimáticos, sino también a procesos histórico-biogeográficos.
Cuadro 4. Clasificación preliminar de los bosques mesófilos de montaña
de México en función de las condiciones bioclimáticas
Humedad
Tbio (°C)
> 10
< 12°
Piso altitudinal
Montano alto
(2 400 - 2 600 m)
Muy húmedo (RETP <0.5)
Bosque enano
(cimas de montaña)
BMM muy húmedo templado fresco (laderas)
(transición a bosques mixtos de coníferas)
> 12°
< 18°
Montano bajo
(1 400 - 2 400 m)
> 18°
< 24°
Premontano
(600 - 1 400 m)
Húmedo (RETP >0.5 <1.0)
BMM húmedo templado fresco (barrancas y
hondonadas) (transición a bosques de pino-encino
y bosques mixtos de coníferas)
BMM húmedo templado cálido (barrancas y
BMM muy húmedo templado cálido (laderas)
BMM muy húmedo semicálido (laderas). Selva
mediana perennifolia (transición a selva alta
perennifolia)
hondonadas). Bosque caducifolio (transición a
pinares y encinares)
BMM húmedo semicálido (barrancas y hondonadas)
(transición a selva mediana subcaducifolia)
154 bosques mesófilos de montaña de méxico
Interacciones de la vegetación en el mosaico del paisaje
La variación de los BMM en su distribución espacial, asociada a condiciones bioclimáticas (zonales) y geomorfológicas (intrazonales), tiene consecuencias para su
dinámica a escala del paisaje. Esto puede ejemplificarse comparando dos regiones
contrastantes (figura 5): la Sierra de Juárez (Oaxaca) y las Sierras de Manantlán y
Cacoma (Jalisco y Colima). Los mapas en la figura 5 son resultado de la cruza de
la vegetación (Serie IV del INEGI, 2007) con las zonas de vida (Jardel-Peláez et al.,
2011). Al compararlos puede apreciarse que la extensión de los BMM es mayor y
más continua en la Sierra de Juárez, donde el clima es más húmedo en la mitad
noreste, que recibe la influencia de los vientos alisios cargados de humedad provenientes del Golfo de México; en esta vertiente, un BMM templado muy húmedo
Figura 5. Mapas de los
bosques mesófilos de montaña
y vegetación circundante
(indicando las condiciones
bioclimáticas) en la Sierra de
Juárez, Oaxaca y las Sierras de
Manantlán-Cacoma, Jalisco y
Colima. El área en ambos mapas
es de 10 000 km2 (100 × 100 km)
y la escala de análisis fue
1:250 000 (Fuente: Jardel-Peláez
et al., 2011; INEGI, 2005).
20° 07´ N
17° 45´ N
Sierra de
de Juárez,
Sierra
Juárez,Oaxaca
Oaxaca
Sierras
Manantlán-Cacoma, Jalisco-Colima
Sierra
dede
Manantlán-Cacoma,
Jalisco-Colima
El Grullo
Autlán
Ixtlán
Casimiro
Castillo
96°44´ W
0
5
10
20
95°42´ W
km
19°12´ N
16°49´ N
Oaxaca
104°42´ W
0
5
10
103°45´ W
20
km
1
MM muy húmedo montano bajo/montano alto
10
2
MM húmedo/muy húmedo montano bajo
11
PP húmedo montano
3
MM muy húmedo montano bajo
12
PP subhúmedo montano
4
MM muy húmedo premontano
13
PP muy húmedo premontano
5
MM húmedo/muy húmedo premontano
14
SA selva alta perennifolia
6
QQ muy húmedo montano
15
SM selva mediana subcaducifolia
7
QQ húmedo montano
16
SB selva baja caducifolia
8
QQ seco premontano
17
Coberturas no forestales
9
PQ-A montano alto
PP muy húmedo montano
Sierra de
Manantlán-Cacoma
Sierra de
Juárez
ecología y manejo 155
cubre las partes altas de las montañas y a altitudes medias es remplazado por un
BMM muy húmedo semicálido; este último entra en transición al norte con la selva
alta perennifolia de las tierras bajas. Al suroeste de la Sierra de Juárez, en la vertiente hacia el Pacífico, el BMM es relativamente más seco (húmedo transición a muy
húmedo montano bajo) y su distribución está fragmentada en medio de una matriz
de bosques de pino y de encino. Esta condición es similar a la que se observa en
las Sierras de Manantlán y Cacoma, donde los rodales de BMM son relativamente
pequeños y dispersos.
En la región de Manantlán-Cacoma, 69% de la superficie de BMM se ubicó en
áreas con precipitación de 1 200 a 1 500 mm y en el resto, la cantidad de lluvia anual
fue de 1 500 a 2 000 mm anuales; la RETP varió entre 0.5 y 1.0 (condición húmeda).
En contraste, en Sierra de Juárez, 70% de la superficie de BMM presentó una precipitación mayor a 1 800 mm (30.6% con precipitación mayor a 2 500 mm) y una RETP
menor a 0.5 (condición muy húmeda). En resumen, en las zonas muy húmedas, el
BMM tiene una extensión relativamente más extensa y continua, mientras que en las
zonas húmedas, la distribución es más fragmentada o discontinua, lo cual puede
limitar la disponibilidad de hábitat adecuado y el tamaño de poblaciones viables,
así como la dispersión y el flujo genético entre poblaciones de las especies de plantas o de animales con distribución restringida al hábitat de BMM. La supervivencia
de muchas de estas especies depende entonces de su capacidad para colonizar
áreas adyacentes o dispersarse por los hábitats en la matriz del paisaje circundante.
Algunas especies de plantas de los BMM se distribuyen también en otros tipos de
vegetación adyacentes, como los bosques de encino y de pino (Ramírez-Marcial et
al., 1998, 2001, Jardel-Peláez et al., 2004c, Santiago-Pérez et al., 2009), mientras
que animales como las aves utilizan varios tipos de hábitat en el mosaico del paisaje
(Santana, 2000). Su conservación depende, por lo tanto, no solo de mantener hábitat de BMM, sino también del hábitat adicional en la matriz del paisaje circundante.
Si consideramos que la dinámica de los BMM está influida por la interacción
con la vegetación adyacente y efectos de borde (Williams-Linera et al., 1998, López-Barrera y Newton, 2005; López-Barrera et al., 2006, 2007; Santiago-Pérez et
al., 2009) y por regímenes de perturbación naturales o antropogénicos (Williams-­
Linera et al., 2002, Jardel-Peláez et al., 2004a), y que los BMM han estado sujetos
históricamente a ciclos de expansión y contracción por las fluctuaciones climáticas y la influencia humana (Figueroa-Rangel et al., 2010, 2012), entonces es
necesario pensar en enfoques de conservación que tomen en cuenta el manejo
del mosaico de unidades ambientales que caracterizan a los paisajes de montaña,
su dinámica de cambio espacio-temporal y las interacciones entre tipos de vegetación y hábitats. Esto implica que no solo se requiere medidas de protección
156 bosques mesófilos de montaña de méxico
del BMM en parques o reservas de extensión limitada, sino de un manejo a escala
del paisaje, que integre la conservación y la restauración con el aprovechamiento
sustentable. Lindenmayer y Franklin (2002) han hecho énfasis en la importancia
del manejo de los bosques de producción para la conservación de biodiversidad
en la matriz circundante a las áreas protegidas. Esto es aplicable a los BMM que
forman parte de un ecosistema mayor, compuesto por un mosaico de tipos de
vegetación con diferentes usos del suelo. Además, en un contexto de cambio
climático global, el mantenimiento de corredores biológicos y conectividad entre
distintos tipos de hábitat y las buenas prácticas de manejo en los sistemas productivos de la matriz circundante son condiciones esenciales para la conservación
de las especies de plantas y animales los BMM.
Regímenes de incendios
Otro factor adicional a considerar, sensible al cambio climático, es el de los incendios forestales. El fuego ha sido históricamente un importante factor ambiental
en la configuración del paisaje y la dinámica de los ecosistemas terrestres, así
como una fuerza selectiva importante en la evolución de su biota (Whelan, 1995,
Bond et al., 2005, Pausas y Keeley, 2009). Los prejuicios existentes en relación con
los incendios forestales han limitado el reconocimiento del papel de este factor
ecológico (Bond y van Wilgen, 1996). La distribución actual de muchos tipos de
vegetación en el mundo no se explica solo por su relación con el clima, sino también por la influencia de los regímenes de incendios (Bond et al., 2005). En zonas
húmedas con sequía estacional, como las de la vertiente del Pacífico (figura 6), el
régimen de incendios frecuentes, característico de los bosques de pino y algunos
encinares (Jardel-Peláez et al., 2009, 2011), limita la extensión de los BMM.
Un régimen de incendios consiste en la amplitud de la variación natural
o histórica en los eventos de fuego que ocurren en los ecosistemas forestales y
que se caracterizan por: 1] la frecuencia (el número de incendios por unidad de
tiempo en un área o su inverso, el intervalo de tiempo entre incendios sucesivos),
2] la estacionalidad (periodo del año en que ocurren incendios), 3] la intensidad
(la fuerza física o cantidad de energía liberada por el fuego), 4] la severidad (los
efectos del fuego en el consumo de biomasa, mortalidad de plantas, cambios en
la estructura y composición de la vegetación, etc.), 5] el tamaño y patrón espacial
de las áreas quemadas y 6] la sinergia del fuego con otros agentes de perturbación (Agee, 1993; Sughiara et al., 2006; Jardel-Peláez et al., 2009).
Desde que las plantas colonizaron las superficies terrestres hace unos 420
millones de años, han existido condiciones para que ocurran incendios forestales
por la combinación de biomasa combustible (la materia prima para la propa-
ecología y manejo 157
gación del fuego), una atmósfera rica en oxígeno (el comburente que alimenta
la reacción de oxidación que produce la liberación de energía en forma de luz
y calor durante la combustión) y fuentes de ignición (como la caída de rayos)
(Pausas y Keeley, 2009). Prácticamente cualquier superficie terrestre con cubierta
vegetal puede incendiarse, pero la variación espacial en clima, geomorfología y la
misma vegetación produce diferentes regímenes de incendios a escala del paisaje
(McKenzie et al., 2011).
El potencial de propagación y comportamiento del fuego en los ecosistemas
terrestres está determinado básicamente por las propiedades físicas y el estado
de las camas de combustible, formadas por la biomasa de plantas y el mantillo
del suelo (Riccardi et al., 2007), y por las condiciones del estado del tiempo y la
Figura 6. Mapas de régimen
potencial de incendios forestales
en la Sierra de Juárez, Oaxaca
y las Sierras de ManantlánCacoma, Jalisco y Colima.
(Fuente: Jardel-Peláez
et al. 2011).
20° 07´ N
17° 45´ N
Sierra de
de Juárez,
Sierra
Juárez,Oaxaca
Oaxaca
Sierras
Manantlán-Cacoma, Jalisco-Colima
Sierra
dedeManantlán-Cacoma,
Jalisco-Colima
El Grullo
Autlán
Ixtlán
Casimiro
Castillo
96°44´ W
0
5
10
20
km
95°42´ W
19°12´ N
16°49´ N
Oaxaca
104°42´ W
1
Incendios superficiales frecuentes de baja severidad
2
Incendios infrecuentes, restringidos por humedad, superficiales o de copa de severidad mixta a alta
3
Incendios infrecuentes, restringidos por humedad y combustibles, superficiales, de severidad mixta a alta
4
Incendios raros u ocasionales, limitados por humedad, de severidad mixta a alta
5
Incendios raros u ocasionales, limitados por combustibles, de severidad baja a mixta
6
Coberturas no forestales
0
5
10
20
103°45´ W
km
Sierra de
Manantlán-Cacoma
Sierra de
Juárez
158 bosques mesófilos de montaña de méxico
topografía (Pyne et al., 1996). La cantidad de biomasa (combustible potencial),
el combustible disponible (el que está lo suficientemente seco para arder) y la
tasa a la cual se reconstruyen las camas de combustible después de un incendio
dependen del clima, que también controla tanto la productividad primaria neta
como la humedad del combustible. Las condiciones óptimas para la propagación
de incendios ocurren en ecosistemas lo suficientemente húmedos para que se
acumule biomasa y se formen camas de combustible continuas, pero con una
estación seca en la cual hay combustible disponible para el fuego (Agge, 1993,
Sughiara et al., 2006, Jardel-Peláez et al., 2009).
Los ecosistemas propensos a incendios, como los bosques de pino-encino,
se encuentran en ambientes húmedos con sequía estacional y generalmente presentan un régimen de incendios frecuentes (con intervalos de retorno menores a
30 años), superficiales y de baja severidad. Las camas de combustible se recuperan rápidamente después de los incendios, pero la frecuencia del fuego limita la
acumulación de combustible y la intensidad de los incendios; además la selección
favorece especies adaptadas para resistir, sobrevivir o reproducirse bajo ese régimen de incendios (Agee, 1993, Bond y van Wilgen, 1996).
Cuando la duración de la estación seca es corta, ya sea por el patrón anual
de la lluvia o por condiciones de baja temperatura y baja evapotranspiración,
se reduce la probabilidad y la frecuencia de los incendios (éstos ocurren con intervalos de retorno de varias décadas). Esto favorece la formación de camas de
combustible densas, que pueden mantener la propagación de incendios intensos
y severos, que forman claros grandes donde se reinicia la sucesión. El régimen de
incendios infrecuentes, superficiales intensos o de copa y de alta severidad (de
remplazo de rodales) es característico de bosques de coníferas de zonas templado frescas (Agee, 1993, Jardel-Peláez et al., 2009). Los ecosistemas renuentes al
fuego se encuentran en zonas con clima semiárido o árido, donde no llegan a
formarse camas de combustible densas y continuas (por ejemplo, en los matorrales xerófilos), o en zonas de clima lluvioso, donde el fuego está limitado por la
humedad persistente la mayor parte del año, como es el caso de las selvas tropicales húmedas y los BMM (Jardel-Peláez et al., 2009, 2011).
Aunque las condiciones en las que se distribuye la mayor parte de los BMM
(cuadros 2 y 3) son muy húmedas y, por ello, la propagación del fuego está limitada, los incendios llegan a presentarse en años anormalmente secos. Esto ha
ocurrido en el sureste de México, durante las temporadas de sequía extrema después de eventos de El Niño, como sucedió en 1998, cuando se quemaron áreas
extensas de selvas húmedas y BMM en Chiapas (Román-Cuesta et al., 2003) y en
los Chimalapas (Asbjornsen et al., 2004).
ecología y manejo 159
En selvas tropicales lluviosas y BMM, los incendios son un fenómeno raro u
ocasional, que puede ocurrir a intervalos de cientos de años. Dado que las condiciones húmedas y relativamente cálidas son constantes, las tasas de descomposición del mantillo son altas y las cargas de combustible en el mantillo del suelo son
bajas; además, la hojarasca de latifoliadas membranosas suele ser poco inflamable.
En estas condiciones, los incendios suelen ser superficiales y de baja intensidad.
Sin embargo, la severidad de sus efectos llega a ser alta, debido a que las especies
arbóreas de las selvas húmedas y los BMM no están adaptadas a un fenómeno que
ocurre con muy baja frecuencia; sus cortezas son generalmente delgadas, por lo
que el cambium se daña o muere por la elevación de la temperatura y además
tienen raíces finas superficiales, entreveradas con la hojarasca, que se queman o
desecan durante los incendios (Cochrane, 2009; Jardel-Peláez et al., 2009).
En áreas donde los BMM se encuentran sobre suelos orgánicos, pueden ocurrir incendios subterráneos con efectos muy severos; esto ocurrió en 1998 en Los
Chimalapas (Asbjornsen et al., 2004, 2005) y ya Miranda (1952) había hecho
referencia a este fenómeno, cuando señaló que en la selva mediana perennifolia
sobre suelos orgánicos derivados de roca caliza, en periodos de sequía prolongada, llegan a ocurrir incendios causados por tormentas eléctricas y “la masa
turbosa [del suelo] arde fácilmente”.
El régimen potencial característico de incendios de los BMM es de incendios
raros u ocasionales, limitados por la humedad, superficiales ligeros y de severidad
mixta a alta (Jardel-Peláez et al., 2009, 2011), similar al de las selvas altas perennifolias (Cochrane, 2003). En este tipo de régimen, los incendios que llegan a ocurrir modifican la estructura de la vegetación formando claros con un microclima
más seco que el del interior del bosque y causan la acumulación de hojarasca y
residuos leñosos por la mortalidad de árboles, lo cual crea condiciones favorables
para la propagación de nuevos incendios, cuyos efectos son aún más severos
(Cochrane, 2003). Cuando se presentan varios incendios sucesivos, las selvas húmedas pueden ser remplazadas por una vegetación sabanoide (dominada por
pastos con árboles y arbustos dispersos) que es más inflamable y retroalimenta la
ocurrencia de incendios (Cochrane, 2009).
En el caso de los BMM, los incendios recurrentes pueden llevar a su remplazo por bosques de pino-encino (Jardel-Peláez, 1991, Jardel-Peláez et al., 2004a),
cuyas camas de combustible son altamente inflamables; esto puede producir un
cambio de régimen con incendios más frecuentes, que favorecen la persistencia
de los pinos, resistentes al fuego superficial y con capacidad de establecerse en los
claros. A la inversa, cuando ocurren periodos de varios años sin incendio en bosques de pino-encino contiguos a BMM, en zonas con condiciones húmedas o muy
160 bosques mesófilos de montaña de méxico
húmedas por el clima o la geoforma, las especies arbóreas del BMM pueden colonizar y establecerse en el sotobosque de los pinares (Saldaña-Acosta y Jardel-Peláez,
1992; Vargas-Jaramillo, 2010; Llamas-Casillas, 2013). Si el periodo sin fuego es
suficientemente largo (más de 20-30 años), se forma un subdosel de latifoliadas
(figura 7), que puede, con el tiempo, remplazar a los pinos durante la sucesión
(Jardel-Peláez et al., 2004a).
En la figura 6 se muestran los mapas de regímenes potenciales de incendios
(RPI) en el paisaje de la Sierra de Juárez y las Sierras de Manantlán y Cacoma; el
RPI de una unidad del paisaje es el que puede inferirse a partir de las condiciones
bioclimáticas y la vegetación actual (Jardel-Peláez et al., 2011). En la figura 6 se
observa que en la porción noreste de la Sierra de Juárez (la vertiente húmeda del
Golfo de México) predomina en el paisaje un régimen de incendios raros u ocasionales, limitados por la humedad, de severidad mixta a alta, mientras que en la
vertiente del Pacífico de la misma sierra y en Manantlán y Cacoma, predomina un
régimen de incendios frecuentes, superficiales, de baja severidad, característico
de los bosques de pinos y encinos que rodean al BMM.
Este régimen de incendios limita la distribución espacial de los BMM, que
quedan confinados a unidades geomorfológicas húmedas (barrancas, cañadas y
hondonadas), que funcionan como refugios del fuego. Dado que los regímenes
de incendios están controlados a escala del paisaje por el clima (McKenzie et al.,
Figura 7. Regeneración avanzada
de árboles latifoliados del
bosque mesófilo de montaña
bajo el dosel de bosque de
Pinus patula en Xiacuí, Sierra de
Juárez (izquierda) y de bosque
de P. douglasiana, en la Sierra
de Manantlán, Jalisco (derecha).
Fotos: Enrique Jardel-Peláez
ecología y manejo 161
2011), se predice que el calentamiento global aumentará la actividad de incendios (Flannigan et al., 2000); esto acrecentará la vulnerabilidad de los BMM a los
incendios y puede favorecer su remplazo por pinares y encinares. Tomando esto
en consideración, el manejo del fuego es fundamental para la conservación de
los BMM (Jardel-Peláez, 2008). En las zonas muy húmedas, la combinación de: la
fragmentación causada por la deforestación, una mayor frecuencia de igniciones
debidas a quemas de desmonte y los efectos del cambio climático, puede inducir
un cambio en el régimen de incendios, que provocaría, a su vez, el remplazo de
los BMM; en las zonas húmedas, la vulnerabilidad del BMM al fuego es mayor.
Dinámica y sucesión ecológica
Los ecosistemas forestales son dinámicos y están sujetos a cambios temporales
en su composición y estructura (Peterken, 1996, Oliver y Larson, 1996). Estos
cambios de estado pueden ser graduales, originados por el remplazo sucesional de especies, pueden ser pulsos inducidos por fluctuaciones del clima, o bien
pueden ser cambios abruptos causados por agentes de perturbación, naturales o
antropogénicos, que reinician, arrestan o desvían la sucesión. La combinación de
estos cambios con la influencia de gradientes ambientales da lugar a la formación
de mosaicos dinámicos en el paisaje. Conocer y entender tanto estos patrones
y procesos dinámicos como la amplitud de la variación natural o histórica en
los ecosistemas es fundamental para su manejo (Peterken, 1996, Landres et al.,
1999, Lindenmayer y Franklin, 2002). El conocimiento y entendimiento de la dinámica de los BMM es todavía incipiente, pero a partir de los estudios disponibles,
es posible describir algunos aspectos generales.
El primer aspecto básico para entender la dinámica de los BMM es el conocimiento de los regímenes de perturbación. En ecología, una perturbación es
un cambio abrupto en el estado de un ecosistema (esto es, en su composición,
estructura, biomasa, cobertura, etc.), algo que es parte de su dinámica y que no
tiene necesariamente una connotación negativa (White y Pickett, 1985; Terradas,
2001). Una perturbación es producto de eventos relativamente discretos en el
tiempo y espacio (disturbios ecológicos, sensu White y Pickett, 1985), que son
causados por diversos agentes meteorológicos (huracanes, tormentas, sequías o
incendios causados por rayos, por ejemplo), hidrológicos (inundaciones), geológicos (deslizamientos de suelo), bióticos (ataque de parásitos o patógenos) o antropogénicos (tala, desmontes, quemas, etc.) (Manson et al., 2009; Jardel-Peláez
et al., 2013). Estos eventos varían en su frecuencia, estacionalidad, intensidad,
severidad, tamaño y patrón espacial, y en su sinergia con otros agentes, dando
lugar a distintos regímenes de perturbación.
162 bosques mesófilos de montaña de méxico
Los ecosistemas terrestres de México, entre estos, los BMM, están sujetos a
la influencia de agentes de perturbación, como huracanes, tormentas, sequías,
deslizamientos de suelo, ataque de parásitos y patógenos, incendios forestales e
intervenciones humanas (Manson et al., 2009, Calderón-Aguilera et al., 2012).
Huracanes, tormentas y frentes fríos (nortes) son algunos de los agentes de perturbación más importantes en los BMM de la vertiente del Golfo de México y
del sureste. Asociados a lluvias torrenciales y cuando ocurren en las laderas de
montaña, es común que causen deslizamientos de suelo, un factor de formación
de claros en los BMM al que hizo referencia Miranda (1952). Como ya se señaló,
los incendios forestales pueden afectar a los BMM en años anormalmente secos.
Las sequías, plagas y enfermedades forestales afectan también a los BMM, mas
han sido poco estudiadas. Los efectos de las sequías merecen atención especial:
muchos de los disturbios ecológicos, como incendios, plagas, enfermedades y
mortalidad de plantas por estrés hídrico, están relacionados entre sí y su frecuencia e intensidad puede aumentar conforme el clima se calienta (Grant et al.,
2013). Las sequías afectan con frecuencia al territorio mexicano (Manson et al.,
2009) y, aunque sus efectos más críticos se manifiestan en zonas subhúmedas
o semiáridas, pueden ser un factor crítico de perturbación en los BMM. Factores
antropogénicos, como desmontes agrícolas, apacentamiento de ganado, extracción de madera y quemas, han sido históricamente un importante factor de perturbación, que muchas veces conducen a la alteración o degradación de los BMM
(Jardel-Peláez, 1991, Ramírez-Marcial et al., 2001).
La formación de claros por la caída de árboles juega un papel importante
en la dinámica de los BMM, al igual que en otros bosques latifoliados (Hartshorn,
1978, Lorimer, 1980). Un estudio realizado por Arriaga (1987) mostró una alta
tasa de caída de árboles y formación de claros por la influencia de vientos fuertes
y huracanes en el BMM de El Cielo, Tamaulipas. Dado que muchas de las especies
de estos bosques son tolerantes a la sombra y presentan regeneración avanzada,
los claros de pequeña extensión (<1 ha) cicatrizan rápidamente (figura 2). Los claros grandes, como los que resultan de huracanes, deslizamientos de suelos o de
incendios o desmontes, son colonizados por especies intolerantes a la sombra, de
rápido crecimiento y reproducción por semilla (especialmente cuando hay exposición de suelo mineral), como Pinus strobus (figura 3), P. douglasiana o P. patula
(figura 7), o bien por especies que producen rebrotes vegetativos (varias especies
de Quercus y otras latifoliadas) o que forman bancos de semilla en el suelo.
Para el caso de los bosques de la Sierra de Manantlán, Jalisco, se ha planteado que el BMM persiste bajo una dinámica de claros de ‘grano fino’, esto es,
de formación de claros pequeños abiertos por la muerte y caída de árboles del
ecología y manejo 163
dosel, que cicatrizan con la regeneración avanzada de las especies arbóreas latifoliadas, en contraste con los bosques de pino, que requieren para su regeneración
la formación de claros extensos, con una dinámica de ‘grano grueso’ producida
por factores como incendios de severidad mixta (Saldaña-Acosta y Jardel-Peláez,
1992; Jardel-Peláez et al., 2004a; Llamas-Casillas, 2009). Respecto a la regeneración natural en claros, Sosa y Puig (1987) señalaron la importancia de la multiplicación vegetativa y de la regeneración avanzada en la cicatrización de claros
en el BMM de El Cielo, Tamaulipas, e indicaron que solo Acer skutchii presentó
regeneración por semillas dispersadas por viento y que la regeneración desde el
banco de semillas fue observada solo en arbustos. De acuerdo con los autores
citados, el potencial de regeneración del BMM está en el banco de plántulas y
juveniles (regeneración avanzada), cuyo crecimiento se libera por la formación
de claros pequeños. Lo mismo se observa en el BMM de la Sierra de Manantlán
(Saldaña-Acosta y Jardel-Peláez, 1992; Saldaña-Acosta, 2001). En claros relativamente grandes, especies con semillas dispersadas por el viento, como la ya
señalada A. skutchii y otras como Liquidambar styraciflua, Carpinus tropicalis,
Fraxinus uhdei o Alnus spp., juegan un papel importante en la regeneración natural de los BMM. Miranda (1952) observó en Chiapas que los rodales dominados
por especies de Liquidambar, Cornus o Carpinus “parecen ser de origen secundario”. Otros autores, como Miranda y Sharp (1950), Zuill y Lathrop (1975) o Puig
(1976) han discutido la naturaleza secundaria de los rodales de liquidámbar con
mezcla de pinos y encinos en áreas de BMM. Puig (1976) observó que en altitudes
entre 800-1000 m, los claros son colonizados por especies neotropicales de géneros como Bocconia, Cnidoscolus, Croton, Conostegia, Dendropanax, Miconia,
Piper, Psycothria, Saurauia, Trema, Urera, Vernonia y Palicourea, mientras que
por encima de los 1500 m bajan las temperaturas y el aile Alnus jorullensis es la
principal especie colonizadora de claros. Otras plantas de etapas tempranas de
la sucesión, señaladas por Puig (1976), son Baccharis conferta, Cornus disciflora,
Citharexylum, Myrica cerifera, Pinus patula, Sambucus, Ternstroemia y Vernonia.
Por arriba de la ‘línea de escarcha’ —la isoterma de biotemperatura media
anual de 18 °C, de acuerdo con Holdridge (1962) o de temperaturas mínimas
extremas de 0 °C, de acuerdo con Rzedowski (1978)—, aproximadamente entre
los 1 400-1 500 msnm, el establecimiento de especies de distribución tropical está
limitado por la temperatura. En altitudes medias (1 900-2 000 m) en la Sierra de
Manantlán, se ha observado que las áreas abiertas presentan temperaturas más
bajas y mayor oscilación térmica que en el interior del BMM o de los bosques
de pino-encino adyacentes, en los que regeneran especies latifoliadas (SantiagoPérez et al., 2009). Esto parece indicar que en los BMM, el patrón de dominancia
164 bosques mesófilos de montaña de méxico
de especies de afinidad holártica en el dosel y de especies de afinidad neotropical
en el subdosel y sotobosque, observado por diferentes autores (Miranda y Sharp,
1950; Miranda, 1952; Puig, 1976; Rzedowski, 1978), es resultado de un patrón
sucesional, en el cual las especies pioneras (dominantes en el dosel en etapas intermedias, como liquidámbar, encinos, pinos, ailes, etc.) son aquellas que toleran
las bajas temperaturas y la alta oscilación térmica en los claros. Las especies de
afinidad neotropical se establecen en el sotobosque, cuando la cubierta arbórea
modera las temperaturas.
Miranda (1952) observó que el bosque caducifolio puede intercalarse con
bosques de Pinus strobus y que la selva mediana siempre verde se mezcla con el
bosque caducifolio, donde “los arbustos y árboles bajos …son especies que se encuentran también en la selva mediana siempre verde”, de géneros como Clethra,
Saurauia, Turpinia, Cedrela, Toxicodendron, Zinowiewia, Ocotea, Eugenia, Prunus, Xylosma, Rapanea, Persea, Dalbergia, Symplocos, Weinmannia, Oreopanax,
Magnolia, Cleyera, Matudaea, Podocarpus, Hediosmum y Nectandra, entre otros.
La estratificación vertical de bosques de pino o encino con subdosel o sotobosque
de latifoliadas típicas de BMM, o de pinos, encinos o liquidámbar como componentes del dosel de BMM, observada en diferentes trabajos (Miranda, 1952; Zuill
y Lathrop, 1975; Puig, 1976; Jardel-Peláez, 1991; Meave et al., 1992, QuintanaAsencio y González-Espinosa, 1993; Luna-Vega et al., 1994; Williams-Linera et
al., 1996; Ramírez-Marcial et al., 1998, 2001; Catalán et al., 2003; Mejía-Domínguez et al., 2004; González-Elizondo et al., 2007) puede interpretarse como un
indicador de un patrón sucesional como el descrito por Oliver y Larsen (1996),
en el cual Pinus, Quercus, Liquidambar styraciflua y otras especies o géneros con
árboles dominantes o dispersos en el dosel (como Abies guatemalensis, Alnus
acuminata, A. jorullensis, Carpinus tropicalis, Cornus disciflora o Fraxinus uhdei,
entre otras), con temperamento intolerante a la sombra o de tolerancia intermedia, son los remanentes de la primera cohorte de árboles establecidos en claros,
mientras que las especies que forman el subdosel o el sotobosque corresponden
al establecimiento de nuevas cohortes de árboles tolerantes a la sombra.
Las especies latifoliadas de los BMM colonizan los bosques de pino-encino o
de encino adyacentes (Jardel-Peláez, 1991, Saldaña-Acosta y Jardel-Peláez, 1992;
Ramírez-Marcial et al., 1998, 2001; Saldaña-Acosta, 2001; Santiago-Pérez et al.,
2009) y llegan a formar un subdosel (figura 7); en terrenos suficientemente húmedos y en ausencia de incendios (Vargas-Jaramillo, 2010), pueden remplazar a
los pinos en el dosel; esto es, los pinares y los encinares pueden ser una etapa
intermedia en la sucesión que lleva al establecimiento de un BMM (Ern, 1973; Sánchez-Velásquez y García-Moya, 1991; Jardel-Peláez et al., 1995, 2004a, 2004b;
ecología y manejo 165
Figura 8. Patrones de sucesión
en el bosque mesófilo de
montaña de la Sierra de
Manantlán (basado en
Jardel-Peláez et al., 2004c).
Ramírez-Marcial et al., 1998; Quintana-Ascencio et al., 2004). La figura 8 muestra una interpretación del patrón sucesional observado en los BMM de la Estación
Científica Las Joyas, en la Sierra de Manantlán, Jalisco. Las dos tendencias observadas en la sucesión difieren básicamente en el origen de los claros. En un caso,
el incendio o el deslizamiento de suelo en laderas después de lluvias torrenciales
expone suelo mineral y los pinos se establecen dominando las etapas tempranas e
intermedias de la sucesión; esto da lugar a una sucesión que corresponde al modelo de ‘florística de remplazo’ de Clements (1916), pero cuando ocurren nuevos
incendios superficiales se arresta la sucesión o bien, se reinicia cuando ocurren
incendios severos de remplazo de rodal, después de largos periodos sin fuego,
que facilitan la acumulación de altas cargas de combustible (Jardel-Peláez, 2008;
Bosque de pino-encino
FUEGO
Claro abierto por
incendio de remplazo,
cortas intensivas +
fuego o deslizamiento
de suelo
fase inicial
Renuevo
Pinus douglasiana,
P. herrerae, Quercus spp.,
latifoliadas
Bosque de pino
P. douglasiana, P. herrerae;
subdosel de Quercus spp.
y latifoliadas dispersas
fase de establecimiento
fase de construcción i
Bosque mixto de
pino-latifoliadas
subdosel de latifoliadas
(Carpinus tropicalis,
Cornus disciflora,
Magnolia iltisiana, otras)
fase de construcción ii
FUEGO
FUEGO
Bosque mesófilo
de montaña
FUEGO
fase de madurez
FUEGO
Campo agrícola
abandonado
fase inicial
Herbazal-matorral
Zea diploperennis,
Rubus spp.,
Senecio salignus, Acaciela
angustissima
fase herbaceo-arbustiva
Matorral con árboles
emergentes
Buddleja parviflora,
Persea hintonii, Fraxinus
uhdei, Carpinus tropicalis
Bosque latifoliado
joven
Carpinus tropicalis,
Cornus disciflora,
Fraxinus uhdei, otras
fase de establecimiento
fase de construcción
MS
166 bosques mesófilos de montaña de méxico
Llamas-Casillas, 2009, 2013). Una alta incidencia de incendios puede llevar a un
cambio de estado en el que se mantienen los bosques de pino-encino.
En el segundo caso, el de un campo agrícola abandonado, el establecimiento de vegetación herbácea y arbustiva limita la regeneración de especies arbóreas;
los herbazales y matorrales pueden persistir por años o incluso décadas, hasta que
algunas especies de árboles se establecen a la sombra de los arbustos y cuando
crecen comienzan a sombrearlos y desplazarlos, lo cual facilita el establecimiento
de más árboles tolerantes. En este caso, la sucesión corresponde al modelo de
‘florística inicial’ de Egler (1954). Una vez establecido el BMM en la etapa final
de la sucesión (el clímax, que es el estado potencial de máximo desarrollo de
la vegetación en función de las condiciones bioclimáticas predominantes), esta
puede mantenerse por largos periodos de tiempo bajo una dinámica de claros
pequeños, cuya cicatrización da lugar a un proceso de microsucesión. El ciclo sucesional puede reiniciarse con nuevos eventos de perturbación, que formen claros
extensos con alteración significativa del suelo (incendios, deslizamientos de suelo,
desmonte y cultivo) o sin ella (tormentas de viento, huracanes).
Manejo de los bosques mesófilos de montaña
Partiendo del estado del conocimiento de la ecología de los BMM, podemos señalar los siguientes aspectos clave para el manejo de esta formación vegetal: 1] su
conservación en áreas protegidas o mediante otros instrumentos de gestión del
territorio, 2] el manejo de la matriz del paisaje circundante, 3] el manejo del fuego,
4] el aprovechamiento sustentable de recursos naturales en sistemas de producción silvícola y agroforestal, 5] la restauración ecológica o la rehabilitación productiva de áreas transformadas o degradadas ocupadas originalmente por BMM y,
por último 6] el manejo de los BMM en el contexto de la mitigación y adaptación
al cambio climático global. El manejo de los BMM requiere un enfoque integral
basado en un enfoque de ecosistemas (Christensen et al., 1996). Es común que
‘manejo’ y ‘conservación’ sean considerados como cosas diferentes, lo primero
relacionado con intervenciones dirigidas al aprovechamiento de recursos naturales y lo segundo, con la protección de la naturaleza. En realidad, manejo implica
un proceso, un conjunto de acciones dirigidas al alcance de fines determinados.
Desde una perspectiva de manejo de ecosistemas, incluye tanto la conservación
de la naturaleza como el aprovechamiento sustentable de los recursos naturales
y la restauración o rehabilitación de áreas degradadas (Jardel-Peláez et al., 2008).
El manejo de ecosistemas es un proceso social, puesto que está dirigido a
lograr objetivos socialmente establecidos, que pueden ir desde la producción de
materias primas forestales hasta la conservación de hábitats y biodiversidad como
ecología y manejo 167
reconocimiento de su valor intrínseco o por su importancia en la regulación ambiental. Además, el manejo es realizado por organizaciones humanas y consiste
no solo en intervenciones técnicas, como pueden ser las acciones de protección
de un hábitat silvestre en el terreno, el combate de incendios o la aplicación de
quemas prescritas, la silvicultura, el control de la erosión, la reforestación, etc.; el
manejo incluye también intervenciones institucionales —formación de organizaciones para llevarlo a cabo, diseño y aplicación de leyes y normas, negociación de
acuerdos, resolución de conflictos—, así como intervenciones comunicativas, por
ejemplo: educación ambiental para la apreciación de los valores del patrimonio
natural o el reconocimiento de la dependencia humana de los servicios ecosistémicos (Jardel-Peláez et al., 2008). El punto de partida para la conservación de los
BMM es el reconocimiento público de su riqueza biológica, unicidad y funciones
de regulación ambiental. En este sentido, la comunicación, la educación ambiental y la divulgación científica juegan un papel clave.
La conservación, la restauración y el aprovechamiento sustentable de los
BMM implica todo este conjunto de intervenciones técnicas, institucionales y comunicativas encaminadas a contener y revertir procesos de deforestación (pérdida
neta de cobertura forestal), degradación (pérdida de componentes y alteración
de patrones, procesos y funcionamiento de los bosques remanentes) y sobrexplotación de los recursos naturales.
Deforestación, degradación y transformación
Los BMM están sujetos a múltiples factores de cambio y amenazas que incluyen
no solo el avance de la frontera agropecuaria y la explotación de recursos forestales (Challenger, 1998; Ramírez-Marcial et al., 2001; Toledo-Aceves et al., 2011;
González-Espinosa et al., 2012), los incendios forestales (Román-Cuesta et al.,
2003; Asbjornsen et al., 2005; Jardel-Peláez et al., 2009) o el cambio climático (Villers-Ruíz y Trejo-Vázquez, 1998; Pounds et al., 1999; Ponce-Reyes et al.,
2012), sino también la creciente presión de la minería, la construcción de vías de
comunicación, la urbanización o la producción de estupefacientes.1
Varios autores consideran a los BMM como “el ecosistema forestal más amenazado en México” (Challenger, 1998; Toledo-Aceves et al., 2011; González-Espi-
1
Las condiciones de clima y suelo en las que se desarrollan los BMM, particularmente en la Sierra
Madre del Sur y Sierra Madre Occidental, son favorables para el cultivo de amapola (Papaver somniferum). Aunque los terrenos de cultivo son generalmente de pequeña extensión, contribuyen a la
fragmentación del BMM, y el uso extensivo del fuego para limpiar las parcelas o borrar sus rastros
provoca la propagación de incendios forestales extensos (Balcázar, 2011). La narco-producción ha
sido un factor crítico de transformación del BMM.
168 bosques mesófilos de montaña de méxico
nosa et al., 2011), aunque lamentablemente esta situación se comparte con otros
ecosistemas de extensión reducida, como los bosques mixtos de coníferas de las
montañas, los bosques de galería en la ribera de ríos o los manglares de las costas.
Como lo han señalado González-Espinosa et al. (2012), es necesaria una evaluación adecuada tanto de la superficie como del estado actual en que se encuentran
los BMM. La superficie actual de alrededor de 1.8 millones de hectáreas de BMM es
una estimación gruesa, con limitaciones debidas a la generalización de los polígonos de vegetación a la escala 1:250 000 de los mapas del INEGI (2007). Una parte
importante de esta extensión corresponde a áreas alteradas o con vegetación secundaria. Sobre los datos del INEGI, Challenger y Soberón (2009) estimaron que
52% de la superficie de BMM corresponde a bosques secundarios y que la extensión actual cubre solamente 58% de su área de distribución potencial, estimada en
aproximadamente 3.1 millones de hectáreas. Estas cifras dan una idea general del
grado de transformación de estos bosques y de los retos que implica su manejo.
Conservación y restauración
El interés en la conservación de los BMM ha llevado a implementar diversas medidas de protección, que incluyen el ordenamiento ecológico del territorio (OET),
el establecimiento de áreas protegidas, restricciones legales para el aprovechamiento de recursos forestales y la aplicación de instrumentos económicos como el
‘pago por servicios ambientales’ (PSA). En los OET, las áreas con cobertura de BMM
están, por lo general, bajo una política de protección, al tiempo que se han establecido varias áreas naturales protegidas para conservar los BMM o para incluir su
protección entre sus prioridades, como es el caso de las reservas de la biosfera El
Triunfo y La Sepultura (Chiapas), El Cielo (Tamaulipas) o Sierra de Manantlán (Jalisco), por señalar algunas; se han establecido también parques estatales como el de
Bosques Mesófilos del Nevado de Colima, en Jalisco, o el Omiltemi, en Guerrero;
en otros casos, comunidades como las de la Unión Zapoteco-Chinanteca (Uzachi)
o Ixtlán, en la Sierra Norte de Oaxaca, han establecido reservas comunitarias para
proteger sus BMM (Abardía y Solano, 1995; Chapela y Lara, 1995; Alatorre, 2000).
El estado de protección de los BMM ha sido abordado en otros trabajos (Challenger, 1998; Bezaury y Gutiérrez, 2009; Conabio, 2010; Toledo-Aceves et al.,
2011). Aproximadamente 154 392 ha de BMM están dentro de áreas protegidas
federales, lo que representa 1.3% de la superficie del SINAP (Sistema Nacional de
Áreas Naturales Protegidas) y poco más de 8% de la superficie total de los BMM de
México (Bezaury y Gutiérrez 2009). Otras 51 869 ha de BMM se encuentran dentro
de áreas protegidas estatales (Bezaury et al., 2007). En conjunto, las áreas protegidas federales y estatales suman 206 261 ha, cerca de 11% de la superficie de
ecología y manejo 169
los BMM; por lo tanto, aún existe potencial para ampliar la superficie de unidades
territoriales dedicadas a su conservación.
La restauración ecológica es un complemento fundamental de la conservación de los BMM, ya que ofrece la posibilidad de recuperar áreas deforestadas o
degradadas que posteriormente se pueden incorporar a unidades de conservación
o de producción. El potencial de restauración de los BMM es importante, ya que
su distribución actual es aproximadamente la mitad del área que podría ocupar
considerando las condiciones ambientales, y la mitad de los BMM remanentes presentan cierto grado de alteración. La restauración del BMM ha recibido atención en
varios estudios aplicados (por ejemplo, Ortiz-Arrona, 1999; Saldaña-Acosta et al.,
2001; Ramírez-Marcial et al., 2003, 2005, 2008; Quintana-Asencio et al., 2004;
González-Espinosa et al., 2007a, 2007b; Jardel-Peláez, 2008). En estos trabajos
se resalta la importancia de aplicar el conocimiento de los principios ecológicos y
entender los procesos de regeneración natural y sucesión ecológica, así como las
interacciones de las especies; es necesario también considerar las condiciones de
los suelos, las técnicas de propagación de las especies y su comportamiento en el
terreno (González-Espinosa et al., 2007). La restauración ecológica es un proceso
cuyo punto de partida es el control de los factores de cambio que han causado
la pérdida o degradación del ecosistema de interés. Si las áreas degradadas han
sido poco alteradas y aún cuentan con potencial para regenerarse naturalmente,
el control de los factores de cambio y la protección de dichas áreas pueden ser suficientes para asegurar su recuperación. A esto se le ha llamado equivocadamente
restauración ‘pasiva’, e incluso se confunde con la regeneración natural de áreas
de cultivo abandonadas, pero no es lo mismo. Controlar factores de cambio y proteger áreas para su regeneración no es, en absoluto, pasivo; al contrario, implica
una serie de intervenciones, como el control del pastoreo, de la tala o de nuevos
desmontes, el manejo del fuego, la protección y vigilancia, el establecimiento de
acuerdos con pobladores, etc. (Jardel-Peláez, 2008).
En áreas donde el grado de alteración es alto, por ejemplo, donde los suelos
se han erosionado o compactado, es necesario realizar una serie de intervenciones
dirigidas a recuperar el suelo y la cubierta vegetal o, incluso, a reintroducir especies. La regeneración natural, la selección y propagación de las especies adecuadas
para reforestar áreas desmontadas, las técnicas de recuperación y conservación de
suelos, la reforestación sucesional emulando el patrón natural de remplazo de especies, las plantaciones de enriquecimiento con especies nativas amenazadas son
algunos ejemplos de las intervenciones técnicas para la restauración.
La restauración implica definir una condición de referencia como meta de las
intervenciones de restauración. En muchos casos, la condición original del ecosis-
170 bosques mesófilos de montaña de méxico
tema, previa a la degradación, se desconoce o bien, las condiciones actuales impiden volver a ese estado, ya sea por el grado de alteración, la extinción de especies
o el cambio de las condiciones ambientales. Entonces se plantea como alternativa
la rehabilitación o, incluso, el establecimiento de ‘ecosistemas noveles’ (Hobbs et
al., 2009). La restauración o, en su caso, la rehabilitación productiva puede ser una
alternativa viable, complementaria a la conservación, siempre y cuando las áreas
restauradas o rehabilitadas puedan mantenerse a largo plazo mediante su incorporación a áreas protegidas o a sistemas de producción. En este sentido, la restauración implica no solo las intervenciones técnicas basadas en principios ecológicos,
a las que se ha dado mayor atención, sino intervenciones institucionales que permitan establecer las organizaciones humanas que sean capaces de implementar
el manejo y mantenerlo a largo plazo, así como los regímenes de derechos, los
acuerdos y los mecanismos de resolución de conflictos que permitan la gestión del
territorio y los recursos naturales. La viabilidad de los proyectos de restauración
implica una mayor atención a estas cuestiones y no solo a los aspectos técnicos.
Manejo a escala del paisaje
Las áreas naturales protegidas son, sin duda, instrumento fundamental para la
conservación, pero su superficie es siempre limitada y cubre solamente una fracción del paisaje forestal. A esto debemos añadir que las áreas protegidas no son lo
suficientemente grandes para asegurar la conservación de toda la biodiversidad y
están sujetas a la influencia de factores externos (Janzen, 1983); por ello es necesario adoptar prácticas de conservación en los sistemas productivos de su matriz
circundante (Lindenmayer y Franklin, 2002). Como se ha señalado antes, la conservación de un ecosistema de extensión reducida y fragmentada, como el BMM,
depende del manejo del paisaje que lo rodea (figuras 5 y 6). Mediante procesos
dinámicos que ocurren en el paisaje —como los ciclos de expansión y contracción
de la vegetación asociados a fluctuaciones ambientales, la influencia de regímenes
de perturbación, los procesos de regeneración natural y sucesión ecológica, los
efectos de borde, las migraciones de la fauna, la dispersión de las plantas, el flujo
genético entre poblaciones, los cambios en el uso del suelo, etc.—, los BMM están
en continua interacción con el paisaje circundante. Muchas especies de plantas y
animales de los BMM se distribuyen en o utilizan el hábitat de los ecotonos y tipos
de vegetación natural o transformada adyacentes, como los bosques de coníferas,
encinares, selvas húmedas, cafetales y matorrales secundarios, o dependen de
estos para mantener la conectividad entre fragmentos de BMM.
En áreas como la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán y en otros paisajes similares, la conservación del BMM solo es posible si al mismo tiempo se con-
ecología y manejo 171
servan (bajo protección en las zonas núcleo o bajo aprovechamiento en las zonas
de amortiguamiento) los bosques de pino y encino, así como la conectividad con
las selvas medianas subcaducifolias de las partes bajas y los bosques mixtos de
coníferas en las partes altas (Jardel-Peláez et al., 2004d). En otros lugares donde
los remanentes de BMM están dispersos entre paisajes con usos agropecuarios
o incluso en la interfaz con ciudades y pueblos, como en el centro de Veracruz
(Williams-Linera, 2007), la conservación y la restauración de este tipo de vegetación depende de un manejo a escala del paisaje.
Incentivos económicos para la conservación
Además del establecimiento de áreas protegidas, se han puesto en práctica otras
medidas dirigidas a la conservación de áreas forestales, basadas en programas con
financiamiento público o en incentivos económicos. Entre estas acciones destacan
el programa de pago por servicios ambientales hidrológicos (PSAH) y un fondo patrimonial, de reciente creación, destinado a la conservación de biodiversidad; ambas acciones han sido impulsadas por la Comisión Nacional Forestal (Conafor) y en
ellas se ha dado prioridad a la protección de los BMM (Conafor, 2012). El programa
de PSAH, pensado inicialmente como un mecanismo de mercado, pero implementado en la práctica como un subsidio, otorga un pago por hectárea para incentivar
la protección de bosques en cabeceras de cuencas hidrológicas. Aunque se ha
señalado que el PSAH se ha asignado en áreas con bajo riesgo de deforestación
(Muñoz-Piña et al., 2008), en la práctica ha servido como un complemento importante de acciones de conservación en áreas protegidas y en bosques manejados
por comunidades (Madrid, 2010). Además del programa de PSAH de la Conafor, en
otras áreas boscosas que incluyen BMM, como Coatepec, Veracruz o Cerro Grande
en Colima, se han impulsado mecanismos locales de pago por servicios ambientales (Paré et al., 2008).
Otro esquema de incentivos económicos que puede contribuir no solo a la
conservación, sino también a la restauración y al desarrollo de mejores prácticas
de manejo es el programa de Reducción de Emisiones de la Deforestación y la
Degradación Forestal (REDD+), dirigido a la mitigación del cambio climático en el
sector forestal (Conafor, 2012). Los incentivos económicos otorgados por medio
del PSAH y REDD+ pueden apoyar la conservación, restauración y aprovechamiento sustentable de los BMM, pero presentan varias limitaciones y son objeto de
debate. Este tipo de programas han sido cuestionados porque pueden ser un
mecanismo de enajenación de derechos y de privatización de las tierras y recursos
naturales de comunidades locales, amenazando incluso la soberanía de los países
sobre sus áreas forestales (González-Espinosa et al., 2012).
172 bosques mesófilos de montaña de méxico
La discusión de los mecanismos de pago por servicios ambientales y mercado de carbono está fuera de los objetivos de este trabajo, pero es importante
enfatizar que frente a las expectativas que han generado como una alternativa
para contener la deforestación y la degradación, presentan riesgos de efectos
perversos que van desde la limitación de dominio de los dueños de tierras forestales a la dependencia de un subsidio externo para la protección temporal de ciertas
áreas, sin asegurar que esta se mantenga en el largo plazo. Para ser operativos,
los mecanismos de incentivo económico deben basarse más que en subsidios
o mercados, en esquemas de compensación por los costos de oportunidad, así
como por los costos incrementales que implican tanto la conservación como la
adopción de mejores prácticas de manejo de áreas forestales; estos esquemas de
compensación deben basarse en acuerdos duraderos y justos entre proveedores y
usuarios de los servicios ambientales, que fortalezcan los derechos de propiedad
de comunidades agrarias y de dueños particulares de terrenos forestales y que
promuevan acciones de manejo productivo de los recursos naturales para que
sean sustentables en el largo plazo (Graf et al., 2003, Madrid, 2011).
El Fondo Patrimonial de Biodiversidad (FPB), por ejemplo, busca focalizar
apoyos en áreas forestales importantes por su riqueza biológica que están fuera
de áreas protegidas; pone énfasis en la formación de corredores biológicos y la
conectividad entre ecosistemas a escala regional, tratando de integrar acciones e
instrumentos de política pública, complementarios para el manejo del territorio,
como pago por servicios ambientales, áreas protegidas, ordenamiento territorial,
buenas prácticas de producción silvícola, manejo forestal certificado, servidumbres ecológicas, etc. (Conafor, 2012). El FPB ha adoptado explícitamente un enfoque de manejo de paisajes regionales. El primer paquete de inversión del FPB se
asignó en 2012 a la Sierra de Cacoma, en Jalisco, considerando como un objetivo
central la conservación de BMM y el mantenimiento de conectividad entre las
áreas protegidas de la Cuenca del Río Ameca y la Reserva de la Biosfera Sierra de
Manantlán, así como la protección de hábitat del jaguar y de la cabecera de las
cuencas que drenan hacia la Reserva de la Biosfera de Chamela-Cuixmala.
Manejo del fuego
Dada la influencia de los regímenes de incendios en la distribución de los BMM, el
manejo del fuego constituye un componente importante del manejo de la matriz
del paisaje. Como se señaló antes, los pinares y encinares que rodean al BMM son
propensos a incendios (figura 6); en la Sierra de Manantlán, por ejemplo, entre
2001 y 2008 alrededor de 11% de la superficie de BMM era parte de polígonos
de áreas incendiadas, y aunque generalmente el fuego se extingue al entrar a las
ecología y manejo 173
Figura 9. Manejo del fuego
y restauración de bosque
mesófilo de montaña en la
Estación Científica Las Joyas,
Sierra de Manantlán, Jalisco. La
supresión de incendios forestales
favorece el establecimiento de
latifoliadas y el remplazo de los
pinos por medio de la sucesión
en hondonadas húmedas
(lado derecho); en laderas, la
aplicación de quemas prescritas
favorece la persistencia de
los pinos y crea una franja de
protección para el bosque mixto
de pino-latifoliadas en etapas
intermedias de la sucesión (lado
izquierdo). En medio se observa
un camino que sirve como
brecha cortafuego.
Foto: Enrique Jardel-Peláez
barrancas y hondonadas húmedas con bosque latifoliado, es común observar daño
en los bordes de esta vegetación (Balcázar, 2011). Además, los incendios forestales
arrestan la sucesión en rodales mixtos de pino latifoliadas (figura 8).
En la Estación Científica Las Joyas y áreas adyacentes de la Reserva de la
Biosfera Sierra de Manantlán se han puesto en marcha acciones de manejo del
fuego vinculadas a la restauración de BMM (Jardel-Peláez, 2008). La exclusión
del fuego mediante la prevención y combate de incendios no solo ayuda a proteger los rodales de BMM, sino que favorece el establecimiento de árboles latifoliados de BMM en los pinares que los rodean y su posible reemplazo sucesional.
En este sentido, se ha suprimido el fuego y se han controlado otros factores,
como el apacentamiento de ganado, para favorecer la restauración de BMM por
regeneración natural, pero esto aumenta, a su vez, el peligro de incendios en rodales en etapas intermedias de la sucesión, con altas cargas de combustible, lo cual
hace necesario mantener un cinturón de protección a través de quemas prescritas
en rodales de pino-encino circundantes a los rodales de bosque mixto de pinolatifoliadas y BMM. Esto se ilustra en la figura 9, donde puede observarse un rodal
de bosque de pino con subdosel denso de árboles latifoliados del BMM, donde el
fuego se ha excluido durante 30 años, contiguo a un rodal de pino tratado con
quemas prescritas.
En zonas muy húmedas (figura 6), los incendios en BMM son un evento raro
que solo ocurre en años muy secos (Román-Cuesta et al., 2003; Asbjornsen et al.,
2004; Jardel-Peláez et al., 2009), pero la incidencia de estas condiciones de sequía
extrema puede aumentar con el cambio climático (Villers-Ruíz y Trejo-Vázquez, 1998) y
la fragmentación puede aumentar la vulnerabilidad del BMM a los incendios. Por estas
razones, es indispensable no solo el manejo
del fuego, sino también poner en marcha
acciones que permitan contener y revertir
procesos de deforestación y degradación.
Silvicultura y sistemas agroforestales
Debido a la reducida extensión de los BMM,
a su estructura compleja y a su riqueza de
especies, rara vez se considera su manejo
silvícola para la producción forestal. Sin
embargo, los BMM albergan una gran variedad de recursos forestales maderables y no
174 bosques mesófilos de montaña de méxico
Figura 10. Rodal con un
subdosel denso formado por
la regeneración natural en un
bosque mesófilo de montaña
sometido a corta selectiva en
la Estación Científica Las Joyas,
Sierra de Manantlán, Jalisco. La
fotografía fue tomada cuarenta
años después de la intervención
de corta; en medio se observa
la antigua brecha de extracción.
Foto: Enrique Jardel-Peláez
maderables (Challenger, 1998), incluyendo maderas finas, fibras como la pita, plantas medicinales, alimenticias, ornamentales o forrajeras, etc. La silvicultura puede
ser, en algunos casos, una alternativa no solo para conservar los BMM y los bosques
circundantes bajo aprovechamiento productivo, sino para ampliar la cobertura y
área de distribución de especies de los BMM. Aunque en general es preferible proteger los rodales remanentes de BMM, en algunos sitios es posible un manejo silvícola
para la producción de madera.
El método silvícola recomendable es el de selección individual o en grupos,
considerando características de los BMM, como la dinámica de formación de claros
(Arriaga, 1987), la presencia de regeneración avanzada (Sosa y Puig, 1987; SaldañaAcosta y Jardel-Peláez, 1992) y el predominio de una estructura de edades multietánea (Puig y Bracho, 1987; Jardel-Peláez et al., 2004a). En la Sierra de Manantlán,
rodales explotados selectivamente en la década de 1960 (Jardel-Peláez, 1991) para
la extracción de encinos (Quercus nixoniana, Q. xalapensis, Q. candicans), pino (Pinus douglasiana) y pinabete (Abies guatemalensis) presentan un estrato denso de
árboles jóvenes, cuyo crecimiento es resultado de la liberación de la regeneración
avanzada por la corta de árboles dominantes del dosel (figura 10). Esto indica que
es posible mantener áreas de BMM bajo métodos silvícolas de selección.
Varias especies de los BMM con madera de buena calidad y potencial silvícola
pueden manejarse con fines productivos, ya sea estableciendo plantaciones en
áreas anteriormente desmontadas o favoreciendo su regeneración bajo dosel de
pinos o encinos. Entre estas especies se encuentran algunas que son colonizadoras
de claros, como aile (Alnus jorullensis), arce
(Acer skutchii), liquidámbar (Liquidambar
styraciflua), nogal (Juglans major), fresno
(Fraxinus uhdei), pinos (Pinus strobus y P.
douglasiana entre otros), pinabete (Abies
guatemalensis), varias especies de encinos
(como Quercus nixoniana o Q. xalapensis)
y otras que presentan rebrotes vegetativos y pueden manejarse bajo métodos de
reproducción de monte bajo (como Tilia
americana var. mexicana y varias especies
de Quercus) o que se establecen bajo el
dosel de bosque de pino (Carpinus tropicalis, Clethra fragans, Cornus disciflora,
Magnolia iltisiana, Prunus serotina, Ternstroemia spp.).
ecología y manejo 175
La propagación o la regeneración inducida de estas especies con potencial
maderable puede ser una opción para ampliar su área de distribución en áreas
desmontadas o como componentes de pinares y encinares, lo cual abonaría a su
conservación. Ramírez-Marcial et al. (2006, 2008, 2010) y González-Espinoza et
al. (2012) han señalado que varias especies de Quercus, que forman parte de los
BMM, son relativamente fáciles de propagar, constituyen un grupo funcional en
la sucesión y pueden ser utilizadas para la restauración y la producción silvícola.
Igualmente, otras especies de crecimiento relativamente rápido, como Alnus acuminata, Carpinus tropicalis, Clethra spp. y Liquidambar styraciflua, pueden servir
para estos fines.
En la restauración del BMM, también los pinos pueden ser utilizados como
especies que permiten establecer una cobertura arbórea que facilita el establecimiento de las latifoliadas tolerantes a la sombra (Saldaña-Acosta et al., 2001,
Ortiz-Arrona, 1999), siguiendo un enfoque de ‘reforestación sucesional’ (Herrera
et al., 1990). Esto indica que pueden ponerse en práctica acciones de restauración o de rehabilitación dirigidas a recuperar superficies de BMM o de bosques con
una composición de especies cercana a la del BMM, que pueden ser manejados y
mantenidos a largo plazo para la producción forestal.
En áreas dedicadas a la producción de madera en la zona de amortiguamiento de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán se ha planteado el manejo de
rodales mixtos de pino-latifoliadas. Como parte de las prescripciones silvícolas, las
latifoliadas del BMM establecidas en los rodales de pino no se cortan, para mantener diversidad y servir como un componente del hábitat de la fauna silvestre; la
regeneración natural de estas latifoliadas es favorecida por el control del fuego y
el pastoreo; la corta de pinos en el dosel libera su crecimiento, y los árboles que
alcanzan una talla comercial adecuada pueden ser cortados en el futuro.
El liquidámbar es quizá una de las especies con mayor potencial silvícola, ya
que se establece bien en claros y en un amplio intervalo de altitud, tiene madera
de calidad, crece relativamente rápido y su propagación en vivero es bien conocida (es un árbol ampliamente utilizado en zonas verdes urbanas). El fresno (Fraxinus uhdei) tiene características similares. Otras especies de BMM con un importante potencial son los ailes (Alnus spp.), que están asociados con microorganismos
fijadores de nitrógeno, sirven como mejoradores del suelo y se utilizan en sistemas
agroforestales y silvopastoriles (Valdés y Galicia, 1997). Es posible que otras betuláceas como Carpinus tropicalis y Ostrya virginiana tengan un potencial similar.
El cultivo de café de sombra bajo dosel de especies arbóreas de BMM ha sido
considerado como otra alternativa productiva para mantener parte de la biodiversidad de estos bosques (Moguel y Toledo, 1999). Los cafetales de sombra mantie-
176 bosques mesófilos de montaña de méxico
nen varias especies arbóreas y tienen una estructura física similar a la de los BMM,
por lo cual pueden ser un uso del suelo complementario a la conservación en la
matriz del paisaje bajo manejo.
La investigación y la experimentación con especies de BMM con potencial
silvícola o agroforestal es necesaria para desarrollar alternativas productivas en
zonas bioclimáticas húmedas y muy húmedas, donde la extensión de los BMM
se ha reducido al ser remplazada por pastizales y cultivos de baja productividad.
Manejo del bosque mesófilo de montaña y cambio climático global
El cambio climático global antropogénico es uno de los factores más críticos que
amenazan el futuro de los bosques montanos tropicales y subtropicales (Still et
al., 1999; Williams-Linera, 2007). Diversos estudios indican que el territorio mexicano puede ser particularmente sensible al cambio climático y las zonas de montaña pueden ser significativamente afectadas por este fenómeno (Villers-Ruiz y
Trejo-Vázquez, 1998; Magaña y Gómez, 2009; Manson et al., 2009; Ponce-Reyes
et al., 2012). Los efectos del cambio climático actúan sinérgicamente con otros
factores, como la influencia de la deforestación en el clima a escala regional debido a las interacciones biofísicas de la cubierta vegetal con la atmósfera (Lawton et
al., 2001), o bien, la combinación del impacto de huracanes, sequías e incendios
que se estima será alta en las ecorregiones donde se localizan los BMM en México
(Manson et al., 2009).
La vulnerabilidad de los BMM al cambio climático implica que deben adoptarse medidas de adaptación de su manejo a este fenómeno. La conservación y restauración de los BMM puede también contribuir a la mitigación del cambio climático. La historia de cambios en el clima y la distribución de la vegetación en el pasado
geológico (Wolfe, 1985; Tallis, 1991; Graham, 2011; Figueroa-Rangel et al., 2012)
muestran que, desde su origen, los BMM (o los tipos de vegetación análogos a este)
han estado sujetos a ciclos de expansión y contracción, bajo la influencia de las
fluctuaciones de largo plazo en el clima y, durante el Holoceno, bajo la influencia
humana. El conocimiento de estos procesos históricos es relevante para el diseño
de políticas y acciones para la conservación de los BMM y otros ecosistemas asociados a estos en el mosaico del paisaje. La cobertura actual de los BMM en el territorio
mexicano puede considerarse residual y su distribución actual es análoga a un
archipiélago en medio de un océano o matriz, formada por otros tipos de vegetación natural, transformada o cultivada (Vázquez-García, 1993; González-Espinosa
et al., 2012). El diseño de las medidas de conservación, centradas principalmente
en el establecimiento de áreas protegidas o políticas de ordenamiento territorial,
se ha enfocado en proteger espacios con ciertos tipos de vegetación o hábitats,
ecología y manejo 177
adoptando un enfoque estático, esto es, suponiendo que los tipos de vegetación
que representan a diferentes ecosistemas mantendrán una distribución estable.
Sin embargo, el cambio climático implica el desplazamiento de zonas bioclimáticas y cambios en la distribución de comunidades bióticas y especies (Villers-Ruiz y
Trejo-Vázquez, 1998; Ponce-Reyes et al., 2012), por lo cual se ha planteado que la
adaptación al cambio climático en el manejo de áreas protegidas implica combinar
la planificación a escala del paisaje con un enfoque de ecosistemas, el mantenimiento de conectividad entre las áreas protegidas, el buen manejo de sus regiones
de influencia y la restauración ecológica (Conanp, 2012).
Se supone que el calentamiento global provocará un desplazamiento de zonas de vida, lo cual afectará a las comunidades y especies de los pisos altitudinales
más elevados (Golicher et al., 2008). De este proceso ya existen evidencias, pero
el fenómeno puede ser aún más complejo e impredecible. El cambio climático
consiste no solo en el calentamiento global, sino en una alteración del sistema
climático que puede llevar a una mayor oscilación en las variables climáticas, a
cambios en el patrón de lluvias, una mayor incidencia de eventos climáticos extremos, como huracanes o sequías, e incluso a la aparición de nuevas o diferentes
condiciones del clima (ver capítulos en Martínez y Fernández, 2004). Si bien hay
suficiente certeza de que el cambio climático está ocurriendo, hay también una
alta incertidumbre en torno a cómo se manifestará y cuáles serán sus efectos a
escalas regional y local, en las cuales se aplican las intervenciones de manejo.
En este escenario de incertidumbres, es más complicado establecer estrategias
de manejo y no hay recetas aplicables, por lo que se requiere un cambio de enfoque hacia un manejo adaptativo de los ecosistemas (Walters y Holling, 1990;
Christensen et al., 1996). Así, los esquemas rígidos de ordenamiento territorial
o zonificación y de definición de polígonos decretados como áreas protegidas,
así como el énfasis en la conservación de hábitats o ecosistemas específicos,
muestran sus limitaciones y solo pueden ser válidos en el corto plazo. Como lo
ha señalado Graham (1988), abordar la conservación con un enfoque en áreas
protegidas y tipos específicos de hábitat podría ser adecuado si las comunidades
bióticas respondieran a los cambios ambientales como unidades intactas, pero la
evidencia paleoecológica indica que las especies pueden responder de manera
individual a los cambios y que las comunidades son ensamblajes temporales y
contingentes. Según el autor citado, esto implica que, en el diseño de estrategias
de conservación viables a largo plazo, hay que pensar en procesos dinámicos de
cambio en el clima, en la distribución individual de las especies y en la variación
de la composición de las comunidades, considerando el establecimiento de áreas
protegidas extensas que incluyan diferentes tipos de hábitat y que estén conec-
178 bosques mesófilos de montaña de méxico
tadas por corredores. “Es fútil”, dice Graham (1988), “suponer que asociaciones
de especies (‘comunidades’) que observamos hoy día y que estamos tratando de
capturar en nuestras reservas, van a ser iguales a lo largo de extensos periodos de
tiempo.” Esto refuerza la idea de que es indispensable complementar los instrumentos convencionales de conservación en áreas protegidas con la incorporación
de prácticas de conservación en los sistemas productivos que operen en la matriz
circundante a parques y reservas (Lindenmayer y Franklin, 2002).
Respecto a las medidas de mitigación del cambio climático, entre las que
actualmente destacan iniciativas como REDD+, el ‘sector forestal’ puede contribuir
conservando el carbono almacenado en los bosques, incrementando la captura
de carbono mediante la restauración y plantaciones o mejorando y desarrollando
buenas prácticas de manejo que ayuden a reducir las emisiones de carbono y otros
gases con efecto invernadero, conteniendo o incluso revirtiendo la deforestación
y la degradación forestal. Sin embargo, esto no va a reducir por sí solo un problema generado por un sistema económico basado en la producción y consumo
intensivo de mercancías, cuyo desarrollo histórico es la causa del cambio climático
antropogénico y otros componentes del cambio ambiental global. Mecanismos
como REDD+ han generado más expectativas que resultados (los más concretos
han sido la apertura de un espacio para la especulación financiera con el posible
desarrollo de un mercado de carbono y el financiamiento para organizaciones
conservacionistas, programas gubernamentales, consultores e investigadores). El
desarrollo de un mercado de carbono como medida de mitigación del cambio
climático es cuestionado también por ser una forma de desviar la atención sobre la necesidad de reducir las emisiones de gases con efecto invernadero en los
sectores de la industria, energía, transporte y servicios, trasladando el problema
al sector forestal y creando además un espacio para la especulación financiera,
mediante un mecanismo controlado por actores supranacionales y por las fuerzas
del mercado (Bumpus y Liverman, 2008; Newell y Paterson, 2010). En cuanto a
la implementación práctica de REDD+ en el terreno, no está claro aún cómo se
generarán beneficios reales para los pobladores y dueños de terrenos forestales,
así como incentivos para la aplicación de buenas prácticas de aprovechamiento
forestal y cómo se pondrán en práctica salvaguardias para conservar la biodiversidad, proteger cuencas y respetar los derechos agrarios, las culturas indígenas y la
soberanía nacional.
Instituciones y manejo de los bosques mesófilos de montaña
Se ha señalado más arriba que el manejo es un proceso dirigido por objetivos
socialmente establecidos y realizado por organizaciones humanas (Jardel-Peláez
ecología y manejo 179
et al., 2008). La conservación, restauración y aprovechamiento sustentable de
los BMM y los territorios del paisaje que los circunda requieren una base institucional, esto es, de organizaciones, leyes, normas y acuerdos, mecanismos para
la acción colectiva, la cooperación y la resolución de conflictos, la planificación, la
puesta en práctica de los planes y su evaluación con una participación efectiva de
diferentes actores sociales involucrados (Ostrom, 2000, Tucker y Ostrom, 2005;
Graf et al., 2003; Jardel-Peláez et al., 2004d; Berkes, 2007; Paz-Salinas, 2008).
La conservación de la biodiversidad (y esto se aplica claramente a los BMM) es
una cuestión socio-ecológica y no solo biológica (Berkes et al., 2009). En México
la mayor parte de la superficie forestal se encuentra en terrenos bajo formas de
propiedad colectiva de la tierra, como comunidades indígenas y ejidos. Los terrenos forestales que existen bajo propiedad de comunidades agrarias (en estados
con superficies significativas de BMM) varían en proporción respecto del total de
BMM por estado: desde 80-81% en Guerrero y Oaxaca, hasta 30-45% en Veracruz, Hidalgo o Jalisco, pasando por 54% en Chiapas (Chapela et al., 2012).
De acuerdo con Boege (2012), 62% de la superficie de BMM se encuentra en
comunidades agrarias, la mayor parte en territorios indígenas (54%) y 38% en
predios privados o en terrenos nacionales. Esto indica que, para la conservación,
restauración y aprovechamiento de los BMM, el manejo forestal comunitario juega
un papel clave.
En México se han desarrollado varios ejemplos exitosos de manejo forestal
comunitario, integrando la conservación al aprovechamiento sustentable de los
recursos forestales (Bray et al., 2003, Bray y Merino, 2004). En comunidades indígenas de la Sierra Norte de Oaxaca se han establecido zonas de conservación
para la protección de BMM (Abardía y Solano, 1995; Alatorre, 2000); en reservas
de la biosfera como Sierra de Manantlán, la conservación del BMM y de la matriz
circundante depende de un manejo basado en la cooperación entre las comunidades locales y la dirección del área protegida (Jardel-Peláez et al., 2004d),
mientras que en los Altos de Chiapas, la restauración del BMM está vinculada con
el manejo de territorios indígenas (González-Espinosa et al., 2008). En regiones
densamente pobladas, como el centro de Veracruz, el BMM se encuentra en la
interfaz con zonas urbanas (Williams-Linera, 2007) y las acciones de conservación
y restauración están, por lo tanto, estrechamente relacionadas con la planeación
del desarrollo urbano y la infraestructura.
En resumen, el manejo integral de los BMM y de la matriz circundante del
paisaje y el futuro de su biodiversidad dependen de la puesta en marcha de alternativas de conservación, restauración y aprovechamiento sustentable basadas en
intervenciones institucionales y comunicativas, no solo técnicas.
180 bosques mesófilos de montaña de méxico
Conclusiones
Los BMM de México han sido ampliamente estudiados en lo que se refiere a la
diversidad de su flora y de algunos grupos de la fauna, como puede apreciarse en
otros capítulos de esta obra; numerosos estudios han abordado la caracterización
de su composición y estructura, así como la identificación de patrones biogeográficos. Sin embargo, existe aún una gran cantidad de trabajo pendiente para fortalecer el conocimiento de patrones y procesos ecológicos, cuyo entendimiento es
necesario para el diseño de prácticas de manejo apropiadas para la conservación,
restauración y aprovechamiento sustentable de los BMM. Considerando que el
manejo es también un proceso social y no solo un conjunto de intervenciones
técnicas, es indispensable no solo fortalecer el conocimiento de la biota y de la
ecología, sino también el entendimiento del contexto socio-ecológico y las interacciones entre las sociedades humanas y los ecosistemas de montaña. Asimismo,
es necesario evaluar las experiencias prácticas de manejo de los BMM, generadas
por medio de numerosas acciones realizadas en áreas protegidas, bosques de
comunidades agrarias, proyectos de restauración, etc. La revisión de estas experiencias queda fuera de los alcances del presente trabajo y solo puede apuntarse
la importancia de documentar y analizar lo que sin duda representa una gran
riqueza de lecciones aprendidas.
La conclusión central de este trabajo es que la conservación de los BMM y
de su biodiversidad requiere una estrategia basada en un enfoque de manejo de
ecosistemas a escala del paisaje. No basta con la preservación de los remanentes
de bosque en mejor estado dentro de áreas protegidas, sino que es necesario
diseñar sistemas regionales de conservación que integren ‘archipiélagos de reservas’ (Halffter, 2007) con el manejo de la matriz circundante de sistemas productivos agropecuarios y forestales, incluyendo la aplicación de buenas prácticas
silvícolas para la producción forestal, el desarrollo de sistemas agroforestales y
silvopastoriles, el manejo del fuego, la restauración ecológica y la rehabilitación
productiva e, incluso, la conservación de hábitat adicional y de especies del BMM
en otros tipos de hábitat, que sean adyacentes y estén en la interfaz de los bosques con las áreas agrícolas y urbanas.
La conservación, aprovechamiento sustentable y restauración de los bosques mesófilos de montaña es, sin lugar a dudas, relevante para la sociedad por la
riqueza biológica, unicidad, belleza y funciones ecológicas de estos ecosistemas,
de las cuales se derivan múltiples servicios de regulación ambiental y de provisión
de recursos naturales y valores culturales.
ecología y manejo 181
Literatura citada
Abardía M., F. y C. Solano S. 1995. Forestry communities in Oaxaca: the struggle for free market access. En: Foster, N. (Ed.) Case
studies of community-based forestry enterprises in the Americas.
Land Tenure Center-Institute for Environmental Studies. University of Wisconsin-Madison. Madison, pp. 99-117.
Agee, J.K. 1993. Fire ecology of the Pacific Northwest Forests. Island Press, Washington, D.C. 493 p.
Alatorre-Frenk, G. 2000. La construcción de una cultura gerencial
democrática en las empresas forestales comunitarias. Casa Juan
Pablos. México.
Arriaga, L. 1987. Perturbaciones naturales por la caída de árboles. En:
Puig, H. y R. Bracho (Eds.). El bosque mesófilo de montaña de Gómez Farías, Tamaulipas. Instituto de Ecología, A.C. Veracruz, México, pp. 133-152.
Asbjornsen, H., M.S. Ashton, D. Vogt y S. Palacios. 2004. Effects
of habitat fragmentation on the buffering capacity of edge environments in a seasonally-dry tropical oak forest ecosystem in
Oaxaca, Mexico. Agric. Ecosyst. Environ. 103(3): 481-495.
Asbjornsen, H., N. Velázquez-Rosas, R. García-Soriano y C. Gallardo-­
Hernández. 2005. Deep ground fires cause massive above- and
below-ground biomass losses in tropical montane cloud forests
in Oaxaca, México. Journal of Tropical Ecology 21: 427-434.
Axelrod, D.I. 1975. Evolution and biogeography of MadreanTethyan sclerophyll vegetation. Annals of the Missouri Botanical
Garden 62: 280-334.
Bailey, R.G. 1996. Ecosystem geography. Springer Verlag, Nueva
York. 216 p.
Balcázar, M.O.E. 2011. Patrones geoecológicos de incendios forestales en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán. Tesis.
Maestría en Ciencias en Manejo de Recursos Naturales. Universidad de Guadalajara-CUCSUR. Autlán, México.
Bazzaz, F. A. 1979. The physiological ecology of plant succession.
Ann. Rev. Ecol. Syst. 10: 351-371.
Bergeron, Y., M. Flannigan, S. Gauthier, A. Leduc y P. Lefort. 2004.
Past, current and future fire frequency in the Canadian boreal
forest: Implications for sustainable forest management. Ambio
33(6): 356-360.
Berkes, F. 2007. Community-based conservation in a globalized world. Proceedings of the National Academy of Sciences
104(39): 15188-15193.
Berkes, F., G.P. Kofinas y F.S. Chapin. 2009. Conservation, community, and livelihoods: sustaining, renewing, and adapting cultural
connections to the land. En: Chapin, F.S., G.P. Kofinas y C. Folke
(Eds.). Principles of ecosystem stewardship. Springer, Nueva York,
pp. 129-147.
Bezaury-Creel, J.E. y D. Gutiérrez-Carbonell. 2009. Áreas naturales
protegidas y desarrollo social en México. En: Dirzo, R., R. González e I.J. March (Comps.) Capital natural de México, Vol. II: Estado
de conservación y tendencias de cambio. Comisión Nacional para
el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México, pp. 385-431.
Bezaury-Creel, J.E., J.F. Torres, L.M. Ochoa-Ochoa. 2007. Base de
Datos Geográfica de Áreas Naturales Protegidas Estatales, del
Distrito Federal y Municipales de México. <www.participacionambiental.org.mx/WebANP1/>.
Boege, E. 2012. La importancia de los territorios de los pueblos indígenas y la cubierta forestal. En: Chapela, F. (Coord.) Estado de los
bosques de México. Consejo Civil Mexicano para la Silvicultura
Sostenible A.C. México, pp. 116-143.
Bond, W.J., F.I. Woodward, y G.F. Midgley. 2005. The global distribution of ecosystems in a world without fire. New Phytologist
165(2): 525-538.
Bond, W.J. y B.W. van Wilgen. 1996. Fire and plants. Chapman y
Hall. Londres.
Bray, D.B. y L. Merino-Pérez. 2004. La experiencia de las comunidades forestales en México. Instituto Nacional de Ecología. México.
Bray, D.B., L. Merino-Pérez, P. Negreros-Castillo, G. Segura-Warnholtz, J.M. Torres-Rojo y H.F.M. Vester. 2003. Mexico’s community-managed forests as a global model for sustainable landscapes.
Conservation Biology 17: 672-677.
Breedlove, D.E. 1981. Flora of Chiapas. Part I: Introduction to the
Flora of Chiapas. California Academy of Sciences, San Francisco.
Bumpus, A. y D. Liverman. 2008. Accumulation by decarbonisation and the governance of carbon offsets. Economic Geography
84(2): 127-55.
Calderón-Aguilera, L.E., V.H. Rivera-Monroy, L. Porter-Bolland, A.
Martínez-Yrízar, L.B. Ladah, M. Martínez-Ramos, J. Alcocer, A.L.
Santiago-Pérez, H.A. Hernández-Arana, V.M. Reyes-Gómez, D.
Pérez-Salicrup, V. Díaz-Núñez, J. Sosa-Ramírez, J. Herrera-Silveira
y A. Búrquez. 2012. An assessment of natural and human disturbance effects on Mexican ecosystems: current trends and research gaps. Biodiversity Conservation 21: 589-617.
Catalán, H.C., L. López-Mata y T. Terrazas. 2003. Estructura, composición florística y diversidad de especies leñosas en un bosque
mesófilo de montaña de Guerrero, México. Anales del Instituto
de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie
Botánica 74: 209-230.
Centro de Ciencias de la Atmósfera. 2013. Atlas Climatológico de
México. <uniatmos.atmosfera.unam.mx/ACDM/>.
Challenger, A. 1998. Utilización y conservación de los ecosistemas terrestres de México. Conabio, UNAM-Sierra Madre. México. 847 p.
Challenger, A. y J. Soberón. 2009. Los ecosistemas terrestres. En:
J. Soberón, G. Halffter y J. Llorente-Bousquets (Comps.) Capital
Natural de México. Vol. I. El conocimiento actual de la biodiversidad. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, pp. 87-108.
Chapela, M.F. y Y. Lara P. 1995. El papel de las comunidades campesinas en la conservación de los bosques. Cuadernos para una
Silvicultura Sostenible. Serie Sociedad y Política 1. Consejo Civil
Mexicano para la Silvicultura Sostenible. México.
Chapela, F., R.A. Pedraza, R. Álvarez, A. Hoyos, I. Trejo, J.M. Núñez,
182 bosques mesófilos de montaña de méxico
Y. Rodríguez y K. Carrillo. 2012. El estado de los bosques de México. En: Chapela, F. (Coord.) Estado de los bosques de México.
Consejo Civil Mexicano para la Silvicultura Sostenible A.C. México, pp. 116-143. <www.ccmss.org.mx/biblioteca/ 837-estadode-los-bosques-de-mexico.html>.
Christensen, N.L., A.M. Bartuska, J.H. Brown, S. Carpenter, C.
D’Antonio, R. Francis, J.F. Franklin, J.A. MacMahon, R.F. Nosss,
D.J. Parsons, C.H. Peterson, M.G. Turner y R.G. Woodmansee.
1996. The report of the Ecological Society of America Committee on the scientific basis for ecosystem management. Ecological
Applications 6 (3): 665-691.
Clements, F.E. 1916. Plant succession; an analysis of the development of vegetation. Carnegie Inst. Publ. 242, Washigton, D.C.
512 p.
Cochrane, M.A. 2003. Fire science for rainforests. Nature 421: 913-919.
Cochrane, M.A. (Ed.). 2009. Tropical fire ecology: Climate change,
land use and ecosystem dynamics. Springer-Praxis. Heidelberg.
Conabio. 2010. El Bosque Mesófilo de Montaña en México: Amenazas y Oportunidades para su Conservación y Manejo Sostenible. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México. <www.biodiversidad.gob.mx/ecosistemas/
bMesofilo.html>.
Conafor. 2012. Logros y perspectivas del desarrollo forestal en México 2007-2012. Comisión Nacional Forestal, Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales. Zapopan, México. 56 p.
Conanp. 2012. Estrategia de Cambio Climático para Áreas Protegidas. Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas, Secretaría
de Medio Ambiente y Recursos Naturales. México.
Cuevas-Guzmán, R. 2002. Análisis de gradientes de la vegetación
de la cañada El Tecolote, en la Sierra de Manantlán, Jalisco, México. Tesis de Doctorado. Colegio de Postgraduados. Montecillo,
Texco­co, México.
Egler, F.E. 1954. Vegetation science conceps 1. Initial floristic composition, a factor in old-field vegetation development. Vegetatio
4: 412-417.
Ern, H. 1973. Repartición, ecología e importancia económica de
los bosques de coníferas en los estados mexicanos de Puebla y
Tlaxcala. Com. Proy. Pue. Tlax. 7: 21-23.
Everitt, B.S. 1977. The analysis of contingency tables. Chapman and
Hall. Londres. 128 p.
Figueroa-Rangel, B.L., K.J. Willis y M. Olvera-Vargas. 2010. Cloud
forest dynamics in the Mexican Neotropics during the last 1300
years. Global Change Biology 16: 1689-1704.
Figueroa-Rangel, B.L., K.J. Willis y M. Olvera-Vargas. 2012. LateHolocene successional dynamics in a transitional forest of westcentral Mexico. The Holocene 22: 143-153.
Flannigan, M.D., B.J. Stocks y B.M. Wotton. 2000. Forest fires and
climate change. Science of the Total Environment 262: 221-230.
García, E. 1973. Modificaciones al sistema de clasificación climática de
Köppen. Instituto de Geografía, Universidad Nacional Autónoma
de México. México. 146 p.
Gentry, A.H. 1982. Neotropical floristic diversity: phytogeographical
connections between Central and South America, Pleistocene climatic fluctuations or an accident of the Andean orogeny? Annals
of the Missouri Botanical Garden 69: 557-593.
Gentry, A.H. 1988. Changes in plant community diversity and floristic composition on environmental and geographic gradients.
Annals of the Missouri Botanical Garden 75 (1): 1-34.
Golicher, D.J., L. Cayuela, R.M. Alkemade, M. González-Espinosa y
M. Ramírez-Marcial. 2008. Applying climatically associated species pools to the modelling of compositional change in tropical
montane forests. Global Ecology and Biogeography 17: 262-273.
González-Elizondo, M.S., M. González-Elizondo, J.A. Tena-Flores,
L. Ruacho-González e I.L. López-Enríquez. 2012. Vegetación de
la Sierra Madre Occidental, México: una síntesis. Acta Botánica
Mexicana 100: 351-403.
González-Elizondo, M.S. y M.A. Márquez-Linares. 2007. Vegetación y ecorregiones de Durango. Instituto Politécnico Nacional,
Plaza y Valdés. México. 219 p.
González-Espinosa, M., J.A. Meave, N. Ramírez-Marcial, T. ToledoAceves, F.G. Lorea-Hernández y G. Ibarra-Manrríquez. 2012. Los
bosques de niebla de México: conservación y restauración de su
componente arbóreo. Ecosistemas 21: 36-52.
González-Espinosa, M., J.A. Meave, F.G. Lorea-Hernández, G.
Ibarra-Manríquez y A.C. Newton. 2011. The Red List of Mexican
Cloud Forest Trees. Fauna and Flora International. Cambridge,
Reino Unido, <globaltrees.org/rl_ mexican_cloudforest.htm.>
González-Espinosa, M., N. Ramírez-Marcial, A. Camacho-Cruz, C.
Holz, J. Rey-Benayas y M. Parra-Vázquez. 2007a. Restauración de
bosques en territorios indígenas de Chiapas: modelos ecológicos
y estrategias de acción. Boletín de la Sociedad Botánica de México 80. (Suplemento): 11-23.
González-Espinosa, M., N. Ramírez-Marcial, A. Camacho-Cruz y
J.M. Rey Benayas. 2008. Restauración de bosques en montañas tropicales de territorios indígenas de Chiapas, México. En:
González-Espinosa, M., J.M. Rey-Benayas y N. Ramírez-Marcial
(Eds.) Restauración de Bosques en América Latina. Fundación Internacional para la Restauración de Ecosistemas (FIRE), Editorial
Mundi-Prensa México. México, pp. 137-162.
González-Espinosa, M., N. Ramírez-Marcial, A.C. Newton, J.M. ReyBenayas, A. Camacho-Cruz, J.J. Armesto, A. Lara, A.C. Premoli,
G. Williams-Linera, A. Altamirano, C. Álvarez-Aquino, M. Cortés, C. Echeverría, L. Galindo-Jaimes, M.A. Muñiz-Castro, M.C.
Núñez-Avila, R.A. Pedraza, A.E. Rovere, C. Smith-Ramírez, O.
Thiers y C. Zamorano. 2007b. Restoration of forest ecosystems
in fragmented landscapes of temperate and montane tropical
Latin America. En: Newton, A.C. (Ed.). Biodiversity loss and conservation in fragmented forest landscapes: the forests of montane Mexico and temperate South America. CAB International.
Wallingford, pp. 335-369.
González-Medrano, F. 2004. Las comunidades vegetales de México.
Instituto Nacional de Ecología. México. 88 p.
González-Quintero, L. 1974. Tipos de vegetación de México. En:
Lorenzo, L. (Ed.) El escenario geográfico. Departamento de Pre-
ecología y manejo 183
historia, Instituto Nacional de Antropología e Historia. México,
pp. 109-218.
Graf-Montero, S., E. Santana-Castellón, E. Jardel-Peláez, M. Gómez
y S. García-Ruvalcaba. 2003. Vinculación social y arreglos institucionales para la gestión de las áreas naturales protegidas: el
caso de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, México.
En: Carabias, J., J. de la Maza y R. Cadena (Eds.). Capacidades
necesarias para el manejo de áreas protegidas en América Latina.
Nature Conservancy. México, pp. 135-155.
Graham, A. 1976. Studies in neotropical paleobotany. II. The Miocene communities of Veracruz, Mexico. Ann. Missouri Bot. Gard.
63: 787-842.
Graham, A. 2011. The age and diversification of terrestrial New
World ecosystems through Cretaceous and Cenozoic time. American Journal of Botany 98: 336-351.
Graham, R.W. 1988. The role of climatic change in the design of
biological reserves: the paleoecological perspective for conservation biology. Conservation Biology 2: 391-394.
Greller, A.M. y L. Rachele. 1983. Climatic limits of exotic genera in
the Legler palynoflora (Miocene, New Jersey, USA). Review of
Paleobotany and Palynology 40: 149-163.
Greller, A.M. 1988. Deciduous forest. En: Barbour, M.G. y W.D.
Billings (Eds.). North American terrestrial vegetation. Cambridge
Univ. Press, pp. 287-316.
Grubb, P.J. 1971. Interpretation of the ‘Massenerhebung’ effect on
tropical mountains. Nature 229: 44-45.
Halffter, G. 1987. Biogeography of the montane entomofauna of
Mexico and Central America. Annual Review of Entomology
32: 95-114.
Halffter, G. 2007. Reservas archipiélago: Un nuevo tipo de área protegida. En: Halffter, G., S. Guevara y A. Melic (Eds.). Hacia una
cultura de conservación de la diversidad biológica. Monografías
SEA del Tercer Milenio, 6. Sociedad Entomológica Aragonesa,
Conabio, Conanp, Conacyt, Instituto de Ecología, A.C., UNESCOPrograma sobre el Hombre y la Biosfera, Ministerio de Medio
Ambiente-Gobierno de España. Zaragoza, pp. 281-286.
Hartshorn, G.S. y R. Peralta. 1988. Preliminary description of primary forests along the La Selva-Volcán Barva altitudinal transect,
Costa Rica. En: F. Almeda y C. Pringle (Eds.). Tropical Rainforests:
Diversity and Conservation. California Academy of Sciences. San
Francisco, pp. 281-295.
Hartshorn, G.S. 1978. Tree falls and tropical forest dynamics. En:
P.B. Tomlinson y M.H. Zimmermann (Eds.). Tropical trees as living
systems. Cambridge Univ. Press, Cambridge, pp. 617-638
Herrera, R.A., D.R. Ulloa, O. Valdés-Lafont, A.G. Priego, E. González
C., Y. Torres, J.F. González, R.P. Capote, J.M. Torres F., F. Fernández
y M. García. 1990. Ecotecnologías para el manejo silvícola de la
Reserva de la Biosfera Sierra del Rosario, Cuba. “Reunión de la Red
Latinoamericana de Reservas de la Biosfera, UNESCO-CYTED”. Laboratorio del Desierto (Instituto de Ecología A.C.), Reserva de la
Biosfera de Mapimí, Durango, México.
Hobbs, R.J., E. Higgs y J.A. Harris. 2009. Novel ecosystems: impli-
cations for conservation and restoration. Trends in Ecology and
Evolution 24(11):599-605
Holdridge, L.R. 1962. Life Zone Ecology. Tropical Science Center,
San José, Costa Rica. 206 p.
Huggett, R.J. 1995. Geoecology, an evolutionary approach. Routledge. Londres. 320 p.
INEGI (Instituto Nacional de Estadística y Geografía) 2007. Carta de
uso de suelo y vegetación. Serie IV, escala 1: 250 000. México.
Janzen, D.H. 1983. No park is an island: increase in interference
from outside as park size decreases. Oikos 41: 402-410.
Jardel-Peláez, E.J., F. Castillo-Navarro, R. Ramírez-Villeda, J.C. Chacón M. y O.E. Balcázar-Medina. 2004c. Los incendios forestales
en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlan, Jalisco-Colima.
En: Villers, L.R. y J. López-Blanco (Eds.). Incendios forestales en
México. Centro de Ciencias de la Atmósfera, UNAM. México, pp.
143-160.
Jardel-Peláez, E.J., M. Maass y V.H. Rivera-Monroy (Coord.). 2013.
La Investigación ecológica a largo plazo en México. Editorial Universitaria- Universidad de Guadalajara- Red Mexicana de Investigación Ecológica de Largo Plazo. Guadalajara, México. 180 p.
Jardel-Peláez, E.J., J.E. Morfín-Ríos, E. Alvarado, D. Pérez-Salicrup
y J.M. Rodríguez-Gómez. 2011. Caracterización, clasificación y
mapeo de regímenes potenciales de incendios en los ecosistemas
forestales de México. Informe técnico final del proyecto Regímenes de Fuego en Ecosistemas Forestales de México. Comisión
Nacional Forestal, Universidad Nacional Autónoma de México,
Universidad de Guadalajara, Universidad de Washington. Guadalajara, México. 60 p.
Jardel-Peláez, E.J. 1991. Perturbaciones naturales y antropogénicas
y su influencia en la dinámica sucesional de los bosques de Las
Joyas, Sierra de Manantlán, Jalisco. Tiempos de Ciencia 22: 9-26.
Jardel-Peláez, E.J. 2008. Sucesión ecológica y restauración de bosques subtropicales de montaña en la Estación Científica Las Joyas, México. En: González-Espinosa, M., J.M. Rey-Benayas y N.
Ramírez-Marcial (Eds.). Restauración de Bosques en América Latina. Fundación Internacional para la Restauración de Ecosistemas
y Mundi-Prensa. México, pp. 77-97.
Jardel-Peláez, E.J., A.L. Santiago, C.M. Cortés y F. Castillo-Navarro.
2004a. Sucesión y dinámica de rodales. En: Cuevas-Guzmán, R. y
E.J. Jardel-Peláez (Eds.). Flora y Vegetación de la Estación Científica
Las Joyas. Universidad de Guadalajara. Guadalajara, pp. 179-203.
Jardel-Peláez, E.J., E. Alvarado, J.E. Morfín-Ríos, F. Castillo-Navarro
y J.G. Flores-Garnica. 2009. Regímenes de incendios en ecosistemas forestales de México. En: Flores-Garnica, J.G. (Ed.). Impacto
ambiental de incendios forestales. Mundi-Prensa, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias y Colegio
de Postgraduados. México, pp. 73-100.
Jardel-Peláez, E.J., E. Ezcurra, R. Cuevas-Guzmán, A.L. SantiagoPérez y P. Cruz C. 2004c. Vegetación y patrones del paisaje. En:
Cuevas-Guzmán, R. y E.J. Jardel-Peláez (Eds.). Flora y Vegetación
de la Estación Científica Las Joyas. Universidad de Guadalajara.
Guadalajara, pp. 81-135.
184 bosques mesófilos de montaña de méxico
Jardel-Peláez, E.J., L.M. Martínez-Rivera, J.M. Ramírez-Romero y D.
Partida-Lara. 2004b. Condiciones físico geográficas de Las Joyas y sus alrededores. En: Cuevas-Guzmán, R. y E.J. Jardel-Peláez
(Eds.). Flora y Vegetación de la Estación Científica Las Joyas. Universidad de Guadalajara. Guadalajara, pp. 49-64.
Jardel-Peláez, E.J., M. Maass, A. Castillo, R. García-Barrios, L. Porter,
J. Sosa y A. Burgos. 2008. Manejo de ecosistemas e investigación
a largo plazo. Ciencia y Desarrollo 34(215): 31-37.
Jardel-Peláez, E.J., A.L. Santiago-Pérez y M.E. Muñoz. 1993. El bosque mesófilo de montaña de la Sierra de Manantlán. Tiempos de
Ciencia 30: 20-28.
Jardel-Peláez, E.J., A.L. Santiago-Pérez y M.E. Muñoz. 1995. Conservación y manejo de los encinos en el bosque mesófilo de montaña de la Sierra de Manantlán, Jalisco y Colima. Memorias del
III Seminario Nacional sobre Utilización de Encinos. Fac. Cienc.
Forestales, UANL, Serie Reporte Científico, No. esp. 14.
Jardel-Peláez, E.J., S.H. Graf M., E. Santana C. y M. Gómez G.
2004d. Managing core zones in mountain protected areas in México: The Sierra de Manantlán Biosphere Reserve. En: Harmon,
D. y G.L. Worboys (Eds.). Mountain Protected Areas: Challenges
and Responses for the 21st century. Andromeda Editrice. Teramo, Italia, pp. 211-223.
Kruckeberg, A.R. 2004. Geology and Plant Life: The effects of landforms and rock types on plants. University of Washington Press.
304 p.
Landres, P.R., P. Morgand y F.J. Swanson. 1999. Overview of the use
of natural variability concepts in managing ecological systems.
Ecological Applications 9: 1179-1188.
Lawton, R.O., U.S. Nair, R.A. Pielke y R.M. Welch. 2001. Climatic
impact of tropical lowland deforestation on nearby montane
cloud forest. Science 294: 584-587.
Lauer, W. 1973. Problemas climato-ecológicos de la vegetación de
la región montañosa oriental mexicana. Comunicaciones Proyecto Puebla-Tlaxcala 7: 37-46.
Lindenmayer, D.B. y J.F. Franklin. 2002. Conserving forest biodiversity: a comprehensive multiscaled approach. Island Press,
Washing­ton. 351p.
Llamas-Casillas, P. 2009. Sucesión ecológica en bosques de pino-­
encino afectados por incendios severos en la Sierra de Manan­
tlán. Tesis. Ingeniería en Recursos Naturales y Agropecuarios.
Universidad de Guadalajara-CUCSUR. Autlán, México.
López-Barrera, F., R.H. Manson, M. González-Espinosa y A. Newton.
2006. Effects of the type of montane forest edge on oak seedling
establishment along forest-edge-exterior gradients. Forest Ecology and Management 225: 234-244
López-Barrera, F., R.H. Manson, M. González-Espinosa y A. Newton. 2007. Effects of varying forest edge permeability on seed
dispersal in a neotropical montane forest. Landscape Ecology
22: 189-203.
López-Barrera, F. y A. Newton. 2005 Edge type effect on acorn germination of oak species in the Highlands of Chiapas, Mexico.
Forest Ecology and Management 217: 67-79.
Lorimer, C.G. 1980. Age structure and disturbance history of a
Southern Appalachian virgin forest. Ecology 61: 1169-1184.
Luna-Vega, I., L. Almeida, L. Villers-Ruíz y L. Lorenzo. 1988. Reconocimiento florístico y consideraciones fitogeográficas del bosque
mesófilo de montaña de Teocelo, Ver. Boletín de la Sociedad Botánica de México 48: 35-63.
Luna-Vega, I., L. Almeida y J. Llorente-Bousquets. 1989. Florística y
aspectos fitogeográficos del bosque mesófilo de montaña de las
Cañadas de Ocuilan, Estados de Morelos y México. Anales del
Instituto de Biología UNAM, Serie Botánica 59 (1): 63-67.
Luna, V. I., C.S. Ocegueda y A.O. Alcántara. 1994. Florística y notas
biogeográficas del bosque mesófilo de montaña del municipio
de Tlanchinol, Hidalgo, México. Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México. Ser. Bot. 65(1): 31-62.
Magaña R.V. y L. Gómez M. 2009. Cambio climático y biodiversidad: avances y retos en México. En: Dirzo, R., R. González e
I.J. March (Comps.) Capital Natural de México. Vol. II. Estado de
conservación y tendencias de cambio. Comisión Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, pp. 168-174.
Manson, R.H., E.J. Jardel-Peláez, M. Jiménez-Espinoza y C.A. Escalante-Sandoval. 2009. Perturbaciones y desastres naturales:
impacto sobre las ecorregiones, la biodiversidad y el bienestar
socioeconómico. En: Dirzo, R., R. González e I.J. March (Comps.).
Capital Natural de México. Vol. II. Estado de conservación y tendencias de cambio. Comisión Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad. México, pp.131-184.
Martin, P.S. y B.E. Harrell. 1957. The Pleistocene history of temperate biotas in Mexico and Eastern United States. Ecology
38(3): 472-480.
Martínez, J. y Fernández, A. (Coords.) 2004. Cambio climático: una
visión desde México. Semarnat, Instituto Nacional de Ecología.
México. 525 p.
McKenzie, D., C. Miller y D.A. Falk. 2011. Toward a Theory of
Landscape Fire. En: McKenzie, D., C. Miller y D.A. Falk (Eds.). The
Landscape Ecology of Fire. Springer. Londres, pp. 3-25.
Meave, J.A., M. Soto, L. Calvo, H. Paz y S. Valencia. 1992. Análisis
sinecológico del bosque mesófilo de montaña de Omiltemi, Guerrero. Bol. Soc. Bot. Méx. 52: 31-77.
Mejía-Domínguez, N., J. Meave y C. Ruiz-Jiménez. 2004. Análisis estructural de un bosque mesófilo de montaña en el extremo oriental de la Sierra Madre del Sur (Oaxaca), México. Bol. Soc. Bot. Méx.
74:13-29.
Michel-Fuentes, J.M. 2010. Caracterización y clasificación de combustibles forestales para el manejo del fuego en áreas protegidas
de México. Tesis. Maestría en Ciencias en Manejo de Recursos
Naturales. Universidad de Guadalajara-CUCSUR. Autlán, México.
Miranda, F. 1947. Estudios sobre la vegetación de México V. Rasgos
de la vegetación de la cuenca del río Balsas. Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural 8: 95-114.
Miranda, F. y A.J. Sharp. 1950. Characteristics of the vegetation in
certain temperate regions of eastern Mexico. Ecology 31: 313333.
ecología y manejo 185
Miranda, F. y E. Hernández-Xolocotzi. 1963. Los tipos de vegetación
de México y su clasificación. Boletín de la Sociedad Botánica de
México 28: 29-179.
Miranda, F. 1952. La vegetación de Chiapas. Ediciones del Gobierno
del Estado de Chiapas. Tuxtla Gutiérrez, México.
Moguel, P. y V.M. Toledo. 1999. Biodiversity conservation in traditional coffee systems of Mexico. Conservation Biology 13:11- 21.
Muñoz-Piña, C., A. Guevara, J.M. Torres y J. Braña. 2008. Paying
for the hydrological services of Mexico’s forests: analysis, negotiations and results. Ecological Economics 65:725-736.
Newell, P. y M. Paterson. 2010. The politics of the carbon economy.
En: Boykoff , M. T. (Ed.). The politics of climate change. Routledge. Nueva York, pp. 80-99.
Oliver, C.D. y B.C. Larson. 1996. Forest Stand Dynamics. McGrawHill. Nueva York. 520 p.
Ortiz-Arrona, C. 1999. Environmental effects on cloud forest tree
seedling establishment under a pinus canopy in Mexico. Tesis M.Sc.
Departamento de Ciencias en Suelo y Cubierta Vegetal. Universidad de Aberdeen, Aberdeen, Escocia.
Ostrom, E. 2000. Social Capital: a fad or a fundamental concept? En:
Dasgupta, D. e l. Serageldin (Comps.) Social Capital: a multifaceted perspective. El Banco Mundial. Washington, D.C, pp. 172-214.
Paré, L., T. Fuentes, G. Vidriales, I. García, P. Geréz y M. Muñiz.
2008. Gestión de la cuenca del río Pixquiac y su interacción con
la zona conurbada de Xalapa: esfuerzos desde la sociedad civil.
En D. Soares, S. Vargas y N.R. Nuño (Eds.). La gestión de los recursos hídricos: realidades y perspectivas. Instituto Mexicano de
Tecnología del Agua. Jiutepec, México, pp. 228-256.
Pausas, J.G. y J. Keeley. 2009. A burning story: the role of fire in the
history of life. BioScience 59(7): 593-601.
Paz-Salinas, M.F. 2008. De áreas naturales protegidas y participación:
convergencias y divergencias en la construcción del interés
público. Nueva Antropología 21(68): 51-74.
Peterken, G.F. 1996. Natural woodland: ecology and conservation in northern temperate regions. Cambridge University Press.
Cambridge. 522 p.
Ponce-Reyes, R., V.H. Reynoso-Rosales, J.E. Watson, J. VanDerWal,
R.A. Fuller, R.L. Pressey y H.P. Possingham. 2012. Vulnerability of
cloud forest reserves in Mexico to climate change. Nature Climate Change 2: 448-452.
Pounds, J.A., M.P.L. Fogden y J.H. Campbell. 1999. Biological
responses to climate change on a tropical mountain. Nature
398: 611-615.
Puig, H. 1976. Vegetation de la Huasteca, Mexique. Etudes Mesoamericaines. Vol. V. Mission Archeologique et Ethnologique Française
au Mexique. Centre National de la Recherche Scientifique. Mexico.
Puig, H. y R. Bracho (Eds.). 1987. El bosque mesófilo de montaña de
Tamaulipas. Instituto de Ecología. Xalapa, México. 186 p.
Puig, H. 1989. Análisis fitogeográfico del bosque mesófilo de Gómez
Farías. Biotam 1(2): 34-53.
Pyne, S.J., P.L. Andrews y R.D. Laven. 1996. Introduction to wildland
fire. John Wiley, Nueva York.
Quintana-Ascencio, P.F. y M. González-Espinosa. 1993. Afinidad
fitogeográfica y papel sucesional de la flora leñosa de los bosques
de pino-encino de Los Altos de Chiapas, México. Acta Botanica
Mexicana 21: 43-57.
Quintana-Ascencio, P.F., N. Ramírez-Marcial, M. González-Espinosa
y M. Martínez-Icó. 2004. Sapling survival and growth of conifer
and broad-leaved trees in successional highland habitats in Mexico. Applied Vegetation Science 7:81-88.
Ramírez-Marcial, N., A. Camacho-Cruz y M. González-Espinosa.
2008. Clasificación de grupos funcionales vegetales para la
restauración del bosque mesófilo de montaña. En: SánchezVelázquez, L.R., J.R. Galindo-González y F. Díaz-Fleischer (Eds.).
Ecología, manejo y conservación de los ecosistemas de montaña
en México. Conabio, Universidad Veracruzana, Editorial MundiPrensa México. México, pp. 51-72.
Ramírez-Marcial, N., A. Camacho-Cruz y M. González-Espinosa.
2003. Guía para la propagación de especies leñosas nativas de
los Altos y montañas del norte de Chiapas. El Colegio de la Frontera Sur, San Cristóbal de Las Casas.
Ramírez-Marcial, N., A. Camacho-Cruz y M. González-Espinosa. 2005.
Potencial florístico para la restauración de bosques en los Altos y las
montañas del norte de Chiapas. En: González-Espinosa M., N. Ramírez-Marcial y L. Ruiz-Montoya. (Coords.). Diversidad biológica en
Chiapas. Plaza y Valdés, Consejo de Ciencia y Tecnología del Estado
de Chiapas, El Colegio de la Frontera Sur. México, pp. 325-363.
Ramírez-Marcial, N., A. Camacho-Cruz, M. Martínez-Icó, A. LunaGómez, D. Golicher y M. González-Espinosa. 2010. Árboles y
arbustos de los bosques de montaña en Chiapas. El Colegio de la
Frontera Sur (Ecosur). San Cristóbal de Las Casas, México.
Ramírez-Marcial, N., A. Camacho-Cruz, M. González-Espinosa y F.
López-Barrera. 2006. Establishment, survival and growth of tree
seedlings under successional montane oak forests in Chiapas,
Mexico. En: Kappelle, M. (Ed.). Ecology and Conservation of
Neotropical Oak Forests. Ecological Studies No. 185. Springer.
Berlín, pp. 177-189.
Ramírez-Marcial, N., M. González-Espinosa y G. Williams-Linera.
2001. Anthropogenic disturbance and tree diversity in montane
rain forests in Chiapas, Mexico. Forest Ecology and Management
154(1-2): 311-326.
Ramírez-Marcial, N., S. Ochoa-Gaona, M. González-Espinosa y P.F.
Quintana-Ascencio. 1998. Análisis florístico y sucesional en la estación biológica Cerro Huitepec, Chiapas, México. Acta Botánica
Mexicana 44:59-85
Raven, P.H. y D.I. Axelrod. 1974. Angiosperm biogeography and
past continental movements. Annals of Missouri Botanical Garden 61:539-673.
Riccardi, C.L., A.G. Andreu, E. Elman, K. Kopper, J. Long y R.D. Ottmar. 2007. The fuelbed: a key element of the Fuel Characteristic
Classification System. Can. J. For. Res. 37(12): 2394-2412.
Roman-Cuesta, R.M., M. Gracia y J. Retana. 2003. Environmental
and human factors influencing fire trends in ENSO and non-ENSO
years in tropical Mexico. Ecological applications 13: 1177-1192.
186 bosques mesófilos de montaña de méxico
Ruiz-Jiménez, C.A., O. Téllez-Valdés e I. Luna-Vega. 2012. Clasificación de los bosques mesófilos de montaña de México: afinidades
de la flora. Revista Mexicana de Biodiversidad 83: 1110-1144.
Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. Limusa. México. 432 p.
Rzedowski J. 1996. Análisis preliminar de la flora vascular de los
bosques mesófilos de montaña de México. Acta Botanica Mexicana 35: 25-44.
Rzedowski, J. y R. McVaugh. 1966. La vegetación de Nueva Galicia. Contributions from the University of Michigan Herbarium
9(1): 1-123.
Rzedowski, J. y R. Palacios-Chávez. 1977. El bosque de Engelhar­
dtia (Oreomunnea) mexicana en la región de la Chinantla (Oaxaca, México). Una reliquia del Cenozoico. Boletín de la Sociedad
Botánica de México 36: 93-123.
Saldaña-Acosta, M.A. 2001. Dinámica y patrones de establecimiento de especies de bosque mesófilo de montaña en la Sierra de
Manantlán, Jalisco. Tesis de Maestría en Ciencias, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México. 87 p.
Saldaña-Acosta, A. y E.J. Jardel-Peláez. 1992. Regeneración natural del estrato arbóreo en bosques subtropicales de montaña en
la Sierra de Manantlán, México: estudios preliminares. Biotam
3(3): 36-50.
Saldaña-Acosta, A., C. Ortiz-Arrona, S. Zuloaga-Aguilar y E.J. Jardel-Peláez. 2001. Regeneración de especies maderables de bosque mesófilo de montaña en la Sierra de Manantlán. Memorias
del V Congreso Mexicano sobre Recursos Forestales. Guadalajara, México.
Sánchez-Rodríguez, E., L. López-Mata, E. García-Moya y R. CuevasGuzmán. 2003. Estructura, composición florística y diversidad de
especies leñosas de un bosque mesófilo de montaña en la sierra
de Manantlán, Jalisco. Boletín de la Sociedad Botánica de México
73: 17-34.
Sánchez Velásquez, L.R. y E. García Moya. 1993. Sucesión forestal en
los bosques mesófilos de montaña y de Pinus de la Sierra de Manan­
tlán, Jalisco, México. Agrociencia Serie Recursos Naturales 3: 7-26.
Santana, C.E. 2000. Dynamics of understory birds along a cloud
forest successional gradient. Tesis de Doctorado. University of
Wisconsin. Madison. 203 p.
Santiago-Pérez, A.L. y E.J. Jardel-Peláez. 1993. Estructura y composición del bosque mesófilo de montaña de la Sierra de Manantlán. Biotam 5(2):13-26.
Santiago-Pérez, A.L., E.J. Jardel-Peláez, R. Cuevas-Guzmán y F.M.
Huerta-Martínez. 2009. Vegetación de bordes en un bosque mesófilo de montaña del occidente de México. Boletín de la Sociedad Botánica de México 85: 31-49.
Sosa, V.J. y H. Puig. 1987. Regeneración del estrato arbóreo en bosque mesófilo de montaña. En: H. Puig y R. Bracho (Coords.). El
bosque mesófilo de montaña de Tamaulipas. Instituto de Ecología. México, pp. 107-133.
Stadtmuller, T. 1987. Los bosques nublados en el trópico húmedo.
Universidad de las Naciones Unidas. Turrialba. 85 p.
Still, C.J., P.N. Foster, S.H. Schneider. 1999. Simulating the effects
of climate change on tropical montane cloud forests. Nature
398: 608-610.
Sugihara, N.G, J. Van Wagtendonk y J. Fites-Kaufman. 2006. Fire
as an ecological process. En: Sugihara, N.G., J. van Wagtendonk,
K.E. Shaffer, J. Fites-Kaufman y A. Thode. Fire in California’s
ecosystems. University of California Press. Londres, pp. 58-74.
Tallis, J.H. 1991. Plant community history. Long-term in plant distribution and diversity. Chapman and Hall. Londres. 389 p.
Terradas, J. 2001. Ecología de la vegetación. Omega. Barcelona. 760 p.
Toledo, V. 1982. Pleistocene changes of vegetation in tropical Mexico. En: Prance, G. T. (Ed.). Biological diversification in tropics. Columbia University Press. Nueva York, pp. 93-111.
Toledo-Aceves, T., J. Meave, M. González-Espinosa y N. RamírezMarcial. 2011. Tropical montane cloud forests: current threats
and opportunities for their conservation and sustainable management in Mexico. Journal of Environmental Management
92: 974-981.
Tucker, C.M. y E. Ostrom. 2005. Multidisciplinary research relating
institutions and forest transformations. En: Moran, E.F. y E. Ostrom (Eds.). Seeing the forest and the tree: human-environment
interactions in forest ecosystems. Massachusetts Institute of
Technology. Cambridge, pp. 81-104.
Valdés, M. y M.C. Galicia. 1997. Interaction between actinorrhizal
and mycorrhizal associations on Alnus acuminata ssp. glabrata.
Ciencia Forestal en México 22(82): 3-15.
Vargas-Jaramillo, S. 2010. Efectos del fuego sobre la biodiversidad
en bosques montanos subtropicales de la Sierra de Manantlán.
Tesis. Maestría en Ciencias en Manejo de Recursos Naturales.
Universidad de Guadalajara-CUCSUR. Autlán, México.
Vázquez-García, J.A. 1993. Cloud forest archipelagos: preservation
of fragmented montane ecosystems in tropical America. En:
Hamilton, L.S., J.O. Juvik y F.N. Scatena (Eds.). Tropical montane
cloud forests. East-West Center, UNESCO, US Forest Service. Rio
Piedras, Puerto Rico, pp. 203-216.
Villaseñor, J.L. 2010. El bosque húmedo de montaña en México y
sus plantas vasculares: catálogo florístico-taxonómico. Comisión
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Universidad Nacional Autónoma de México. México. 46 p.
Villers-Ruiz, L. e I. Trejo-Vázquez. 1998: Climate change on Mexican forests and natural protected areas. Global Environmental
Change 8(2): 141-157.
Walters, C.J. y C.S. Holling. 1990. Large-scale management experiments and learning by doing. Ecology 71: 2060-2068.
Waring, R.H. y J.F. Franklin. 1979. Evergreen coniferous forests of
the Pacific Northwest. Science 204: 1380-1386.
Wendt, T. 1989. Las selvas de Uxpanapa, Veracruz-Oaxaca, México:
evidencias de refugios florísticos cenozoicos. Anales del Instituto
de Biología de México, serie Botánica 58: 29-54.
Whelan, R.J. 1995. The ecology of fire. Cambridge Studies in Ecology. Cambridge, Reino Unido. 346 p.
ecología y manejo 187
White, P.S. y S.T.A. Pickett. 1985. Natural disturbance and patch dynamics: an introduction. En: Pickett, S.T.A. y P.S. White (Eds.). The
ecology of natural disturbance and patch dynamics. Academic
Press. Nueva York, pp. 3-13.
Williams-Linera, G. 2007. El bosque de niebla en el centro de Veracruz. Instituto de Ecología A.C., Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México. 204 p.
Williams-Linera, G., V. Domínguez-Gastelu y M.E. García-Zurita.
1998. Microenvironment and floristics of different edges in a fragmented tropical rainforest. Conservation Biology 12: 1091-1102.
Williams-Linera, G., I. Pérez-García y J. Tolomé. 1996. El bosque
mesófilo de montaña y un gradiente altitudinal del centro de Veracruz, México. La Ciencia y el Hombre. Universidad Veracruzana
23: 149-161.
Williams-Linera, G., R.H. Manson y E. Isunza-Vera. 2002. La frag­
men­ta­ción del bosque mesófilo de montaña y patrones de uso
del suelo en la región oeste de Xalapa, Veracruz, México. Madera
y Bosques 8: 73-89.
Wolfe, J.A. 1985. Distribution of major vegetational types during
the Tertiary. En: Sundquist, E.T. y W.S. Broecker. The carbon cycle
and atmospheric CO2: natural variations Archean to present.
American Geophysical Union. Monograph 32, pp. 357-375.
Zuill, H.A. y E.W. Lathrop. 1975. The structure and climate of tropical montane forest and an associated pine-oak-liquidambar
forest in the northern highlands of Chiapas, Mexico. Anales del
Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de
México, Serie Botánica 46: 73-118.
Las plantas vasculares de los
bosques mesófilos de montaña
en México
Adolfo Espejo-Serna
Introducción
Stanhopea tigrina en la Reserva de la Biosfera El Cielo. Especie
endémica, habita bosques de encino, mesófilos de montaña y de
pino-encino; considerada como amenazada (NOM-059-SEMARNAT,
2010), y en el Apéndice II (CITES, 2010). Foto: Jean Louis Lacaille Múzquiz
México, con cerca de 30 000 especies de plantas vasculares (Toledo, 1988; 1993; Villaseñor, 2003; EspejoSerna et al., 2004; Espejo-Serna, 2012), ocupa entre
el cuarto y el quinto lugar en diversidad vegetal a nivel
mundial (Groombridge y Jenkins, 2002). Dicha diversidad no puede ser explicada solo en función del número de especies que la constituyen, sino también por la
pluralidad igualmente rica de formas de crecimiento y
de vida (Villaseñor, 2003), que a su vez se ve reflejada
en la enorme variedad de formaciones vegetales (González-Medrano, 2003; Rzedowski, 2006) y en el gran
número de provincias biogeográficas (Arriaga et al.,
1997; Morrone, 2005) presentes en el territorio nacional. El número y la abundancia de especies presentes
en uno o varios lugares determinados, en conjunción
con sus historias evolutivas, con sus diversas y múltiples relaciones con la fauna y con los factores abióticos
de los distintos sitios, han generado una gran variedad
de tipos de vegetación, tales como bosques de encino,
bosques de coníferas, diversos bosques tropicales caducifolios y perennifolios, pastizales, etc.
Entre todas estas formaciones vegetales destaca, por su enorme riqueza, aquella que en términos
189
190 bosques mesófilos de montaña de méxico
Disocactus speciosus,
especie endémica, registrada
comúnmente en matorral
xerófilo, aunque existen
reportes de su presencia en el
bosque mesófilo de montaña;
considerada en el Apéndice II
(CITES, 2010). Foto: J. Daniel Tejero Díez
generales conocemos con el nombre de Bosque Mesófilo de Montaña (BMM). En
realidad y como queda claramente expuesto en este libro, dicho “bosque” no
es una comunidad homogénea a todo lo largo de su distribución, sino que está
constituido por una gran diversidad de asociaciones vegetales, resultado de la
agrupación de diferentes especies en diferentes lugares. Además de la biodiversidad genérica y específica que albergan los bosques mesófilos, todos ellos son
distintos en composición y estructura, y constituyen, por lo tanto, una riqueza
biótica por sí mismos. Lo anterior ha dado lugar a una amplia nomenclatura relativa a dicha(s) formación(es) vegetal(es). Como puede constatarse en Gual-Díaz
y González-Medrano (este volumen), se han aplicado cerca de 70 nombres a las
comunidades que en conjunto solemos denominar Bosque Mesófilo de Montaña.
Con una cobertura actual cercana a 0.5% del territorio nacional (más detalle en Villaseñor y Gual-Díaz, este volumen), los BMM concentran, como se documenta en los capítulos de Tejero-Díez et al. y Villaseñor y Gual-Díaz de este
volumen, cerca de 20% de la flora vascular de México, es decir 6 163 especies,
de las cuales 5 533 corresponden a plantas con flores y el resto a helechos y licopodios. Si a lo anterior añadimos que cerca del 25% (ca.1 542) de las mismas son
endémicas de México, podremos darnos una mejor idea del capital biológico que
representa dicha formación vegetal para el país. Cabe mencionar que los BMM también presentan una importante biodiversidad y endemismo faunísticos, como en los insectos, los mamíferos y las aves (para los dos últimos grupos más detalle en
González-Ruíz et al. y Navarro-Sigüenza et al., este volumen),
por mencionar algunos grupos. Los BMM constituyen pues el
tipo de vegetación que más especies por unidad de área aporta
a la biota nacional.
Los BMM están constituidos por diversas sinusias, es decir,
por diversas comunidades con una estructura uniforme caracterizadas por plantas que presentan un solo tipo de forma vital. En
los BMM, dos de dichas sinusias son especialmente importantes,
tanto por su estructura como por su riqueza familiar o específica: la formada por los árboles (sinusia arbórea) y la constituida
por las epífitas (sinusia epifítica). En la primera es de notar la
diversidad de familias que aportan elementos a su estructura,
no siendo ninguna de ellas dominante en el estrato arbóreo
y entre las cuales podemos mencionar: Aquifoliaceae, Betulaceae, Clethraceae, Clusiaceae, Cornaceae, Fagaceae, Hamamelidaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Myrsinaceae, Styracaceae y
plantas vasculares 191
Dioon edule, especie endémica,
habita diversos tipos de
vegetación, desde ecotonías
de bosques tropical caducifolio
y encinares, hasta bosques
de pino-encino, de encino y
mesófilos de montaña, así como
matorrales xerófilos; considerada
en peligro de extinción (NOM059-SEMARNAT, 2010), casi
amenazada (IUCN, 2010), y
en el Apéndice II (CITES, 2010).
Foto: Fernando Nicolalde Morejón
Theaceae, entre las angiospermas; Pinaceae y Podocarpaceae, entre las gimnospermas, y Cyatheaceae, entre los helechos.
Es muy importante notar que la sinusia epifítica presenta en los BMM su mayor
variedad y desarrollo (Rzedowski, 1996). En ningún otro tipo de vegetación las epífitas alcanzan la diversidad y abundancia que presentan en estos ricos ecosistemas.
Así, familias como Orchidaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Gesneriaceae, Piperaceae, Aspleniaceae, Dryopteridaceae, Polypodiaceae, Hymenophyllaceae y Grammitidaceae, encuentran en esta formación vegetal las condiciones necesarias para
el desarrollo de muchas de sus especies. Por último, es conveniente mencionar aquí
que de las casi 1 650 especies epífitas presentes en el país, aproximadamente 1 100
(66.6%) habitan en alguno de los BMM que prosperan en el territorio nacional.
Al menos 21 de las 32 entidades federativas y 315 de los 2 456 municipios
(incl. delegaciones) del país tienen en su territorio algún tipo de BMM. De las 176
áreas naturales protegidas a nivel federal, al menos 11 abarcan porciones de estos bosques (figura 1). Por otro lado, en 2010 la Conabio identificó 13 regiones
y 44 subregiones en las que existe BMM en México, de las cuales 15 subregiones
tienen prioridad crítica para su conservación, 17 cuentan con prioridad alta, 10
están en prioridad media y de tres se carece información (figura 2). Además, de
acuerdo con la información taxonómico-biogeográfica obtenida de aproximadamente 700 referencias bibliográficas relativas
a las plantas vasculares presentes en los BMM, existe un total de
1 550 sitios y 1 413 localidades de colecta reportados para toda
el área de distribución conocida de BMM (figura 1).
El deterioro y la fragmentación de la cubierta vegetal del
planeta debidos a la deforestación son dos de los factores del
cambio global que mayor impacto han tenido sobre la biodiversidad (Harris, 1984; Wilson, 1988; Orians et al., 1996; Pickett et al., 1997; Fielder y Kareiva, 1998; Sala et al., 2000;
Myers et al., 2000; Dirzo y Raven, 2003; Souza, 2006). Dirzo
et al. (2008) comentaron que, como consecuencia de la modificación del uso de la tierra y la conversión de la vegetación
original, existen paisajes altamente modificados, formados por
islas de bosques y selvas primarios, inmersas en una matriz de
vegetación muy perturbada, lo que constituye un complejo
mosaico de terrenos con diferentes usos que, en conjunto, podríamos llamar ‘vegetación antropizada’. Entre las consecuencias más evidentes de la modificación de la vegetación primaria
están: la pérdida de especies de flora y fauna, los cambios en
192 bosques mesófilos de montaña de méxico
24º
21º
18º
Figura 1. Áreas naturales
protegidas y sitios de colecta
de las plantas vasculares
en el bosque mesófilo
de montaña.
Sitios de colecta de plantas vasculares
Áreas naturales protegidas estatales
Áreas naturales protegidas federales
105º
102º
0
99º
100
200
15º
400km
96º
93º
la estructura y composición de los bosques y las modificaciones en los procesos
ecológicos que en ellos se presentan. México se encuentra en la lista de países
con mayor deforestación a nivel mundial. Se han registrado tasas de deforestación que varían entre 1 y 8% anuales, dependiendo del tipo de vegetación y del
periodo estudiado (Dirzo y García, 1991).
Es preocupante que actualmente, a pesar de su valor tanto ecológico como
antrópico, se conserve menos de 50 por ciento de la cobertura original del bosque mesófilo en el país. Como ya han señalado diversos autores (p. ej. Challenger, 1998; Luna et al., 2006; Rzedowski, 1996; Villaseñor, 2010; Williams-Linera,
2007), la conservación de los BMM debe ser fundamental para los mexicanos ya
que son las formaciones vegetales con la menor extensión geográfica en el país,
pero con la mayor biodiversidad (Challenger, 1998), de modo que cuidando una
extensión pequeña de territorio se preserva una gran bioriqueza. Además, son
ecosistemas que impiden la erosión y por lo tanto fomentan la conservación del
suelo, capturan carbono en la vegetación y son los que más agua captan y conservan, por lo que el servicio ambiental que prestan es de suma importancia. Son
también el tipo de vegetación que contiene mayor número de especies amenazadas y en peligro de extinción.
plantas vasculares 193
Sierra Madre Oriental Plegada
24º
Serranías de Nayarit
21º
Huasteca Alta Hidalguense
Sierra Madre del Sur de Jalisco
Centro de Veracruz
Cuenca Alta del Balsas
Los Tuxtlas
Sierra Sur de Michoacán
Figura 2. Regiones
prioritarias para
la conservación y sitios
de colecta de las plantas
vasculares en el
bosque mesófilo
de montaña.
18º
Sierra Norte de Oaxaca
Montañas del Norte
y Altos de Chiapas
Cordillera Costera del Sur
Sierras del Sur
de Chiapas
0
105º
102º
99º
100
200
15º
400km
96º
93º
Podemos decir que los estudios florístico-taxonómicos formales relativos al
BMM se iniciaron a mediados del siglo pasado, cuando fueron publicados los primeros listados de sus componentes vegetales (Miranda, 1947; Miranda y Sharp,
1950; Leopold, 1950). En 1996, Rzedowski presentó un análisis preliminar de la
flora vascular de los bosques mesófilos de México, obra en la cual aportó, además
de las listas de familias, géneros y especies, un análisis de las afinidades geográficas
de dichos taxa. Catorce años después del trabajo de Rzedowski apareció la obra de
Villaseñor (2010), en la cual dicho autor presenta un listado completo de la flora
de estos y de otros bosques agrupados en lo que él denomina ‘bosque húmedo
de montaña’. Cuatro años más tarde aparece esta obra, que compila una enorme
cantidad de información relativa a esta comunidad vegetal y que seguramente
será de enorme utilidad e importancia para biólogos, biogeógrafos, ecólogos, etnobiólogos, taxónomos, educadores ambientales, así como para los tomadores
de decisiones involucrados en la agenda nacional de conservación y desarrollo
sostenible en México, quienes contarán con datos y argumentos para promover la
conservación y el manejo de los BMM (Jardel-Peláez et al., este volumen).
En los capítulos de Tejero-Díez et al. y Villaseñor y Gual-Díaz, relativos a las
plantas vasculares de los BMM, reconocidos especialistas exponen la información
194 bosques mesófilos de montaña de méxico
Quercus martinezii, endémica
y exclusiva de los bosques
mesófilos de montaña de la
vertiente del Pacífico de México;
considerada en peligro crítico
(Lista roja de especies arbóreas
del bosque mesófilo de montaña
en México, 2011), y con datos
insuficientes (IUCN, 2010).
que se tiene hasta ahora acerca del conocimiento taxonómico-florístico de las
plantas vasculares presentes en los bosques mesófilos de montaña en México. Incluyen, además, análisis sobre la diversidad, abundancia, distribución y afinidades
geográficas de las especies que habitan este tipo de vegetación. Los catálogos de
especies que acompañan dichos análisis son el resultado de varios años de trabajo
de cientos de taxónomos que han recolectado y estudiado, desde hace más de 60
años, a las especies vegetales que prosperan en los BMM.
Aunque no existe un registro suficientemente detallado y completo de la
composición florística del país (Rzedowski, 2006; Espejo-Serna, 2012), la experiencia de las últimas décadas sugiere que el número estimado de taxa reconocidos para la flora de México está aún por debajo de 90%; de ahí la importancia
de seguir haciendo estudios regionales florísticos y de vegetación que aporten información valiosa al inventario nacional (Cartujano et al., 2002; Villaseñor, 2003).
Además, es importante realizar esfuerzos para sintetizar y analizar la información
existente, tanto para dar a conocer lo realizado
como para definir estrategias adecuadas para el
conocimiento de la riqueza biológica del país en
un plazo conveniente, antes de que sea imposible hacerlo (Villaseñor, 2004).
Para concluir, es necesario decir que, a pesar de todos los esfuerzos hasta ahora realizados,
el inventario final de la riqueza vegetal de los BMM
en México es todavía una tarea incompleta y por
eso es urgente seguir apoyando estudios dirigidos a inventariar las áreas que se señalan como
pobremente estudiadas (Tejero-Díez et al., y Villa­
señor y Gual-Díaz, este volumen), y que nos ayuden a comprender cada vez mejor estas importantísimas comunidades, únicas y peculiares en su
composición y estructura.
Cleyera integrifolia. especie endémica, habita
bosques húmedos (de encino, de oyamel, de pinoencino, y mesófilo de montaña); considerada en
preocupación menor (Lista roja especies arbóreas
del bosque mesófilo de montaña de México, 2011).
Fotos: J. Daniel Tejero Díez
plantas vasculares 195
Literatura citada
Arriaga, L., C. Aguilar, D. Espinosa-Organista y R. Jiménez. 1997.
Regionalización ecológica y biogeográfica de México. Taller de la
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). México. 327 p.
Cartujano, S., S. Zamudio, O. Alcántara e I. Luna. 2002. El bosque
mesófilo de montaña en el municipio de Landa de Matamoros,
Querétaro, México. Bol. Soc. Bot. Méx. 70:13-43.
Challenger, A. 1998. Utilización y conservación de los ecosistemas
terrestres de México. Pasado, presente y futuro. Conabio, Instituto de Biología-Sierra Madre. México. 847 p.
Conabio. 2010. El Bosque Mesófilo de Montaña en México: amenazas y oportunidades para su conservación y manejo sostenible.
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México.197 p.
Dirzo, R., A. Aguirre y J.C. López. 2008. Diversidad florística de las
selvas húmedas en paisajes antropizados. Investigación 1(1):17-22.
Dirzo, R. y M. García. 1991. Rates of deforestation in Los Tuxtlas
a Neotropical area in southeast Mexico. Conservation Biology
6:84-90.
Dirzo, R. y P.H. Raven. 2003. Global state of biodiversity loss. Annual Review of Environmental and Resources 28:137-167.
Espejo-Serna, A., A. R. López-Ferarri e I. Salgado-Ugarte. 2004.
A current estimate of angiosperm diversity in Mexico. Taxon
53:127-130.
Espejo-Serna, A. 2012. El endemismo en las Liliopsida mexicanas.
Acta Bot. Mex. 100:195-257.
Fielder, P.L. y P.M. Kareiva (Eds.). 1998. Conservation Biology for the
Coming Decade. Chapman & Hall. Nueva York.
Harris, L.D. 1984. The fragmented forest: Island Biogeographic Theory and the Preservation of Biotic Diversity. University of Chicago
Press. Chicago.
Groombridge, B. y M. D. Jenkins. World Atlas of Biodiversity. UNEPWCMC. University of California Press. 2002.
González-Medrano, F. 2003. Las comunidades vegetales de México.
Instituto Nacional de Ecología, Secretaría de Medio Ambiente y
Recursos Naturales. México. 77 p.
Leopold, A.S. 1950. Vegetation zones of Mexico. Ecology 31:507-518.
Luna, V.I., O. Alcántara-Ayala, C.A. Ruiz-Jiménez y R. Contreras-­
Medina. 2006. Composition and structure of humid montane oak
forests at different sites in Central and Eastern Mexico. En: Kappelle, M. (Ed.) Ecology and Conservation of Neotropical Montane
Oak Forests. Ecological Studies, Vol. 185. Springer, pp. 101-112.
Miranda, F. 1947. Estudios sobre la vegetación de México. V. Rasgos
de la vegetación en la cuenca del río Balsas. Rev. Soc. Mex. Hist.
Nat. 8:95-114.
Miranda, F. y A.J. Sharp, 1950. Characteristics of the vegetation in
certain temperate regions of eastern Mexico. Ecology 31:313-333.
Morrone, J.J. 2005. Hacia una síntesis biogeográfica de México.
Rev. Mex. Biodiv. 76:207-252.
Myers, N., R.A. Mittermeier, C.G. Mittermeier, G.A.B. da Fonseca
y J. Kent. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities.
Nature 403:853-858.
Orians, G.H., R. Dirzo y J.H. Crushman. 1996. Synthesis. En: Orians,
G.H., Dirzo R. y J.H. Crushman (Eds.). Biodiversity and ecosystem
processes in tropical forests. Springer-Verlag, Berlin. Ecological
Studies 122.
Pickett, S.T.A., R.S. Ostfeld, M. Shachak y G.E. Likens (Eds.). 1997.
The Ecological Basis of Conservation: Heterogeneity, Ecosystem,
and Biodiversity. Chapman & Hall. Nueva York.
Rzedowski, J. 1996. Análisis preliminar de la flora vascular de
los bosques mesófilos de montaña de México. Acta Bot. Mex.
35:25-44.
Rzedowski, J. 2006. Vegetación de México. 1a. edición digital. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.
México.
Sala, O.E., F. III Stuart-Chapin, J.J. Armesto, E. Berlow, J. Bloomfield, R. Dirzo, E. Huber-Sanwald, L.F. Huenneke, R.B. Jackson, A.
Kinzig, R. Leemans, D.M. Lodge, H.A. Mooney, M. Oesterheld,
N. LeRoy Poff, M.T. Sykes, B.H. Walker, M. Walker y D.H. Wall.
2000. Global biodiversity scenarios for the year 2100. Science
287:1770-1774.
Souza Jr., C.M. 2006. Mapping land use of tropical regions from
space. Proceedings of the National Academic of Sciences
103(39):14261-14262.
Toledo, V.M. 1988. La diversidad biológica de México. Ciencia y Desarrollo 81:17-30.
Toledo, V.M. 1993. La riqueza florística de México: un análisis para
conservacionistas. En Guevara, S., Moreno-Casasola, P. y Rzedowski, J. (Comps.) Logros y perspectivas del conocimiento de
los recursos vegetales de México en vísperas del siglo XXI. Instituto de Ecología, AC., Sociedad Botánica de México. Xalapa,
Veracruz. México, pp. 109-123.
Villaseñor, J.L. 2003. Diversidad y distribución de las Magnoliophyta
de México. Interciencia 28:160-167
Villaseñor, J.L. 2004. Los géneros de plantas vasculares de la flora
de México. Bol. Soc. Bot. Méx. 75:105-135.
Villaseñor, J.L. 2010. El bosque húmedo de montaña en México y
sus plantas vasculares: catálogo florístico-taxonómico. Comisión
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Universidad Nacional Autónoma de México. México. 40 p.
Williams-Linera, G. 2007. El bosque de niebla del centro de Veracruz: ecología, historia y destino en tiempos de fragmentación y
cambio climático. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad, Instituto de Ecología, A.C. Veracruz, México.
204 p.
Wilson, E.O. 1988. The current status of biological diversity. En:
Wilson, E.O. (Ed.). Biodiversity. National Academic Press. Washington, DC, pp. 3-18.
Licopodios y helechos
en el bosque mesófilo
de montaña de México
José Daniel Tejero-Díez,
Alin N. Torres-Díaz, Martha Gual-Díaz
Introducción
Onocleopsis hintonii, habita bosques de pino-encino
y mesófilo de montaña. Foto: J. Daniel Tejero Díez
El bosque mesófilo de montaña (BMM) en México
(sensu Miranda, 1947 y Rzedowski, 1978) es una formación vegetal propia del clima tropical-subtropical
(García, 1980) de montaña, donde el ambiente atmosférico se caracteriza por la presencia de neblinas o
alta humedad persistente, frecuente o estacional que
generalmente envuelve a la vegetación. El sistema de
neblinas (o la elevada humedad atmosférica retenida
en el cajón que forman las paredes de las cañadas) influye en la interacción con la vegetación local mediante el tamiz de la radiación solar, la reducción del déficit
de vapor y la supresión general de la evapotranspiración (Hamilton et al., 1993). Aunque desde el punto
de vista florístico y fisonómico se conocen varias sinusias (Villaseñor, 2010) de este bosque, en general se
considera que hay dos o tres estratos de árboles, que
forman un dosel compacto. El dosel superior puede
ser de tipo caducifolio facultativo y el (los) inferior(es)
de tipo perennifolio, con hojas medianas a grandes, de
coloración obscura, esclerófilas o herbáceas, glabras a
glabrescentes y cutícula delgada; se trata de especies
higrófilas (Daubenmire, 1979) que se excluyen en sistemas subhúmedos y soportan climas mesotermos, y
que funcionan como indicadoras de este ambiente.
197
198 bosques mesófilos de montaña de méxico
Botrychium schaffneri, habita
bosques de pino, de encino,
de pino-encino y mesófilo de
montaña. Foto: J. Daniel Tejero Díez
Las especies arbóreas indicadoras de esta vegetación en México han sido mencionadas por Rzedowski (1996) y Villaseñor (2010).
El sotobosque contiene una mayoría de especies perennes herbáceas y destaca especialmente la elevada presencia taxonómica y en biomasa de las epífitas;
hay menor presencia de lianas y hemiepífitas, en comparación con el bosque tropical inmediato inferior. Tanto en el sotobosque como en el estrato de las epífitas,
los licopodios, doradillas, flor de peñas, etc. (Lycopodiophyta) y los helechos, carricillos, colas de caballo y psilotos (Polypodiophyta), — pteridobiontes de aquí en
adelante para simplificar—, detentan una alta proporción de especies: 20 y 30%
respectivamente (Rzedowski, 1996; Williams-Linera, 2005; Jean-Yves et al., 2009;
Villaseñor, 2010).
La elevada diversidad de pteridobiontes en la región de media montaña en
el trópico ha sido documentada por numerosos autores, como Hemp (2002), en
las montañas del Kilimanjaro, África; Kessler (2001), en los Andes de Sudamérica;
Bhattarai et al. (2004), en la región montañosa del Himalaya; Kluge et al. (2006)
y Watkins et al. (2006), en Costa Rica, en Centroamérica; Tejero-Díez y ArreguínSánchez (2004), Tejero-Díez y Mickel (2004), Campos-Salas (2011) y Tejero-Díez
et al. (2011), en diferentes sitios en México; sin embargo, su distribución horizontal o vertical dentro del bosque depende de la tolerancia a la luz, humedad y de
su preferencia por un determinado sustrato (Bogh, 1992).
El éxito ecológico de esta taxocenosis en la montaña tropical ha tratado de ser explicada en términos fisiológicos, ecológicos o evolutivos: en primer lugar, la combinación óptima de
alta humedad y temperaturas moderadas en elevaciones medias
permite el establecimiento de la fase sexuada (dependiente de
sitios húmedos) de estos organismos (Kessler, 2001; Hemp, 2001,
2002; Bhattarai et al., 2004; Kluge et al., 2006), además de la
alta eficiencia fotosintética del esporófito debido a la presencia
de un fotorreceptor (fitocromo 3) no convencional (Kawai et al.,
2003). Desde el punto de vista ecológico, el éxito puede entenderse por la mayor cantidad de hábitats que ofrecen estos bosques, que incluyen la distribución vertical y el epifitismo (Moran,
2008), y por la heterogeneidad espacial, topográfica, climática
y de suelos (Norton, 1994; Kessler, 2001; Bhattarai et al., 2004;
Bickford y Laffan, 2006; Kessler et al., 2011). Finalmente, hay que
considerar los procesos históricos y evolutivos que ocurren en los
bosques de angiospermas a partir del Terciario (Ricklefs, 2004;
Schuettpelz, 2007; Schuettpelz y Pryer, 2007). Muy probablemen-
licopodios y helechos 199
Vittaria graminifolia, habita
bosques de encino, de pinoencino, mesófilo de montaña
y perennifolios.
Foto: J. Daniel Tejero Díez
te todos estos factores están correlacionados y juegan un papel importante en la
alta riqueza de especies de pteridobiontes en la media montaña, donde tienen
un papel sobresaliente en el balance hídrico (Ambrose, 2004).
Se sabe, además, que en México, el BMM es la formación vegetal más diversa, considerando la reducida superficie (menos de uno por ciento) que ocupa
(Rzedowski, 1996; Palacios-Prieto et al., 2000). De los diferentes cálculos sobre
la riqueza de especies y su componente pteridobióntico que existen para México
en este tipo de vegetación, Rzedowski (1991, 1996) indica que, de un conjunto
de 2 500 especies estrictamente del BMM, al menos 500 (17 a 20%) son pteridobiontes; según Villaseñor (2010), en el bosque húmedo de montaña (BHM)
habitan cerca de 6 790 especies de plantas vasculares, de las que al menos 526
son pteridobiontes (7.4%), de las cuales, 295, considera, son exclusivas de la
comunidad. Seguramente, la diferencia en las cifras generales es producto de los
límites o niveles de regionalización de lo que cada autor entiende por BMM (formación vegetal o tipo de vegetación, o como parte de un bioma). Por ello, en este
trabajo se intenta caracterizar las especies y el comportamiento ecológico de los
pteridobiontes, a la luz del concepto definido en Gual-Díaz y González-Medrano
en este volumen.
Integración de información
Se consultó un gran número de trabajos de índole florístico-taxonómico en relación con el BMM y los pteridobiontes (367 referencias,
véase literatura en el Anexo I). La lista de especies obtenida se depuró,
se actualizó la nomenclatura, se excluyeron nombres registrados sin
distribución en el país y se eliminaron nombres asignados por determinaciones erróneas. La obra empleada para lo anterior es la de Mickel
y Smith (2004), y para las actualizaciones, monografías de reciente
cuño. La lista depurada se analizó en términos de la distribución espacial y de altitud de cada especie, lo que permitió segregar especies
no propias del BMM, de acuerdo con el conocimiento que se tiene de
su biología. Con la base de datos formada, se obtuvo el listado taxonómico definitivo (véanse Lista de especies de licopodio y helechos o
bien, la Lista comentada en el Anexo I), y se hizo un estimado de la
riqueza florística de esta formación vegetal con respecto a otras del
país a partir del índice de biodiversidad taxonómica (IB): IB = S/Ln A,
donde S = número de especies registradas y Ln A = logaritmo natural
del tamaño del área (Squeo et al., 1998; Ponce et al., 2002; ÁlvarezZúñiga et al., 2012).
200 bosques mesófilos de montaña de méxico
De acuerdo con la distribución conocida de las especies, cada una se asoció
con alguna de las regiones prioritarias para la conservación del BMM (Conabio,
2010), excepto Chiapas, que se consideró como una. La similitud florística entre
todas y cada una de las regiones fue analizada a partir de su presencia o ausencia,
mediante el índice de Jaccard y se agruparon de acuerdo con el método de promedio aritmético (UPGMA). Para analizar los espectros de formas de vida de cada
región y sus cambios, se asoció a cada taxón su forma de vida de acuerdo con el
concepto de Raunkiaer (1934), considerando algunas modificaciones dispuestas
en Mueller-Dombois y Ellenberg (1974).
La flora de pteridobiontes
Los licopodios y helechos son parte de las plantas vasculares y se diferencian del
resto por carecer de semillas. Su ciclo de vida está compuesto de dos fases pluricelulares, cada una con diferente morfología, independencia ecológica, número
cromosómico y función reproductora (Moran, 2004; Sheffield, 2008). Aunque
estos grupos (licopodios y helechos) comparten este ciclo biológico, así como
la presencia de tejidos vasculares en la fase esporófita (fase que comúnmente
observamos o conocemos como helecho, el cual produce esporas para su multiplicación), ambos son líneas evolutivas divergentes (Pryer et al., 2004).
Se reconocen 1 380 especies de licopodios y aproximadamente 9 573 especies de helechos en el mundo (Mehltreter, 2010). De 75 a 85% de las especies se
distribuye en las montañas tropicales de dos grandes regiones: una en América,
entre el sureste de México, Las Antillas, Centroamérica y Los Andes de Venezuela
a Bolivia, y otra en el Viejo Mundo, en el sureste de Asia y Malasia. Las zonas templadas de ambos hemisferios y África tienen relativamente pocas especies (Tryon,
1986; Kessler, 2010). En las selvas altas perennifolias de Costa Rica, la diversidad
de ambos grupos llega a ser de 21 especies/100 m2 (Whitmore et al., 1985), o en
Ecuador, hasta 50 especies/ha (Poulsen y Nielsen, 1995). En México, este grupo es
más diverso en las elevaciones medias de áreas tropicales montañosas, especialmente donde predomina el BMM o bosque de neblina (Mehltreter, 1995).
Mickel y Smith registran que, hasta 2004, México poseía 1 008 especies
de pteridobiontes; en los últimos diez años este número ha aumentado a 1 030
porque se han descrito nuevas especies (p. ej. Rojas-Alvarado, 2003; Krömer et
al., 2007; Li et al., 2012; Moran y Prado, 2010;) o encontrado nuevos registros
en el territorio (p. ej. Mora-Olivo y Yatskievych, 2009; Tejero-Díez y Torres-Díaz,
2012) (cuadro 1). Por lo tanto, nuestra pteridoflora equivale a 9.4% de la flora
mundial de pteridobiontes (por separado: Lycopodiophyta: 106 especies, 7.7%
del mundial, y Polypodiophyta: 924 especies, 9.7% del mundial). La proporción
licopodios y helechos 201
Cuadro 1. Conspectus de la pteridoflora del bosque mesófilo de montaña
México
Géneros
Bosque mesófilo de montaña
Especies
Géneros
% del total
para México
Especies
% del total
para México
Licopodios
Lycopodiaceae
3
20
3
100
18
90
Selaginellaceae
1
80
1
100
29
36.2
Isoëtaceae
1
6
0
0
0
0
Cibotiaceae
1
2
1
100
2
100
Culcitaceae
1
1
1
100
1
100
Helechos
Cyatheaceae
3
14
3
100
14
100
Dicksoniaceae
2
2
2
100
2
100
Gleicheniaceae
4
7
4
100
7
100
Onocleaceae
1
1
1
100
1
100
Plagiogyraceae
1
1
1
100
1
100
Psilotaceae
1
2
1
100
2
100
Equisetaceae
1
6
1
100
2
33.3
Blechnaceae
Polypodiaceae
Hymenophyllaceae
2
20
2
100
16
80.0
19
131
18
94.7
104
79.4
6
48
6
100
39
81.2
Dryopteridaceae
15
149
13
86.6
111
74.5
Dennstaedtiaceae
4
23
4
100
19
82.6
Marattiaceae
2
6
2
100
4
66.7
Woodsiaceae
5
43
5
100
33
76.7
Aspleniaceae
4
89
4
100
60
67.4
Tectariaceae
1
7
1
100
3
42.8
Lindsaeaceae
4
9
3
75.0
6
66.7
Thelypteridaceae
2
71
2
100
42
60.2
Osmundaceae
1
2
1
100
2
100
Saccolomataceae
1
2
1
100
1
50.0
Ophioglossaceae
2
14
2
100
7
50.0
Pteridaceae
32
221
22
68.7
90
40.7
Lygodiaceae
1
3
1
100
1
33.3
Lomariopsidaceae
3
12
2
66.7
9
75
Anemiaceae
1
22
1
100
4
18.2
Schizaeaceae
2
3
0
0
0
0
202 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 1. Conspectus de la pteridoflora del bosque mesófilo de montaña [concluye]
México
Géneros
Bosque mesófilo de montaña
Especies
Géneros
% del total
para México
Especies
% del total
para México
Marsileaceae
2
8
0
0
0
0
Metaxyaceae
1
1
0
0
0
0
Oleandraceae
1
1
0
0
0
0
Salviniaceae
Total
2
5
0
132
1 030
109
0
82.6
0
0
630
61
de pteridobiontes, a su vez, representa más de 4% de la flora vascular del país
(según datos aportados por Villaseñor, 2004), solo un poco más alta que el promedio mundial de 3.6% (Kreft y Jetz, 2007; Kreft in Kessler, 2010). De acuerdo
con los autores anteriores, esta cifra puede aumentar hasta 13% en algunos
países tropicales montañosos como Costa Rica o Ecuador.
Para el BMM de México, Rzedowski (1996) considera que aproximadamente
500 especies de pteridobiontes son exclusivas o preferentes de esta formación;
sin embargo, un buen porcentaje se comparte con formaciones limítrofes. De
acuerdo con los resultados reportados en este trabajo, existen 6 163 especies
de plantas vasculares (5 533 especies de plantas con flores, véase Villaseñor y
Gual-Díaz, este volumen), de las cuales los pteridobiontes representan poco más
de 10% del total registrado en este tipo de vegetación. Esta relación aumenta
cuando se trata de estudios florísticos locales, donde los pteridobiontes han sido
bien documentados; en el bosque mesófilo de las montañas del Pacífico e interior
continental, las cifras van de 13 a 16.5%, es el caso de la Sierra Mazateca, en
el estado de Oaxaca (Lorea-Hernández y Munn-Estrada, 2005) y en la Sierra de
Temascaltepec, en el estado de México (Ledesma-Corral et al., ined.) respectivamente, y hasta 32% en localidades de la Sierra Madre Oriental, como Tlanchinol,
en el estado de Hidalgo (Alcántara y Luna,1997; Álvarez-Zúñiga et al., 2012) y el
centro de Veracruz (García-Franco et al., 2008).
Las 630 especies listadas (véase la Lista de especies de licopodios y helechos
y la Lista comentada en el Anexo I), se agrupan, de acuerdo con Smith (2010) y
Smith et al. (2006, 2008), en 109 géneros y 29 familias: Lycopodiophyta, 47 especies, cuatro géneros y dos familias, y el resto en Polypodiophyta. En el BMM están
representadas más de 60% de las especies pteridobiónticas de México, más de
82% de los géneros y prácticamente todas las familias, algunas de las cuales se
desarrollan completamente en este tipo de bosque, como Cyatheaceae y Psilota-
licopodios y helechos 203
Cuadro 2. Índice de biodiversidad taxonómica (IB) en diferentes
formaciones vegetales en México
Tipo de vegetación
(primaria y secundaria)
Bosque mesófilo montaña
Área (ha) *
Número de
especies
(número de especies / log. nat. del área)
1 853 636
630
43.65
Riqueza de especies por ha
Bosque tropical caducifolio
16 922 162
536
32.20
Bosque tropical perennifolio
9 238 151
438
27.26
32 636 376
402
23.24
2 619 803
205
13.87
Matorral xerófilo
58 060 354
125
6.99
Pastizales
12 092 051
21
1.28
Bosques templados de
coníferas y latifoliadas
Humedales
* Fuente: Inegi, 2007
ceae (cuadro 1). Esta formación vegetal ostenta, a nivel nacional, el primer lugar
en diversidad del grupo (cuadro 2).
Desde un punto de vista interpretativo, los géneros en los pteridobiontes
tienen mayor valor que la categoría taxonómica de familia, debido a que en pocas
familias se concentra un número elevado de las especies; lo anterior, debido al
éxito evolutivo del orden Polypodiales a partir del Terciario (Lovis, 1977; Rothwell,
1987; Schneider et al., 2004; Schuettpelz, 2007). Los géneros con veinte o más
especies en el país son trece, lo que equivale a 53.5% del conjunto a nivel nacional
(cuadro 3, figura 1). Para el BMM, los géneros con más de diez especies son quince
(cuadro 3, figura 2) y engloban poco más de 58% de la pteridoflora registrada
en esta formación vegetal (630 especies). Aunque los géneros que caracterizan al
BMM ostentan el primer lugar en diversidad a nivel nacional, al compararse ambos
espectros (cuadro 2), se observa que son pocas las coincidencias en posición y
grupos taxonómicos, ya que varios de ellos son más diversos en ambientes más
cálidos y secos, como el bosque tropical caducifolio (segundo lugar en diversidad
de pteridobiontes (cuadro 2), o bien en ambientes más frescos, como los bosques
templados subhúmedos (cuarto lugar en diversidad del grupo, cuadro 2).
Si bien faltan muchos estudios para definir las afinidades ecológicas de los
taxa de pteridobiontes en México, a grandes rasgos, se puede indicar lo siguiente: Asplenium y Elaphoglossum son propios de la zona húmeda montañosa, el
primero en el sotobosque, como epífito y en rocas, el segundo como epífito, en
rocas y taludes de tierra (Rouhana et al., 2004; Mehltreter, 2008). Thelypteris tiene muchas especies termófilas, principalmente como riparias y en zonas alteradas
(Walker y Sharpe, 2010). Su buena representación se debe a que algunos autores
204 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 3. Géneros mejor representados en México
y en el bosque mesófilo de montaña
México
Género
BMM
especies ( % )
Género
especies
(%)
Asplenium
87
(8.4)
Asplenium
57
(9.0)
Selaginella
80
(7.8)
Elaphoglossum
49
(7.8)
Thelypteris
70
(6.8)
Thelypteris
41
(6.5)
Elaphoglossum
64
(6.2)
Polypodium
30
(4.8)
Cheilanthes
42
(4.0)
Selaginella
29
(4.6)
Adiantum
35
(3.4)
Diplazium
24
(3.8)
Pleopeltis
30
(3.0)
Hymenophyllum
21
(3.3)
Polypodium
27
(2.6)
Pleopeltis
19
(3.0)
Notholaena
27
(2.6)
Ctenitis
16
(2.5)
Diplazium
26
(2.5)
Pteris
16
(2.5)
Anemia
20
(1.9)
Huperzia
15
(2.4)
Hymenophyllum
22
(2.1)
Adiantum
14
(2.2)
Ctenitis
21
(2.0)
Blechnum
13
(2.1)
Gaga
17
(1.6)
Polystichum
13
(2.1)
Polystichum
18
(1.7)
Cyathea
10
(1.6)
Pteris
18
(1.7)
Otros
263
(41.7)
Pellaea
15
(1.4)
Blechnum
16
(1.5)
Huperzia
15
(1.4)
Argyrochosma
12
(1.2)
Dryopteris
13
(1.3)
Didymoglossum
11
(1.1)
Pecluma
10
(1.0)
Melpomene
10
(1.0)
10
(1.0)
Cyathea
Otros
314 (30.5)
consideran la vegetación de ríos y arroyos en la montaña como parte del BMM, y
estos humedales funcionan como corredores biológicos que conectan a las zonas
ecológicas aledañas. Pleopeltis se define como un taxón epífito, con claras evidencias morfo-anatómicas xerofílicas, propio de la región húmeda de montaña,
donde forma histosoles de dosel, sumamente importantes en el balance hídrico
de la atmósfera del sotobosque y como microhábitat para numerosos organismos
(Ambrose, 2004; Tejero-Díez, 2009; Smith y Tejero-Díez, 2013). Selaginella es un
licopodios y helechos 205
Figura 1. Espectro
taxonómico de géneros
mejor representados (con
veinte o más especies)
en México.
Figura 2. Espectro
taxonómico de géneros
mejor representados (con
diez o más especies)
en el bosque mesófilo
de montaña.
Anemia
Ctenitis
Hymenophyllum
Diplazium
Polypodium
Notholaena
Pleopeltis
Adiantum
Cheilanthes
Elaphoglossum
Thelypteris
Selaginella
Asplenium
Otros
1.9
2
2.1
2.5
2.6
2.6
3
3.4
4
6.2
6.8
7.8
8.4
porcentaje de especies en México
Cyathea
Blechnum
Polystichum
Adiantum
Huperzia
Ctenitis
Pteris
Pleopeltis
Hymenophyllum
Diplazium
Selaginella
Polypodium
Thelypteris
Elaphoglossum
Asplenium
Otros
46.4
1.6
2.1
2.1
2.2
2.4
2.5
2.5
3
3.3
3.8
4.6
4.8
6.5
7.8
9
41.7
porcentaje de especies en el BMM
género muy bien representado en distintos hábitats en México; sin embargo, el
grupo heterófilo no poiquilohídrico, que es el que contiene a la mayoría de las
especies, es propio de los sistemas húmedos de montaña, principalmente en el
límite inferior semicálido y en ambientes secundarios (Korall y Kenrick, 2002).
Polypodium (s.s.) e Hymenophyllum son géneros icónicos del dosel (epífitos) y rocas en los bosques húmedos de montaña (Rzedowski, 1996; Nieder et al., 1999;
Krömer y Kessler, 2006; Mehltreter, 2008). Diplazium se encuentra ligado a los
arroyos y áreas de pulverización de caídas de agua en los microhábitats más húmedos del BMM y su importancia aumenta hacia el bosque tropical perennifolio
(Praptosuwiryo, 2008). Por el contrario, están poco a medianamente representados géneros sobresalientes en el espectro nacional pertenecientes a la familia
Pteridaceae, como Adiantum o Dryopteridaceae como Ctenitis, mucho más prósperos en la zona xérica (Hietz, 2010) o cálida del país, respectivamente. Huperzia
206 bosques mesófilos de montaña de méxico
Figura 3. Distribución estatal
de las especies
de Pteridobiontes del
bosque mesófilo
de montaña.
Tabasco
Tlaxcala
Sinaloa
Guanajuato
Durango
Nuevo León
San Luis Potosí
Distrito Federal
Morelos
Colima
Nayarit
Michoacán
Jalisco
Puebla
Tamaulipas
Querétaro
Estado de México
Hidalgo
Guerrero
Oaxaca
Chiapas
Veracruz
BMM
0.3
0.3
0.5
0.8
1.3
1.3
1.3
1.9
3
5.4
7.5
8.3
11
11.1
11.1
17.5
23.6
24
35.2
38.4
42.5
52.1
100
porcentaje de especies
es un género de amplia distribución del grupo de los licopodios, bien representado en los Neotrópicos (Øllgaard, 1992; Mickel y Smith, 2004); habita en elevaciones medias o superiores como epífita péndula, en microhábitats umbrófilos y
particularmente húmedos, como en márgenes de ríos y quebradas, dentro de los
bosques de niebla (Barrera et al., 1996).
Al considerar el nivel estatal, las entidades con más de cien especies de
pteridobiontes en el BMM son: Veracruz, con un poco más de 52%; Chiapas, con
más de 42%; Oaxaca, con más de 38%; Guerrero, con 35%; Hidalgo, con 24%;
Estado de México, con más de 23%, y Querétaro, con más de 17% (figura 3). Este
orden puede cambiar cuando se terminen estudios pteridoflorísticos profundos en
estados cuyos BMM aún son poco conocidos, como los casos de Puebla o Hidalgo.
Riqueza florística del bosque mesófilo de montaña
Diferentes autores (Rzedowski, 1996; Villaseñor, 2010) han indicado que el BMM
tiene una alta riqueza de especies en relación con su área de extensión, y que
la taxocenosis de los licopodios y helechos se encuentra bien representada en
dicho sistema. Al comparar la riqueza de pteridobiontes de diferentes hábitats,
se observa que, efectivamente, el BMM presenta cerca de once especies más por
hectárea que la comunidad más cercana en riqueza (cuadro 2). El bosque tropical
licopodios y helechos 207
Arriba, Anograma leptophylla,
habita bosques de encino,
mesófilo de montaña y otros
de tipo descíduo.
Abajo, Selaginella pallescens,
habita bosques templados y
mesófilo de montaña.
Fotos: J. Daniel Tejero Díez
caducifolio presenta una buena cantidad de pteridobiontes, lo que se puede explicar por la mayor superficie territorial de este tipo de vegetación con respecto
al bosque tropical perennifolio (INEGI, 2007) y sus vínculos con los bosques de la
zona templada mediante ríos y cañadas, principalmente en la vertiente del Pacífico (Campos-Salas, 2011) y algunas zonas en el Golfo de México. Por el contrario,
si consideramos exclusivamente la flora de un estado en la vertiente del Golfo de
México, como Veracruz (Tejero-Diez et al., 2011), el bosque tropical perennifolio
es el segundo tipo de vegetación con mayor riqueza de pteridobiontes. Los humedales son la otra comunidad con alta riqueza de licopodios y helechos, pero
hay que considerar que en esta clasificación está incluida la vegetación riparia.
En un sentido fitogeográfico, al analizar la riqueza de especies del BMM
en las distintas regiones en que Rzedowski (1978) ha dividido el país, en la Región Mesoamericana de Montaña (compuesta por las ‘provincias’ Sierra Madre
del Sur, Sierra Madre Oriental, Serranías Meridionales y Serranías Transístmicas)
se observa un patrón consistente en un incremento del número de especies en
las serranías del sur y oriente del país. El patrón
latitudinal identificado se correlaciona con el de
la diversidad macro-orgánica en el planeta, que
ha sido ampliamente documentado en la literatura (Brown, 1988; Moran, 2008), mientras que las
diferencias encontradas entre las serranías orientales y occidentales radican en las características
climáticas propias de cada una de ellas (García,
2004). La mayor humedad existente en la vertiente del Golfo de México se manifiesta en la mayor
riqueza de helechos (Kessler, 2001) o en la combinación óptima de humedad y temperatura media
(Bhattarai et al., 2004; Kluge et al., 2006).
Distribución de los pteridobiontes en las
regiones con bosque mesófilo de montaña
Existen varios trabajos que intentan relacionar o
regionalizar fitográficamente los distintos fragmentos de BMM en el país (Acosta, 2004; Conabio,
2010; Ruíz-Jiménez et al., 2012); sin embargo,
para el análisis en este trabajo consideraremos la
regionalización en áreas prioritarias para la conservación del BMM propuesta por la Conabio en 2010
208 bosques mesófilos de montaña de méxico
Región I • 168 (4)
24º
Región II • 112 (0)
Región III • 334 (2)
21º
Región IV • 194 (1)
Región VI • 198 (2)
Región V • 324 (0)
Región VII • 196 (5)
Región VIII • 169 (0)
Figura 4. Regiones
prioritarias para la
conservación del bosque
mesófilo de montaña y
pteridobiontes registrados
en ellas (entre paréntesis,
especies endémicas).
18º
Región IX • 458 (16)
Región X • 300 (5)
0
100
200
105º
Región XI-XII • 507 (37)
15º
400km
102º
99º
96º
93º
(figura 4). A partir de la distribución conocida de las especies (Mickel y Smith,
2004 y la compilada), asociada por su presencia o ausencia a once de las trece
regiones propuestas (en el estado de Chiapas se consideró solo una región de las
tres que la Conabio le asigna), se realizó un análisis de similitud que, a partir de un
corte de 50% del dendrograma obtenido (figura 5), se observa que la distribución
de los pteridobiontes muestra cuatro grandes tendencias:
a) La región VII Los Tuxtlas, correspondiente a la Sierra de los Tuxtlas-Santa
Marta, en el estado de Veracruz, es la región más aislada y con pocos endemismos (para Ruíz-Jiménez et al., 2012, corresponde al grupo C), vinculada
con la flora de Banderillas, cerca de Jalapa, también en el estado de Veracruz. Sin embargo, considerando a los pteridobiontes, Lira y Riba (1984)
sugieren una similitud con las zonas mesófilas del estado de Guerrero.
b) Para el estado de Chiapas, que de acuerdo con la Conabio (2010) corresponden a las regiones XI Sierra del Sur de Chiapas, XII Montañas del Norte
y Altos de Chiapas y XIII Cañadas de Ocosingo, se aprecia una similitud
cercana con las regiones propias del sureste mexicano, desde la Sierra Madre Oriental (SMOr), a la altura de Puebla y Veracruz, hasta Chiapas (para
licopodios y helechos 209
Helechos BMM
Distancia
100
d
Figura 5. Dendrograma
donde se muestran los
grados de similitud entre
las diferentes regiones
del bosque mesófilo
de montaña a conservar.
c
b
a
75
50
25
0
RI
RII
RIV
RVI
RVIII
RX
RIII
RV
RIX
RXII-XIII
RVII
Ruíz-Jiménez et al., 2012, corresponde a los grupos A y B). Estas regiones,
sobre todo la de Chiapas, contienen la mayor riqueza de especies y el
mayor número de endemismos.
c) La formación de un conglomerado, representado por las regiones II Serranías de Nayarit, IV Sierra Madre del Sur y Franja Neovolcánica de Jalisco,
VI Cuenca Alta del Balsas, VIII Sierra Sur de Michoacán y X Cordillera Costera del Sur, apunta en general a las montañas de la vertiente del Pacífico
(Sierra Madre Occidental-SMOc y Sierra Madre del Sur-SMS) y Faja Volcánica Transmexicana (FVT). Cabe señalar que la región II en el extremo
norte y la región X en la Sierra Madre del Sur aparecen como un bloque
con mediana relación con el resto del grupo. A diferencia del grupo B,
estas regiones por sí solas carecen de especies endémicas, probablemente por un intercambio activo de especies de zonas cálidas a templadas
(Luna–Vega et al., 2012). La anterior distribución se explica por la reciente aparición de la FVT durante el Mioceno medio a tardío (Gómez-Tuena
et al., 2005) y la relativa uniformidad climática (Luna–Vega et al., 2012);
para los pteridobiontes de montaña, lejos de que la FVT sea una barrera
(Fa, 1989; Delgadillo, 1988, Rzedowski, 1978), parece que ha actuado
como puente entre las dos Sierras Madre del país.
d) La región I Sierra Madre Oriental Plegada, hacia la parte norte de la Sierra
Madre Oriental, aparece como una entidad pteridogeográfica pobremente relacionada con las del sur, tal como lo aprecia Acosta (2004) y que
Ruíz-Jiménez et al. (2012) presenta como un subgrupo del conjunto A.
Son pocos los licopodios y helechos del BMM con distribución restringida:
cerca de 70 especies (12%) se localizan en una sola región. A nivel de género
(cuadro 1), Alansmia, Ceradenia, Enterosora, Lellingeria y Leucotrichum (Polypodiaceae), así como Cibotium (Cibotiaceae) y Didymochlaena (Dryopteridaceae)
contienen más de la mitad de sus especies con este tipo de distribución. El resto
210 bosques mesófilos de montaña de méxico
Elaphoglossum piloselloides,
habita bosques de encino,
de pino-encino y mesófilo
de montaña.
Foto: J. Daniel Tejero Díez
de las especies comparten dos o más regiones, lo que indica una alta vagilidad de
este grupo de plantas vasculares.
Aunque se puede observar ciertas coincidencias con las Provincias Florísticas
de la Región Mesoamericana de Montaña de Rzedowski (1978), la distribución de
los pteridobiontes resulta ser mucho más laxa y forma provincias más amplias que
las propuestas por dicho autor. Así, se observa que los BMM de la FVT forman un
bloque junto con los de la SMS y la SMOc, donde los extremos de las sierras del
Pacífico tienen menor similitud por efecto de distancia (Ruíz-Jiménez et al., 2012).
Es interesante observar cómo la región I (Sierra Madre Oriental Plegada), al norte
de la SMOr, presenta una liga lejana con el bloque mencionado: se trata de una
pteridoflora de afinidad más xérica, constatada por sus espectros de formas de
vida (ver formas de vida en este capítulo).
Por otra parte, hay una relación estrecha entre la pteridoflora de las montañas del centro-sur del Golfo de México y Chiapas (sur de SMOr y serranías
meridionales y de Chiapas): es una pteridoflora más higrófila que su contraparte
occidental. De este último contexto, se excluye a la región norte de la SMOr, por
lo que se puede suponer que la cuenca del río Pánuco y el clima más xérico del
norte de la SMOr han funcionado como una notable barrera al intercambio de los
pteridobiontes con el sur, y el aislamiento ha conllevado procesos de vicarianza.
La región alta en los volcanes Los Tuxtlas-Santa Marta es otra “isla biogeográfica”, que ha influido en la particularidad regional de la pteridoflora mesófila
de montaña.
La mayor concentración de especies y más alta cantidad de endemismos se
encuentra en Chiapas, aspecto que coincide con otros trabajos que destacan la
excepcionalmente alta riqueza biótica de la región
mesoamericana (Myers et al., 2000), aislada por
el Istmo de Tehuantepec al norte y la depresión
lacustre de Nicaragua al sur.
Se han realizado pocos estudios de fitogeografía pteridológica de México como para reforzar o refutar estas observaciones. Sin embargo,
Luna-Vega et al. (2012), a partir del estudio de dos
grupos de Polypodium, proporcionan una larga
explicación de la dinámica fitogeográfica en los
helechos de la Provincia Mesoamericana de Montaña en Norteamérica. Señalan que los helechos
exhiben una mayor tolerancia ecológica que las
plantas con semilla y que esta tolerancia ha per-
licopodios y helechos 211
mitido la co-existencia de especies en áreas que presentan condiciones climáticas
de templadas a tropicales.
Aparte de la alta vagilidad de los helechos, otra explicación para las pequeñas diferencias numéricas de especies encontradas entre las distintas regiones (ya
comentadas) del BMM mexicano son las características climático-topográficas más
o menos semejantes que prevalecen en cada provincia comparada y la relación
de cada especie con las condiciones ambientales. Aunado a lo anterior, la pteridoflora del BMM tiene una distribución regional prácticamente coincidente con la
similitud bioclimática obtenida por Ruíz-Jiménez et al. (2012), al comparar grupos
y subgrupos de BMM. Por ello, los pteridobiontes se pueden postular como unos
excelentes indicadores bioclimáticos.
Formas de vida
Factores ambientales —como la cantidad y distribución de la humedad, la magnitud del periodo de sequía, la temporada de nieve o heladas, la distribución
latitudinal y altitudinal de la temperatura o sus oscilaciones anuales— no solo
determinan la presencia o ausencia de algunas especies, sino también influyen en
su hábito, su forma de crecimiento y forma de vida predominante (Krebs, 1985).
Page (1979) destaca las formas de crecimiento de los helechos en el ambiente
mésico tropical, y enfatiza para la zona forestal de media montaña, el carácter
facultativo en el microhábitat terrestre y rupícola-epífito de las especies, la presencia de elementos arborescentes y la cantidad de helechos pequeños, como
los hymenofiláceos, en microambientes de muy alta humedad. En el presente
ensayo, a partir de la interpretación de las formas de vida (Raunkiaer, 1934), se
puede observar que existe un espectro que aparentemente puede definir al BMM
(figura 5), el cual presenta variaciones según la posición latitudinal y la ubicación
del BMM en las sierras del Pacífico o del Golfo de México.
En este espectro de formas de vida destaca, en todos los casos, el componente de los hemicriptófitos, claro indicador del clima mesotermo (Orshan, 1986);
en las zonas más secas del Pacífico y norte del Golfo de México, este componente
alcanza entre 40 y 60% de la pteridoflora, mientras que al sur, y en relación con
el aumento de la temperatura y humedad (Vargas, 2001), disminuye entre 20 y
40 por ciento. Los caméfitos tienen una proporción menor a los hemicriptófitos;
este biotipo tiene en los pteridobiontes un significado inverso al que se observa
en las plantas superiores (Palacios, 2006). En general, son mesotermófilos (que se
encuentran en el espectro más cálido de los templados); las especies con tallos masivos se favorecen en sitios de humedad edáfica y atmosférica elevada (p. ej. Oneo-
212 bosques mesófilos de montaña de méxico
60
% de especies
40
30
20
% de especies
50
Región I
30
20
30
20
30
20
0
Región XI-XIII
20
10
60
Región IV
Cr HCa F E
30
0
Cr HCa F E
40
0
50
Cr HCa F E
Región VI
40
30
20
10
Cr HCa F E
0
Cr HCa F E
60
Región VIII
50
% de especies
40
30
20
10
0
Región V
20
10
60
60
40
10
Cr HCa F E
0
Cr HCa F E
30
50
% de especies
% de especies
40
50
10
40
60
Región II
20
50
Cr HCa F E
Región IX
30
50
0
60
% de especies
20
10
10
50
40
30
60
40
0
40
0
Cr HCa F E
% de especies
60
50
10
10
0
50
% de especies
% de especies
50
60
Región III
% de especies
Región VII
% de especies
60
Región X
40
Sierra de los Tuxtlas y Santa Martha
Sierra Madre Oriental y Sureste
Sierra Madre Occidental y del Sur,
Faja Volcáica Transmexicana
Norte de la Sierra Madre Oriental
30
20
10
Cr HCa F E
0
Cr HCa F E
Figura 6. Espectros de formas de vida en los bosques mesófilos de montaña.
Caméfitos (Ca) que considera aquellos con tallo masivo (p. ej. Onocleopsis hintonii) en tono obscuro y herbáceas (p. ej.
Selaginella), Criptófitos (Cr), Epífitos (E), Fanerófitos (F), Hemicriptófitos (HC), Hidrófitos (H). Entre los pteridobiontes,
el componente terófito (en tono claro) (T) (p. ej. Anogramma) prácticamente no está representado y es dudoso; estos
se consideraron como hemicriptófitos.
clopsis hintonii), mientras que las herbáceas (p. ej. Selaginella spp.) forman parte de
una flora recurrente o viaria (de caminos y carreteras) de la misma zona ecológica.
Muchas de las especies de Cyatheaceae presentan tallos tipo estípite, que
alcanzan varios metros de altura; este biotipo fanerofítico es propio de las asociaciones más húmedas y meso-termófilas del BMM (principalmente de los estados
licopodios y helechos 213
de Chiapas, Hidalgo, Guerrero, Oaxaca y Veracruz; son escasos en los estados de
Jalisco, México, Nayarit y Querétaro, y el resto de los estados con BMM no cuentan con registro) y límite superior del bosque tropical perennifolio. De acuerdo
con otros trabajos en México (Tejero-Díez y Arreguín-Sánchez, 2004; Tejero-Díez y
Mickel, 2004), no se encuentran en otros tipos de vegetación, así como tampoco
en asociaciones de BMM con clima subhúmedo y de altura en la cuenca del río
Balsas-Faja Volcánica Transmexicana, o bien se encuentran como relicto (Zepeda
et al. 2008). Como ya se ha destacado en este ensayo, los pterobiontes epífitos
sobresalen en el espectro biológico como un componente importante del BMM. En
general, se observa que, en los grupos a y b (región de Los Tuxtlas, Sierra Madre
Oriental y Sureste), entre 20 y 50% de su pteridoflora tiene este hábito, mientras
que en las regiones del Pacífico este biotopo desciende a menos de 15%, aspecto
bien explicado por las diferencias climáticas (García, 2004) entre ambas vertientes.
Asplenium praemorsum, habita
bosques de pino-encino, de
pino y mesófilo de montaña.
Foto: J. Daniel Tejero Díez
Conservación
Si bien una buena cantidad de especies de pteridobiontes son colonizadores
o parte de una flora sinantrópica (Walker et al., 2010), en el mundo, y especialmente en México, esta taxocenosis se encuentra muy mal
evaluada en cuanto a su riesgo de extinción (Arcand y Ranker,
2008; Tejero-Díez y Arreguín-Sánchez, 2004; Mehltreter, 2010;
Tejero-Díez et al., 2011). En Bolivia, con una pteridoflora similar
a la mexicana, Kessler et al. (2006) evaluaron que 122 especies
(10.4%) de las 1 168 especies existentes, deben ser protegidas;
en cambio en México, sólo 3% de su pteridoflora está en la
NOM-059-SEMARNAT-2010. De este conjunto de especies, 25 están
registradas para el BMM: trece de ellas en la categoría de “protección especial”, seis “amenazadas” y seis en “peligro de extinción” (cuadro 4).
Por otra parte, los acuerdos internacionales (CITES, 2012)
regulan el comercio de 18 especies, correspondientes a las de
hábito arborescente (familias Cibotiaceae, Cyatheaceae y Dicksoniaceae), especialmente cotizadas por su uso ornamental.
Considerando el alarmante proceso de deterioro que el BMM
presenta (Conabio, 2010), tendría que evaluarse con mayor detalle el componente pteridobióntico (entre otros), pues presenta las siguientes ventajas: es relativamente bien conocido en el
país, sus procesos biológicos y geográficos son particulares y tiene características de indicadores ambientales (Mehltreter, 2010).
214 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 4. Especies registradas en el bosque mesófilo de montaña protegidas
por la NOM-059-SEMARNAT-2010 y su categoría de riesgo
Familia
Nombre científico
Categoría NOM-059
Aspleniaceae
Asplenium auritum
A
Aspleniaceae
Asplenium serratum
A
Cibotiaceae
Cibotium regale
P
Cibotiaceae
Cibotium schiedei
P
Culcitaceae
Culcita coniifolia
Pr
Cyatheaceae
Alsophila firma
P
Cyatheaceae
Alsophila salvinii
Pr
Cyatheaceae
Cyathea aristata
Pr
Cyatheaceae
Cyathea bicrenata
Pr
Cyatheaceae
Cyathea costaricensis
P
Cyatheaceae
Cyathea decurrentiloba
Pr
Cyatheaceae
Cyathea divergens var. tuerckheimii
Pr
Cyatheaceae
Cyathea fulva
Pr
Cyatheaceae
Cyathea godmanii
Pr
Cyatheaceae
Cyathea schiedeana
Pr
Cyatheaceae
Sphaeropteris horrida
Pr
Lomariopsidaceae
*Nephrolepis cordifolia
P
Dicksoniaceae
Dicks onia sellowiana
Pr
Lycopodiaceae
Huperzia dichotoma
A
Marattiaceae
Marattia laxa
Pr
Marattiaceae
Marattia weinmanniifolia
Pr
Polypodiaceae
Campyloneurum phyllitidis
A
Polypodiaceae
Serpocaulon triseriale
A
Psilotaceae
Psilotum complanatum
A
Selaginellaceae
Selaginella porphyrospora
P
Amenazada (A), Peligro de extinción (P), Protección especial (Pr).
* Exótica con potencial de invasora (Tejero-Díez y Torres-Díaz, 2012)
Se registraron 84 especies, con distribución en el BMM, endémicas del país
(más de 13% del total registrado), de las cuales, 49 se consideran como exclusivas del BMM y, por lo tanto, todas deberían integrarse a la NOM-059 en una futura
edición. Es importante mencionar el registro de doce especies introducidas en
la pteridoflora del BMM: cuatro al parecer asiáticas, Macrothelypteris torresiana
(Veracruz), Pteris cretica (Distrito Federal y Veracruz), Pteris vittata (estados del
noreste de México) y Thelypteris dentata [Querétaro (Aceñolaza et al., 2007; Mic-
licopodios y helechos 215
kel y Smith, 2004; Pérez-García et al., 1999; Tejero-Díez (com. pers.), 2012)]; una
surafricana, Asplenium aethiopicum [Veracruz (Panigrahi, 1962; Mickel y Smith,
2004)]; una de Australia, Nueva Zelanda y Polinesia, Pteris quadriaurita (TejeroDíez y Torres-Díaz, 2012) y seis de origen centro a suramericano Nephrolepis cordifolia (Oaxaca), Nephrolepis exaltata (Tamaulipas y Veracruz) y Nephrolepis hirsutula (Veracruz), Nephrolepis pectinata (Chiapas), Nephrolepis pendula (Veracruz)
y Pteris propinqua [Veracruz e Hidalgo (Cermeño, 1991; Mickel y Smith, 2004;
Tejero-Díez y Torres-Díaz, 2012)]. Con relación a estas especies, es importante
el seguimiento de su comportamiento en las regiones registradas, pues podrían
convertirse en un problema, ya que llegan a ser plantas invasoras, como Nephrolepis cordifolia, N. hirsutula, N. pectinata y Thelypteris dentata (Tejero-Díez y
Torres-Díaz, 2012), y por lo tanto son extremadamente competitivas con las especies nativas y acaban por ser más exitosas (prolíficas, plásticas, etc.) que éstas.
Uso y aprovechamiento del grupo
A manera general, los pteridobiontes prestan un conjunto de servicios ecosistémicos básicos, como los de provisión, pues tienen un largo historial como recursos
alimenticios, ceremoniales, medicinales, aromáticos y ornamentales (May, 1978).
En México, generalmente se extraen grandes cantidades de pteridobiontes del
BMM para ser vendidos como planta ornamental. Las especies de los géneros más
socorridos para tal fin son Adiantum, Asplenium, Cyathea y Dryopteris. En varias
localidades con BMM de los estados de Puebla e Hidalgo se ha documentado la
extracción de fibra del tallo (maquique) de los helechos arborescentes (Cyatheaceae) para usarlo como sustrato para el cultivo de plantas epífitas, como las orquídeas, y para elaborar macetas zoomorfas (Eléuterio, 2006). Actualmente, las
comunidades étnicas en varios de los sitios con BMM (como Cuetzalán, Puebla)
aprovechan la belleza escénica del porte de los helechos en las cañadas y ríos y
han organizado una infraestructura ecoturística. Es bien conocido el aporte a
los servicios de soporte en distintos ambientes (protección y formación de suelo,
fijadores de nitrógeno, controladores del proceso de erosión en las pendientes
pronunciadas) y de regulación, con los que auspician el balance hídrico bajo el
dosel en el BMM (Ambrose, 2004; Arcand y Ranker, 2008; Mehltreter, 2010).
Conclusiones
La mayor diversidad de los pteridobiontes del planeta se concentra en las montañas tropicales (cerca de 85%), especialmente en el BMM, en donde constituyen
entre 16 y 60% de la flora vascular (Moran, 2008). En México, se documenta la
presencia de 630 especies que crecen en el BMM (bajo un concepto amplio), que
216 bosques mesófilos de montaña de méxico
equivale a más de 67% de la pteridoflora (1 030 spp.). Esta cifra representa alrededor de 23%, según los cálculos de Rzedowski (1996), respecto de las especies
exclusivas o preferentes, un número mucho más acorde con los cálculos a nivel
mundial de la flora vascular, la cual varía, localmente, entre 13 y 17% en la zona
de la vertiente del Pacífico-cuenca del río Balsas, y 32% en las montañas de la
vertiente del Golfo de México.
Son quince los géneros de mayor relevancia que contienen más de 58% de
los pteridobiontes considerados para este tipo de vegetación, en orden de importancia decreciente: Asplenium, Elaphoglossum, Thelypteris, Polypodium, Selaginella, Diplazium, Hymenophyllum, Pleopeltis, Ctenitis, Pteris, Huperzia, Adiantum,
Blechnum, Polystichum y Cyathea. Se pueden considerar como los representativos, aun cuando Diplazium, Selaginella y Thelypteris representan especies del
límite inferior más termófilos. Los cálculos de riqueza pteridoflorística del BMM en
comparación con otros tipos de vegetación en México confirman lo que autores
como Rzedowski (1978, 1991), Villaseñor (2010) y Ruíz-Jiménez et al., (2012), entre otros, han indicado: es el más rico en especies con relación al tamaño del área.
En el caso de los helechos y licopodios, la riqueza espectacular en este
tipo de vegetación se debe a las particularidades de dependencia de la humedad
en la fase sexuada del ciclo biológico diplobióntico, las adaptaciones higrofílicas
específicas de la fase esporófita y la mayor cantidad de microambientes que se
generan en la estructura de este bosque, donde el espacio de dosel puede ser
ocupado por sus condiciones benignas de temperatura-humedad.
La distribución de las especies en las regiones en que se ha dividido el BMM
resulta mucho más amplia que la división de las provincias de la Región Mesoamericana de Montaña delimitadas por Rzedowski (1978); sin embargo, resulta
muy significativo que tanto el espectro de forma de vida como los grupos biogeográficos coinciden muy estrechamente con el comportamiento bioclimático del
BMM (Ruíz-Jiménez et al., 2012), lo que confirma la utilidad de las pteridofloras
como indicadores ecológicos.
En este último sentido, la pteridoflora del BMM está siendo muy afectada
por el impacto que se ejerce en México contra este hábitat (Conabio, 2010), en el
que una mínima apertura de la cobertura del arbolado puede afectar la retroalimentación humedad-luz-materia orgánica que se da en la estructura del BMM por
la presencia de los pteridobiontes, afectar la particular biología reproductora de
las especies, que finalmente terminan por mermar sus poblaciones, y afectar la
diversidad del entorno. Considerando el alto grado de conocimiento florístico y
taxonómico de los licopodios y helechos en el territorio nacional (Mickel y Smith,
2004), la pertinencia de ambos como indicadores ecológicos y su riqueza en los
licopodios y helechos 217
como proveedores de servicios ecosistémicos (reguladores de la humedad
en sus microambientes, etc.), es fundamental aumentar el número de especies
de pteridobiontes en la NOM-059, al menos las que se consideren como propias
(exclusivas) del BMM (49 especies). Esto conllevaría darle a este tipo de vegetación
un estatus de protección más sólido.
BMM
Literatura citada
Aceñolaza, P., E. Rodríguez y M.J. de Dios. 2007. Flora exótica del Parque Nacional Pre-Delta Entre Ríos,
Argentina. Informe para la Administración de Parques Nacionales. CICyTTP-CONICET y CEREGeo-FCyTUADER. Entre Ríos, Argentina. 27 p.
Acosta, S. 2004. Afinidades de la flora genérica de algunos bosques mesófilos de montaña del noreste,
centro y sur de México: un enfoque fenético. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional
Autónoma de México, Serie Botánica 75:61-72.
Alcántara, O. e I. Luna. 1997. Florística y análisis biogeográfico del bosque mesófilo de montaña de Tenango de Doria, Hidalgo, México. Anales del Instituto de Biología Serie Botánica 68(2):57-106.
Álvarez-Zúñiga, E., A. Sánchez-González, L. López-Mata y J.D. Tejero-Díez. 2012. Composición y abundancia de las pteridofitas en el bosque mesófilo de montaña del municipio de Tlanchinol, Hidalgo,
México. Botanical Sciences 90(2):163-177.
Ambrose, A.R. 2004. Water-holding capacity of canopy soil mats and effects on microclimates in an
old-growth redwood forest: A report to Save-the-Redwoods League. M.S. Thesis, Humboldt State
University. Arcata, CA. 95 p.
Arcand, N.N. y T.A. Ranker. 2008. Conservation biology. En: Ranker, T.A. y C.H. Haufler (Eds.). Biology and
evolution of ferns and lycophytes. Cambridge University. Cambridge, pp. 257-283.
Barrera, T.E., Chaparro, de B.A. y M.T. Murillo. 1996. Pteridofitas epífitas de la Franja Subandina del Departamento de Cundinamarca, Colombia. Rev. Acad. Colmb. Cienc. 76:47-55.
Bhattarai, K.R., O.R. Vetaas y J.A. Grytnes. 2004. Relationship between plant species richness and biomass in an arid sub-alpine grassland of the central Himalayas, Nepal. Folia Geobotanica 39:57-71.
Bickford, S.A. y S.W. Laffan. 2006. Multi-extent analysis of the relationship between pteridophyte species
richness and climate. Global Ecology and Biogeography 15:588-601.
Bogh, J.T. 1992. Composition and distribution of the vascular epiphyte flora of an Ecuatorian montane
rain forest. Selbyana 13:25-34.
Brown, J.H. 1988. Species diversity. En: Myers, A.A. y P.S. Giller (Eds.). Analytical Biogeography. Chapman
and Hall, pp. 57-90.
Campos-Salas, N. 2011. Diversidad de licopodios y helechos en un gradiente altitudinal del río Chiquihuitero, Estado de México. Tesis de licenciatura. Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad
Nacional Autónoma de México. 75 p.
Cermeño, S.P. 1991. Condiciones ambientales en plantas ornamentales. Horticultura 65:6-19.
CITES. 2012. Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres. Consultada 8-10 agosto 2012, en: <www.cites.org>.
Conabio (Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad). 2010. El Bosque Mesófilo
de Montaña en México: Amenazas y Oportunidades para su Conservación y Manejo Sostenible. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México. 197 p.
Daubenmire, R. 1979. Ecología Vegetal. 3ª ed. Limusa. México. 496 p.
Delgadillo, C. 1988. Floristics corridors for moss distribution across the Neovolcanic Belt of Mexico I. The
Tuxpan corridor. Journal of Bryology 15:165-175.
Eléuterio, A.A. 2006. Management of Tree Ferns (Cyathea spp.) for Handicraft Production in Cuetzalan,
Mexico. Economic Botany 60:182-191.
Fa, E.J. 1989. Conservation motivated analysis of mammalian biogeography in the Trans-Mexican Neovolcanic belt. National Geographyc Research 5:296-316.
218 bosques mesófilos de montaña de méxico
García, E. 1980. Apuntes de Climatología. Ed. Mimeográfica E. García. México.153 p.
García, E. 2004. Modificaciones al sistema de clasificación climática
de Köeppen. Serie libros 6, Instituto de Geografía, Universidad
Nacional Autónoma de México. 90 p.
García-Franco, J.G., G. Castillo-Campos, K. Mehltreter, M. L. Martínez y G. Vázquez. 2008. Composición florística de un bosque
mesófilo del centro de Veracruz, México. Boletín de la Sociedad
Botánica de México 83:37-52.
Gómez-Nóguez, F., A. Mendoza-Ruíz y B. Pérez-García. 2013. Nota
sobre Onocleopsis hintonii (Onocleaceae), un nuevo registro para
el estado de Hidalgo, México. Acta Botanica Mexicana 102:31-37.
Gómez-Tuena, A., M.T. Orozco-Esquivel y L. Ferrari. 2005. Petrogénesis ígnea de la Faja Volcánica Transmexicana. Boletín de la
Sociedad Geológica Mexicana (volumen conmemorativo del centenario) LVII (3):227-283.
Hamilton, L.S., J.O. Juvik y F. N. Scatena. 1993. The Puerto Rico
tropical cloud forest symposium: introduction and workshop synthesis. En: Hamilton, L.S., J.O. Juvik y F.N. Scatena (Eds.). Tropical
montane cloud forests, ecological studies 110. Springer-Verlag,
Nueva York, pp. 1-24.
Hemp, A. 2001. Ecology of the pteridophytes on the southern
slopes of Mt. Kilimanjaro –II. Habitat selection. Plant Biology
3:493-523.
Hemp, A. 2002. Ecology of the pteridophytes on the southern
slopes of Mt. Kilimanjaro–I. Altitudinal distribution. Plant Ecology
159(2):211-239.
Hietz, P. 2010. Fern adaptation to xeric environments. En: Mehltreter, K., L.R. Walker, y J. M. Sharpe (Eds.). Fern Ecology. Cambridge University Press. Cambridge, NY, pp. 140-176.
Jean-Yves, D., H. Schneider y S. Hennequin. 2009. Epiphytism in
ferns: diversity and history. Comptes Rendus Biologies 332:120128.
INEGI (Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática).
2007. Carta de Uso de suelo y vegetación. Serie IV, escala
1:250 000. México.
Kawai, H., T. Kanegae y S. Christensen. 2003. Responses of ferns
to red light are mediated by an unconventional photoreceptor.
Nature 421:287-290.
Kessler, M. 2001. Pteridophyte species richness in Andean forests in
Bolivia. Biodiversity and Conservation 10:1473-1495.
Kessler, M. 2010. Biogeography of ferns. In: Mehltreter, K.; Walker,
L. R. y Sharpe, J. M. (Eds.). Fern Ecology. Cambridge University
Press. Cambridge, NY, pp. 22-60.
Kessler, M., L. Betz y S. Roedde. 2006. Red List of the Pteridophytes
of Bolivia. Consultado en febrero 2012, en: <www.fernsofbolivia.uni-goettingen.de./>.
Kessler, M., J. Kluge, A. Hemp y R. Ohlemüller. 2011. A global comparative analysis of elevational species richness patterns of ferns.
Global Ecology and Biogeography 20:868-880.
Kluge, J., M. Kessler y R. Dunn. 2006. What drives elevational patterns of diversity? A test of geometric constraints, climate and
species pool effects for pteridophytes on an elevational gradient
in Costa Rica. Global Ecology and Biogeography 15:358-371.
Korall, E. y P. Kenrick. 2002. Phylogenetic relationships in Selaginellaceae based on rbc L sequences. American Journal of Botany
89(3):506–517.
Krebs, J. Ch. 1985. Ecología; estudio de la distribución y abundancia. Ed. Harla. México. 753 p.
Kreft, H. y W. Jetz. 2007. Global patterns and determinants of vascular plants diversity. Proceedings of the National Academy of
Science, USA 104:5925-5930.
Krömer, T. y M. Kessler. 2006. Filmy ferns (Hymenophyllaceae) as highcanopy epiphytes. Ecotropica 12:57–63.
Krömer, T., A. Acebey y A.R. Smith. 2007. Thelypteris tuxtlensis (Thelypteridaceae), a new species in subgenus Goniopteris from Los
Tuxtlas, Veracruz, Mexico. American Fern Journal 97(3):136-139.
Ledesma-Corral, J.C., J.D. Tejero-Díez y A.N. Torres-Díaz ined. Estudio de la flora y vegetación de Cerro Gordo, Avándaro, Valle de
Bravo. Estado de México.
Li, F.W., K.M. Pryer y M.D. Windham. 2012. Gaga, a new fern
genus segregated aform Cheilanthes (Pteridaceae). Systematic
Botany 37(4):854-860.
Lira, R. y R. Riba. 1984. Aspectos fitogeográficos y ecológicos de
la flora pteridófita de la Sierra de Santa Marta, Veracruz, Méx.
Biótica 9(4):451-467.
Lorea-Hernández, F. y D.X. Munn-Estrada. 2005. Estudio florístico
de los bosques mesófilos de la Sierra Mazateca de Oaxaca, México. Instituto de Ecología, A.C. División de Vegetación y Flora.
Informe final SNIB-Conabio proyecto No. U028. México.
Lovis, J.D. 1977. Evolutionary patterns and processes in ferns. En:
Preston, R.D. y H.W. Woolhouse (Eds.). Advances in botanical
research. Academic Press. Londres, pp. 229-415.
Luna-Vega, I., J.D. Tejero-Díez, R. Contreras-Medina, M. Heads y G.
Rivas. 2012. Biogeographical analysis of two Polypodium species
complexes (Polypodiaceae) in Mexico and Central America. Biological Journal of the Linnean Society 106: 940–955.
May, L.W. 1978. The economic uses and associated folklore of fern
allies. Botanical Review. 44:491-528.
Mehltreter, K. 1995. Species richness and geographical distribution
of montane pteridophytes of Costa Rica, Central American. Feddes Repertorium 106: 563-84.
Mehltreter, K. 2008. Phenology and habitat specificity of tropical
ferns. En: Ranker, T.A. y C.H. Haufler (Eds.). Biology and evolution
of ferns and lycophytes. Cambridge University Press. Cambridge,
pp. 201-221.
Mehltreter, K. 2010. Fern Conservation. En: Mehltreter, K., L.R.
Walker y J.M. Sharpe (Eds.). Fern Ecology. Cambridge University
Press. Cambridge, pp. 323-359.
Miranda, F. 1947. Estudios sobre la vegetación de México. V. Rasgos
de la vegetación de la cuenca del río Balsas. Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural 8(1-4): 95-114.
Mickel, J.T. y A.R. Smith. 2004. The pteridophytes of Mexico. Memoirs of the New York Botanical Garden 88:1-1054.
licopodios y helechos 219
Mora-Olivo, A. y G. Yatskievych. 2009. Salvinia molesta in Mexico.
American Fern Journal 99(1):56-58.
Moran, R.C. 2004. A Natural History of Ferns. Timber Press. Portland. 301 p.
Moran, R.C. 2008. Diversity, biogeography and floristic. En: Ranker,
T.A. y C.H. Haufler. (Eds.). Biology and evolution of ferns and lycophytes. Cambridge University Press. Cambridge, pp. 367-394.
Moran, R.C. y J. Prado. 2010. Megalastrum (Dryopteridaceae) in Central America. Kew Bulletin 65(2):137-188.
Mueller-Dombois, D. y H. Ellenberg. 1974. Aims and Methods of
Vegetation Ecology. Wiley, Nueva York. 547 p.
Myers, N., R.A. Mittermeier, C.G. Mittermeier., G.A.B. da Fonseca
y J. Kent. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities.
Nature 403:853-858.
Nieder, J., S. Engwald y W. Barthlott. 1999. Patterns of neotropical
epiphyte diversity. Selbyana 20:66-75.
Norton, D.A. 1994. Relationships between pteridophytes and topography in a lowland south Westland podocarp forest. New
Zealand Journal of Botany 32: 401-408.
Øllgaard, B. 1992. Neotropical Lycopodiaceae-an overview. Ann.
Mo. Bot. Gard. 79:687-717.
Orshan, G. 1986. Plant form as describing vegetation and expressing adaptation to environment. Annali di Botanica 44: 7-38.
Page, C.N. 1979. The diversity ferns: an ecological perspective. En:
Dyer, A. F. (Ed.). The experimental biology of ferns. Academic
Press. Londres, pp. 9-56.
Palacios, S. 2006. Fenomorfología y estrategias funcionales de los
principales tipos de caméfitos leñosos mediterráneos del Prepirineo. Pirineos 161: 159-170.
Palacios-Prieto, J.L., G. Bocco, A. Velásquez, J.F. Mas, F. Takaki-Takaki, A. Victoria, L. Luna-González, G. Gómez-Rodríguez, J. LópezGarcía, M. Palma-Muñoz, I. Trejo-Vázquez, A. Peralta-Higuera,
J. Prado-Molina, A. Rodríguez-Aguilar, R. Mayorga-Saucedo y F.
González-Medrano. 2000. La condición actual de los recursos
forestales en México: resultados del Inventario Forestal Nacional
2000. Boletín del Instituto de Geografía, UNAM 43: 183-203.
Panigrahi, G. 1962. Cyto-taxonomic studies in Asplenium aethiopicum (Burm.) Becherer complex. Botanical Survey of Indian
29(4): 385-395.
Pérez-García, B., R. Riba y A.R. Smith. 1999. Fascículo 79. Thelypteridaceae. En: Rzedowski, J. y G. Calderón de R. (Eds.). Flora
del Bajío y de regiones adyacentes. Instituto de Ecología, A. C.
Michoacán, México. 35 p.
Ponce, M., K. Mehltreter y E.R. de la Sota. 2002. Análisis biogeográfico de la diversidad pteridofítica en Argentina y Chile continental. Revista Chilena de Historia Natural 75: 703-717.
Poulsen, A.D. y I.H. Nielsen. 1995. How many ferns are there in one
hectare of tropical rain forest? American Fern Journal 85: 29-35.
Praptosuwiryo, T.N. 2008. Biosystematic study of the fern genus
Diplazium in west Malesia. Master Thesis. Bogor Agricultural University, Institute Pertanian Bogor. Indonesia. 291 p.
Pryer, K.M., E. Schuettpelz, P.G. Wolf, H. Schneider, A.R. Smith y R.
Cranfill. 2004. Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes)
with a focus on the early leptosporangiate divergences. American Journal of Botany 91: 1582-1598.
Raunkiær, C.1934. The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography. Oxford University Press. 632 p.
Ricklefs, R.E. 2004. A comprehensive framework for global patterns
in biodiversity. Ecology Letters 7:1-15.
Rojas-Alvarado, A.F. 2003. New taxa, records and redefined concepts in the Elaphoglossum sect. Elaphoglossum subsect. Pachyglossa (Lomariopsidaceae) from Mexico and Central America.
Revista de Biología Tropical 51(1):1-32.
Rothwell, G.W. 1987. Complex Paleozoic Filicales in the evolutionary radiation of ferns. American Journal of Botany 74: 458-461.
Rouhana, G., J.-Y. Dubuissonb, F. Rakotondrainibea, T. J. Motleyd,
J.T. Mickel, J.-N. Labat y R.C. Moran. 2004. Molecular phylogeny
of the fern genus Elaphoglossum (Elaphoglossaceae) based on
chloroplast non-coding DNA sequences: contributions of species
from the Indian Ocean area. Molecular Phylogenetics and Evolution 33: 745-763.
Ruíz-Jiménez, C.A., O. Téllez-Valdés e I. Luna-Vega. 2012. Clasificación de los bosques mesófilos de montaña de México: afinidades
de la flora. Revista Mexicana de Biodiversidad 83:1110-1144.
Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. Limusa. México. 432 p.
Rzedowski, J. 1991. Diversidad y orígenes de la flora fanerogámica
de México. Acta Botanica Mexicana 14: 3-21.
Rzedowski, J. 1996. Análisis preliminar de la flora vascular de los
bosques mesófilos de montaña de México. Acta Botanica Mexicana 35: 25-44.
Sheffield, E. 2008. Alternation of generation. En: Ranker, T.A. y
C.H. Haufler (Eds.) Biology and evolution of ferns and lycophytes.
Cambridge University Press. Cambridge, pp. 49-74.
Schneider, H., E. Schuettpelz, K.M. Pryer, R. Cranfill, S. Magallón y
R. Lupia. 2004. Ferns diversified in the shadow of angiosperms.
Nature 428: 553-557.
Schuettpelz, E. 2007. The evolution and diversification of epiphytic
ferns. Thesis for the degree of Doctor of Philosophy. Department
of Biology, Graduate School of Department of Biology. Duke University. 80 p.
Schuettpelz, E. y K.M. Pryer. 2007. Fern phylogeny inferred from
400 leptosporangiate species and three plastid genes. Taxon
56: 1037-1050.
Semarnat (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales).
2010. NOM-059-SEMARNAT-2010. Protección ambiental-Especies
nativas de México de flora y fauna silvestres-Categorías de Riesgo
y especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio-Lista de
especies en riesgo. Diario Oficial de la Federación, México. 93 p.
Smith, A.R., K.M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider y P.G.
Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55: 705–731.
Smith, A.R., K.M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider y
P.G. Wolf. 2008. Fern Classification. En: Ranker, T.A. y C. Haufler
(Eds.). The Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge University Press, pp. 417-467.
220 bosques mesófilos de montaña de méxico
Smith, A.R. 2010. Index to genera of ferns and Lycophytes in alphabetical order. En: Mehltreter, K., L.R. Walker y J.M. Sharpe
(Eds.). Fern Ecology. Cambridge University Press. Cambridge, pp.
386-405.
Smith, A.R. y J.D. Tejero-Díez, en prensa. Pleopeltis (Polypodiaceae);
a redefinition of the genus and new nomenclatural novelties. Botanical Sciences.
Squeo, F., L. Caviers, G. Arancio, J. Novoa, O. Matthei, C. Marticorena, R. Rodríguez, M.T.K. Arroyo y M. Muñoz. 1998. Biodiversidad vegetal de Antofagasta. Revista Chilena de Historia Natural
71:571-591.
Tejero-Díez, J.D. 2009. Los helechos epífitos: adaptaciones en Polypodiaceae. Red de Información sobre Plantas Epífitas (RIPE). Consultado enero 2013, en: <www3.inecol.edu.mx/epifitas/ARCHIVOS/documentos/dtd_2009.pdf>.
Tejero-Díez, J.D. y M.L. Arreguín-Sánchez. 2004. Lista con anotaciones de los pteridofitos del estado de México, México. Acta Botanica Mexicana 68:1-82.
Tejero-Díez, J.D. y J.T. Mickel. 2004. Las Pteridofitas. En: García-Mendoza, A.J., M. J. Ordóñez-Díaz y M. A. Briones-Salas (Eds.). Biodiversidad de Oaxaca. Instituto de Biología. Universidad Nacional
Autónoma de México, Fondo Oaxaqueño para la conservación de la
naturaleza y WWF. México, pp. 121-139 y apéndices.
Tejero-Díez, J.D., A. Torres-Díaz, J.T. Mickel, K. Mehltreter y T.
Krömer. 2011. Helechos y licopodios. En: Cruz-Arango, A., F.G.
Lorea-Hernández, V. Hernández-Ortiz y J.E. Morales-Mavil (Eds.)
La biodiversidad en Veracruz: Estudio de Estado. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Gobierno
del Estado de Veracruz, Universidad Veracruzana, Instituto de
Ecología, A.C. México. Volumen 2, pp. 97-115.
Tejero-Díez, J.D. y A.N. Torres-Díaz. 2012. Phymatosorus grossus
(Polypodiaceae) en México y comentarios sobre otros pteridobiontes no-nativos. Acta Botánica Mexicana 98: 111-124.
Tryon, R.M. 1986. The biogeography of species, with special reference
to ferns. Botanical Review 52: 118-156.
Vargas, G. 2001. Las lluvias en América central: una climatología
geográfica. Anuario de Estudios Centroamericanos 27: 7-19.
Villaseñor, J.L. 2004. Los géneros de plantas vasculares de la flora de
México. Boletín de la Sociedad Botánica de México 75: 105-135.
Villaseñor, J.L. 2010. El bosque húmedo de montaña en México y
sus plantas vasculares: catálogo florístico-taxonómico. Comisión
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad y Universidad Nacional Autónoma de México. México. 37 p.
Walker, L.R. y J.M. Sharpe. 2010. Ferns, disturbance and succession.
En: Mehltreter, K., L.R. Walker y J.M. Sharpe (Eds.). Fern Ecology.
Cambridge University Press. Cambridge, pp. 177-219.
Watkins, J.E. Jr., C. Cardelús, R.K. Colwell y R.C. Moran. 2006. Species richness and distribution of ferns along an elevational gradient in Costa Rica. American Journal of Botany 93: 73-83.
Williams-Linera, G., M. Palacios-Ríos y R. Hernández-Gómez. 2005.
Fern richness, tree species surrogacy, and fragment complementarity in a Mexican tropical montane cloud forest. Biodiversity
and Conservation 14: 119-133.
Whitmore, T.C., R. Peralta y K. Brown. 1985. Total species count in a
Costa Rican tropical rain forest. Journal Tropical Ecology 1:375-378.
Zepeda, C., O. Monroy-Vilchis, E. Velázquez-Montes y C. Rodríguez-­
Soto. 2008. Primer registro de Cyathea fulva (Cyatheaceae, Polypodiopsida) en el Estado de México. Boletín de la Sociedad Botánica Mexicana 83: 93-96.
El bosque mesófilo de
montaña en México y
sus plantas con flores
José Luis Villaseñor,
Martha Gual-Díaz
Introducción
Oreomunnea mexicana, restringida al bosque mesófilo de montaña
de los estados de Oaxaca y Veracruz; considerada en peligro (Lista
roja especies arbóreas del bosque mesófilo de montaña de México,
2011). Es conocida comúnmente como palo de zopilote o zopilote.
Foto: María Toledo
La conservación y el manejo de los bosques es una prioridad mundial, especialmente en los trópicos húmedos.
Su indiscutible importancia se manifiesta en la enorme
riqueza biológica que encierra. En el último lustro, en
México, un creciente interés por conocer mejor al bosque
mesófilo de montaña (BMM) ha generado importantes
contribuciones sobre diferentes aspectos de su diversidad
vegetal (Williams-Linera, 2007; Sánchez-Velázquez et al.,
2008; Conabio, 2010; Figueroa-Rangel et al., 2010; Navarrete et al., 2010; Ramírez-Marcial et al., 2010; Villaseñor,
2010; González-Espinosa et al., 2011; López-Pérez et al.,
2011; Toledo-Aceves et al., 2011; Cruz-Cárdenas et
al., 2012; López-Mata et al., 2012; Ruiz-Jiménez et al.,
2012). Se ha comenzado a compilar y publicar el inventario de su riqueza florística, pues es una de las formaciones vegetales con mayor variedad de plantas con flor
(Ruiz-Jiménez et al., 2012; Villaseñor y Ortiz, 2013), está
concentrada en una reducida superficie del territorio nacional (Rzedowski, 1996; Cruz-Cárdenas et al., 2012) y
su supervivencia está sujeta a ingentes amenazas debidas a las actividades humanas (Conabio, 2010; ToledoAceves et al., 2011).
Mediante la compilación y la sistematización de la
información bibliográfica de las plantas vasculares del
BMM, la Conabio (2007-2012) logró inventariar florísti221
222 bosques mesófilos de montaña de méxico
camente esta formación en el país. Con esta información, se realizó una revisión
crítica de las especies de este grupo, tratando de certificar su existencia en sitios
con dicho tipo de vegetación. De esta manera, los taxones de plantas vasculares
registrados han sido evaluados y contrastados contra el catálogo de especies del
bosque húmedo de montaña (BHM-Villaseñor, 2010), y contra revisiones taxonómicas, listas florísticas y muchas otras fuentes de información, con el fin de documentar fehacientemente su validez y presencia en sitios donde se ha documentado la presencia de BMM, o de vegetación secundaria derivada de éste, o bien,
de algún otro tipo de vegetación con elementos de esta formación en México.
Como resultado, hasta 2013 se tiene verificada la existencia de al menos
5 533 especies de plantas con flores (véanse Lista de especies de plantas con flor
y Lista comentada en el Anexo II), cohabitando en la extensión de este tipo de
vegetación. Dicha verificación implicó la consulta y revisión de 2 187 referencias bibliográficas (véase Literatura citada en el Anexo II) y el registro de 30 038
especímenes respaldo de las especies en cada una de las regiones registradas
(véase Lista comentada en el Anexo II). Toda esta información constituye parte
del “Sistema de Información del Bosque Mesófilo de Montaña (SI-BMM)”, que ha
construido la Conabio (Gual-Díaz, este volumen) y cuyos resultados respecto a las
plantas con flor se presentan brevemente en este resumen.
Magnolia sharpii, especie
endémica, habita bosques
húmedos (de encino, de pinoencino y mesófilo de montaña);
considerada en peligro (Lista roja
especies arbóreas del bosque
mesófilo de montaña de México,
2011). Foto: Neptalí Ramírez Marcial
Riqueza florística del bosque mesófilo de montaña en México
El SI-BMM tiene documentada la presencia en el BMM de 5 533 especies de plantas
con flores, que, sumadas a las 630 especies de helechos y plantas afines (Tejero
-Díez et al., este volumen), alcanzan una riqueza conocida de 6 163 especies en total (cuadro 1). Dicha cifra representa más de 99% de las especies consideradas por
Villaseñor (2010) en el BHM y más de 27% de la
riqueza florística del país. Algo notable al respecto
es que la riqueza descrita en el BMM de México
representa 2% de la riqueza florística mundial.
Esta riqueza de especies se distribuye a su
vez en 204 familias, que, de acuerdo con lo calculado a nivel mundial, correspondería a 48% y
con respecto al nacional a 83%; en cuanto a los
géneros, se registra 1% en esta formación de lo
conocido mundialmente, y 60% con relación a lo
nacional (cuadro 2); predominan las plantas del
grupo de las Magnoliophyta. Con respecto a las
familias, en el BMM sobresalen 27, representadas
plantas con flores 223
Cuadro 1. Diversidad taxonómica de plantas vasculares
en el bosque mesófilo de montaña de México
División
Familias
Géneros
Especies
I. Helechos y plantas afines
Lycopodiophyta
2
4
42
Polypodiophyta
27
116
588
6
13
54
II. Gimnospermas
Pinophyta
III. Angiospermas
Magnoliophyta
Cuadro 2. Diversidad de plantas con flores a nivel
mundial y en el bosque mesófilo de montaña
División
BMM
Familias
Géneros
Especies
204
1 619
5 533
Mundial
422
12 200
270 000
Nacional2
247
2 685
22 800
1
Fuentes: 1 Conabio (2006); 2 Villaseñor y Ortiz (2013).
Araceae
Cyperaceae
Bromeliaceae
Poaceae
55
75
141
223
Orchidaceae
Figura 1. Familias de monocotiledóneas
(Liliopsida) que contribuyen con 17% de lo
registrado en el bosque mesófilo de montaña.
443
198
1606
5 479
233
1,739
6 163
por 50 o más especies cada una, en las cuales se
concentra 65% de lo registrado en el BMM. Dichas
familias pertenecen a las clases Liliopsida (17%) y
Magnoliopsida (48%) (figuras 1 y 2).
Básicamente, los estudios florísticos-taxonómicos sustentan la alta diversidad conocida en
esta formación; también destaca la presencia de
282 especies detectadas como introducidas, principalmente de África, Asia y Europa (véase Lista de
taxones introducidos en el Anexo II), lo que indica
la existencia de áreas per­tur­ba­das o con remoción
de vegetación original. Su impacto en el BMM aún
no ha sido evaluado. En general, este tipo de especies ha sido catalogado como causante de desequilibrios ecológicos entre las poblaciones silvestres, cambios en la composición de especies y en
la estructura trófica, desplazamiento de especies
nativas, pérdida de la biodiversidad y reducción en
la diversidad genética, entre otros fenómenos.
Los estudios circunscritos a la región ocupada
por esta formación han contribuido al conocimiento de la notable riqueza vegetal, la cual se distribuye de manera discontinua en todas las cadenas
montañosas del país: en la vertiente del Golfo, a lo
largo de la Sierra Madre Oriental, desde la porción
224 bosques mesófilos de montaña de méxico
Figura 2. Familias
de dicotiledóneas
(Magnoliopsida) que
contribuyen con 47% de
lo registrado en el bosque
mesófilo de montaña.
Cucurbitaceae
Begoniaceae
Myrtaceae
Verbenaceae
Myrsinaceae
Malvaceae
Scrophulariaceae
Asclepiadaceae
Apiaceae
Rosaceae
Mimosaceae
Fagaceae
Acanthaceae
Piperaceae
Lauraceae
Euphorbiaceae
Melastomataceae
Lamiaceae
Solanaceae
Rubiaceae
Fabaceae
Asteraceae
50
52
54
55
54
61
65
67
71
72
80
81
86
85
101
129
129
136
173
227
241
538
sur de los estados de Nuevo León y Tamaulipas hasta Veracruz, continuando por
Oaxaca y Chiapas; en la vertiente del Pacífico, su presencia es más espaciada,
pues hay parches (islas sensu Vázquez-García, 1995) desde el sur de Sonora hasta
Chiapas (Challenger, 1998) y Tabasco (Almeida, 2008; Ofelia Castillo Acosta, com.
pers., 2012); en la Faja Volcánica Transversal, su presencia es todavía más dispersa,
ya que se observan remanentes escasos a lo largo de toda su extensión (figura 3).
Aunque se tiene un conocimiento bastante satisfactorio a nivel nacional
del recuento florístico del BMM y del área de cobertura nacional que cubre esta
formación, es todavía difícil precisar con mayor detalle su extensión y la repartición de dicha riqueza a escalas más finas. Se tienen reportes de que su extensión
es menor a 1% del territorio nacional (Rzedowski, 1996), porcentaje que no se
encuentra lejos de lo que hasta 2007, según el INEGI, ocupaba esta formación
(considerando vegetación primaria y secundaria), calculado en aproximadamente
18 400 km2, de 1 959 248 km2 (de área continental) en que está estimado el territorio nacional. Si solamente se considera la vegetación primaria, el área ocupada
se reduce a 0.4% (cuadro 3). Pese a lo anterior, otros informes incrementan su
extensión hasta 7% de la superficie del país (Cruz-Cárdenas et al., 2012), información que corresponde al bioma denominado BHM y que engloba al BMM.
Una manera de circunscribir con mayor detalle la extensión del BMM es analizar la distribución geográfica de sus elementos endémicos, es decir, aquellos
plantas con flores 225
24º
Sierra Madre
Oriental Plegada
Serranías
de Nayarit
Huasteca Alta
Hidalguense
Sierra Madre
del Sur de Jalisco
Figura 3.
Comparación entre
el territorio ocupado
por el BMM (INEGI,
2007), el BHM (CruzCárdenas et al.,
2012) y las regiones
prioritarias para la
conservación del BMM
(Conabio, 2010).
Cuenca Alta del Balsas
21º
Centro de Varacruz
Los Tuxtlas
Sierra Sur de
Michoacán
Cordillera Costera del Sur
Sierra Norte
de Oaxaca
Bosque húmedo de montaña
(Cruz-Cárdenas et al., 2012)
100
200
105º
18º
Cañadas
de Ocosingo
Sierra del Sur
de Chiapas
Bosque mesófilo de montaña
serie IV (INEGI, 2007)
0
Montañas del
Norte y Altos
de Chiapas
15º
400km
102º
99º
96º
93º
Cuadro 3. Cambios en extensión ocupada por el bosque mesófilo de montaña
en México de acuerdo con el INEGI
Bosque mesófilo de montaña
(vegetación primaria)
Bosque mesófilo de montaña
(vegetación secundaria: arbustiva, herbácea)
Área total (km2)
Serie I (1976)
Serie II (1993)
Serie III (2003)
Serie IV (2007)
11,956.92
10,020.55
8,695.27
8,475.58
6,479.79
8,119.21
9,557.12
9,942.48
18,436.71
18,139.77
18,252.39
18,418.07
taxones que viven exclusivamente en su territorio. Rzedowski (1996) documentó
13 familias que viven preferentemente en el BMM y 650 géneros con al menos
una especie restringida.
Los análisis encaminados a entender la distribución taxonómica y geográfica de esta riqueza florística han permitido documentar la existencia de al menos
22 familias que registran una importante riqueza genérica en el BMM (cuadro 4).
Destacan las familias: Asteraceae (sesenta géneros con elementos endémicos);
Orchidaceae (48 géneros con elementos endémicos); Fabaceae (25 géneros con
elementos endémicos); Rutaceae (12 géneros con elementos endémicos); Poaceae (13 géneros con elementos endémicos); Euphorbiaceae (11 géneros con
226 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 4. Familias de plantas con flores que registran 14 o más géneros
con representantes en el bosque mesófilo de montaña
Familia
Géneros en BMM
(N = 1619)
Total géneros en
México (N = 2,663)
Géneros exclusivos
del BMM (N = 45)
Clase Liliopsida (Monocotiledóneas)
Bromeliaceae
17
19
1
Orchidaceae
139
173
11
Poaceae
91
157
Clase Magnoliopsida (Dicotiledóneas)
Acanthaceae
27
42
3
Apiaceae
28
36
2
Asteraceae
159
378
1
Bignoniaceae
16
35
Boraginaceae
18
36
Cactaceae
20
64
Cucurbitaceae
21
34
Ericaceae
18
24
Euphorbiaceae
35
37
Fabaceae sensu lato
54
148
Gesneriaceae
17
29
2
Lamiaceae
27
33
1
Malvaceae
27
80
Melastomataceae
19
27
Rosaceae
22
30
Rubiaceae
71
105
Scrophulariaceae
33
55
Solanaceae
25
33
Verbenaceae
14
23
4
3
1
elementos endémicos); Bromeliaceae (nueve géneros con elementos endémicos);
Lauraceae y Solanaceae (seis géneros con elementos endémicos), y Lamiaceae
(cinco géneros con elementos endémicos) cuya riqueza genérica se encuentra
registrada de manera importante en esta formación.
Por otra parte, hasta la fecha, se han registrado alrededor de 26 géneros viviendo de manera exclusiva o casi exclusiva en el BMM, tres de ellos endémicos del
territorio nacional (cuadro 5). Destacan, en primer lugar, la familia Orchidaceae,
que cuenta con siete de estos géneros, seguido por Melastomataceae (tres), Gesneriaceae, Hamamelidaceae y Rubiaceae (dos géneros cada una). Con un género
plantas con flores 227
Cuadro 5. Géneros de plantas con flores creciendo de manera exclusiva
o casi exclusiva en el bosque mesófilo de montaña de México
Familia
Géneros (total/en BMM)
Acanthaceae
*Buceragenia (1/1)
Asteraceae
Squamopappus (1/1)
Bromeliaceae
Hohenbergiopsis (2/1)
Cyrillaceae
Cyrilla (1/1)
Dichapetalaceae
Tapura (1/1)
Gesneriaceae
Corytoplectus (1/1), Neomortonia (1/1)
Hamamelidaceae
Hamamelis (1/1), Molinadendron (1/1)
Lauraceae
*Mocinnodaphne (1/1)
Melastomataceae
Graffenrieda (1/1), Meriania (1/1), Stanmarkia (1/1)
Orchidaceae
Barbosella (1/1), Cyrtochiloides (1/1), Eurystyles (1/1), Heterotaxis (2/1),
Kefersteinia (1/1), Plectrophora (1/1), Scelochilus (1/1)
Primulaceae
Synardisia (1/1)
Rubiaceae
Eizia (1/1), *Omiltemia (1/1)
Santalaceae
Antidaphne (1/1)
Schisandraceae
Schisandra (1/1)
Solanaceae
Plowmania (1/1)
Entre paréntesis se indica el número de especies que hay en México y en el BMM.
* Endémico del país.
y una sola especie conocida en esta formación están las familias Acanthaceae,
Asteraceae, Bromeliaceae, Cyrillaceae, Dichapetalaceae, Lauraceae, Primulaceae,
Santalaceae, Schisandraceae y Solanaceae. Además, se detectaron al menos
1 458 especies endémicas de México y cuya presencia en el BMM se ha documentado (véase Lista de taxones endémicos en el Anexo II).
De la misma forma, existen familias que Rzedowski (1996) menciona que
prosperan preferentemente en esta vegetación y cuya representación endémica se concentra en un género. Tal es el caso de las familias: Begoniaceae (21
especies endémicas del género Begonia), Fagaceae (51 especies endémicas del
género Quercus), Clethraceae (14 especies endémicas del genero Clethra), Dioscoreaceae (14 especies endémicas del género Dioscorea), Araliaceae (11 especies
endémicas del género Chamaedorea), Magnoliaceae (ocho especies del género
Magnolia), Myrsinaceae (ocho especies endémicas del género Parathesis), Lentibulariaceae (seis especies endémicas del género Pinguicula), Theaceae (siete
especies endémicas del género Ternstroemia) y Aquifoliaceae (cuatro especies
endémicas del género Ilex).
228 bosques mesófilos de montaña de méxico
Triumfetta columnaris, especie
endémica, habita bosques de
pino, de encino y mesófilo de
montaña. Foto: J. Daniel Tejero Díez
Por otro lado, la posición intermedia del BMM entre los bosques templados
y los bosques tropicales de tierras bajas (en otras palabras, en contacto con varios tipos de vegetación, véase Gual-Díaz y González-Medrano, este volumen), lo
ubican en un intervalo altitudinal (promedio 1 500-2 500 m), donde convergen
especies de tales biomas y en el que encuentran sus límites de distribución. Por
ejemplo, poco más de 600 especies endémicas de México se conocen solamente
de los bosques templados y del BMM, en tanto que otras 200 se distribuyen en
los bosques tropicales húmedos y encuentran su límite altitudinal en el BMM. Mucho menor es el endemismo que muestra una amplia tolerancia ecológica, y, en
consecuencia, se distribuye desde los bosques tropicales hasta las regiones montañosas donde predominan los bosques templados (alrededor de 100 especies).
Un mejor conocimiento acerca de la distribución geográfica y ecológica de
los endemismos, así como del componente no endémico, permitirá delimitar mejor al BMM como formación vegetal y definir más claramente los atributos ambientales que determinan su presencia en ciertas regiones del país (López-Mata et al.,
2012) y su presencia actual en forma de archipiélago (Vázquez-García, 1995).
Determinar cuáles son las zonas de nuestro país que requieren mayor exploración es una de las preguntas que se hacen los botánicos dedicados a estudios
florísticos y taxonómicos. Por ejemplo, la información existente a
nivel nacional muestra que Jalisco, Michoacán, Guerrero, Oaxaca,
Chiapas y Veracruz son los estados con mayor número de especies
de plantas vasculares registradas. Algunos de ellos son los que
acusan mayor número de especies de plantas con flores en su extensión de BMM. Aunque pudiera pensarse que las floras de tales
estados están adecuadamente conocidas, no es así, ya que en
ellos todavía hay regiones por conocer a profundidad, sin contar
los continuos taxonómicos. De esta manera se logrará en el corto
plazo un inventario más confiable de todo el territorio (Magaña
y Villaseñor, 2002; Villaseñor y Ortiz, 2013). Por otra parte, el conocimiento de los atributos ambientales que determinan nuestra
flora aún es incipiente.
plantas con flores 229
Riqueza florística del bosque mesófilo de montaña en las regiones
prioritarias para su conservación
La Conabio (2010) propuso 13 regiones del país como prioritarias para la conservación del BMM. Estas regiones se distribuyen siguiendo las principales cadenas
montañosas y abarcan desde el paralelo 25° N en el estado de Nuevo León hasta
los 16° N en el estado de Chiapas. La figura 3 muestra dichas regiones y la extensión del BMM (estimada por el INEGI, 2007) y del BHM (estimada por Cruz-Cárdenas
et al., 2012), así como la ubicación del BMM en comparación con el BHM. La información aquí plasmada, sin duda, servirá como herramienta para identificar oportunamente los sitios por preservar, para su manejo, rehabilitación y conservación.
El cuadro 6 resume la riqueza de especies de plantas con flores conocida
en la actualidad para cada una de estas regiones prioritarias. Aunque no se hizo
una evaluación precisa, empíricamente se observa una riqueza proporcional a
la extensión de la región prioritaria y más o menos equivalente entre ellas. La
región con menos riqueza de especies registrada es la porción de la Sierra Sur de
Michoacán (MIC) y la de mayor diversidad registrada es la Cordillera Costera del
Sur (SUR). Ambas regiones (la de menor y mayor diversidad) constituyen lo que se
conoce como la provincia fisiográfica de la Sierra Madre del Sur, cortada en su
Cuadro 6. Riqueza de plantas con flores registradas en las regiones prioritarias
para la conservación del bosque mesófilo de montaña en México
Región prioritaria
Endémicas
de México
Acrónimo
Especies
OCO
1,755
V Centro de Veracruz
VER
2,723
676 (11)
X Cordillera Costera del Sur
SUR
3,287
1,060 (114)
VI Cuenca Alta del Balsas
BAL
3,254
1,116 (39)
III Huasteca Alta Hidalguense
HID
2,486
741 (27)
VII Los Tuxtlas
TUX
1,477
175 (19)
XII Montañas del Norte y Altos de Chiapas
ALT
2,157
230 (31)
II Serranías de Nayarit
NAY
1,517
408 (26)
I Sierra Madre Oriental Plegada
ORI
1,896
523 (40)
IV Sierra Madre del Sur de Jalisco
JAL
2,116
701 (85)
IX Sierra Norte de Oaxaca
OAX
3,226
895 (78)
VIII Sierra Sur de Michoacán
MIC
646
199 (1)
XI Sierras del Sur de Chiapas
CHP
2,922
438 (107)
5,523
2,196 (597)
XIII Cañadas de Ocosingo
Entre paréntesis se señalan las especies endémicas de distribución restringida a la región prioritaria.
129 (19)
230 bosques mesófilos de montaña de méxico
Begonia stigmosa, especie
endémica de la vertiente del
Pacífico (Guerrero, Jalisco, Estado
de México, Michoacán, Morelos,
Nayarit y Oaxaca), habita
bosques mesófilo de montaña
y tropical subcaducifolio.
Foto: J. Daniel Tejero Díez
extremo septentrional por la Faja Volcánica Transmexicana —donde se asienta
preferentemente la región prioritaria Cuenca Alta del Balsas (BAL)—, que registra
una riqueza de especies equivalente a la de la Sierra Madre del Sur (cuadro 6). Es
importante señalar que parte de esta región sur del país, donde se asientan estas
tres regiones prioritarias (BAL, MIC, SUR), fue la que estudió Miranda (1947) para
describir este tipo de vegetación tan especial que conocemos actualmente como
bosque mesófilo de montaña. También hay que destacar que su BMM, aunque no
tan ampliamente estudiado como el de otras regiones del país (por ejemplo, la
Sierra Madre Oriental, que incluye las regiones HID, ORI y VER), revela una importante riqueza florística, tan rica como la registrada en esta última cadena montañosa.
El cuadro 6 también indica el número de especies endémicas de México
registradas en cada una de las regiones prioritarias y el número de ellas restringidas a su territorio (endémicas locales). Destacan también las regiones del sur
del país (BAL y SUR), con más de 1 000 endemismos cada una. Por su número de
endemismos restringidos locales, además de la región Cordillera Costera del Sur
(SUR, 114 especies endémicas), sobresale la región de las Sierras del Sur de Chiapas (CHP), con más de cien endémicas restringidas. Vale subrayar que todas las
regiones prioritarias, además de contener un importante contingente de especies
vegetales, registran un alto número de especies endémicas nacionales y endémicas locales, lo que enfatiza su valor como zonas de alto interés
para la conservación de la flora de México y de esta formación,
fuertemente amenazada por las actividades humanas. Su destrucción daría como resultado la extinción de este invaluable
capital natural otorgado por la naturaleza para el cuidado de
la nación mexicana.
Un análisis de proporciones de la riqueza de especies registradas en las regiones prioritarias (figura 4) revela dos grupos importantes: aquellas regiones que sobrepasan la media
esperada (seis regiones) y aquellas que manifiestan un déficit
en su número de especies (cinco regiones). Solamente dos regiones (Montañas del Norte-ALT y Altos de Chiapas-JAL) registran un número satisfactorio de especies tal y como el modelo
sugiere. Explicar el menor número de especies a lo esperado
es un reto interesante; por ejemplo, la situación de Los Tuxtlas
(TUX) seguramente es distinta de la de MIC, las dos regiones que
registran la menor riqueza de especies. La primera (TUX) probablemente se explique mejor por la falta de exploración en la
región, con deficientes vías de comunicación y con numerosos
plantas con flores 231
Cuadro 7. Especies compartidas entre las regiones prioritarias para la conservación
del bosque mesófilo de montaña en México
ALT
BAL
CHP
HID
JAL
MIC
ALT
2,157
BAL
1,416
3,254
CHP
1,723
1,764
2,922
HID
1,185
2,068
1,405
2,486
JAL
992
1,729
1,235
1,227
2,116
MIC
388
582
443
409
574
646
NAY
OAX
OCO
ORI
SUR
TUX
NAY
782
1,291
980
989
1,240
470
1,517
OAX
1,624
2,374
2,023
1,832
1,501
512
1,168
3,226
OCO
1,235
1,036
1,392
888
704
268
576
1,293
1,755
ORI
950
1,531
1,103
1,723
1,010
367
844
1,410
707
1,896
SUR
1,524
2,476
1,929
1,797
1,752
588
1,313
2,540
1,142
1,413
3,287
TUX
1,030
1,000
1,215
891
672
270
547
1,193
1,007
704
1,031
1,477
VER
1,424
2,375
1,753
1,915
1,312
458
1,052
2,234
1,130
1,450
2,024
1,142
ANOM binomial unidireccional de especies
Alfa = 0.05
0.14
0.12
proporción
0.10
0.08
0.06
•
0.0813
0.0769
0.0725
•
0.04
0.02
0
ALT BALCHPHIDJALMICNAYOAX
OCOORISURTUXVER
regiones prioritarias
Figura 4. Análisis de proporciones de las regiones
prioritarias para la conservación del bosque mesófilo
de montaña (Conabio, 2010).
VER
2,723
conflictos sociales, y la segunda (MIC) por su
condición de aislamiento, alejada de las otras
regiones prioritarias por una matriz de comunidades tropicales bajas y con una marcada influencia negativa de las actividades humanas.
De cualquier manera, es recomendable buscar
alternativas para documentar mejor su riqueza
florística y determinar si ambos sitios representan áreas de riqueza depauperadas florísticamente o si las cifras conocidas son simplemente sesgos del esfuerzo de recolecta realizados.
Una comparación entre las regiones prioritarias para la conservación del BMM revela un
alto porcentaje de especies compartidas (cuadro 7, figura 5). En general, más de la mitad
de las especies registradas en el BMM de cada
región son compartidas con al menos otra región prioritaria. Las regiones, como lo indica
la figura 5, pueden dividirse en dos grupos
importantes que siguen patrones geográficos
232 bosques mesófilos de montaña de méxico
contrastantes: el primer grupo está conformado por las regiones ALT, CHP (Sierras
del Sur de Chiapas), OCO (Cañadas de Ocosingo) y TUX; las tres primeras en el
sureste del país, en los estados de Chiapas y Veracruz, mientras que la región TUX
está aislada en el extremo sureste del estado de Veracruz. Las demás regiones se
encuentran separadas de las cuatro mencionadas por el Istmo de Tehuantepec,
accidente orográfico que al parecer está causando una importante segregación
entre los miembros del BMM del país.
En conjunto, el primer grupo registra 752 especies restringidas a los territorios de las cuatro regiones prioritarias; 86 de ellas constituyen endemismos locales
(cuadro 6). Las regiones ALT, CHP y OCO caracterizan a los del estado de Chiapas
y florísticamente destacan como una unidad florística particular, distinta de los
otros BMM del país. La ubicación de TUX en este ensamble resulta ligeramente superior en especies compartidas (cuadro 7), aunque también comparte un importante número con OAX (Sierra Norte de Oaxaca), la región más sureña del segundo
grupo y su vecina en la región del país, al oeste del Istmo de Tehuantepec.
El Istmo de Tehuantepec ha sido identificado como límite geográfico de especies (p. ej. Pérez-García et al., 2010), como barrera biogeográfica que promueve especiación en grupos relacionados (p. ej. Peterson et al., 1999), como nodo
biogeográfico (p. ej. García-Marmolejo et al., 2008) o bien, como uno de los tres
lugares donde han ocurrido sucesos vicariantes asociados con la evolución biótica
del componente Neotropical (p. ej. Morrone, 2005). Para el caso del BMM, esta
región podría postularse como factor importante para explicar los patrones de distribución de su componente florístico y se podría citar numerosos ejemplos para
cada uno de estos cuatro procesos mencionados.
El segundo grupo incluye las nueve regioALT
CHP
nes prioritarias restantes, pero también podría
TUX
subdividirse en otros dos conjuntos (figura 5),
OCO
que muestran cierta correspondencia geográfica.
BAL
VER
Uno de ellos lo constituyen las regiones ubicadas
HID
en la vertiente oriental del país, asentadas princiORI
JAL
palmente en la Sierra Madre Oriental (Huasteca
MIC
Alta Hidalguense-HID, Sierra Madre Oriental PleSUR
gada-ORI y Centro de Veracruz-VER). A este grupo
NAY
OAX
se une BAL (Cuenca Alta del Balsas), que agrupa
55.065.0 75.085.0 95.0
todos los fragmentos de BMM ubicados a lo largo
Figura 5. Similitudes florísticas entre las regiones prioritarias
de la Faja Volcánica Transmexicana. El otro conpara la conservación del bosque mesófilo de montaña en México.
junto lo constituyen las regiones localizadas en la
(Las abreviaciones de las regiones se explican en el cuadro 6.
Coeficiente de similitud: Simpson; método de agrupamiento: UPGMA).
vertiente occidental, a lo largo de la Sierra Madre
plantas con flores 233
Arriba, Lycaste deppei, habita
bosques mesófilo de montaña
y tropical subcaducifolio,
considerada en el apéndice II
(CITES, 2010).
Abajo, Platythelys vaginata,
habita bosques mesófilo
de montaña y tropical
subcaducifolio.
Fotos: Jean Louis Lacaille Múzquiz
Occidental (Serranías de Nayarit-NAY) y de la Sierra Madre del Sur (Sierra Madre del
Sur de Jalisco-JAL, MIC, Sierra Norte de Oaxaca-OAX y SUR).
Las tres regiones florísticas identificadas (figura 5), además de configurar
unidades geográficas y patrones de diversidad característicos, con mucha seguridad también se relacionan con patrones ambientales específicos. Por ejemplo,
aunque no se evaluaron datos que lo confirmen, es evidente que los BMM de la
porción occidental del país son, por lo general, menos húmedos que los de la
porción oriental o sureste. Quien ha visitado sitios en ambas vertientes puede
constatar que los días con neblina (o lluvia) son más frecuentes en sitios ubicados
en HID, ORI o VER que en JAL, MIC o SUR. Quizá la respuesta a lo anterior (y a la vegetación en general en nuestro país) es de tipo climática.
En general, al sur del Trópico de Cáncer, la vertiente del Golfo de México
es más húmeda que la vertiente del Pacífico, como resultado de la acción de
los vientos alisios. Asimismo, el Golfo de México es dominado por una corriente marina cálida que representa un aporte rico
y constante de vapor de agua, mientras que las
costas del Pacífico del noroeste de México tienen
la influencia de la corriente fría de California, que
propicia una mayor aridez, especialmente sobre
la península de Baja California y en las llanuras
costeras de Sonora (Espinosa et al., 2008). LópezMata et al. (2012) identificaron algunas variables
ambientales (bioclimáticas, de estacionalidad climática o de propiedad de los suelos) que influyen
de manera determinante en la presencia o ausencia del BMM en México.
De acuerdo con Villaseñor et al. (2005), al
estimar la riqueza de especies de Asteraceae, se
observa que las localidades de la vertiente del
Golfo de México son, en general, más ricas en
especies que las del Pacífico. Sin embargo, también puntualizó que un conjunto de localidades
distribuidas sobre la vertiente del Pacífico tienen
más especies que algunas localidades distribuidas
sobre las costas del Golfo de México. En otras palabras, la diversidad alfa (riqueza local de especies)
es mayor sobre la vertiente del Golfo de México,
mientras que la diversidad beta (remplazo o sus-
234 bosques mesófilos de montaña de méxico
Pinus strobus, habita diversos
bosques húmedos (de encino,
de pino, de pino-encino,
mesófilo de montaña y
perennifolio); considerada como
vulnerable (Lista roja especies
arbóreas del bosque mesófilo
de montaña de México, 2011),
sujeta a protección especial
(NOM-059-SEMARNAT, 2010), y
en preocupación menor (IUCN,
2010). Foto: J. Daniel Tejero Díez
titución de especies) es, en general, mayor sobre la vertiente del Pacífico. La explicación de ello radica en el componente de las especies endémicas, que es mayor
sobre las áreas del Pacífico. Caracterizar al endemismo en escalas más finas (p. ej.
las regiones prioritarias de la Conabio) permitirá postular hipótesis que ayuden a
explicar mejor la repartición taxonómico-geográfica encontrada en este análisis.
Las amenazas a la biodiversidad se distribuyen de forma desigual, por lo
que la priorización es esencial para minimizar la pérdida de biodiversidad. Se
espera que esta síntesis mejore la comprensión del BMM y coadyuve a la identificación de áreas puntuales a conservar en el país. Es fundamental no olvidar que
el cambio climático global es uno de los problemas ambientales más graves que
enfrenta este tipo de bosques a nivel mundial.
La información presentada en este resumen es solamente una pequeña
muestra de los recientes avances logrados para un mejor conocimiento del BMM
en México. Pone en perspectiva la magnitud del trabajo que se tiene por delante si
se quiere asegurar la conservación de su entorno y sus componentes para las generaciones futuras. Sin duda, la información florística y su repartición geográfica
será el pilar donde se asiente toda la información y análisis que se produzcan para
alcanzar esta meta. La integración de la información recopilada sobre el BMM abre
las posibilidades para el diseño y práctica de numerosos estudios, para entender,
por ejemplo, los procesos ecológicos o bioquímicos, así como de interacción entre
las especies y el mantenimiento de la diversidad genética de los fragmentos aún
persistentes, en las diferentes regiones identificadas con relictos de BMM.
Finalmente, y como lo comentan Dirzo et al. (2009), se requieren estudios
detallados para poder entender la dinámica de las poblaciones y comunidades de
plantas de los fragmentos de vegetación,
que se encaminen a conciliar el gran desafío ambiental de la actualidad: conservar
lo más posible la biodiversidad, acomodando, al mismo tiempo, las necesidades
de uso de los ecosistemas por parte de las
comunidades rurales para así mantener los
servicios ambientales de los que dependemos tanto los pobladores locales como los
regionales de todo el mundo.
plantas con flores 235
Literatura citada
Almeida, C.C.M. 2008. Distribución espacial de la comunidad de
orquídeas epífitas en la selva alta perennifolia y bosque mesófilo
de montaña, en el ejido Villa Guadalupe, Huimanguillo, Tabasco,
México. Tesis de Licenciatura en Ecología. Universidad de Juárez
Autónoma de Tabasco. 99 p.
Challenger, A. 1998. Utilización y conservación de los ecosistemas
terrestres de México. Pasado, presente y futuro. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Instituto de
Biología, UNAM y Agrupación Sierra Madre. México. 847 p.
Conabio. 2006. Capital natural y bienestar social. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México. 71 p.
Conabio. 2010. El Bosque Mesófilo de Montaña en México: amenazas y oportunidades para su conservación y manejo sostenible.
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México. Disponible en <www.biodiversidad.gob.mx/ecosistemas/bMesofilo.html>
Cruz-Cárdenas, G., J.L. Villaseñor, L. López-Mata y E. Ortiz. 2012.
Potential distribution of humid mountain forest in Mexico. Botanical Sciences 90:331-340.
Dirzo, R., A. Aguirre y J.C. López. 2009. Diversidad florística de las
selvas húmedas en paisajes antropizados. Investigación Ambiental 1(1):17-22.
Espinosa, D., S. Ocegueda, C. Aguilar, O. Flores, J. Llorente-Bousquets y B. Vázquez. 2008. El conocimiento biogeográfico de las
especies y su regionalización natural. En: Sarukhán, J. (Coord.
Gral.). Capital natural de México. Vol. I: Conocimiento actual de
la biodiversidad. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad. México, pp. 33-65.
Figueroa-Rangel, B.L., K.J. Willis, y M. Olvera-Vargas. 2010. Cloud
forest dynamics in the Mexican neotropics during the last 1300
years. Global Change Biology 16:1689-1704.
García-Marmolejo, G., G. Escalona-Segura y H. Van der Wal.
2008. Multicriteria evaluation of Wildlife Management Units
in Campeche, Mexico. The Journal of Wildlife Management
72(5):1194-1202.
González-Espinosa, M., J.A. Meave, F.G. Lorea-Hernández, G. Ibarra-Manríquez y A.C. Newton. 2011. The red list of Mexican cloud
forest trees. Fauna and Flora International. Cambridge, Reino
Unido. Disponible en <http://globaltrees.org/rl_mexican_cloudforest.htm>
González-Espinosa, M., J.A. Meave, N. Ramírez-Marcial, T. ToledoAceves, F.G. Lorea-Hernández y G. Ibarra-Manríquez. 2012. Los
bosques de niebla de México: conservación y restauración de su
componente arbóreo. Ecosistemas 21:36-52.
INEGI (Instituto Nacional de Estadística y Geografía). 2007. Carta de
Uso de suelo y vegetación. Serie IV, escala 1:250 000. México.
López-Mata, L., J.L. Villaseñor, G. Cruz-Cárdenas, E. Ortiz y C. OrtizSolorio. 2012. Predictores ambientales de la riqueza de especies
de plantas del bosque húmedo de montaña de México. Botanical
Sciences 90:27-36.
López-Pérez, Y., J.D. Tejero-Díez, A.N. Torrez-Díaz e I. Luna-Vega.
2011. Flora del bosque mesófilo de montaña y vegetación adyacente en Avándaro, Valle de Bravo, estado de México, México.
Bol. Soc. Bot. Méx. 88:35-53.
Magaña, P. y J.L. Villaseñor. 2002. La flora de México. ¿Se podrá
conocer completamente? Ciencias 66:24-26.
Miranda, F. 1947. Estudios sobre la vegetación de México. V. Rasgos
de la vegetación en la cuenca del río Balsas. Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural 8:95-114.
Morrone, J.J. 2005. Hacia una síntesis biogeográfica de México. Revista Mexicana de Biodiversidad 76:207-252.
Navarrete, D., D. Méndez, A. Flamenco y P. Alba. 2010. Situación
actual, fragmentación, áreas prioritarias de conservación y principales amenazas del bosque mesófilo de Chiapas. En: Pérez
Farrera, M.A., C. Tejeda Cruz, E. Silva Rivera (Eds.). Los bosques
mesófilos de montaña en Chiapas: situación actual, diversidad y
conservación. Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas. Chiapas, México, pp. 295-321.
Pennington, T.T., J.E. Richardson y M. Lavin. 2006. Insights into the
historical construction of species-rich biomes from dated plant
phylogenies, neutral ecological theory and phylogenetic community structure. New Phytologist 172:605-616.
Pérez-García, E.A., J.A. Meave, J.L. Villaseñor, J.A. Gallardo-Cruz
y E.E. Lebrija-Trejos. 2010. Vegetation heterogeneity and lifestrategy diversity in the flora of the heterogeneous landscape of
Nizanda, Oaxaca, Mexico. Folia Geobotanica 45:134-161.
Peterson, A.T., J. Soberón y V. Sánchez-Cordero. 1999. Conservatism of ecological niches in evolutionary time. Science 285:12651267.
Ramírez, J.L. y S.R.S. Cevallos-Ferriz. 2000. Consideraciones sobre
las angiospermas (plantas con flor) fósiles en México. GEOS,
Unión Geofísica Mexicana. Diciembre 433-444.
Ramírez-Marcial, N., A. Camacho-Cruz, M. Martínez-Icó, A. LunaGómez, D. Golicher y M. González-Espinosa. 2010. Árboles y
arbustos de los bosques de montaña en Chiapas. El Colegio de la
Frontera Sur (Ecosur). Chiapas, México. 243 p.
Ruíz-Jiménez, C.A., O. Téllez-Valdés e I. Luna-Vega. 2012. Clasificación de los bosques mesófilos de montaña de México: afinidades
de la flora. Revista Mexicana de Biodiversidad 83:1110-1144.
Rzedowski, J. 1996. Análisis preliminar de la flora vascular de los
bosques mesófilos de montaña de México. Acta Botánica Mexicana 35:25-44.
Sánchez-Velázquez, L.R., E. Ramírez-Bamonde, A. Andrade-Torres
y P. Rodríguez-Torres. 2008. Ecología, florística y restauración
del bosque mesófilo de montaña. En: Sánchez-Velázquez, L.R.,
J.R. Galindo-González y F. Díaz-Fleischer (Eds.). Ecología, manejo y conservación de los ecosistemas de montaña en México.
Conabio, Universidad Veracruzana, Editorial Mundi-Prensa. México, pp. 9-49.
Toledo-Aceves, T., J.A. Meave, M. González-Espinosa y N. Ramírez-
236 bosques mesófilos de montaña de méxico
Marcial. 2011. Tropical montane cloud forests: current threats
and opportunities for their conservation and sustainable management in Mexico. Journal of Environmental Management
92:974-981.
Vázquez-García, J.A. 1995. Cloud forests archipelagos: preservation of fragmented montane ecosystems in tropical America. En:
Hamilton, L.S., J.O. Juvik y F.N. Scatena (Eds.). Tropical montane
cloud forests. Proceedings of an International Symposium. EastWest Center Program on Environment. Hawaii, Estados Unidos,
pp. 315-332.
Villaseñor, J.L. 2003. Los géneros de plantas vasculares de la flora de
México. Boletín de la Sociedad Botánica de México 75:105-135.
Villaseñor, J.L. 2010. El Bosque Húmedo de Montaña en México
y sus Plantas Vasculares: Catálogo Florístico-Taxonómico. Comi-
sión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad,
Universidad Nacional Autónoma de México. México.
Villaseñor, J.L., P. Maeda, J.J. Colín-López y E. Ortiz. 2005. Estimación de la riqueza de especies de Asteraceae mediante extrapolación a partir de datos de presencia-ausencia. Boletín de la
Sociedad Botánica de México 76:5-18.
Villaseñor, J.L. y E. Ortiz. 2013. Biodiversidad de las plantas con
flores (división Magnoliophtyta) en México. Revista Mexicana
de Biodiversidad <www.revistas.unam.mx/index.php/bio/article/
view/31987>.
Williams-Linera, G. 2007. El bosque de niebla del centro de Veracruz:
ecología, historia y destino en tiempos de fragmentación y cambio
climático. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad, Instituto de Ecología, A.C., Veracruz, México. 204 p.
Fauna de los Bosques
Mesófilos de Montaña
Leticia M. Ochoa-Ochoa,
Nancy R. Mejía-Domínguez
Introducción
Hylocharis leucotis, especie residente y típica de los bosques mesófilos
de montaña, con distribución desde México hasta Honduras y el norte
y centro de Nicaragua; hábito alimenticio nectarívoro y omnívoro;
considerada en preocupación menor (IUCN, 2012) y en el Apéndice II
(CITES, 2012). Foto: Rubén Ortega Álvarez
México, cuerno de la abundancia, tierra de dioses, es
uno de los tres países con mayor diversidad vegetal del
mundo, los dos otros dos son India y Perú (Rzedowski, 1996; Challenger, 1998). En diversidad faunística
no nos quedamos atrás, con menos de 2% de la superficie terrestre global, México alberga alrededor de
10% de la diversidad faunística mundial en muchos
grupos taxonómicos (Conabio, 2008). Ambas características sugieren que México es megadiverso, es decir,
hospeda más diversidad de la que se esperaría, dado
el tamaño que tiene. Este patrón de megadiversidad
se repite a pequeña escala en el Bosque Mesófilo de
Montaña (BMM), ya que en 1% del territorio nacional
(superficie cubierta por los BMM mexicanos) es posible
encontrar gran parte de esa megadiversidad (FloresVillela y Navarro, 1993; Meave et al., 1996; Rzedowski, 1996; Gallardo et al., 1998).
Los bosques mesófilos de montaña (Rzedowski,
1978; BMM), como se conoce o denomina en México
a las comunidades vegetales que se desarrollan bajo
la influencia de niebla frecuente en las montañas del
trópico húmedo, constituyen una compleja transición
entre las comunidades tropicales de tierras bajas y
las comunidades vegetales de ambientes templados,
localizadas a mayor altitud (Beard, 1955; Whitmore,
237
238 bosques mesófilos de montaña de méxico
Ptychohyla zophodes, especie
endémica de Oaxaca, hasta
el momento su hábitat está
restringido al bosque mesófilo
de montaña de la vertiente
atlántica del norte del estado,
en altitudes entre los 400 y
1 500 m; considerada con datos
insuficientes (IUCN, 2010).
Foto: Rodrigo Villegas García
1975; Richards, 1996). La naturaleza de esta transición depende de la interacción
de factores históricos, climáticos y orográficos en cada región y de factores locales (orientación, pendiente, altitud, etc.) que definen las condiciones ecológicas
en que se desarrolla este tipo de vegetación (Luna-Vega et al., 2001). Esta complejidad deriva en una composición florística heterogénea, considerando las comunidades vegetales clasificadas dentro de un BMM. Ortega-Escalona y Castillo-­
Campos (1996) y Gual-Díaz y González Medrano (este volumen) mencionan 40
nombres (sinónimos) para este tipo de vegetación. Esta variedad de nombres
utilizados está íntimamente ligada tanto con la dificultad de definir unidades discretas de vegetación, problema que notaron los ecólogos hace largo tiempo y
que Whittaker (1960) llamó recambio o diversidad beta, como con la complejidad
florística propia de estas formaciones vegetales.
Prácticamente todas las personas tienen una ‘imagen’ de los bosques nubosos o BMM, y curiosamente, en general, han sido percibidos como sitios extremadamente diversos, casi mágicos. La luminosidad parcial que atraviesa el dosel,
la humedad constante y el ambiente fresco (algunas veces casi frío) hacen de
estos bosques, sitios místicos donde habitan criaturas maravillosas.
Entre ellas, podemos mencionar aves, como el quetzal (Pharomachrus mocinno), pavón (Oreophasis derbianus) y hocofaisán (Crax
rubra; mayor detalle Navarro-Sigüenza et al., este volumen); mamíferos, como el jaguar (Panthera onca), tigrillo (Leopardus wiedii),
oso hormiguero (Tamandua mexicana) y murciélagos (Phyllostomus
discolor, Carollia sowelli y Sturnira ludovici; Pérez-Lustre et al., 2006;
Conabio, 2010; véase mayor detalle en González-Ruiz et al., este
volumen); o nauyacas arborícolas del género Bothriechis y ranitas
arborícolas del género Plectrohyla (véase mayor detalle en Goyenechea y Gual-Díaz, así como Gual-Díaz y Goyenechea, este volumen).
Probablemente, la imagen del quetzal volando entre los árboles cubiertos por nubes es la imagen perfecta de un bosque nublado o BMM, y de alguna manera esta imagen hace alusión a la extrema diversidad biológica de estos bosques. En busca de las causas de
esta megadiversidad, se han hecho innumerables estudios en este
tipo de vegetación, la mayoría sobre la vegetación misma, mas también sobre la historia, la biogeografía (incluyendo las relaciones filogenéticas de los fragmentos de BMM, p. ej. Luna-Vega y Magallón,
2010; Ruiz-Jiménez et al., 2012), los hongos (p. ej. Abarca et al.,
2004, 2006; Arias et al., 2010), los insectos (Morón-R. y Terrón-S.,
1984) y, por supuesto, los vertebrados. Sin embargo, hasta la fecha
fauna de los bosques mesófilos de montaña 239
no se había hecho una compilación de los vertebrados del bosque mesófilo de
montaña a nivel nacional como la que se presenta en este libro. El ejercicio previo
sobre fauna más robusto es el de Flores-Villela y Gerez (1994), un compendio que
incluye todos los tipos de vegetación de México.
¿A qué se le llama bosque mesófilo de montaña?
Pseudoeurycea ruficauda,
especie arborícola endémica
de Oaxaca, habita bosques de
encino, pino-encino y mesófilo
de montaña, en altitudes que
van de 2 235-2 290 m.
Foto: Rodrigo Villegas García
En las montañas de la región intertropical, afectadas por la presencia estacional o
frecuente de niebla, se desarrolla un conjunto heterogéneo de comunidades vegetales, conocidas comúnmente como bosques tropicales montanos de niebla (Hamilton et al., 1995; Kappelle, 1996). Una particularidad de estos bosques es la gran
abundancia y diversidad de epífitas, tanto vasculares como no vasculares (briofitas,
pteridofitas, orquídeas, aráceas, bromelias, peperomias y araliáceas; Gentry, 1995;
Mayorga-Saucedo et al., 1998; Barthlott et al., 2001). Algunos autores consideran
que la presencia de helechos arborescentes (familia Cyatheaceae) constituye un
rasgo distintivo de esta vegetación (Stadmüller, 1987); sin embargo, este tipo de
plantas no siempre está presente. El clima en que se desarrollan los BMM es generalmente Cf (templado húmedo), aunque también se hallan en los climas Af, Am,
Aw y Cw (mayor detalle véase Gual-Díaz y González-Medrano, este volumen). La
temperatura media anual en estos sitios varía entre 12 y 23 °C, con una precipitación media anual no menor a 1 000 mm, si bien puede llegar a 3 000 mm e incluso
a más de 5 000 mm en algunas zonas (Rzedowski y Palacios-Chávez, 1977; GualDíaz y González-Medrano, este volumen). Estas características proveen un habitat
muy particular para el desarrollo de especies de animales, desde los recursos para
la alimentación hasta los refugios disponibles. Otra rasgo particular es que los BMM
se distribuyen a manera de parches discontinuos, que constituyen pequeñas extensiones de terreno para la fauna que albergan (Munguía et al., 2008).
Historia y biogeografía del bosque mesófilo de montaña
El BMM se encuentra distribuido altitudinalmente entre la selva alta (o rain forest) y los bosques
templados compuestos principalmente por coníferas. Por ello es más cálido que los bosques
templados, pero más fresco que los tropicales,
lo cual le permite actuar como “refugio” o corredor entre ambos tipos de vegetación, para
los organismos que habitan zonas montañosas.
Florísticamente, el BMM está compuesto por
elementos de bosques templados asociados al
240 bosques mesófilos de montaña de méxico
Bothriechis rowleyi, especie
endémica de Oaxaca y Chiapas,
habita bosques de encino y
mesófilos de montaña; sujeta
a protección especial (NOM-059SEMARNAT, 2010) y considerada
como vulnerable (IUCN, 2010).
Foto: Leticia M. Ocho Ochoa
Neártico, elementos de bosques tropicales asociados al Neotrópico y endémicos,
estos últimos muy significativos en cuanto al número de especies (Rzedowski,
1978; Luna-Vega et al., 1999; Luna-Vega y Magallón, 2010). Por supuesto, la proporción de estos elementos varía dependiendo de la ubicación geográfica del BMM:
los elementos característicos de los bosques en la Sierra Madre Oriental no son los
mismos que en los de la Occidental (Villaseñor, 2010; Ruiz-Jiménez et al., 2012).
Lomolino y colaboradores (2010) relacionan el fenómeno de extrema diversidad en altitudes medias, altitud correspondiente al BMM, con el Pleistoceno (periodo comprendido entre 20 mil y 2 millones de años atrás), cuando
la variabilidad climática, la dinámica de los paisajes y el cambio en los niveles
de los mares podrían haber causado una increíble cantidad de biotas en desequilibrio (non-equilibrium biotas), lo que habría provocado un ‘boom’ en la
diversidad. Es decir, el Pleistoceno fue un periodo acelerado en las dinámicas
de especiación, dispersión y extinción (Drakare et al., 2006). Esta controvertida
teoría de los refugios pleistocénicos se ha utilizado para explicar la gran cantidad de endemismos en México (Wake et al., 1992; Smith et al., 2007; Wiens
et al., 2007; Munguía et al., 2008), pues se ha argumentado que los refugios
pleistocénicos son más comunes donde la complejidad topográfica es alta, es
decir, donde hay valles, cañadas, angosturas, hondonadas, etc., ya que esto
incrementa las posibilidades de aislar comunidades con temperaturas relativamente altas durante los periodos glaciares. Por el contrario, en zonas planas o con poca variación en la elevación, las bajas temperaturas prevalecerían
y las extinciones locales serían comunes (Waltari et al., 2007). Sin embargo,
vale la pena resaltar que esta es solo una teoría y además bastante criticada,
aunque ampliamente utilizada. No obstante, según estudios más recientes, los BMM de
México tienen una preponderancia de linajes
recientes de vegetación combinados con una
representación de linajes antiguos (Luna-Vega
y Magallón, 2010), posiblemente provenientes
de múltiples olas de migración en diferentes
periodos geológicos durante el Terciario y, por
supuesto, el Pleistoceno (Acosta, 2004).
La megadiversidad de México (Mittermeier
et al., 1997) ha intrigado desde tiempos inmemorables a los biogeógrafos, ya que la diversidad alfa (número de especies en una localidad)
es relativamente baja en México en compara-
fauna de los bosques mesófilos de montaña 241
Cardellina pusilla, especie
endémica de México, residente
de invierno y típica de los
bosques mesófilos de montaña;
hábito alimenticio carnívoro
e insectívoro; considerada en
preocupación menor (IUCN,
2012). Foto: Rubén Ortega Álvarez
ción con otros países megadiversos (p. ej. Arita, 1997); es decir, si se compara el
número de especies encontradas en una parcela de 10 x 10 m en, prácticamente,
cualquier lugar de México con el número de especies encontradas en una parcela
del mismo tamaño en Costa Rica o Colombia o Brasil (otros países megadiversos),
siempre va a ser menor el número de especies encontradas en México. Por lo
tanto, si la megadiversidad de México no se basa en la diversidad alfa, entonces
debe ser explicada en términos de diversidad beta, componente que cuantifica el
cambio en la composición de especies entre localidades (Arita y León-Paniagua,
1993; Sarukhán et al., 1996). La evidencia empírica referente a los vertebrados
mexicanos muestra constantemente altos valores en la diversidad beta, sin importar la escala espacial a la que se haga el estudio. Por ejemplo, a nivel de paisaje
con murciélagos (Moreno y Halffter, 2001), con anfibios (Pineda y Halffter, 2004),
o a las escalas espaciales gruesas (~2 500 a 160 000 km2) para mamíferos (Arita y
Rodríguez, 2002; Rodríguez y Arita, 2004), para reptiles y anfibios (Flores-Villela
et al., 2005) y para aves (Lira-Noriega et al., 2007), se ha encontrado una alta
diversidad beta. Ochoa-Ochoa y colaboradores (datos no publicados) encontraron
que la diversidad beta de cada grupo taxonómico contribuye de manera diferente
a la megadiversidad de México. Las diferencias en estas tendencias quizá se deban
a la variación en la historia biogeográfica (Koleff et al., 2008) y a la percepción de
la heterogeneidad ambiental por parte de cada grupo taxonómico.
Además de la gran diversidad en México, la cantidad de endemismos es
muy alta. Entendamos endemismo como aquellas especies que tienen toda su
distribución dentro de los límites de la República Mexicana. Con excepción de
las aves, que tienen menos de 10% de endemismo, los otros vertebrados terrestres sobresalen en este aspecto, ya que alcanza
casi 60% en anfibios, más de 55% en reptiles
y más de 40% en mamíferos. La proporción de
endemismos a nivel de especie para el bosque
mesófilo de montaña es de 30% (Flores-Villela
y Gerez, 1994). Un caso extremo son las salamandras del género endémico Thorius: casi en
cada bosque mesófilo de la Sierra Madre Occidental se puede encontrar una especie distinta
(Rovito et al., 2013).
En resumen, se puede decir que, debido a
la variación en elementos característicos y especies endémicas, los BMM no se deben considerar monofiléticos (es decir, que tienen un único
242 bosques mesófilos de montaña de méxico
origen) y los esfuerzos por conservarlos deben
tomar en cuenta el establecimiento de reservas
regionales, provinciales y locales, que puedan representar mejor la distribución natural y heterogeneidad de los BMM de México (Acosta, 2004).
Conservación del bosque
mesófilo de montaña
Marmosa mexicana, conocida
como rata zarigüeya o ratón
tlacuache, habita bosques
húmedos y deciduos, de hábitos
nocturnos y arborícolas, rara
vez baja al suelo, se alimenta
de frutas, huevos, de insectos
y pequeños vertebrados
considerada en preocupación
menor (IUCN, 2012).
Foto: Leticia M. Ocho Ochoa
Por la riqueza de recursos, gran parte de los BMM
han tenido asentamientos humanos por largo
tiempo. Estudios sobre la diversidad y estructura
de la vegetación han encontrado evidencias del
manejo de los mismos; por ejemplo, los aprovechamientos forestales disminuyeron la diversidad de especies, modificaron la
distribución espacial de los árboles y la diferenciación dimensional (ej. Corral-Rivas
et al., 2008; González-Espinosa et al., 2012).
La fauna de los BMM padece también estas presiones humanas. Para ejemplificar, tomemos el caso de los anfibios. Hoy en día, los anfibios neotropicales
son considerados el grupo de vertebrados más amenazado por la deforestación.
Datos recientes de México y Guatemala muestran la situación crítica de muchas
salamandras de la familia Plethodontidae, cuyas poblaciones están declinando
(Rovito et al., 2009). Este tipo de fenómenos se ha vinculado con la deforestación
de tierras bajas y de las zonas pre-montanas, la cual ha ocasionado que la capa
de nubes se eleve (Lawton et al., 2001; Nair et al., 2003; Ray et al., 2006), que
haya, como consecuencia, una reducción de la humedad en el suelo del bosque,
y, finalmente, que algunos anfibios terrestres se vean gravemente afectados.
México ocupa el cuarto lugar en el mundo en diversidad de anfibios, en
cuanto a número de especies (AmphibiaWeb, 2012), o el quinto, según la Evaluación Global de los Anfibios (Global Amphibian Assessment, IUCN, 2011). De las
250 especies endémicas registradas para México, 80% son micro-endémicas, es
decir, son especies con área de distribución muy restringida (Johnson et al., 2001;
Ochoa-Ochoa et al., 2009; Frías-Álvarez et al., 2010); muchas de ellas pertenecen
a los BMM. Se espera, por razones de parsimonia o principio de Ockham (el cual
enuncia que en igualdad de condiciones, la explicación más sencilla suele ser la
correcta), que las especies endémicas o las especies muy raras sean más propensas a la extinción debido a la pérdida de hábitat u otros factores (Lehtinen et al.,
2003; Urbina-Cardona et al., 2006). En otras palabras, si una especie se distribuye
en áreas pequeñas o su población es pequeña es más fácil que se extinga.
fauna de los bosques mesófilos de montaña 243
Choeronycteris mexicana, habita
lugares diversos, desde bosques
secos (espinosos, tropicales
caducifolio y subcaducifolio),
hasta templados y húmedos (de
pino, de encino y mesófilo de
montaña); considerada como
amenazada (NOM-059-SEMARNAT,
2010), y casi amenazada (IUCN,
2010). Foto: Alberto E. Rojas Martínez
Se ha estimado que la fragmentación amenaza a 89% de los anfibios neotropicales (Young
et al., 2004), ya sea por el aislamiento de sus poblaciones, por la endogamia o por los efectos de
borde; esto último significa que las condiciones
ambientales del fragmento cambian: en los BMM,
esto equivale a menos humedad y más radiación
solar, lo cual, a su vez, causa un incremento de
especies generalistas u oportunistas, así como de
nuevos depredadores, e incluso la introducción
de enfermedades. Otro punto importante es la
creciente desconexión entre los ambientes acuáticos y los terrestres. Las conexiones entre ambos
tipos de ambiente son esenciales para la reproducción de anfibios y su persistencia
(Stuart et al., 2004; Becker et al., 2007, 2010). En muchos sitios, los BMM han sido
preservados (al menos en parte) porque capturan agua, y es común que un parche
de BMM relativamente bien conservado tenga al menos un arroyo. La transformación de los bosques tropicales, incluidos los BMM, ha tenido una historia larga y
descorazonadora, que, durante los últimos siglos, ha sido impulsada por el imperialismo y el colonialismo, ligados en diferentes sentidos con la cultura de ‘propiedad del mundo’ (Buckhingham, 2012). Como consecuencia, la mayoría de los BMM
se han convertido en sistemas complejos con diferentes grados de transformación.
Aunado a la tala o deforestación, la extracción masiva de hojarasca (para
ser vendida como abono orgánico en las ciudades) de los BMM tiene un efecto
devastador directo en ciertos grupos, como las ranitas de hojarasca de los géneros Craugastor y Eleutherodactylus, o salamandras de la familia Plethodontidae;
además tiene un efecto perjudicial en el largo plazo porque al extraer la hojarasca
se va dejando, poco a poco, sin nutrientes al bosque.
Se han creado distintas figuras ‘legales’ para conservar, no solo éstos, sino
todos los tipos de vegetación, entre las que se encuentran: el pago por servicios
ambientales, el programa REDD+ de apoyo económico para la conservación y la reforestación (Knoke et al., 2009) y, probablemente las más interesantes, todos los
esfuerzos sociales, en crecientes versiones y áreas, destinados a la conservación
(Bezaury-Creel et al., 2012). Estas expresiones sociales provienen de personas o
comunidades que perciben la importancia y la necesidad de preservar parte de la
vegetación natural de sus propiedades.
Vale la pena resaltar que, a pesar de la extrema riqueza y diversidad que
representan los BMM, para algunos de los sitios el conocimiento de los vertebrados
244 bosques mesófilos de montaña de méxico
sigue en etapa de inventario (ej. para aves, Valencia-Herverth et al., 2011; para
mamíferos, Pérez-Lustre et al., 2006; Aranda et al., 2012; para anfibios, Vite-Silva
et al., 2013; Sandoval-Comte et al., 2012; Ochoa-Ochoa, 2012; para reptiles, Macip-Ríos y Muñoz-Alonso, 2008). En cada uno de los capítulos tocantes a los vertebrados terrestres se indican las regiones de nuestro país con vacíos de información.
No obstante, debido a la presión constante en los BMM por parte de las sociedades
y tomando en cuenta los elementos históricos, cantidad de endemismos, recambio
y estructura geográfica de los BMM, es necesario implementar reservas, tipo islas,
conectadas por dos tipos de corredores: uno a lo largo de sistemas templados y
otro que se distribuya por sistemas tropicales, con el fin de permitir la posible dispersión de organismos cuyos orígenes residen en dichos sistemas. Esto permitiría
asegurar la conservación de sus elementos en el largo plazo.
Como se mencionó al principio de esta introducción, esta es la primera
recopilación de la fauna propia de los BMM de toda la República Mexicana. En
el presente libro se podrá encontrar una compilación de aves y de mamíferos
del BMM. En el caso de anfibios y reptiles, se presentan listas de géneros probablemente presentes en los BMM, por entidad federativa, así como un análisis del
estatus de conservación de estos grupos. Vale la pena destacar que todos los
capítulos cuentan con una lista actualizada de especies del BMM.
Literatura citada
Acosta, S. 2004. Afinidades de la flora genérica de algunos bosques mesófilos de montaña del nordeste,
centro y sur de México: un enfoque fenético. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional
Autónoma de México, Serie Botánica 75:61-72.
AmphibiaWeb. <http://amphibiaweb.org> (consultado febrero de 2013).
Aranda-Coello, J.M., L.M. Ochoa-Ochoa y E.J. Naranjo-Piñera. 2012. Evaluación de algunos efectos de
la extracción tradicional de bromelias sobre la herpetofauna de los bosques de Chanal, Chiapas. Acta
Zoológica Mexicana (n. s.) 28(3):621-624.
Arias, R.M., G. Heredia y J. Mena-Portales. 2010. Adiciones al conocimiento de la diversidad de los hongos anamorfos del bosque mesófilo de montaña del Estado de Veracruz III. Acta Botánica Mexicana
90:19-42.
Arita, H.T. 1997. The non-volant mammal fauna of Mexico: species richness in a megadiverse country.
Biodiversity and Conservation 6:787-795.
Arita, H.T. y L. León-Paniagua. 1993. Diversidad de mamíferos terrestres. Ciencias 7:13-22.
Arita, H.T. y P. Rodríguez, P. 2002. Geographic range, turnover rate and the scaling of species diversity.
Ecography 25:541-553.
Barthlott, W., V. Schmit-Neuerburg, J. Nieder y S. Engwald. 2001. Diversity and abundance of vascular
epiphytes: a comparison of secondary vegetation and primary montane rain forest in the Venezuelan
Andes. Plant Ecology 152:145-156.
Beard, J.S. 1955. The classification of tropical American vegetation types. Ecology 36:89-100.
Becker, C.G., C.R. Fonseca, C.F.B. Haddad y P.I. Prado. 2010. Habitat split as a cause of local population
declines of amphibians with aquatic larvae. Conservation Biology 24(1):287-294.
fauna de los bosques mesófilos de montaña 245
Becker, C.G., C.R. Fonseca, C.F. Baptista-Haddad, R. FernandesBatista y P.I. Prado. 2007. Habitat split and the global decline of
amphibians. Science 318(5857):1775-1777.
Bezaury-Creel, J.E., J.F. Torres, L.M. Ochoa-Ochoa y M. Castro-­
Campos. 2012. Áreas Naturales Protegidas y otros espacios destinados a la conservación, restauración y uso sustentable de la
biodiversidad en México. The Nature Conservancy-México. Capas ArcGIS en formato CD.
Buckingham, K. 2012. The marginalization of an orphan species:
examining bamboos fit within international forestry institutions.
Tesis Doctoral. University of Oxford.
Challenger, A. 1998. Utilización y conservación de los ecosistemas
terrestres de México. pasado, presente y futuro. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Instituto
de Biología (UNAM) y Agrupación Sierra Madre. México. 847 p.
Conabio. 2010. El bosque mesófilo de montaña en México: amenazas y oportunidades para su conservación y manejo sostenible.
México. 197 p.
Conabio. 2008. Capital natural y bienestar social. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México. 71 p.
Corral-Rivas, J.J., O.A. Aguirre-Calderón, J. Jiménez-Pérez y S.
Corral-Rivas. 2005. Un análisis del efecto del aprovechamiento
forestal sobre la diversidad estructural en el bosque mesófilo de
montaña «El Cielo», Tamaulipas, México. Invest Agrar: Sist Recur
For 14:217-228.
Drakare, S., J.J. Lennon y H. Hillebrand. 2006. The imprint of the
geographical, evolutionary and ecological context on species–
area relationships. Ecology Letters 9:215-227.
Flores-Villela, O., L.M. Ochoa-Ochoa y C. Moreno. 2005. Variación
latitudinal y longitudinal de la riqueza de especies y la diversidad
beta de la herpetofauna mexicana. En: Halfter, G., J. Soberón, P.
Koleff y A. Melic (Eds.). Sobre diversidad biológica: el significado
de las diversidades alfa, beta y gama. Monografías tercer milenio.
4 SEA, Conabio, Grupo Diversitas, Conacyt. México, pp. 143-152.
Flores-Villela, O.A. y P. Gerez. 1994. Biodiversidad y conservación en
México: vertebrados, vegetación y uso de suelo. Conabio, UNAM,
México.
Flores-Villela, O.A. y A.G. Navarro-Sigüenza. 1993. Un análisis de
los vertebrados terrestres endémicos de Mesoamérica en México.
Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural (edición especial) 44:387-395.
Frías-Alvarez, P., J. Zúñiga-Vega y O.A. Flores-Villela. 2010. A general
assessment of the conservation status and decline trends of Mexican amphibians. Biodiversity and Conservation 19:3699-3742.
Gallardo, C., J. Meave y A. Rincón. 1998. Plantas leñosas raras del
bosque mesófilo de montaña. IV. Cyrilla racemiflora L. (Cyrillaceae). Boletín de la Sociedad Botánica de México 62:183-186.
Gentry, A.H. 1995. Patterns of diversity and floristics composition
in neotropical montane forests. En: Churchill, S.P., H. Balslev, M.
Forero y J. L. Lutein (Eds.). Biodiversity and Conservation of Neotropical Forests. The New York Botanical Garden Press. Nueva
York, pp. 103-126.
González-Espinosa, M., J.A. Meave, N. Ramírez-Marcial, T. ToledoAceves, F.G. Lorea-Hernández y G. Ibarra-Manríquez. 2012. Los
bosques de niebla de México: conservación y restauración de su
componente arbóreo. Revista Ecosistemas 21:36-52.Hamilton,
L.S., J.O. Juvik y F.N. Scatena. 1995. The Puerto Rico tropical
cloud forest symposium: Introduction and workshop synthesis.
En: Hamilton, L., J.O. Juvik y F. N. Scatena (Eds.). Tropical Montane Cloud Forest. Springer-Verlag, Nueva York, pp. 1-23.
Heredia-Abarca, G., M. Reyes-Estebanez, R.M. Arias-Mota, J. Mena-­
Portales y A. Mercado-Sierra. 2004. Adiciones al conocimiento
de la diversidad de los hongos conidiales del bosque mesófilo de
montaña del estado de Veracruz. Acta Botánica Mexicana 66:1-22.
Heredia-Abarca, G., R.M. Arias-Mota, J. Mena-Portales y A. Mercado-Sierra. 2006. Adiciones al conocimiento de la diversidad de
los hongos conidiales del bosque mesófilo de montaña del Estado de Veracruz. II. Acta Botánica Mexicana 77:15-30.
IUCN. 2012. International Union for Conservation of Nature and
Natural Resources: Red List Threatened Species. Consultada febrero 2013, en: <www.iucnredlist.org>.
Johnson, J.D., R.G. Webb y O.A. Flores-Villela. 2001. Mesoamerican
herpetology: systematics, zoogeography, and conservation. Centennial Museum, El Paso, Texas.
Kappelle, M. 1996. Los bosques de roble (Quercus) de la Cordillera
de Talamanca, Costa Rica. Biodiversidad, Ecología, Conservación
y Desarrollo. Instituto de Biodiversidad y Universidad de Amsterdam. Wageningen.
Knoke, T., B. Calvas, N. Aguirre, R.M. Román-Cuesta, S. Günter,
B. Stimm, M. Weber y R. Mosandl. 2009. Can tropical farmers
reconcile subsistence needs with forest conservation? Frontiers
in Ecology and the Environment 7:548-554.
Koleff, P., J. Soberón, H. Arita, P. Dávila, O. Flores-Villela, G. Halffter,
A. Lira-Noriega, C.E. Moreno, E. Moreno, M. Munguía, M. Murguía, A. Navarro-Sigüenza, O. Téllez, L.M. Ochoa-Ochoa, A.T. Peterson y P. Rodríguez. 2008. Patrones de diversidad espacial en
grupos selectos de especies. En: Capital Natural de México Vol.
I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio. México, pp.
323-364.
Lawton, R.O., U.S. Nair, R.A. Pielke y R.M. Welch. 2001. Climatic
impact of tropical lowland deforestation on nearby montane
cloud forests. Science 294:584-587.
Lehtinen, R.M., J.B. Ramanamanjato y J.G. Raveloarison. 2003.
Edge effects and extinction proneness in a herpetofauna from
Madagascar. Biodiversity and Conservation 12:1357-1370.
Lira-Noriega, A., J. Soberón, A.G. Navarro-Sigüenza, Y. Nakazawa y
A.T. Peterson. 2007. Scale-dependency of diversity components
estimated from primary biodiversity data and distribution maps.
Diversity and Distributions 13:185-195.
Lomolino, M.V, B.R. Riddle, R.J. Whittaker y J.H. Brown. 2010. Biogeography. 4a ed. Sinauer. Sunderland, Estados Unidos. 878 p.
Luna-Vega, I. y S. Magallón. 2010. Phylogenetic composition of
angiosperm diversity in the cloud forests of Mexico. Biotropica
42:444-454.
246 bosques mesófilos de montaña de méxico
Luna-Vega, I., A.O. Alcántara, D. Espinosa-Organista y J.J. Morrone.
1999. Historical relationships of the Mexican cloud forests: a preliminary vicariance model applying Parsimony analysis of endemicity to vascular plant taxa. Journal of Biogeography 26:1299-1305.
Luna-Vega, I., A. Velázquez y E. Velázquez. 2001. México. En: Kappelle,
M. y A.D. Brown (Eds.). Bosques nublados del Neotrópico. Instituto
Nacional de Biodiversidad. San José, Costa Rica, pp. 183-229.
Macip-Ríos, R. y A. Muñoz-Alonso. 2008. Diversidad de lagartijas
en cafetales y bosque primario en el Soconusco chiapaneco. Revista Mexicana de Biodiversidad 79:185-195.
Mayorga-Saucedo, R., A.O. Alcántara e I. Luna-Vega. 1998. Florística del bosque mesófilo de montaña de Molocotlán, MolangoXochicoatlán, Hidalgo, México. Boletín de la Sociedad Botánica
de México 63:101-119.
Meave, J., C. Gallardo y A. Rincón. 1996. Plantas raras del bosque
mesófilo de montaña. II. Ticodendron incognitum Gómez-Laurito
& Gómez P. (Ticodendraceae). Boletín de la Sociedad Botánica de
México 59:149-152.
Mittermeier, R.A., C.G. Mittermeier y P. Robles-Gil. 1997. Megadiversidad, los países biológicamente más ricos del mundo. Cemex.
México. 501 p.
Moreno, C.E. y G. Halffter. 2001. Spatial and temporal analysis of
alpha, beta, and gamma diversities of bats in a fragmented landscape. Biodiversity and Conservation 10:367-382.
Morón-R., M.A. y R.A. Terrón-S. 1984. Distribución altitudinal y estacional de los insectos necrófilos en la Sierra Norte de Hidalgo,
México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 3:1-47.
Munguía, M., A.T. Peterson y V. Sánchez-Cordero. 2008. Dispersal limitation and geographical distributions of mammal species.
Journal of Biogeography 35:1879-1887.
Nair, U.S., R.O. Lawton, R.M. Welch y R.A. Pielke. 2003. Impact of
land use on Costa Rican tropical montane cloud forests: sensitivity of cumulus cloud field characteristics to lowland deforestation. Journal of Geophysical Research 108:1-13.Ochoa-Ochoa,
L.M. 2012. Amphibian diversity conservation in a changing
world: a view from Mexico. Tesis Doctoral. University of Oxford.
Reino Unido. 506 p.
Ochoa-Ochoa, L.M., J.N. Urbina-Cardona, L.B. Vázquez, O. FloresVillela y J. Bezaury-Creel. 2009. The effects of governmental
protected areas and social initiatives for land protection on the
conservation of Mexican amphibians. Plos One 4:e6878.
Ortega-Escalona, F. y G. Castillo-Campos. 1996. El bosque mesófilo
de montaña y su importancia forestal. Ciencias 43:32-39.
Pérez-Lustre, M., R.G. Contreras-Díaz y A. Santos-Moreno. 2006.
Mamíferos del bosque mesófilo de montaña del municipio de
San Felipe Usila, Tuxtepec, Oaxaca, México. Revista Mexicana de
Mastozoología 10:88-91.
Pineda, E. y G. Halffter. 2004. Species diversity and habitat fragmentation: frogs in a tropical montane landscape in Mexico. Biological Conservation 117:499-508.
Ray, D.K., U.S. Nair, R.O. Lawton, R.M. Welch y R.A. Pielke. 2006.
Impact of land use on Costa Rican tropical montane cloud for-
ests: sensitivity of orographic cloud formation to deforestation in
the plains. Journal of Geophysical Research 111:1-16.
Richards, P.W. 1996. The tropical rain forest: an ecological study. 2a
ed. Cambridge University Press. Londres. 575 p.
Rodríguez, P. y H.T. Arita. 2004. Beta diversity and latitude of North
American mammals: testing the hypothesis of covariation. Ecography 27:547-556.
Rovito, S.M., G. Parra-Olea, J. Hanken, R.M. Bonett y D.B. Wake.
2013. Adaptive radiation in miniature: the minute salamanders
of the Mexican highlands (Amphibia: Plethodontidae: Thorius).
Biological Journal of the Linnean Society 109:622-643.
Rovito, S.M., G. Parra-Olea, C.R. Vásquez-Almazán, T.J. Papenfuss
y D.B. Wake. 2009. Dramatic declines in Neotropical salamander
populations are an important part of the global amphibian crisis.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United
States of America 106:3231-3236.
Ruiz-Jiménez, C.A., O. Téllez-Valdés y I. Luna-Vega. 2012. Clasificación de los bosques mesófilos de montaña de México: afinidades
de la flora. Revista Mexicana de Biodiversidad 83:1110-1144.
Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. Ed. Limusa. México.
Rzedowski, J. 1996. Análisis preliminar de la flora fanerogámica
de los bosques mesófilos de montaña de México. Acta Botánica
Mexicana 35:25-44.
Rzedowski, J. y R. Palacios-Chávez. 1977. El bosque de Engelhardtia
(Orumunnea) mexicana en la región de la Chinantla (Oaxaca).
Una reliquia del Cenozoico. Boletín de la Sociedad Botánica de
México 36:93-123.
Sandoval-Comte, A., E. Pineda y J.L. Aguilar-López. 2012. In search
of critically endangered species: the current situation of two tiny
salamander species in the Neotropical mountains of Mexico. Plos
One 7:e34023.
Sarukhán, J., J. Soberón y J. Larson-Guerra. 1996. Biological conservation in a high beta diversity country. En: Di Castri, E. y T. Younes
(Eds). Biodiversity, science and development: towards a new partnership. CABI Publishing. Wallingford, Reino Unido, pp. 246-263.
Smith, S. A., A. Nieto-Montes de Oca, T.W. Reeder y J.J. Wiens.
2007. A phylogenetic perspective on elevational species richness
patterns in Middle American treefrogs: why so few species in
lowland tropical rainforests? Evolution 61:1188-1207.
Stadmüller, T. 1987. Los bosques nublados en el trópico húmedo.
Universidad de las Naciones Unidas. CATIE. Turrialba, Costa Rica.
85 p.
Stuart, S.N., J.S. Chanson, N.A. Cox, B.E. Young, S.L. Rodrigues,
D.L. Fischman y R.W. Waller. 2004. Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide. Science 306:1783-1786.
Urbina-Cardona, J.N., M. Olivares-Pérez y V.H. Reynoso. 2006. Herpetofauna diversity and microenvironment correlates across a
pasture-edge-interior ecotone in tropical rainforest fragments in
the Los Tuxtlas Biosphere Reserve of Veracruz, Mexico. Biological
Conservation 132:61-75.
Valencia-Herverth, J., R. Valencia-Herverth, M.E. Mendiola-González,
M. Sánchez-Cabrera y M.A. Martínez-Morales. 2011. Registros
fauna de los bosques mesófilos de montaña 247
nuevos y sobresalientes de aves para el Estado de Hidalgo, México. Acta Zoológica Mexicana 27:843-861.
Villaseñor, J.L. 2010. El bosque húmedo de montaña en México y
sus plantas vasculares: catálogo florístico-taxonómico. Comisión
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Universidad Nacional Autónoma de México. México. 40 p.
Vite-Silva, V.D., A. Ramírez-Bautista y U. Hernández-Salinas. 2010.
Diversidad de anfibios y reptiles de la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitlán, Hidalgo, México. Revista Mexicana de Biodiversidad 81:473-485.
Wake, D.B., T.J. Papenfuss y J.F. Lynch. 1992. Distribution of salamanders along elevational transects in Mexico and Guatemala.
En: Darwin, S.P. y A.L. Welden (Eds.). Biogeography of Mesoamerica Tulane Studies in Zoology and Botany, Supplementary
publication 1:303-319.
Waltari, E., R.J. Hijmans, A.T. Peterson, Á.S. Nyári, S.L. Perkins y R.P.
Guralnick. 2007. Locating Pleistocene refugia: comparing phylogeographic and ecological niche model predictions. Plos One
2:e563.
Whitmore, T.C. 1975. Tropical rain forest of the Far East. Clarendon
Press. Oxford. 352 p.
Whittaker, R.H. 1960. Vegetation of the Siskiyou mountains, Oregon and California. Ecological Monographs 30:279-338.
Wiens, J.J., G. Parra-Olea, M. García-París y D.B. Wake. 2007. Phylogenetic history underlies elevational biodiversity patterns in
tropical salamanders. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274:919-928.
Young, B.E., S.N. Stuart, J.S. Chanson, N.A. Cox y T.M. Boucher,
2004. Disappearing jewels: the status of New World amphibians.
NatureServe. Arlington, Estados Unidos. 60 p.
ANFIBIOS EN EL bosque
mesófilo de montaña
en méxico
Martha Gual-Díaz,
Irene Goyenechea Mayer-Goyenechea
Evaluación del grupo
Plectrohyla matudai, especie endémica, habita ambientes
acuáticos en selva alta perennifolia y bosques mesófilo de
montaña, de encino y de pino-encino, en Oaxaca y Chiapas,
considerada como vulnerable (IUCN, 2012).
Foto: Leticia M. Ochoa Ochoa
Cuadro 1. Riqueza de anfibios a nivel mundial
Familia
Género
Especies
Flores-Villela (1993)
Autor
36
398
4 019
Frost et al. (2006)
48
467
5 948
Frost (2013)
73
530
7 044
Los anfibios están distribuidos en todos los ambientes
terrestres y de agua dulce, pero ausentes en los hábitats más fríos y secos del planeta (Frost et al., 2006).
En 1993, se dio un cálculo de 4 019 especies en todo el
mundo; para 2006 esta cifra aumentó a 5 948 especies,
y para 2013 se elevó a 7 044 especies en el mundo. Estos cambios se deben a que se ha ido conociendo más
el grupo con el transcurso de los años (cuadro 1).
Para América se registran aproximadamente 241
especies en la región Neártica y 2 465 especies en la
Neotropical (Duellman, 1999); por lo que esta última
región es la más rica y diversa en anfibios en todo el
mundo (Muñoz, 2010).
En la región Mesoamericana existen tres países
que se distinguen por su alta riqueza de especies de
anfibios: Panamá con 172, Costa Rica con 178 (Savage, 1982) y el primer lugar es para México, con aproximadamente 372 (Frías-Álvarez et al., 2010). Esta evaluación de especies registrada para nuestro país indica
que, a nivel mundial, ocupa el quinto lugar en cuanto
a diversidad (Angulo et al., 2006; Young et al., 2001).
De acuerdo con Liner (2007), México posee una
de las mayores herpetofaunas del mundo. Sin embargo, el grupo está en grave riesgo ya que más de 50%
de las especies de anfibios del país se encuentran ame249
250 bosques mesófilos de montaña de méxico
nazadas (Angulo et al., 2006). Como quedó expresado en la conclusión de la
Evaluación Global de Anfibios (GAA, 2004), a nivel mundial, México está ubicado en el segundo lugar, con mayor número de especies en riesgo de extinción
(Stuart et al., 2004).
Se tienen aproximaciones a nivel nacional del número de especies que conforman al grupo de los anfibios, no así por estados ni municipios, en donde se
carece de listados completos que indiquen, además, sus hábitos y el ambiente
utilizado, por lo que su representatividad por región o por ecosistema es casi nula.
Diversidad y endemismo
La riqueza biológica de México es un producto combinado de la gran variación
de topografía y clima encontrados en su superficie (Flores-Villela y Gerez, 1994).
Nuestro país tiene una historia geológica compleja y su situación entre Norteamérica y Suramérica le otorga un carácter único de transición faunística y florística
que no tiene comparación en el planeta (Savage, 2002). Wilson y Johnson (2010)
reportan que en México se distribuyen 318 especies de anfibios; por su parte,
Frost (2013) reporta 379 especies.
De acuerdo con Ceballos (2001), desde los tiempos de Darwin y Wallace, la
idea de que las especies se pueden caracterizar en las raras y en las abundantes
ha sido fundamental en ecología y evolución; en décadas recientes, las especies
raras se han convertido en un grupo prioritario para la conservación, debido a su
propensión a la extinción.
Nuestro país es un centro de endemismos (Ochoa-Ochoa y Flores-Villela,
2006), ya que ocupa el tercer lugar a nivel mundial con mayor cantidad de especies endémicas de anfibios, aproximadamente 250 especies (Angulo et al., 2006;
Frías-Álvarez et al., 2010), dato que, de acuerdo con Flores-Villela (1993) y FloresVillela y Gerez (1994), contrasta con los otros grupos de vertebrados terrestres
en México.
La diversidad del grupo se concentra sobre todo en el sureste del país,
en especial en la zona definida por Johnson (1989) como la parte Noreste Nuclear de América Central (Northwestern Nuclear Central America), región en
la que se han reportado al menos 85 especies de ranas, 25 salamandras y dos
cecilias (112 anfibios en total), y donde una gran proporción de estas especies
son endémicas (Muñoz, 2010). Por ejemplo, en el estado de Veracruz se tenía
registrado, hasta 2008 (Guzmán-Guzmán et al.), un total de 103 especies de
anfibios, cantidad que lo coloca como la tercera entidad con mayor riqueza
de especies, solo superado por Oaxaca y Chiapas (Flores-Villela y CansecoMárquez, 2004).
anfibios 251
Anfibios en el bosque mesófilo de montaña
Dada la gran diversidad del grupo de los anfibios en México, se presenta el producto de un esfuerzo de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de
la Biodiversidad (Conabio) por integrar el conocimiento expresado en literatura
científica (118) que hasta el momento se tiene de los anfibios en el BMM (véase
literatura citada en el Anexo III). Este proceso de integración del conocimiento
del grupo permite presentar ahora una lista de 183 especies de anfibios a nivel
nacional, registrados en este tipo de bosque (cuadro 2 y mayor detalle véanse la
Lista de especies de anfibios y la Lista comentada en el Anexo III).
Cuadro 2. Riqueza de anfibios registrada (2004-2013) en México y en el bosque mesófilo de montaña
Familias México
Géneros México
Especies México
Flores-Villela & Canseco-Márquez (2004)
Autor(es)
14
43
361
Liner (2007)
37
55
378
Wilson & Johnson (2010)
16
48
378
Frost (2013)
17
52
379
Autor(es)
Familias BMM
Géneros BMM
Especies BMM
10
34
183
Gual & Goyenechea (este trabajo)
400
379
México
BMM
350
300
250
200
183
150
100
50
0
52
17
34
10
familias
géneros
especies
Figura 1. Riqueza de familias, géneros y especies
de anfibios (Frost, 2013) y en el bosque
mesófilo de montaña en México.
Tenemos entonces que 48% de lo reportado para
México por Frost (2013) se encuentra en el BMM. En el cuadro 2 se muestra la riqueza registrada de 2004 a 2013 del
grupo en México y el BMM; en la figura 1 se compara el
conocimiento de familias, géneros y especies registrado a
nivel nacional, de acuerdo con los reportes de Frost (2013)
y el registrado hasta el momento en el BMM.
Las 183 especies de anfibios reportadas en el BMM están representadas por 119 anuros (ranas y sapos) y 64 caudados (salamandras), de las cuales, 118 especies (72 anuros
y 46 caudados) son endémicas para el BMM (véase la Lista
de especies endémicas en el Anexo III).
Por otro lado, de las 17 familias de anfibios que existen en México, diez se encuentran representadas en los
BMM, lo que significa que 59% de las familias conocidas
de anfibios para México, se encuentra registrado en el BMM
(figura 2). Existen ocho familias de anuros que habitan en
el BMM, pero son cuatro las que comprenden la mayor ri-
252 bosques mesófilos de montaña de méxico
Centrolenidae 1
1
4
3
Leptodactylidae
Microhylidae
2
México
BMM
6
Ambystomatidae 1
Eleutherodactylidae
Ranidae
Bufonidae
Craugastoridae
Figura 2. Especies de anfibios por
familia en México y en el bosque
mesófilo de montaña.
Pseudoeurycea cephalica,
especie endémica, habita zonas
húmedas de bosques templados
y mesófilos de montaña.
Considerada amenazada
(NOM-059-SEMARNAT, 2010)
o casi amenazada (IUCN, 2010).
Foto: Leonardo Fernández Badillo
Hylidae
Plethodontidae
18
7
24
11
27
10
35
22
39
62
103
63
117
queza; la familia Hylidae es la mejor representada con 62 especies, seguida de
Craugastoridae con 22 especies, la familia Ranidae con 11 especies y Bufonidae
con diez. Los anuros con menor número de especies son: la familia Eleutherodactylidae, que cuenta con siete especies; Leptodactylidae, con cuatro especies;
Microhylidae, representada por dos especies, y Centrolenidae, con una especie
(figura 2). De las dos familias de caudados (salamandras) que habitan en los BMM,
Plethodontidae es la mejor representada con 63 especies, mientras que Ambystomatidae cuenta con solo una especie registrada (figura 2).
Muchos especialistas piensan que aún faltan estudios herpetofaunísticos en el
país. Este trabajo lo demuestra, pues a pesar de haber sistematizado la información
de los anfibios recabada y dada a conocer hasta 2012 en los BMM, el listado general a nivel nacional es significativo, sin embargo, el
conocimiento que sobre los anfibios se tiene tanto
a nivel estatal y municipal como por tipo de vegetación es aún insuficiente para algunos de ellos.
Se reconoció la existencia de BMM en 22
estados de nuestro país, 11 de los cuales tienen
insuficientes trabajos publicados sobre anfibios,
además de que los informes llegan a mencionar
solo dos a diez especies, cifra que se considera no
apta para calificar el conocimiento como suficiente. Los estados que caen dentro de estas cifras
son: Colima, Distrito Federal, Durango, Guanajua-
anfibios 253
Figura 3. Distribución estatal de
anfibios en el bosque
mesófilo de montaña.
Nuevo León
Guanajuato
Distrito Federal
Tlaxcala
Durango
Nayarit
Colima
Sinaloa
San Luis Potosí
Querétaro
Morelos
Michoacán
Jalisco
Estado de México
Tamaulipas
Guerrero
Hidalgo
Puebla
Veracruz
Oaxaca
Chiapas
Bmm
México
2
3
3
4
4
7
7
8
8
8
10
11
11
13
17
33
33
39
55
67
72
183
379
to, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa y Tlaxcala
(figuras 3 y 4). Respecto al BMM del estado de Durango, Villaseñor (com. pers.,
2010), de la Universidad Nacional Autónoma de México, comenta que este registro no corresponde a este tipo de bosques, ya que lo verificó personalmente,
y los elementos florísticos corresponde a otro de tipo de bosque templado. En
el estado de Tabasco, que sería el estado número 22, se reporta sobre una pequeña asociación de BMM, dato que es de nuestro conocimiento por la M. en C.
Ofelia Castillo Acosta (com. pers., 2012), de la Universidad Juárez Autónoma de
Tabasco, pero que no ha sido publicado. La distribución estatal registrada de los
anfibios en el BMM se presenta en las figuras 3 y 4 así como en el cuadro 3.
Conocer los listados faunísticos de un área, como la estatal, es esencial para el
desarrollo de estudios de diversa índole, pues permitiría desentrañar el papel ecológico y evolutivo que cada grupo tiene en el lugar. Por el contrario, es claro y rotundo
que desconocer las especies que residen en un sitio conduce a entender aún menos
el papel biológico que desempeñan al interior de las redes ecológicas. Por lo tanto,
el hecho de tener descrita y clasificada la fauna de un sitio nos da la posibilidad de
llegar a conservarla y apreciarla (Gadsden en Ramírez-Bautista et al., 2010).
Los listados estatales proporcionan un panorama general de la distribución
de las especies; sin embargo, se reconoce que en territorios más reducidos que
las entidades federativas existen zonas que potencialmente albergan un gran nú-
254 bosques mesófilos de montaña de méxico
24º
21º
18º
Figura 4 Distribución
conocida de los anfibios
en el bosque mesófilo
de montaña.
15º
0
100
105º
200
400km
102º
99º
96º
93º
mero de especies que aún desconocemos. En cuanto a especies registradas en
13 a 15 estados tenemos al sapo Incillus occidentalis con un amplio intervalo de
distribución, ambientes húmedos de vegetación diversa, desde matorrales xerófilos hasta bosques de encino y mesófilos de montaña; o bien a la salamandra
o tlaconete pinto Pseudoeurycea belli, de ambientes muy húmedos en bosques
templados (de pino y de pino-encino) y mesófilos de montaña.
En otro grupo de especies con registros estatales de entre 10 y 11 está el
sapo marmoleado Incillus marmoreus, de ambientes húmedos en bosques templados y mesófilos de montaña; la babosa o tlaconete Pseudoeurycea cephalica,
reportada en zonas muy húmedas de bosques templados, pastizales y bosques
mesófilos; o especies en ambientes templados, secos o húmedos, como la rana
Eleutherodactylus nitidus, registrada en bosques templados, mesófilos y en matorrales xerófilos; la rana enana Tlalocohyla smithii, que habita bosques secos
(caducifolio y subcaducifolio) hasta templados (de pino, de pino-encino) y mesófilos de montaña; la rana Ecnomiophyla miotympanum, registrada en ambientes
húmedos de bosques templados, mesófilos, perennifolios y matorrales xerófilos.
Otro ejemplo es la rana arborícola Plectrohyla bistincta, habitante de ambientes
diversos que van desde matorrales xerófilos hasta bosques templados y húmedos
de montaña.
anfibios 255
Cuadro 3. Observaciones a la riqueza estatal de anfibios
Estado
Comentario
Chiapas
Registradas para el estado 72 especies de anfibios. La familia Hylidae es la mejor representada
con 27 especies.
Colima
Los anfibios del estado están poco estudiados. Se registran siete especies de cuatro familias.
Distrito Federal
Solo hay registradas tres salamandras de la familia Plethodontidae.
Durango
Se tienen registradas cuatro especies de cuatro familias de ranas.
Guanajuato
Otro estado poco estudiado. Se han registrado tres especies de tres familias de ranas
y una de salamandras.
Guerrero
Se han registrado 33 especies de anfibios, representados por siete familias (cinco de ranas y dos
de salamandras).
Hidalgo
Se han registrado 33 especies de anfibios en este estado. De estas, la familia mejor representada
es Hylidae.
Jalisco
Se han reportado solo 11 especies de anfibios en este estado, representados por cuatro familias
de ranas y una de salamandras.
Estado
de México
Los anfibios registrados están representados por 13 especies, agrupadas en cuatro familias
de ranas y una de salamandras.
Michoacán
Estado representado por 11 especies de anfibios, en cuatro familias de ranas y una de salamandras.
Morelos
En el estado hay representadas diez especies en cuatro familias de ranas y una de salamandras.
Nayarit
Las especies registradas para este estado son siete, distribuidas en cuatro familias (tres de ranas
y una de salamandras). El grupo está muy poco estudiado en esta entidad.
Nuevo León
Están reportadas únicamente dos especies de ranas en el estado, donde el grupo está pobremente
estudiado.
Oaxaca
Se tienen registros de 67 especies de anfibios de seis familias (cinco de ranas y una de salamandras).
Esta es la entidad con mayor número de salamandras, 23 especies de la familia Plethodontidae
de los géneros Pseudoeurycea (13), Thorius (8) y Bolitoglossa (2). Las demás especies reportadas
en los BMM del estado corresponden a ranas.
Puebla
Este estado cuenta con 39 especies de anfibios registradas, pertenecientes a seis familias de ranas
y una de salamandras. La mejor representada es Hylidae, con 11 especies.
Querétaro
Estado con poco conocimiento del grupo, ocho especies de cinco familias. Las salamandras están
representadas por la familia Plethodontidae.
San Luis Potosí
Se han registrado ocho especies de anfibios pertenecientes a cinco familias. Es otro de los estados con
poco conocimiento de este grupo. Las salamandras están representadas por la familia Plethodontidae.
Sinaloa
Representado por cuatro familias y ocho especies de ranas; es otro estado en el que el grupo está
poco estudiado.
Tamaulipas
Están registradas 17 especies de anfibios, pertenecientes a cinco familias de ranas y una de salamandras.
Esta última es la familia Plethodontidae, representada por seis especies.
Tlaxcala
Es otro estado con escaso conocimiento del grupo. Hay solo cuatro especies registradas, pertenecientes
a tres familias de ranas: Bufonidae, Hylidae y Ranidae y una de salamandras: Plethodontidae.
Veracruz
Se tienen registradas 55 especies de anfibios pertenecientes a ocho familias de ranas y una de
salamandras. La familia mejor representada es Hylidae, con 19 especies. Es importante mencionar
que solo en esta entidad se registran las familias Microhylidae y Centrolenidae.
256 bosques mesófilos de montaña de méxico
Poco más de 78% de las especies en el BMM han sido reportadas tan solo
en una o dos entidades estatales; de ese porcentaje, 86 especies son endémicas
(más de 72% del endemismo registrado en el BMM), de las cuales 23% tienen
preferencia por los bosques templados y mesófilos de montaña.
Áreas diversas e importantes del grupo
Lithobates berlandieri, habita
zonas con bosque templados y
mesófilos de montaña, así como
zonas de tipo seco. Sujeta a
protección especial
(NOM-SEMARNAT, 2010) y
considerada en preocupación
menor (IUCN, 2010).
Foto: Leonardo Fernández Badillo
Es interesante notar que 64% de la anfibiofauna reportada en Puebla está también registrada en el estado de Veracruz; más de 60% de la riqueza de Hidalgo
se encuentra en el estado de Veracruz; 29% de la riqueza de Veracruz se encuentra en el estado de Chiapas; casi 24% de la riqueza de Oaxaca está contenida
en Chiapas; más de 66% de la riqueza del estado de Hidalgo se encuentra en
Puebla; más del 66% de la riqueza de Guerrero está contenida en el estado de
Oaxaca, y más del 55% de lo reportado en Veracruz se encuentra en Oaxaca.
Los estados de Chiapas, Oaxaca y Veracruz (figura 1) son los más ricos en
especies y endemismo de anfibiofauna, además de ser de los más estudiados en
este grupo de vertebrados terrestres. Dato importante es que en ellos encontramos gran porcentaje de la riqueza de los estados aledaños, así como especies
únicas en su territorio y compartidas entre ellas (sobre todo Chiapas y Oaxaca).
Por ejemplo, en Chiapas, se ha reportado que el tipo de vegetación más rico
en especies de anfibios es el BMM (en segundo lugar, las selvas altas): anuros
(calculados en más del 73%) y salamandras (p. ej. las endémicas del estado
Cryptotriton adelos, C. alvarezdeltoroi, Dendrotriton megarhinus y D. xolocalcae) son ejemplos de esta riqueza. Los anfibios de esta entidad que habitan los
bosques mesófilos tienen una característica: ser endémicos y tener poblaciones
demográficamente raras (llamado también
rareza natural) o con una abundancia relativa baja (Muñoz-Alonso et al., 2013).
De acuerdo con Campbell (1982), en
México, el estado de Oaxaca es considerado como la región de mayor endemismo,
particularmente en los bosques mesófilos
de la Sierra de Juárez. Es tan alto el grado
de endemismo en estos bosques (mesófilos
o de coníferas) que es posible encontrar por
conjunto de serranías, una, dos o más especies propias o incluso géneros endémicos
(uno o dos); la presencia de los géneros endémicos Cryophis (C. hallbergi), Exiliboa (E.
anfibios 257
placata) y Tantalophis (T. discolor) indican un origen y aislamiento más antiguos
de la fauna de montaña. El número y distribución en varios sitios distintos y la
antigüedad de los taxones endémicos dan la impresión de que, en tiempos muy
remotos, más del 80% de la superficie de Oaxaca estuvo cubierto por un extenso
bosque mesófilo, quizá no con la cubierta vegetal que hoy conocemos, ni con
una similar, pero sí con una equivalente (Casas-Andreu et al., 1996). Algunas de
las especies típicas habitantes de estos bosques son las ranas del género Plectrohyla (p. ej. P. avia, P. guatemalensis o P. ixil) y las salamandras del género Bolitoglossa (p. ej. B. frankini o B. platydactyla).
Se ha manejado que los anfibios de Veracruz son semejantes a los de Oaxaca (se comentó anteriormente que 55% de la anfibiofauna de Veracruz está
contenido en el estado de Oaxaca). Guzmán-Guzmán et al. (2011) comentan al
respecto que esto se puede deber a la perceptible similitud entre ecosistemas y
climas de ambos estados. Por otro lado, se sabe que los bosques mesófilos y de
coníferas de Mesoamérica (incluido Veracruz) tienen el mayor grado de radiación
adaptativa en todo el continente, en salamandras (Wake, 1987). Por ejemplo,
para el estado, especies endémicas y exclusivas de la región son las salamandras
Chiropterotriton lavae, Parvimolge townsendi, Pseudoeurycea lineola y P. nigromaculata, y ranas o sapos como Incilius cristatus, Craugastor spatulatus, Ecnomiohyla valancifer, Megastomatohyla mixomaculata y M. nubicola.
Endemismo en el bosque mesófilo de montaña
número de especies endémicas
250
250
200
150
118
100
50
0
MéxicoBMM
Figura 5. Endemismos en México
y en el bosque mesófilo
de montaña.
Sobre los endemismos registrados en el BMM, tenemos que 118 especies (de las 183
registradas en este trabajo) son endémicas (algunas especialmente de este ecosistema), de las cuales 72 corresponden a ranas (anuros) y 46 a salamandras (caudados).
El contraste de esta información con la reportada para México (250 especies) muestra que más de 47% se concentra en este tipo de vegetación (figura 5).
De los 22 estados donde se tiene registro de algún integrante del grupo, tenemos que los más ricos en endemismos son Oaxaca con 55 especies (de las 67 registradas), Veracruz con 31 especies (de las 55 registradas), Guerrero con 27 especies
(de las 33 registradas), Puebla con 21 especies (de 39 registradas) e Hidalgo con 18
(de las 33 registradas); el resto de los estados posee entre una y 17 especies endémicas. Sin embargo, no es posible afirmar que en estos cinco estados se concentra
el mayor porcentaje del endemismo, pues es necesario conocer mejor al grupo en
los estados en los que hay serias deficiencias en la información que de él se tiene.
El conocimiento de la riqueza de un grupo en particular, en un marco geográfico dado, es un requisito previo y fundamental para evaluar la situación de
conservación de sus especies, y proceder entonces a elaborar medidas de pro-
258 bosques mesófilos de montaña de méxico
tección concretas. El estado crítico de los ecosistemas, como consecuencia de
los acelerados cambios producidos por el hombre, ha llevado a que instituciones
nacionales y extranjeras, conscientes de este peligro, propongan una serie de recomendaciones para la preservación del medio ambiente. La medida prioritaria es
el conocimiento y la conservación de la biodiversidad de un área.
Riesgo y protección
México
BMM
De acuerdo con de Sá (2005), un tercio (32%) de las especies de anfibios en
el mundo están amenazadas, aproximadamente 122 se han extinguido desde
1980 y, por lo menos, 43% de las especies están en declive (disminución de sus
poblaciones y desaparición). Por lo anterior, buen porcentaje de los anfibios en
México (casi 25%) necesita con urgencia el trabajo de campo para confirmar su
persistencia y evaluar su situación actual, antes de que se pueda recomendar una
estrategia para su conservación (Ochoa-Ochoa et al., 2011).
Con relación a los instrumentos encaminados a la protección de la fauna a
nivel nacional y mundial, la Norma Oficial Mexicana para la Protección de Especies Nativas de México (NOM-059-SEMARNAT-2010) considera que 43% de las especies de anfibios del BMM están en alguna categoría de protección, mientras que la
Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y
Flora Silvestre (CITES) señala que solo 1% de las especies del BMM están en alguna
categoría de riesgo. Por su parte, la Unión Internacional para la Conservación
de la Naturaleza (IUCN) considera que 71% de las especies registradas en el BMM
están en alguna categoría de riesgo (cuadro 3).
Por otro lado, el continuo transporte de la fauna y flora, ha sido una práctica
común del ser humano, lo cual ha facilitado la introducción intencional o fortuita
de especies a ecosistemas que no les son propios. Estos sucesos, en muchos casos,
han provocado serios estragos ambientales; de hecho, se considera que después
de la destrucción de los hábitats, la introducción de especies exóticas es probablemente la razón más importante de la desaparición de las especies nativas (Cano,
Hurtado y Josse, 2000). Es obvio que la introducción de especies afecta o afectará, directa o indirectamente, la vida silvestre nativa. En el BMM se detectó una especie originaria
Cuadro 3. Número de especies consideradas
de Norteamérica: Lithobates catesbeianus (rana
en alguna categoría de riesgo en México
y en el bosque mesófilo de montaña
toro) (Ávila-Villegas et al., 2007), que fue introNOM-SEMARNAT
ducida a México y cuya presencia se registró en
(2012)
IUCN (2012)
Cites (2012)
el BMM del estado de Hidalgo (Ramírez-Bautista,
197
313
2
2010) y en, por lo menos, la mitad de las entida65
130
2
des federativas del país (Casas et al., 2001).
anfibios 259
Craugastor augusti, habita las
zonas húmedas de bosques
templados, mesófilos de
montaña, así como de zonas
secas. Sujeta a protección
menor (IUCN, 2010).
Foto: Leonardo Fernández Badillo
Recientemente se comenzó a evaluar la situación actual de algunas especies
en riesgo crítico de extinción, particularmente de Thorius pennalatus y Parvimolge
townsendi (Sandoval-Comte et al., 2012), y aún queda pendiente la revisión de
muchas otras especies. Debe recordarse que el grupo juega un papel importante
en los ecosistemas, tanto como presas como depredadores (de Sá, 2005).
Los anfibios son particularmente sensibles a los cambios ambientales. En general, son los primeros animales en declinar notablemente en áreas donde se inicia
la degradación ambiental; por esta razón, este grupo de organismos es considerado como un bio-indicador, lo cual significa que el estado de sus poblaciones puede
ser usado para monitorear la salud del ecosistema donde habitan (GAA, 2012).
Desde la década de los ochenta, el tema de la disminución de las poblaciones de anfibios se ha considerado como una emergencia ecológica progresiva
(Stebbins y Cohen, 1995). La fragmentación del hábitat es un factor tradicionalmente responsable de pérdida de biodiversidad. Sin embargo, no es la única
causa de la declinación en las poblaciones (Middleton et al., 2001); otros factores,
como el aumento de la radiación ultravioleta (Blaustein y Wake, 1995; Anzalone
et al., 1998), el cambio del pH del agua (Lizana y Pedraza, 1998), el cambio en la
temperatura global (Díaz y Graham, 1996; Pounds et al., 1999; Still et al., 1999;
Gibbs y Breisch, 2001; Blaustein et al., 2001), la deforestación y contaminación
(GAA, 2012) y la presencia de enfermedades producidas por hongos y bacterias
(Berger et al., 1998) son otros causantes de dicha declinación.
Dentro del Plan de Acción para la Conservación de los Anfibios (Amphibian
Conservation Action Plan, ACAP, elaborado por la IUCN en 2005) los puntos relevantes son:
• Acelerar la documentación de la diversidad
de anfibios y sus cambios
• Estudiar las causas de los actuales declives y
extinciones
• Desarrollar e implementar programas de
conservación a largo plazo
• Crear respuestas inmediatas de emergencia
a situaciones de crisis
Por ejemplo, se necesitan planes de manejo y protección de sus ambientes, pues la
mayoría de los anfibios tienen ciclo de vida bifásico (acuático y terrestre); la deforestación, ya
260 bosques mesófilos de montaña de méxico
sea por la agricultura, ganadería o asentamientos humanos, lleva a la pérdida de
estos ambientes naturales necesarios para que las poblaciones se mantengan en
condiciones favorables, incluyendo su reproducción y supervivencia (de Sá, 2005).
En cuanto a la documentación, en México los trabajos publicados sobre las
especies de anfibios son pocos y no recientes, o bien, son estudios enfocados en
una sola especie (parciales). Se considera importante comenzar por aumentar los
estudios en los estados en donde no existe ningún registro del grupo para este
tipo de vegetación. Ello permitirá lograr a corto plazo el recuento completo de la
diversidad del grupo en nuestro país.
Conservación
Tlalocohyla picta, habita zonas
secas y templadas, en bosques
de encino, de pino o mesófilo de
montaña. Sujeta a preocupación
menor (IUCN, 2010). Foto: Leonardo
Fernández Badillo
Se requiere una evaluación cuidadosa de la riqueza de especies, del ecosistema y
del microhábitat que ocupan, para entonces seleccionar y crear nuevas áreas de
protección de su hábitat, cuidando incluir el mayor número de especies del grupo. En principio, sobra decir que debería haber un tratado completo con su información taxonómica y de distribución, sin dejar de lado los estudios filogenéticos
en los cuales se resalte el status taxonómico único de varios taxones del grupo y
la naturaleza de endemismo de muchos otros (Flores-Villela, 1998).
Sin embargo, el estudio de los taxones del grupo no es equitativo en el país.
Por ejemplo, existe un escaso conocimiento sobre las salamandras en el BMM, como
las endémicas de Chiapas del género Dendrotriton (p. ej. D. megarhinus solo la
colecta tipo hecha en Cerro Tres Picos y D. xolocalcae solo colecta del Monte Ovando), o las ranitas del género Craugastor, como la endémica de Puebla C. galacticorhinus (conocida solo por el ejemplar tipo) o la endémica de Chiapas C. montanus
(pocas colectas hechas cerca de la localidad tipo) o bien, la endémica de Oaxaca
C. polymniae (conocida solo por el ejemplar
tipo). Por lo tanto, el desconocimiento de
la historia natural de las especies, así como
la desaparición o declinación de las poblaciones a consecuencia de la fragmentación
y desaparición del hábitat (lo que ha provocado menos precipitación y humedad, sobre
todo para las especies especialistas en microhábitats terrestres, detalles en Rovito et al.,
2009) impiden realizar propuestas para proteger su hábitat y, en consecuencia, proteger
los procesos ecológicos y evolutivos que se
desarrollan en ellos.
anfibios 261
Literatura citada
Angulo, A., J.V. Rueda-Almonacid, J.V. Rodríguez-Mahecha y E. La
Marca. 2006. Técnicas de inventario y monitoreo para los anfibios de la región tropical andina (Vol. 2). Colombia. Conservación Internacional.
Anzalone, C.R., L.B. Kats y M.S. Gordon. 1998. Effects of solar UV-B
radiation on embryonic development in Hyla cadaverina, Hyla regilla, and Taricha torosa. Conservation Biology 12:646-653.
Ávila-Villegas, H., L.P. Rodríguez-Olmos y L.F. Lozano-Román. 2007.
Rana toro (Lithobates catesbeianus): anfibio introducido en
Aguascalientes, México. Bol. Soc. Herpetol. Mex. 15(1):16-17.
Berger, L., R. Speare, P. Daszak, D.E. Green, A.A. Cunningham, C.L.
Goggin, R. Slocombe, M.A. Ragan, A.D. Hyatt, K.R. McDonald,
H.B. Hines, K.R. Lips, G. Marantelli y H. Parks. 1998. Chytridio­
mycosis causes amphibian mortality associated with populations
declines in the rainforests of Australia and Central. America.
Proc. Natl Acad. Sci. 95:9031-9036.
Blaustein, A.R. y D.B. Wake. 1995. The puzzle of declining amphibian populations. Scientific American 272:52-57.
Blaustein, R.A., L.K. Belden, D.H. Olson, D.M. Green, T.L. Root y
J.M. Kiesecker. 2001. Amphibian breeding and climate change.
Biology 15:1804-1809.
AZE. 2012. Alliance for zero extinction, <www.zeroextintion.org>
Consultado el 24 de febrero de 2012.
Cano, V., C. Josse y M. Hurtado. 2000. La diversidad de especies.
En C. Josse (Ed.) La biodiversidad del Ecuador. Informe 2000.
Ministerio del Ambiente, EcoCiencia y UICN, Quito, pp. 59-131.
Casas, A.G., M.X. Aguilar y A.R. Cruz. 2001. La introducción y el
cultivo de la rana toro (Rana catesbeiana). ¿Un atentado a la
biodiversidad de México? Ciencia Ergo Sum 8(1):62-67.
Casas-Andreu, G.; F.R. Méndez-de la Cruz y J.L. Camarillo. 1996.
Anfibios y reptiles de Oaxaca: lista, distribución y conservación.
Acta Zool. Mex. (n.s.) 69:1-35.
Ceballos, G. 2001. Especies raras, el conocimiento de la diversidad
biológica y la conservación. Biodiversitas 38:9-13.
CITES. 2012. Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres. Consultada del 8 al
10 de agosto de 2012, <www.cites.org>.
de Sá, R. O. 2005. Crisis global de biodiversidad: importancia de
la diversidad genética y la extinción de los anfibios. Agrociencia
11(1-2):513-522.
Díaz, H.F. y N.E. Graham. 1996. Recent changes in tropical freezing
heights and the role of sea surface temperature. Nature 383:52-155.
Duellman, W.E. 1999. Global distribution of amphibians: patterns,
conservation, and future challenges en Duellman, W.E. (Ed.) Patterns of distribution of amphibians. The Johns Hopkins University
Press. Baltimore, pp. 111-210.
Flores-Villela, O. 1998. Herpetofauna de México: distribución y
endemismos. En: T. Ramamoorthy, R. Bye, A. Lot y J. Fa (Eds.).
Diversidad biológica de México: orígenes y distribución. Instituto
de Biología, UNAM, México, pp. 251-278.
Flores-Villela, O.A. y L.A. Muñoz-Alonso. 1993. Anfibios y reptiles.
En Luna, V.I. y J. Llorente-Bousquets (Eds.) Historia Natural del
Parque Ecológico Estatal Omiltemi, Chilpancingo, Guerrero, México. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad y Universidad Nacional Autónoma de México. México,
pp. 411-442.
Flores-Villela, O. y P. Geréz. 1994. Biodiversidad y conservación en México: vertebrados, vegetación y uso de suelo. Conabio-UNAM. 439 p.
Flores-Villela, O. y L. Canseco-Márquez. 2004. Nuevas especies y
cambios taxonómicos para la herpetofauna de México. Acta Zoológica Mexicana (ns), 20(2):115-144.
Frías-Álvarez, P., J. Zúñiga-Vega y O. Flores-Villela. 2010. A general assessment of the conservation status and decline trends of
Mexican amphibians. Biodiversity and Conservation 19(13):36993742. doi: 10.1007/s10531-010-9923-9
Frost, D.R. 2011. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.5 (31 de enero, 2011). Base de datos electrónica, <http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/>
American Museum of Natural History, Nueva York.
Frost, D.R., T. Grant, J. Faivovich, R. Bain, A. Haas, F.B. Haddad, R.
De Sa, A. Channing, M. Wilkinson, S. Donnellan, C. Raxworthy, J.
Campbell, B. Blotto, P. Moler, R. Drewes, R. Nussbaum, J. Lynch,
D. Green y W. C. Wheeler. 2006. The amphibian tree of life. Bull.
Am. Mus. Nat. Hist. 297:1-370.
Gibbs, J.P. y A.R. Breisch. 2001. Climate warning and calling phenology of frogs near Ithaca, New York, 1900-1999. Conservation
Biology 15:1175-1178.
Guzmán-Guzmán, S., J.E. Morales-Mavil, y E.O. Pineda-Arredondo.
2008. Anfibios. La Biodiversidad en Veracruz: Estudio de estado
(Vol. II, pp. 517-529). México: Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Gobierno del Estado de
Veracruz, Universidad Veracruzana e Instituto de Ecología, A.C.
Guzmán-Guzmán, S., J.E. Morales-Mavil y E.O. Pineda-Arredondo.
2011. Anfibios. En: A. Cruz-Angón, (coord.). La biodiversidad
en Veracruz: estudio de estado. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Gobierno del estado de
Veracruz, Universidad Veracruzana, Instituto de ecología, A.C.
México, pp. 317-330.
IUCN. 2010. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources: Red List Threatened Species. Consultada 1-8 de
junio, <www.iucnredlist.org>.
IUCN. 2004. Conservation International, Nature Ser. Global Amphibian
Assesmat. Consultada diciembre 2012, <www.natureserve.org>.
Johnson, P.T. J. 1989. Amphibian diversity: Decimation by disease.
doi:10.1073/pnas. 0600293103 2006; 103; 3011-3012. Originally published online Feb 21, 2006; PNAS.
Liner, E. 2007. A checklist of the amphibians and reptiles of Mexico.
Occ. Paps. Museum National Science of Louisiana State University 80:1-60.
Lizana, M. y E.M. Pedraza. 1998. The effects of UV-B radiation on
262 bosques mesófilos de montaña de méxico
toad mortality in mountainous areas of Central Spain. Conservation Biology 12:703-707.
Middleton, E.M., J.R. Herman, E.A. Celarier, J.W. Wilkinson, C. Carey y R.J. Rusin. 2001. Evaluating ultraviolet radiation exposure
with satellite data at sites of amphibian declines in Central and
South America. Conservation Biology 15:914-929.
Muñoz-Alonso, L.A. 2010. Riqueza, diversidad y estatus de los anfibios amenazados en el sureste de México; una evaluación para determinar las posibles causas de la declinación de sus poblaciones. El
Colegio de la Frontera Sur, San Cristóbal de las Casas, México. 55 p.
Muñoz-Alonso, L.A., N. López-León, A. Hóvarth y R. Luna-Reyes.
2013. La biodiversidad en Chiapas: Estudio de Estado. Comisión
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Gobierno del Estado de Chiapas. México.
Ochoa-Ochoa, L.M. y O.A. Flores-Villela. 2006. Áreas de diversidad y
endemismo de la herpetofauna mexicana. UNAM-Conabio. México.
Ochoa-Ochoa, L.M., J. Bezaury-Creel, L.B. Vázquez y O. Flores-Villela.
2011. Choosing the survivors? A GIS-based triage support tool
for micro-endemics: Application to data for Mexican amphibians.
Biological Conservation 144:2710-2718.
Pounds, J.A., M. P.L. Fogden y J.H. Campbell. 1999. Biological
response to climate change on a tropical mountain. Nature
398:611-615.
Ramírez-Bautista, A., U. Hernández-Salinas, F. Mendoza-Quijano, R.
Cruz-Elizalde, B.P. Stephenson, V.D. Vite-Silva y A. Leyte-Manrique.
2010. Lista anotada de los anfibios y reptiles del estado de Hidalgo, México. Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.
México. 104 p.
Rovito, S. M., G. Parra-Olea, C.R. Vásquez-Almazán, T.J. Papenfuss
y D.B. Wake. 2009. Dramatic declines in Neotropical salamander
populations are an important part of the global amphibian crisis.
Proc. Natl. Acad. Sci. 106:3231-3236.
Savage, J.M. 1982. The enigma of the Central American herpetofauna: dispersal or vicariance? Annals of the Missouri Botanical
Garden 69:464-547.
Savage, J.M. 2002. The amphibians and reptiles of Costa Rica: a
herpetofauna between two continents, between two seas. University of Chicago Press, Chicago. 964 p.
Sandoval-Comte, A., E. Pineda y J.L. Aguilar-López. 2012. In search
of critically endangered species: the current situation of two tiny
salamander species in the Neotropical mountains of Mexico. Plos
One 7(4): e34023. doi:10.1371/journal.pone.0034023
Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales. 2010. Norma
Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010, Protección ambientalEspecies nativas de México de flora y fauna silvestres-Categorías
de riesgo y especificaciones para la inclusión, exclusión o cambioLista de especies en riesgo. Diario Oficial de la Federación, México. 93 p.
Stebbins, R. y N. Cohen. 1995. A natural history of amphibians.
Princeton University, Princeton, Nueva Jersey. 316 p.
Still, C.J., P.N. Foster y S.H. Schneider. 1999. Simulating. the effects
of climate change on tropical montane cloud forests. Nature
398:608-610.
Stuart, S.N., J.S. Chanson, N.A. Cox, B.E. Young, A.S. L. Rodríguez, D.L. Fischman y R.W. Waller. 2004. Status and trends
of amphibian declines and extinctions worldwide. Science
306(5702):1783-1786. doi: 10.1126/science.1103538
Wake, D.B. 1987. Adaptive radiation of salamanders in Middle
American cloud forests. Ann. Missouri Bot. Gard. 74(2):242-264.
Wilson, L.D. y J.D. Johnson. 2010. Distributional patterns of the
herpetofauna of Mesoamerica, a biodiversity hotspot. En: Wilson, L.D., L.D. Townsend y J.D. Johnson (Eds.). Conservation of
Mesoamerican amphibians and reptiles. Eagle Mountain Utah,
pp. 31-235.
Young, B.E., K.R. Lips, J.K. Reaser, R. Ibañez, A.W. Salas, J.R. Cedeño, L.A. Coloma, S. Ron, E. La Marca, J.R. Meyer, A. Muñoz, F.
Bolaños, G. Chaves y D. Romo. 2001. Population declines and
priorities for amphibian conservation in Latin America. Conservation Biology 15:1213-1223.
ANFIBIOS
EN EL
reptiles EN
EL bosque
bosque
mesófilo
mesófilo
de montaña
de
enmontaña
méxico
Martha Gual Díaz
Irene Goyenechea Mayer-Goyenechea,
IreneMartha
Goyenechea
Meyer
Gual-Díaz
Evaluación del grupo
Kinosternon hirtipes en México se distribuye desde Sonora y
Tamaulipas hasta Oaxaca, es una de las tres especies de tortugas
registradas en el bosque mesófilo de montaña, habita en pequeños
cuerpos de agua (charcas, ríos, pantanos, etc.) en diversos tipos
de vegetación; está sujeta a protección especial (NOM-059-SEMARNAT,
2010) y en preocupación menor (IUCN, 2010).
Foto: Leonardo Fernández Badillo
Cuadro 1. Riqueza de reptiles en México
Autor
Familia
Género
Especies
Smith y Smith (1976)
28
152
685
Flores-Villela (1993)
37
154
706
Flores-Villela (1998)
29
158
693
Flores-Villela y CansecoMárquez (2004)
36
157
804
Liner (2007)
37
161
850
Wilson et al. (2010)
37
142
830
Uetz (2013)
38
165
855
Existen alrededor de 9 766 especies de reptiles en el
mundo (Uetz, 2013), distribuidas en todos los ambientes terrestres y marinos, particularmente en latitudes muy altas o bajas, dada su condición heteroterma
(Flores, 1998). En América, se reconocen aproximadamente 2 960 especies (Uetz, 2013), siendo la región
Neártica menos rica y diversa que la región Neotropical.
En el siglo XX en México el registro de la diversidad de
reptiles comienza con la continua publicación (desde
1896-1910) de descripciones de especies y trabajos
diversos del padre de la herpetología en nuestro país,
Alfred Auguste Delsescautz Dugès; continúa en 1976
con Smith y Smith, quienes documentan 685 especies;
en 1998, Flores-Villela calcula que son 693 especies; en
2004, Flores-Villela y Canseco-Márquez registran 706
especies, y en 2013, Uetz documenta la existencia de
855 especies (cuadro 1). Así, las cifras van cambiando
conforme se va conociendo mejor el grupo.
Smith y Smith (1976a, b) realizaron una gran
obra en la que quedó registrada la diversidad herpetofaunística mexicana hasta entonces conocida. No
existe otro trabajo conocido que supere ni el inventario ni el conocimiento de los reptiles y los anfibios en
nuestro país. Los reptiles a nivel nacional conforman
uno de los grupos de mayor diversidad, y, además,
263
264 bosques mesófilos de montaña de méxico
un alto endemismo: poco más de 50% de las especies son propias de México
(Flores-Villela y Gerez, 1994; Flores-Villela, 1998).
La distribución natural de los elementos de este grupo no es homogénea ya
que depende de las necesidades ambientales de cada uno de ellos. Hay regiones en
el país con altas concentraciones de reptiles registrados, así como las hay en las que
el grupo está aún pobremente conocido taxonómicamente. No obstante, se tienen
aproximaciones del número de especies que conforman el grupo a nivel nacional.
Diversidad y endemismo
La riqueza de especies es una medida útil para conocer la diversidad y estructura
de las comunidades (MacArthur y Wilson, 1967). En México, la riqueza biológica
es producto de la gran variación en la topografía y el clima (Flores-Villela y Gerez,
1994), así como de una compleja historia geológica que sitúa el territorio entre
Norteamérica y Sudamérica, posición que le otorga un carácter único de transición faunística y florística, sin comparación en el planeta (Savage, 1982).
Como ya se dijo, en México se conocen 855 especies de reptiles (de las cuales, aproximadamente 60% son endémicas, con base en Flores-Villela y CansecoMárquez, 2004; Ochoa-Ochoa y Flores-Villela, 2006). Tal riqueza lleva al país a
ser el segundo con mayor diversidad de este grupo, después de Australia (según
Flores-Villela y Canseco-Márquez, 2004), si se agrupa a los anfibios y reptiles, México posiblemente ocupa el número uno en diversidad de herpetofauna). De acuerdo
con Flores-Villela y Goyenechea (2000) y Flores-Villela y Canseco-Márquez (2004),
de la herpetofauna informada para el país en ese momento 33% corresponde a los
saurios, 31% corresponde a serpientes, 20% a los anuros, 10.6% a las salamandras, y el restante 5.4% lo conforman las cecilias, bipédidos, tortugas y cocodrilos.
Aquí, como en otras partes del mundo, el aislamiento de las poblaciones
bióticas de reptiles en elevaciones o depresiones ha llevado al desarrollo de un
alto endemismo. La extrema diversidad topográfica y climática (Flores-Villela et al.,
2004) ha llevado a nuestro país a ser un centro de endemismos (Ochoa-Ochoa y
Flores-Villela, 2006), que ocupa los primeros lugares a nivel mundial con mayor
cantidad de especies endémicas de reptiles (Flores-Villela, 1998; Flores-Villela y
Gerez, 1994), cantidad que contrasta con los otros grupos de vertebrados terrestres en México.
Según Flores-Villela (1998), los estados mexicanos con mayor riqueza de
especies endémicas de reptiles son, en orden decreciente: Oaxaca, Chiapas, Veracruz, Guerrero, Michoacán, Jalisco, Puebla, Sinaloa, San Luis Potosí y Nayarit. De
acuerdo con Flores-Villela y Gerez (1994), los ecosistemas en estos estados con
mayor diversidad de vertebrados son: el bosque de encino, el de pino-encino y
reptiles 265
el mesófilo, en los que, además, se ha registrado alta riqueza de herpetofauna
endémica (Wake, 1987; Flores-Villela, 1998).
Cruz-Elizalde y Ramírez-Bautista (2012) señalan el bosque mésofilo de montaña (BMM) de una región sureña del estado de Hidalgo como el tipo de vegetación que presenta mayor riqueza de especies de reptiles (15), seguido del bosque
de pino (13) y del bosque de pino-encino (12).
Reptiles en el bosque mesófilo de montaña
Dada la gran diversidad de reptiles en México, se presenta el producto de un
esfuerzo de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
(Conabio) para integrar el conocimiento expresado en la literatura científica (93
referencias) que hasta el momento se tiene de los reptiles en el BMM (véase Referencias fuente en el Anexo IV).
En 1994, Flores-Villela y Gerez registraron 175 especies con distribución en
el BMM, lo cual significa que 24.8% de los reptiles del país, conocidos para entonces, se encuentran en el BMM. Es relevante subrayar que los factores ecológicos
de los ambientes templados influyen directamente en la riqueza y distribución
espacial y temporal de los grupos de reptiles (Mendoza-Quijano et al., 2006;
Vitt y Caldwell, 2009). Los bosques templados, como el BMM o los de coníferas,
albergan un número considerable de especies, comparado con otras zonas del
país (Canseco- Márquez et al., 2004; Flores-Villela y Martínez-Salazar, 2009). Sin
embargo, el registro del “número considerable” no es claro.
Retomando a Uetz (2013), en México se ha registrado 855 especies de
reptiles; los datos obtenidos en este trabajo indican que
dentro del BMM se distribuyen 249 especies (véanse la Lista
138
de especies de reptiles y la Lista comentada en el Anexo IV),
140
serpientes
es decir: aproximadamente 30% de los reptiles conocidos
120
lagartijas
108
actualmente se encuentra en los BMM, lo cual registra un
tortugas
100
incremento de más de 5% en las especies reportadas para
este tipo de vegetación.
80
Dentro de estas 249 especies, se tienen 108 especies
60
50
en 21 géneros y diez familias que corresponden a lagartijas
40
(suborden Lacertilia); 138 especies en 50 géneros y seis fa21
20
milias que corresponden a serpientes (suborden Serpentes),
10
6
3
2
2
y tres especies en dos géneros y dos familias que correspon0
familias
géneros
especies
den a tortugas (suborden Testudines) (figura 1).
Las lagartijas del BMM están representadas por diez faFigura 1. Representatividad taxonómica de los reptiles
en el bosque mesófilo de montaña.
milias (figura 2). Sin embargo, la mayoría de las especies se
266 bosques mesófilos de montaña de méxico
Gekkonidae
2
Eublepharidae
1
Corytophanidae
6
6
3
Xenosauridae
6
5
Xantusiidae
5
Figura 2. Familias de lagartijas
representadas en
México (Uetz, 2013)
y en el bosque mesófilo
de montaña.
Anguidae
25
10
Scincidae
Teiidae
México
BMM
9
38
4
40
25
29
Polychrotidae
Phrynosomatidae
24
47
50
133
concentra en cuatro familias: Polychrotidae, Anguidae, Phrynosomatidae y Scincidae. La familia Polychrotidae está representada por 29 especies de un género,
Anolis; y la familia Phrynosomatidae está representada por 24 especies de dos
géneros: Phrynosoma (2) y Sceloporus (22). La familia Anguidae está representada
por 25 especies de cinco géneros, de las cuales 15 pertenecen al género Abronia,
el cual abarca 28 especies en toda su área de distribución en el país, por lo que más
de 50% del género se distribuye en el BMM.
Otro de los géneros de la familia Anguidae que sobresale es Mesaspis, el
cual está compuesto por seis especies, en toda su área de distribución en el país,
de las cuales tres especies están registradas en el BMM, lo que corresponde a 50%
de lo conocido.
La familia Scincidae está representada en el BMM por cuatro géneros y diez
especies, de las cuales cinco corresponden al género Plestiodon.
La familia Xantusiidae está representada por cinco especies del género Lepidophyma, que consiste en quince especies a nivel nacional, por lo que más de
30% de la diversidad del género habita en el BMM. Llama la atención la familia
Xenosauridae, ya que existen seis especies del género Xenosaurus en el país, cinco de las cuales habitan en el BMM.
Las familias con uno a cuatro integrantes representados en el BMM son Teiidae (cuatro especies), Corytophanidae (tres), Gekkonidae (dos) y Eublepharidae
(una especie). Es importante comentar que los integrantes de cada una de las
cuatro familias mencionadas son seis.
Las serpientes del BMM corresponden a seis familias, 50 géneros y 138 especies, de entre las que destaca la familia Colubridae con 103 especies en el
reptiles 267
Tropidopheidae
2
3
Boidae
1
4
Leptotyphlopidae
2
Elapidae
Figura 3. Familias de serpientes
representadas en
México (Uetz, 2013)
y en el bosque mesófilo
de montaña.
Viperidae
Colubridae
BMM,
Figura 4. Familias de
tortugas representadas
en México (Uetz, 2013)
y en el bosque mesófilo
de montaña.
México
BMM
9
9
19
21
57
103
192
aproximadamente un tercio de las especies que se encuentran en México.
Es importante el número de serpientes venenosas que se distribuyen en el BMM.
La familia Elapidae cuenta con nueve especies en el BMM de 19 que habitan en el
país (poco menos del 50%); de la familia Viperidae hay 21 especies, de las que
destaca la nauyaca Ophryacus undulatus, como exclusiva de este tipo de vegetación, y 12 especies del género Crotalus (más de 40%), de un aproximado de 30
especies que hay en el país (figura 3).
Las tortugas de agua dulce están representadas en el BMM por tres especies
de dos familias: Rhinoclemmys rubida, de la familia Bataguridae, la cual agrupa
siete especies para México, y Kinosternon herrerai y Kinosternon hirtipes, de la
familia Kinosternidae, que cuenta con 18 integrantes en México (figura 4).
Los porcentajes de representatividad en cuanto a número de especies y familia
pueden variar si se considera que no todas las familias de reptiles tienen integrantes
en el BMM; es decir, si solo se toma en cuenta a las familias representadas en el BMM y
México
se compara el total de especies en el BMM
BMM
(249) contra el total de especies en México
1
(855, dato reportado por Uetz en 2013), se
Bataguridae
7
obtiene un porcentaje de 29% de representatividad de reptiles en el BMM.
Si se analiza la distribución de los rep2
tiles que habitan el BMM por estado (figuras
Kinosternidae
18
5 y 6 y cuadro 2), se observa que Chiapas es
el estado mejor representado, con 84 espe-
268 bosques mesófilos de montaña de méxico
Figura 5. Distribución estatal
de los reptiles en el bosque
mesófilo de montaña.
Tabasco 1
Nayarit 4
Sinaloa 6
Durango 9
Nuevo León
10
Guanajuato
14
Tlaxcala
15
Querétaro
16
Distrito Federal
18
Morelos
20
Michoacán
24
San Luis Potosí
24
Estado de México
30
Guerrero
40
Tamaulipas
43
Colima
46
Jalisco
58
Hidalgo
62
Puebla
74
Oaxaca
75
Veracruz
78
Chiapas
84
Bmm
México
249
855
cies; le siguen Veracruz con 78 especies, Oaxaca con 75, Puebla con 74, Hidalgo
con 62, Jalisco con 58, Colima con 46 y Tamaulipas con 43 especies. El resto de los
estados, con registros del grupo con valores de 40 o menos especies son Guerrero
(40), Estado de México (30), San Luis Potosí (24), Michoacán (24), Morelos (20), Distrito Federal (18), Querétaro (16), Tlaxcala (15), Guanajuato (14), Nuevo León (10),
Durango (9), Sinaloa (6), Nayarit (4) y Tabasco (1).
En general, los bosques templados y los mesófilos de montaña albergan
un número considerable de especies comparado con el de otros ambientes en el
país; tan solo en el BMM tenemos registrada la presencia de 32% de las especies
de lagartijas, poco más de 23% de las especies de tortugas dulceacuícolas y más
de 67% de las especies de serpientes reportadas en México. Se ha documentado
que tal diversidad puede deberse a que los ambientes templados de montaña
presentan los requerimientos bióticos y abióticos necesarios para albergar una
alta riqueza de especies y de endemismos (Wilson et al., 2010), los cuales son
resultado de procesos de vicarianza (Cruz-Elizalde y Ramírez-Bautista, 2012). Por
otro lado, hay quienes piensan que puede deberse a factores biogeográficos, al
origen reciente del área en tiempo geológico, a la accidentada topografía y a la
variación en las elevaciones de las montañas (Johnson et al., 2010); así como a
los factores ecológicos, como capacidad de colonización, susceptibilidad a la ex-
reptiles 269
24º
21º
18º
Figura 6. Distribución
conocida de los reptiles
en el bosque mesófilo
de montaña.
15º
0
100
105º
200
400km
102º
99º
96º
93º
tinción o tolerancia a las temperaturas (Patterson y Brown, 1991). Por ejemplo, en
el estado de Hidalgo, Cruz-Elizalde y Ramírez-Bautista (2012) argumentan que la
alta diversidad de especies se debe al grado de perturbación que promueve más
tipos de microhábitats disponibles, así como a la tolerancia de los reptiles a las variaciones de los factores abióticos de estos ambientes, principalmente de especies
generalistas, ya que pueden invadir refugios o microhábitats que se encuentran
dentro y en la periferia de los tipos de vegetación analizados por ellos (ecotonos).
Macip-Ríos y Muñoz-Alonso (2008) presentan ideas muy parecidas a lo anterior,
respecto de las lagartijas en fragmentos de bosque primario y cafetales.
De acuerdo con los resultados, el estudio del grupo en los BMM a nivel estatal no ha sido equitativo: aparentemente se ha privilegiado la vertiente oriental
y las sierras del sur del país, regiones en donde existe la mayor superficie de este
tipo de vegetación; en cuanto a la vertiente occidental, sobre todo en la parte
norte (p. ej. Durango y Sinaloa), se detectan grandes vacíos de información (véase
figura 5, estados con pocos registros de especies). Además, cabe subrayar que no
existen cocodrilos ni anfisbénidos en este tipo de vegetación.
Las tortugas son uno de los grupos de reptiles que, a pesar de que no alcanzan los niveles de diversidad de las lagartijas o serpientes, adquieren una gran
importancia por integrar grandes cantidades de energía, en forma de biomasa, a
270 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 2. Observaciones a la riqueza estatal de reptiles
Estado
Comentario
Chiapas
Cuenta con 84 especies de reptiles (41 lagartijas, 42 serpientes y una tortuga); sobresale una familia de lagartijas,
Polychrotidae con 19 especies del género Anolis y una familia de serpientes, Colubridae con 32 especies.
Colima
Se conocen 46 especies de reptiles (19 lagartijas y 26 serpientes); entre las lagartijas destaca la familia Anguidae
con nueve especies (siete del género Abronia). Dentro de las serpientes, la familia Viperidae está representada
por siete especies de dos géneros: Crotalus y Ophryacus.
Distrito Federal
Con el registro de 18 especies. Ocho son lagartijas, en su mayoría del género Sceloporus (Phrynosomatidae)
y 10 serpientes en dos familias, Colubridae con siete especies en seis géneros y Viperidae con tres especies
del género Crotalus.
Durango
Se registran solo nueve especies, de las cuales dos son serpientes (Pituophis deppei y Storeria storerioides)
y siete lagartijas de tres familias (Phrynosomatidae, Polychrotidae y Scincidae).
Guanajuato
Con un registro bajo en el conocimiento del grupo, solo 14 especies. Cinco lagartijas en tres géneros y nueve
serpientes de las familias Colubridae (8) y Viperidae (Crotalus triseriatus).
Guerrero
Cuenta con 40 especies de las cuales 16 son lagartijas (en cinco familias, destacan por su número los géneros
Sceloporus y Anolis). En cuanto a las serpientes se registran 23 especies en tres familias, Colubridae (16),
Leptotyphlopidae (2) y Viperidae (5), y una tortuga de la familia Bataguridae (Rhinoclemmys rubida).
Hidalgo
Se conocen 62 especies de reptiles, de las cuales 25 son lagartijas de ocho familias (predomina Phrynosomatidae
con 12 especies), 35 serpientes en cuatro familias, sobresale Colubridae con 27 especies. Se registran dos tortugas
del género Kinosternon.
Jalisco
Registra 58 especies de reptiles. 24 son lagartijas, sobresale la familia Anguidae con nueve especies (siete
del género Abronia), 33 serpientes en cuatro familias, sobresale Colubridae con 23 especies, y finalmente
una especie de tortuga de la familia Bataguridae (Rhinoclemmys rubida).
Estado
de México
Cuenta con 30 especies de reptiles, de las cuales 14 son lagartijas, sobresale la familia Phrynosomatidae
con ocho especies (siete del género Sceloporus). En cuanto a las serpientes son representadas por 16 especies
en tres familias, sobresale Colubridae con 12 especies; destaca la presencia de Boa constrictor (Boidae).
Michoacán
Se conocen 24 especies. Nueve especies de lagartijas en cuatro familias Anguidae (1), Phrynosomatidae (5),
Polychrotidae (1) y Scincidae (2); 14 especies de serpientes en tres familias, donde sobresale Colubridae (diez
especies), y finalmente una especie de tortuga de la familia Bataguridae, Rhinoclemmys rubida.
Morelos
Cuenta con 20 especies. Nueve especie de lagartijas en cuatro familias, Anguidae (2), Phrynosomatidae (4),
Scincidae (2) y Polychrotidae (1), así como 11 especies de serpientes en dos familias [Colubridae (8)
y Viperidae (3)].
Nayarit
Con pocos estudios, se registran solo cuatro especies de reptiles. Una lagartija (Anolis nebulosus) y tres
serpientes de las familias Colubridae (2) y Viperidae (1).
Nuevo León
Otra de las entidades con pocos estudios del grupo. Se registran diez especies de reptiles. Ocho especies de
lagartijas en cuatro familias Anguidae (1), Phrynosomatidae (4), Scincidae (2) y Xantusiidae (1), y finalmente
dos serpientes de la familia Colubridae (Pituophis deppei y Storeria hidalgoensis).
Oaxaca
Cuenta con 75 especies de reptiles. El grupo de las lagartijas, el más diverso con 35 especies en siete familias,
donde sobresalen Anguidae y Phrynosomatidae con diez especies cada una. Las serpientes estan presentes con
39 especies en cinco familias, donde 30 de ellas pertenecen a la familia Colubridae. Las tortugas representadas
por Rhinoclemmys rubida.
reptiles 271
Cuadro 2 (concluye)
Estado
Comentario
Puebla
Existen 74 especies de reptiles. El grupo diverso es el de las lagartijas con 30 especies en siete familias,
sobresale Phrynosomatidae (diez especies, de las cuales ocho son del género Sceloporus); 43 especies de
serpientes en cuatro familias, destaca Colubridae con 35 especies, y una tortuga de la familia Kinosternidae
(Kinosternon herrerai).
Querétaro
Cuenta con 16 especies de reptiles, de las cuales nueve corresponden a lagartijas en cuatro familias Anguidae (2),
Phrynosomatidae (5), Scincidae (1) y Xantusiidae (1); así como las serpientes representadas con siete especies
de en dos familias, Colubridae (5) y Viperidae (2).
San Luis Potosí
Se conocen 24 especies de reptiles. 11 son lagartijas (seis familias) predomina la familia Phrynosomatidae con
cinco especies, así mismo las serpientes estan registradas con 11 especies en dos familias, destaca Colubridae
(diez especies), y finalmente una tortuga de la familia Kinosternidae (Kinosternon herrerai).
Sinaloa
Estado con poco conocimiento de sus reptiles. Se conocen seis especies, dos lagartijas, Anolis nebulosus
(Polychrotidae) y Plestiodon parviauriculatus (Scincidae), y cuatro especies de serpientes de la familia Colubridae.
Tabasco
Existe muy poco conocimiento del grupo en el estado, solo se registra una especie de lagartija, Anolis capito.
Tamaulipas
Cuenta con 43 especies de reptiles, 15 corresponden a lagartijas (seis familias), donde Phrynosomatidae
cuenta con seis especies; las serpientes estan representadas por 27 especies en tres familias, destaca Colubridae
(21 especies), y las tortugas representadas con la familia Kinosternidae (Kinosternon herrerai).
Tlaxcala
Otro de los estados con escaso conocimiento del grupo, solo se registran 15 especies, de las cuales nueve
especies corresponden a lagartijas (tres familias), destaca Phrynosomatidae con seis especies (cinco del género
Sceloporus), y las serpientes con seis especies en dos familias, Colubridae y Viperidae, destaca el género Crotalus
con tres especies.
Veracruz
Se reconocen 78 especies de reptiles. Las lagartijas representadas por 35 especies (ocho familias), destaca
Phrynosomatidae con nueve especies (ocho del género Sceloporus); las serpientes registradas corresponden
a 42 especies (cuatro familias), sobresale Colubridae (34 especies), y finalmente una tortuga de la familia
Kinosternidae (Kinosternon herrerai).
Micrurus ephippifer, especie endémica de Oaxaca,
reportada en bosques de Pinus, Quercus y mésófilo
de montaña; además registrada en bosques tropicales
deciduos y semideciduos; está sujeta a protección
especial (NOM-059-SEMARNAT, 2010) y como vulnerable
(IUCN, 2010). Foto: Leonardo Fernández Badillo
272 bosques mesófilos de montaña de méxico
Barisia imbricata, endémica del
país (registrada por lo menos en
20 estados), habita diversos tipos
de vegetación, desde bosques
templados (de Abies, Pinus, etc.),
mesófilo de montaña, tropicales
(deciduos y semideciduos), así
como matorrales xerófilos; está
sujeta a protección especial
(NOM-059-SEMARNAT, 2010) y en
protección menor (IUCN, 2010).
Foto: Leonardo Fernández Badillo
los flujos de energía y ciclos de nutrientes en los ecosistemas que habiten y, por
ello, representar un componente biológico esencial en cada nivel trófico durante
todas sus etapas de vida (Odum, 1957; Klemmens y Thorbjarnarson, 1995; Klemmens, 2000; Moll y Moll, 2004). Su representación en esta formación vegetal
es reducida (reflejo de su diversidad a nivel nacional). Se tiene el registro de tres
especies dulceacuícolas: dos del género Kinosternon, con distribución solo en los
bosques mesófilos de la Sierra Madre Oriental, y la especie Rhinoclemmys rubida,
que se encuentra en los bosques de la vertiente del Pacífico, desde el estado de
Colima hasta los estados de Oaxaca y Chiapas.
Las serpientes y lagartijas son los grupos de reptiles mejor representados en
el BMM, ya que se distribuyen a lo largo y ancho de todos los bosques mesófilos
mexicanos; sin embargo, existe un mayor registro de especies en las regiones de
las Sierras de Chiapas, Sierra Madre del Sur y Faja Volcánica Transmexicana, una
marcada disminución de especies en la Sierra Madre Oriental, y aún menor en
la Sierra Madre Occidental y Altiplanicie Mexicana. Por ejemplo, con distribución
en la Sierra Madre Occidental, tenemos especies endémicas de lagartijas, como
Abronia mitchelli, Anolis liogaster, Aspidoscelis costata, Phrynosoma braconnieri
y Plestiodon parviauriculatus; o bien con distribución en la Sierra Madre Oriental:
Anolis sericeus, Holcosus undulata, Sceloporus olivaceus y las endémicas Sceloporus bicanthalis y S. serrifer.
Se encontraron especies de lagartijas y de serpientes restringidas a una región
en particular, por ejemplo: las especies de lagartijas Abronia bogerti, Mesaspis viridiflava, Lepidophyma pajapanensis, Plestiodon sumichrasti o las introducidas Hemidactylus mabouia y H. turcicus, hacia el Golfo de México; hacia el Pacífico, Abronia
chiszari, A. reidi, Anolis duellmani, Sceloporus serrifer, Sphenomorphus assatus; o bien, Abronia matudai, A. ochoterenai, Anolis anisolepis, Basiliscus
vittatus y Sceloporus acanthinus hacia el sureste del
país. En cuanto al grupo de las serpientes, tenemos
especies registradas solo en el oriente como Clelia
scytalina, Coniophanes bipunctatus, Pliocercus wilmarai, Pseudelaphe flavirufa y Rhadinaea forbesi;
hacia el occidente, las especies Cryophis hallbergi,
Drymobius chloroticus, Geophis anocularis, Rhadinaea myersi, Rhadinophanes monticola; o bien, en
el sureste del país, especies como Coniophanes alvarezi, Dendrophidion vinitor, Geophys cancellatus,
Imantodes cenchoa, Leptophis modestus.
reptiles 273
Coleonyx elegans, reportada en
bosques de Quercus, mesófilo
de montaña, perennifolio o
subperennifolio o bien
en cafetales derivados de
bosque mesófilo; está
considerada como amenazada
(NOM-059-SEMARNAT, 2010).
Foto: Leonardo Fernández Badillo
Existen especies de amplia distribución en gran diversidad de ambientes
o tipos de vegetación; algunas pueden estar registradas en 13-16 estados en
México. Por ejemplo, las lagartijas endémicas Barisia imbricata, Phrynosoma orbiculare, Plestiodon brevirostris, Sceloporus spinosus y S. torcuatus, o las serpientes endémicas Pituophis deppei, Salvadora bairdi, Thamnophis scalaris y Crotalus
triseriatus. También hay especies de lagartijas y serpientes cuyo registro se limita
a solo un estado: 63% del total de lagartijas en los BMM y 61% de las serpientes
tienen este tipo de distribución.
Algunos ejemplos de especies de distribución restringida son las lagartijas
en el estado de Chiapas: Abronia matudai, Anolis matudai, Anolis parviciculatus,
Anolis pygmaeus y Sceloporus smaragdinus; las del estado de Guerrero: Mabuya
brachypoda y Xenosaurus penai; del estado de Hidalgo: Aspidoscelis gularis y
Sceloporus minor; del estado de Oaxaca, las especies endémicas Abronia bogerti,
Anolis quercorum, Sceloporus subpictus, S. melanorhinus y Xenosaurus phalaroanthereon; del estado de Puebla: Anolis damulus y Laemanctus serratus; las
del estado de Tamaulipas: Gerrhonotus infernalis, Lepidophyma flavimaculatum
y Xenosaurus platyceps, y las del estado de Veracruz: Abronia chiszari , A. reidi,
Anolis duellmani, Plestiodon sumichrasti y Lepidophyma pajapanensis. En cuanto
a las serpientes, tenemos en el estado de Chiapas a: Adelphicos latifasciatus,
Coniophanes alvarezi, Conophis lineatus, Dendrophidion vinitor y Geophis cancellatus; en Hidalgo: Crotalus scutulatus, Masticophis taeniatus y Nerodia rhombifer; en el estado de Oaxaca: Cryophis hallbergi, Drymobius chloroticus, Geophis
anocularis, G. duellmani, G. juarezi y Rhadinaea bogertorum; en el de Puebla:
Ficimia streckeri, Masticophis mentovarius, Micrurus bernadi y Tantilla robusta; en
Tamaulipas: Crotalus atrox, C. molossus, Micrurus
fulvius y Pseudelaphe flavirufa, y en el estado de
Veracruz: Clelia scytalina, Coniophanes bipunctatus, Micrurus limbatus, Pliocercus wilmarai y Rhadinaea forbesi.
Como se puede observar, la distribución de
la riqueza de las especies de reptiles en el BMM no
es uniforme, pues al parecer existen distribuciones concentradas en ciertas regiones del país; sin
embargo, también se detecta un sesgo en el estudio de estos organismos ya que se encontraron
escasos trabajos sobre los estados de Guanajuato,
Nuevo León, Tabasco y Querétaro, al tiempo que
hay abundancia de publicaciones que abordan los
274 bosques mesófilos de montaña de méxico
estados en los que se ha registrado la mayor cantidad de especies, como los estados de Chiapas, Veracruz y Oaxaca (figura 5). La riqueza encontrada en estos
últimos coincide con la registrada por otros autores (véase la compilación de cifras
en Llorente-Bousquets y Ocegueda, 2008), y también con la mayor superficie de
bosque mesófilo en el país (figura 6).
Si bien es cierto que para cualquier tipo de estudio (biogeográfico, inventario, filogenético, etc.) es obligatoria la compilación de información publicada
sobre los organismos a analizar, igualmente importante es la consulta de los registros resguardados en las colecciones, la consulta de especialistas (para la validación de las especies) y el registro de la información concerniente al hábitat (clima,
suelo, vegetación, organismos asociados, etc., útil para los generadores de datos
e información). Por ejemplo, la estructura vertical y horizontal de la vegetación
son factores importantes que afectan la distribución y el uso del hábitat por parte
de los reptiles, y esta información no suele ser documentada. Además, resulta
indispensable detallar el microhábitat del cual dependen para lograr la termorregulación, ya que su reducción o remoción afecta en forma negativa todas las
demás funciones ecológicas del lugar; otros datos que no deben ser soslayados
son: tamaño poblacional, relaciones faunísticas, alimentación, reproducción, cantos, comportamiento, etc. (Manzanilla y Péfaur, 2000). Tener datos e información
de este tipo permite ponderar algunos factores de riesgo que pueden afectar la
persistencia de las poblaciones en el tiempo; contar con ellos permite planificar
mejor la conservación. Actualmente, su registro es escaso para la mayoría de las
especies de reptiles mexicanos (Sánchez, 2011).
número de especies endémicas
400
Endemismo en el bosque mesófilo de montaña
376
300
200
146
100
0
MéxicoBMM
Figura 7. Endemismo
de la clase Reptilia en México y
en el bosque mesófilo
de montaña.
Con relación al endemismo registrado en el BMM, tenemos que 146 especies (de
las 249 registradas en este trabajo para el BMM) son endémicas, algunas especialmente de esta formación, de las cuales 72 corresponden a lagartijas, 72 a
serpientes y dos a tortugas (véase la Lista de especies endémicas en el Anexo IV).
Esta información, contrastada con la presentada para México (376) para estos
grupos, aporta que más de 39% se concentra en este tipo de vegetación, como
lo comentan Flores-Villela (1993); Wake (1987) y Cruz-Elizalde y Ramírez-Bautista
(2012) (figura 7).
De los 22 estados donde se tiene registro de algún integrante del grupo,
tenemos que los más ricos en endemismos son Oaxaca con 64 (de 75 registradas), Jalisco con 54 especies (de 58 reportadas), Veracruz con 51 especies (de 78
registradas), Puebla con 48 especies (de 74 registradas), Colima con 41 especies
(de 46 registradas), Hidalgo con 39 (de 62 registradas), Guerrero con 37 (de 40
reptiles 275
reportadas), Chiapas con 29 especies (de 84 registradas), México con 27 especies
(de 30 reportadas), Michoacán con 23 especies (de 24 reportadas) y San Luis Potosí con 21 especies (de 24 reportadas). El resto de los estados poseen entre una
y 20 especies endémicas, lo cual es fácil de entender, pues en esos estados está
poco estudiado el grupo.
En cuanto a las especies introducidas, se detectaron dos cuijas o geckos
(comúnmente conocidas con estos nombres) registrados en el BMM: Hemidactylus
turcicus y H. mabouia; la primera probablemente de África (Álvarez-Romero et
al., 2008), y que ha sido reportada habitando en México en bosque perennifolio,
matorrales y selva mediana subperennifolia (Flores-Villela, 1993). La segunda proviene de las regiones del Mediterráneo y Medio Oriente (Álvarez-Romero et al.,
2008); se ha documentado su existencia en el país como habitante de bosques
tropicales perennifolios, matorrales y selva mediana perennifolia (Flores-Villela,
1993). Se cree que ambas arribaron al país en los barcos de esclavos durante la
colonización europea; ambas han sido consideradas por diferentes autores como
especies agresivas que pueden llegar a desplazar y depredar especies autóctonas.
Por ahora no existen iniciativas de control y mitigación de impactos ocasionados
por estas especies en el país.
Crotalus triseriatus armstrongi,
subespecie endémica del Eje
Neovolcánico y sur de la Sierra
Madre Occidental, en bosques
templados de pino-encino,
de pino y mesófilos.
Foto: Leonardo Fernández Badillo
Riesgo y protección
Con relación a los instrumentos que protegen a la fauna a nivel mundial y nacional, la Norma Oficial Mexicana para la Protección de Especies Nativas de México
(NOM-059-SEMARNAT-2010) considera 136 especies de las 249 especies de reptiles registradas en el BMM en alguna categoría de protección (más de 54%). Específicamente, incluye siete especies en peligro de extinción (P), seis lagartijas y una serpiente; 40 especies
como amenazadas (A), 15 lagartijas y 25 serpientes; y 89 especies sujetas a protección especial (Pr),
36 lagartijas, 50 serpientes y las tres tortugas que
se distribuyen en los BMM: Rhinoclemmys rubida
(registrada en el BMM de los estados de Chiapas,
Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán y Oaxaca),
Kinosternon herrerai (registrada en el BMM de Hidalgo, Puebla, San Luis Potosi, Tamaulipas y Veracruz) y K. hirtipes (solo en el BMM de Hidalgo)
(NOM-059-SEMARNAT-2010).
La Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora
276 bosques mesófilos de montaña de méxico
Senticolis triaspis intermedius,
subespecie de hábitos diurnos
y nocturnos, carnívora
(principalmente de pequeños
mamíferos y aves); habita
en México y Centroamérica en
bosques mesófilos de montaña
y en cafetales asociados
a estos bosques.
Foto: Leonardo Fernández Badillo
Silvestres (CITES) valora menos de 2% de las especies del BMM en alguna categoría
de riesgo, ya que solo considera a tres especies de serpientes dentro de alguno de
sus apéndices: Boa constrictor, que aparece en el Apéndice I, y Exiliboa placata y
Ungaliophis continentalis, ambas de la familia Tropidopheidae, que están incluidas en el Apéndice II (CITES, 2012).
La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN) considera 166 especies (más de 66%) de las documentadas en el BMM en alguna
categoría de riesgo: dos especies se encuentran en la categoría casi amenazadas
(NT), 37 especies en la categoría de datos insuficientes (DD), catorce clasificadas
en peligro (EN), 98 como preocupación menor (LC) y quince en la categoría de
vulnerable (VU) (IUCN, 2012).
La pérdida y fragmentación del hábitat es la más grande amenaza a la que
se enfrentan los reptiles de los BMM. Aunado a este problema, del que no está
exento ningún grupo biológico, la sobre explotación para venta como mascota
o para uso alimentario o artesanal es otro de los problemas a los que se enfrentan las poblaciones de los reptiles en los BMM. Por ello, se requieren medidas
urgentes para poder conservar la diversidad de reptiles en los BMM, entre las que
destaca la evaluación de la diversidad de reptiles en las áreas naturales protegidas dentro de los BMM.
En México aún son escasos los trabajos publicados sobre las especies de
reptiles, o bien, son estudios parciales, enfocados en conocer una sola especie.
Es importante aumentar el número de estudios taxonómicos y de distribución del
grupo, por ejemplo, en los estados en los que no existe ningún registro de los
reptiles para este tipo de vegetación (y para otros), para así lograr, a corto plazo,
el recuento completo de la diversidad del grupo en nuestro país. Flores-Villela
et al. (2004) comentan que, desafortunadamente, mucha información herpetológica importante
se encuentra sepultada y, por ende, inaccesible y
como información inédita; además, hay información registrada solo en los museos, en los ejemplares resguardados en ellos, jamás empleados en
alguna publicación científica.
Es importante tomar medidas reales con relación a la conservación del grupo, pues gran parte de su conservación depende de nosotros. De
acuerdo con Ochoa-Ochoa y Flores-Villela (2006),
los requerimientos ambientales del grupo son
específicos y poseen ámbitos hogareños restrin-
reptiles 277
gidos, por lo que resulta un grupo idóneo para realizar estudios sobre centros
de endemismo y otros aspectos de biogeografía histórica (hasta 2013 no se ha
realizado ninguno).
El estudio de diversidad basado en las diferencias entre taxa puede proporcionar elementos para planear su conservación y modelar cambios antropogénicos actuales o potenciales a partir de la deforestación o el cambio climático global
(Rose y Grainger, 2003). Desde la perspectiva de los sistemas de información
geográfica (SIG), es posible recopilar la información disponible e integrarla para
apoyar los procesos de planeación, conservación y uso de la biodiversidad del
país, y así determinar las regiones de mayor riqueza y diversidad, como lo llevó a
cabo este trabajo.
Literatura citada
Álvarez-Romero, J.G., R.A. Medellín, A. Oliveras de Ita, H. Gómez de Silva y O. Sánchez. 2008. Animales
exóticos en México: una amenaza para la biodiversidad. Comisión Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad, Instituto de Ecología UNAM, Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales, México. 518 p.
Canseco-Márquez, L., F. Mendoza-Quijano y M.G. Gutiérrez-Mayén. 2004. Análisis de la distribución de
la herpetofauna. En: Biodiversidad de la Sierra Madre Oriental. I. Luna, J.J. Morrones y D. Espinosa
(Eds.). Universidad Nacional Autónoma de México, Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de
la Biodiversidad, México, pp. 417-437.
CITES. 2012. Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres. Consultada 8-10 de agosto de 2012 en: <www.cites.org>.
Cruz-Elizalde, R. y A. Ramírez-Bautista. 2012.Diversidad de reptiles en tres tipos de vegetación del estado
de Hidalgo, México. Revista Mexicana de Biodiversidad 83:458-467.
Flores-Villela, O. 1993. Herpetofauna mexicana. Spec. Publs. Carnegie Mus. Nat. Hist. 17:1-73.
Flores-Villela, O. y P. Gerez. 1994. Biodiversidad y conservación en México: vertebrados, vegetación y uso
de suelo. Conabio-UNAM. 439 p.
Flores-Villela, O. 1998. Herpetofauna de México: distribución y endemismos. En: T. Ramamoorthy, R.
Bye, A. Lot y J. Fa (Eds.). Diversidad biológica de México: orígenes y distribución. Instituto de Biología,
UNAM, México, pp. 251-278.
Flores-Villela, O. y M.I. Goyenechea. 2000. Patrones de distribución de anfibios y reptiles en México. En:
J.J. Morrone y J. Llorente-Bousquets (Eds.). Una perspectiva latinoamericana de la biogeografía. Las
Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM. 307 p.
Flores-Villela, O. y L. Canseco-Márquez. 2004. Nuevas especies y cambios taxonómicos para la herpetofauna de México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 20(2):115-144.
Flores-Villela, O., H.M. Smith y D. Chiszar. 2004. The history of herpetological exploration in Mexico.
Bonner Zoologische Beiträ 52(3-4):311-335.
Flores-Villela, O. y E. Martínez-Salazar. 2009. Historical explanation of the origin of the herpetofauna of
Mexico. Revista Mexicana de Biodiversidad 80:817-833.
IUCN. 2012. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources: Red List Threatened
Species. Consultada 1-8 de junio, en: <www.iucnredlist.org>.
Johnson, J.D., V. Mata-Silva y A. Ramírez-Bautista. 2010. Geographic distribution and conservation of the
herpetofauna of southeastern Mexico. En: Wilson, L.D., J.H. Townsend y J.D. Johnson (Eds.). Conservation
of Mesoamerican amphibians and reptiles. Eagle Mountain Publishing Co. Eagle Mountain, pp. 323-369.
278 bosques mesófilos de montaña de méxico
Klemmens, M.W. 2000. Turtle conservation. Smithsonian Institution
Press. Washington, 334 p.
Klemmens, M.W. y J.B. Thorbjarnarson. 1995. Reptiles as food
source. Biodiversity and Conservation 4: 281-298.
Llorente-Bousquets, J. y S. Ocegueda. 2008. Estado del conocimiento de la biota. En: Soberón, J., G. Halffter y J. Llorente-Bousquets
(Comps.). Capital Natural de México, Vol. 1. Conocimiento actual
de la biodiversidad. Comisión Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad. México, pp. 283-322.
Liner, E. 2007. A checklist of the amphibians and reptiles of Mexico.
Occasional Papers of the Museum of Natural Science. Louisiana
State University 80:1-60.
MacArthur, R.H. y E.O. Wilson. 1967. The theory of island biogeography. Princeton University Press, New Jersey. 203 p.
Macip-Ríos, R. y A. Muñoz-Alonso. 2008. Diversidad de lagartijas
en cafetales y bosque primario en el Soconusco chiapaneco. Revista Mexicana de Biodiversidad 79:185-195.
Manzanilla, J. y J.E. Péfaur 2000. Consideraciones sobre métodos y
técnicas de campo para el estudio de anfibios y reptiles. Rev. Ecol.
Lat. Am. 7(1):17-30.
Mendoza-Quijano, F., G. Quijano-Manilla y R.F. Mendoza-Paz.
2006. Análisis fenético de la herpetofauna de los bosques mesófilos de montaña del este de Hidalgo. En: A. Ramírez-Bautista, L.
Canseco-­Márquez y F. Mendoza-Quijano (Eds.). Inventarios herpetofaunísticos de México: avances en el conocimiento de su diversidad. Núm. 3. Sociedad Herpetológica Mexicana, Benemérita
Universidad Autónoma de Puebla, pp. 99-109.
Moll, D. y E.O. Moll. 2004. The ecology, exploitation and conservation of river turtles. Oxford University Press. Nueva York. 393 p.
Ochoa-Ochoa, L.M. y O.A. Flores-Villela. 2006. Áreas de diversidad
y endemismo de la herpetofauna mexicana. UNAM-Conabio. México. 211 p.
Odum, H. 1957. Thropic structure and productivity of silver springs,
Florida. Ecological Monographs 27:55-112.
Patterson, B.D. y J.H. Brown. 1991. Regionally nested patterns of
species composition in granivorous rodent assemblages. Journal
of Biogeography 18:395-402.
Rose, S. y A. Grainger. 2003. Multivariate mapping of spatial variation in biodiversity in Peruvian Amazonia. Diversity and Distributions 9:237-249.
Sánchez, O. 2011. Evaluación y monitoreo de poblaciones silvestres
de reptiles. En: Sánchez, O., P. Zamorano, W. Peters y H. Moya
(Eds.). Temas sobre conservación de vertebrados silvestres en
México. INE-Semarnat. México. 389 p.
Savage, J.M. 1982. The enigma of the Central American herpetofauna: dispersal or vicariance? Annals of the Missouri Botanical
Garden 69:464-547.
Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales. 2010. Norma
Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010, Protección ambientalEspecies nativas de México de flora y fauna silvestres-Categorías
de riesgo y especificaciones para la inclusión, exclusión o cambioLista de especies en riesgo. Diario Oficial de la Federación. D.F.,
México. 93 p.
Smith, H.M. y R.B. Smith. 1976a. Synopsis of the herpetofauna of
Mexico. Vol. III, Source analysis and index for Mexican reptiles.
Johnson, North Bennington, Vermont. 997 p.
Smith, H.M. y R.B. Smith. 1976b. Synopsis of the herpetofauna of
Mexico. Vol. IV, Source analysis and index for Mexican amphibians. Johnson, North Bennington, Vermont. 260 p.
Uetz, P. (Ed.). The Reptile Database, <www.reptile-database.org>,
consultada en febrero 2013.
Wake, D.B. 1987. Adaptive radiation of salamanders in middle American cloud forest. Annals Missouri Botanical Garden
74:242-264.
Wilson, L.D., J.H. Townsend y J.D. Johnson. 2010. Conservation of
Mesoamerican amphibians and reptiles. Eagle Mountain Publishing Co. Eagle Mountain. 812 p.
Vitt, L.J. y J.P. Caldwell. 2009. Herpetology (third edition). An introductory biology of amphibians and reptiles. Academic, Nueva
York. 697 p.
LA IMPORTANCIA DE LAS AVES
DEL BOSQUE MESÓFILO
DE MONTAÑA DE MÉXICO
Adolfo G. Navarro-Sigüenza,
Héctor Gómez de Silva, Martha Gual-Díaz,
Luis A. Sánchez-González, Mónica Pérez-Villafaña
Introducción
Atthis ellioti, especie residente y típica de los bosques mesófilos
de montaña, con distribución desde México hasta El Salvador y
Honduras; hábito alimenticio insectívoro y nectarivoro; considerada
como amenazada (NOM-059-SEMARNAT, 2010), en preocupación menor
(IUCN, 2012) y en el Apéndice II (CITES, 2012). Foto: Rubén Ortega Álvarez
La región Neotropical abarca, aproximadamente, desde
el Trópico de Cáncer hasta el Archipiélago del Cabo de
Hornos en América del Sur, pasando por toda América
Central e incluyendo las Antillas y Galápagos (Vuilleumier, 1993). Es una de las regiones biogeográficas más
biodiversas del planeta, ya que en ella, de acuerdo con
Wege y Long (1995) y Stotz et al. (1996), más de 3 600
especies de aves han sido registradas, entre numerosas
especies de otros seres vivos. Esta impresionante diversidad no está distribuida de manera uniforme, ya que
unos pocos hábitats concentran una gran proporción
de la avifauna. Por ejemplo, en la selva tropical lluviosa
de la Amazonia se han registrado hasta 2000 especies, mientras que en los ambientes áridos y los de las
montañas más elevadas, como los páramos andinos,
se aprecia una baja riqueza de especies (Stotz et al.,
1996, Sánchez-González y Navarro-Sigüenza, 2009).
Entre los ambientes Neotropicales con mayor diversidad de avifauna se encuentra el, llamado en México, bosque mesófilo de montaña (BMM), o bosque de
neblina, de niebla, nublado, nuboso, o inclusive selva
nublada, en otras partes de América. En bosques de
este tipo se han registrado alrededor de 1 700 especies
de aves (Fjeldsa y Krabbe 1990; Escalante et al., 1993,
Hernández-Baños et al., 1995, Stotz et al., 1996) y se
279
280 bosques mesófilos de montaña de méxico
alojan altos porcentajes de endemismo (Brown y Kappelle, 2001). El BMM mexicano contiene una de las avifaunas más ricas en número de especies, de endemismos y de especies restringidas (Escalante et al., 1993).
El conocimiento actual de la avifauna de estos bosques en el país se remonta
al siglo XIX y sigue en aumento (p. ej. Chapman, 1898; Sutton y Burleigh, 1940;
Wetmore, 1943; Lowery y Newman, 1949; Bjelland y Ray, 1977; Navarro-Sigüenza
et al., 1991, 2004; Howell y Webb, 1992; Escalona-Segura et al., 1995; Gram y
Faaborg, 1997; Rojas-Soto et al., 2002). Cada uno de los trabajos, ya sea faunístico,
un inventario, sobre nuevos registros o registro de nuevos taxones, forma parte de
la base de estudios posteriores, que han logrado, en la actualidad, calcular la riqueza de especies (taxonomía alfa) y los patrones generales de distribución espacial y
temporal de las aves en el BMM (Martin, 1955; Navarro-Sigüenza, 1992; NavarroSigüenza et al., 2004).
Sin embargo, considerando que los principales causantes del declive de las
poblaciones de aves son el acelerado cambio de uso de suelo (hacia la agricultura y
la ganadería extensiva) y el inminente cambio climático global, ambos factores antropogénicos, muchas de las especies de aves, sobre todo las endémicas y especialistas, podrían extinguirse en las siguientes décadas por la reducción de su hábitat
(Thomas et al., 2004; Sekercioglu et al., 2008). En México, el BMM es la formación
vegetal con mayor fragilidad y probabilidad de desaparecer por estos dos factores
y por su distribución natural dispersa y superficie reducida (Challenger, 1998).
Antecedentes
En general, se considera que el BMM en nuestro país ha sido bien estudiado desde
el punto de vista avifaunístico, pues los estudios y sus respectivas publicaciones
son relativamente frecuentes para los estados de Chiapas (p. ej. Rowley y Orr,
1964; Hunn, 1973; Parker et al., 1976; Vidal-Rodríguez, 1992, Greenberg et al.,
1997; Gómez de Silva et al., 1999; Morales-Pérez, 2000; Solórzano et al., 2000,
2003; Tejeda-Cruz y Sutherland, 2005; Enríquez et al., 2006; Rangel-Salazar et
al., 2009; López, 2010); Guerrero (p. ej. Griscom, 1937; Edwards y Lea, 1955;
Rowley y Orr, 1964; Navarro-Sigüenza, 1992; Navarro-Sigüenza y Escalante, 1993;
Hernández-Baños et al., 1995; Almazán-Núñez et al., 2007; Blancas-Calva et al.,
2010); Hidalgo (p. ej. Howell y Webb, 1992; Chávez-León, 1999; León-Paniagua
et al., 2001; Martínez-Morales, 1999, 2004, 2005, 2007; De la Barreda, 2006;
Martínez-Morales, 2007; Valencia-Herverth et al., 2008, 2010, 2011); Oaxaca
(p. ej. Hoffmesiter, 1951; Rowley, 1966; Binford, 1989; Hernández-Baños et
al., 1995; Navarro-Sigüenza y Meave, 1998; Aragón y López-Ptaniagua, 1999;
Hunn et al., 2001; Cisneros, 2005; Watson, 2003; Ramírez, 2004; Peterson et al.,
la importancia de las aves 281
2004; Blancas-Calva, 2006; Blancas-Calva et al., 2010; Luna et al., 2007; Navarro-­
Sigüenza et al., 2007; Del Ángel, 2008; Rivera et al., 2009); Tamaulipas (p. ej.
Martin, 1951, 1955; Arvin, 2001; Ortiz-Pulido y Díaz, 2001; Gram y Faaborg,
1997; Gram, 1998; Eitniear y Baccus, 2002; Eitniear y Aragón, 2004; Eisemann et
al., 2006; Rodríguez-Ruiz et al., 2007; Rodríguez-Ruiz y Garza-Torres, 2010), y
Veracruz (p. ej. Nelson, 1898; Chapman, 1899; Lowery y Dalquest, 1951; Andrle,
1967; González-García y Terrazas, 1983; Sabina y Ornelas, 1999; Ortiz-Pulido et
al., 2000; Winker, 2000; Ortíz-Pulido, 2003; Montejo y McAndrews, 2006; Soto,
2010; Ruelas-Inzunza y Aguilar-Rodríguez, 2010).
En contraste, existen muy pocos trabajos que se refieran a la avifauna de
los BMM en otros estados, como Colima (p. ej. Aranda et al., 2009; Cuevas et al.,
2010); Sinaloa (p. ej. Domínguez y García, 2009; Medina-Macías et al., 2010); Jalisco (p. ej. Reyna y Thomson, 2006; Ramírez-Albores, 2007; Aranda et al., 2009);
Michoacán (p. ej. Blake y Hanson, 1942; Brand, 1960; Villaseñor y Villaseñor, 2000;
Villaseñor et al., 2005; Chávez-León, 2007); Nuevo León (p. ej. Hernández-Baños et al., 1995; Valdés-Peña et al., 2009, 2010); Puebla (p. ej. Sánchez-González
et al., 2007; Leyequien et al., 2010); Querétaro (p. ej. Navarro-Sigüenza et al.,
1993; Baccus, 1999; González-Salazar, 2008; Pineda et al., 2010; Almazán-Núñez
et al., 2013), y San Luis Potosí (p. ej. Lowery y Newman, 1951; León-Paniagua et
al., 2001; Sahagún-Sánchez et al., 2013, Sánchez-González y García-Trejo, 2010).
Todos los estudios realizados en el país han logrado concentrar un inventario importante de las aves del BMM a nivel nacional.
Integración de la información de las aves del bosque mesófilo de montaña
Si bien la mayor información sobre diversidad biológica está alojada en las colecciones científicas, también existe otro proveedor de información respecto al conocimiento que se tiene de los grupos de organismos. Se trata de la que se publica
en formatos diferentes (digitales o impresos) sobre los diversos estudios llevados a
cabo a lo largo de décadas de documentación.
La Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
(Conabio), mediante su proyecto piloto “Sistema de Información del Bosque Mesófilo de Montaña en México”, recopiló un conjunto de publicaciones referentes
al BMM, en las que se aborda el estudio de las aves, entre otros grupos biológicos.
Se reunieron 135 referencias bibliográficas en las que se reportan aves asociadas
al BMM en México o a algún ecotono con este tipo de vegetación. La información
fue sistematizada en una base de datos, y la nomenclatura fue estandarizada siguiendo el arreglo del AOU (American Ornithologists´ Union, 1998; así como sus
suplementos hasta 2013).
282 bosques mesófilos de montaña de méxico
Las especies registradas fueron clasificadas en típicas, no típicas y las de
ocurrencia excepcional en el BMM, según su hábitat preferencial de ocurrencia, de
acuerdo con el ejemplo de Gómez de Silva et al. (1999), quienes discuten la ocasional incursión de algunas especies de aves en la Reserva de la Biósfera El Triunfo, en Chiapas, ya que, por su gran movilidad, algunas de ellas, que no ocupan
habitualmente el BMM, entran en él desde ambientes adyacentes. Con respecto
a las especies no típicas del BMM, dichos autores encontraron individuos que solo
sobrevuelan el BMM sin interactuar con esta formación vegetal, individuos propios
de otros hábitats que pasaban uno o pocos días en estos bosques, y hasta especies propias de otros hábitats, de las cuales algunas parejas colonizaron un área
pequeña con perturbación antropogénica dentro del BMM.
Se elaboraron también unos mapas que representan la distribución potencial de la riqueza de especies de aves en los BMM, con base en sumatorias temáticas de mapas de especies individuales, producto del proyecto CE015 (NavarroSigüenza y Peterson, 2007), apoyado por Conabio. Son mapas de distribución
potencial generados mediante modelos del nicho ecológico (ENM-Environmental
Niche Models) con el programa GARP (Genetic Algorithm for Rules-set Production).
Riqueza de especies
México, con sus 1 100 especies registradas de aves, se ubica entre los primeros
doce lugares a nivel mundial y contiene más de la mitad de las aves conocidas
de América del Norte, incluyendo la mayor diversidad de migratorias NeárticoNeotropicales y un número elevado de especies endémicas en su territorio (Hutto,
1986, 1992; Escalante et al., 1993; Howell y Webb, 1995; Stotz et al., 1996;
Hernández-Baños et al., 1995; Arizmendi y Márquez-Valdemar, 2000; GonzálezGarcía y Gómez de Silva, 2003, Navarro-Sigüenza y Sánchez-González, 2003).
El patrón geográfico general de la distribución de la riqueza de especies en
los BMM de México se encuentra en el mapa de la figura 1, en el cual se observa
que las zonas más ricas (incluyendo especies residentes y migratorias) están a lo
largo de la Sierra Madre Oriental, las sierras de Oaxaca y la Sierra Norte de Chiapas;
los BMM más pobres están en el norte y oeste del país. Este patrón se repite cuando
se analiza la distribución potencial, tomando en cuenta solamente las especies
residentes (las que habitan todo el año en la región), como se ve en la figura 2.
A pesar de que existen abundantes estudios sobre las aves del BMM, en pocos se ha hecho un análisis global y amplio de su composición. El primer intento
por establecer patrones de distribución de la riqueza de especies en los BMM de
México fue el de Harrell (1959), trabajo que permaneció inédito. Flores-Villela y
Gérez (1994) registraron para el BMM 298 especies; en contraste, Escalante et al.
la importancia de las aves 283
24º
21º
18º
Figura 1. Distribución
potencial de la riqueza
total de especies en
los bosques mesófilos
de montaña.
91 - 163
164 - 197
198 - 227
228 - 255
256 - 282
283 - 308
309 - 332
333 - 359
360 - 389
390 - 445
105º
15º
102º
99º
96º
93º
24º
21º
18º
Figura 2. Distribución
potencial de la
riqueza de especies
residentes en los
bosques mesófilos
de montaña.
45 - 102
103 - 128
129 - 151
152 - 173
174 - 194
195 - 213
214 - 232
233 - 253
254 - 277
278 - 324
105º
15º
102º
99º
96º
93º
284 bosques mesófilos de montaña de méxico
(1993) reportaron 182; así, dependiendo de la cifra reportada por los autores,
alrededor de 17% o 28% de las especies conocidas en el país se encuentra en
estos bosques.
Hernández-Baños et al. (1995) realizaron un análisis de la riqueza de especies en 33 manchones de bosque mesófilo y del bosque de pino-encino húmedo
adyacente en México y Centroamérica, y abarcaron un total de 335 especies. Este
análisis indicó que la riqueza de especies, el endemismo y la restricción al hábitat
aumentan de norte a sur, con los valores más altos en la parte sur de Centroamérica (Costa Rica y Panamá). Encontraron que en México, las zonas con la mayor
diversidad en estas tres variables se localizan al este del Istmo de Tehuantepec y
en la vertiente atlántica de las Sierras de Oaxaca y Veracruz, y que tres estados
(Hidalgo, Guerrero y Veracruz) contienen una diversidad de 100 o más especies
(cuadro 1).
Existe una cantidad importante de información a nivel local sobre las aves
de BMM en México, como la reportada por Martínez-Morales (2007) en el noreste
de Hidalgo; sin embargo, este mismo estudio aclara que, a pesar de los esfuerzos
que a la fecha se han hecho por conocer la avifauna de este tipo de vegetación
en Hidalgo, algunos de los sitios de BMM que ya han sido inventariados aún no se
estudian de manera exhaustiva y varios sitios importantes prácticamente no han
sido visitados por ornitólogos. También está el estudio de González-Salazar (2008)
para el estado de Querétaro, específicamente para la Reserva de la Biósfera Sierra
Gorda, y la publicación de Villa-Bonilla et al. (2008) para el estado de Puebla, en
el municipio de Zacapoaxtla.
Existen diferentes factores que condicionan la variación espacial de la riqueza
de especies de aves, como el clima (Rotenberry, 1978; Cueto, 1996), mientras que
la heterogeneidad ambiental, determinada por la estructura de la vegetación, actúa
Cuadro 1. Número de especies de bosque mesófilo de montaña en cada estado
de acuerdo con Hernández-Baños et al. (1995)
Estado
Especies registradas
Especies endémicas
Especies restringidas
al BMM
Guerrero
111
15
25
Hidalgo
100
12
23
Michoacán
78
5
9
Nayarit/Jalisco
71
9
12
Tamaulipas
79
8
13
Veracruz
139
20
36
la importancia de las aves 285
con mayor incidencia a nivel local. Se ha sugerido que en la composición específica
de la avifauna de los diferentes ambientes terrestres, la estructura y fisonomía de
la vegetación son tan importantes que determinan la distribución y abundancia de
aquella, pues están asociadas con recursos críticos, como alimento, sitios de nidificación o refugio (MacArthur, 1975; Rotenberry, 1978, 1985; Rotenberry y Wiens,
1980; Short, 1979; Cueto, 1996). El cambio altitudinal en las montañas produce
gradientes climáticos con variaciones abruptas o graduales en temperatura, humedad relativa, radiación solar y precipitación, lo cual influye en la distribución y abundancia de la flora vinculada directamente con la presencia o ausencia de la fauna
(Körner, 2000). La alta diversidad de aves en los BMM, en comparación con otros
bosques templados, está relacionada en parte con la presencia de recursos ausentes en otros ecosistemas. Por ejemplo, la materia foliar suspendida de los BMM, en
particular la gran abundancia de epifitas (incluyendo hongos, líquenes, bromelias
y orquídeas), incrementa la diversidad de aves debido a que algunas especies de
éstas están especializadas para forrajear entre las epifitas (Orians, 1969; Terborgh,
1971; Nadkarni y Matelson, 1989; Kratter, 1993; Sillett et al., 1997).
Endemismo en las aves
Piaya cayana, especie residente
y típica de los bosques mesófilos
de montaña, con distribución
desde México hasta El Salvador
y Honduras; hábito alimenticio
insectívoro y omnívoro;
considerada en preocupación
menor (IUCN, 2012).
Foto: Rubén Ortega Álvarez
El endemismo de la avifauna de los BMM en el territorio mexicano es relativamente
bajo en comparación con la de los BMM en la parte sur de Centroamérica o en
Sudamérica (Fjeldså, 1995, Hernández-Baños et al. 1995, Sánchez-González et
al., 2008; Sánchez-González y Navarro-Sigüenza, 2009). Aun así, de acuerdo con
Ceballos y Oliva (2005) y Groombridge y Jenkins (2002), México ocupa el octavo
lugar mundial en especies de aves endémicas. Escalante et al. (1993) y NavarroSigüenza et al. (2009) consideran que las especies endémicas y cuasiendémicas
mexicanas se concentran en la región media de la
Sierra Madre Oriental (SMO), seguida por la Faja
Volcánica Transmexicana (FVT), el sur de la Sierra
Madre Occidental (SMOc) y la Sierra Madre del
Sur en el estado de Guerrero, por lo que se estima
que en las tierras altas del occidente, centro y sur
del territorio se concentra el mayor endemismo
de aves. Este patrón general puede ser observado
en el mapa de la figura 3.
En nuestro país, un gran porcentaje de
especies endémicas se encuentra restringido a
zonas geográficas muy pequeñas, por lo que se
consideran de presencia muy local y en ocasiones
286 bosques mesófilos de montaña de méxico
24º
21º
18º
Figura 3. Distribución
potencial de la
riqueza de especies
endémicas en los
bosques mesófilos
de montaña.
0-5
6-9
10 - 14
15 - 19
20 - 23
24 - 27
28 - 31
32 - 35
36 - 40
41 - 47
105º
15º
102º
99º
96º
93º
raras o en peligro, por ejemplo Lophornis brachylophus, Cyanolyca mirabilis, y Eu­
pherusa cyanophrys, registradas en zonas reducidas de la Sierra Madre del Sur de
Guerrero y Oaxaca; o bien especies endémicas con distribución muy amplia, como
Catharus occidentalis, Dendrortyx macroura y Streptoprocne semicollaris, registradas en las montañas de gran parte del territorio nacional (Navarro-Sigüenza y
Benítez, 1993).
En la SMO, se han registrado alrededor de 15% de las especies de aves
endémicas de México (Trejo-García y Navarro-Sigüenza, 2004). Villa-Bonilla et al.
(2008) comentan que el municipio de Zacapoaxtla (estado de Puebla) presenta
80% de las especies reportadas para la SMO y 13% de la avifauna endémica
nacional, lo que destaca a este sitio como una región muy importante por su alta
tasa de endemismos dentro de toda la sierra.
Entre las especies endémicas que habitan los BMM de México, las hay carismáticas y de importancia biogeográfica, como la paloma tuxtleña (Geotrygon
carrikeri), que habita solo en los BMM de la Sierra de Los Tuxtlas y cuyo pariente
más cercano es una especie que se encuentra en Costa Rica y Panamá (Geotrygon
lawrencii); las charas del género Cyanolyca, con dos especies endémicas y una
cuasiendémica: C. mirabilis, en la Sierra Madre del Sur en Guerrero y Oaxaca;
la importancia de las aves 287
C. nana, que se encuentra en la Sierra Madre Oriental, y C. pumilo, en el BMM
de Chiapas a Honduras; el tecolotito tamaulipeco (Glaucidium sanchezi), que se
distribuye en la parte norte de la Sierra Madre Oriental, y las codornices del género Dendrortyx (D. barbatus y D. macroura), de la Sierra Madre Oriental y las
montañas del centro de México, respectivamente. Por su parte, algunas especies
cuasiendémicas notables son: el pavón cornudo (Oreophasis derbianus) y la tángara chiapaneca (Tangara cabanisi), ambos de la Sierra Madre de Chiapas. Al
igual que con la diversidad, la mayor cantidad de especies endémicas de los BMM
de México se encuentran en la vertiente del Golfo de la Sierra Madre Oriental.
Estudios recientes sugieren que el endemismo en los BMM de la Sierra Madre del
Sur podría ser más elevado de lo que se considera actualmente, debido a la gran
diferenciación morfológica y genética de muchas de las especies que los habitan
(García-Moreno et al., 2004; Navarro-Sigüenza y Peterson, 2004; Sánchez-González et al., 2008; Barrera-Guzmán et al., 2012).
Estacionalidad
La variación temporal en composición de especies se manifiesta a lo largo de las
estaciones del año, mediante cambios en las especies presentes y en la abundancia de sus poblaciones (Herrera, 1981). Una gran cantidad de especies de aves
que anidan en los bosques de los Estados Unidos y Canadá pasan el invierno en
regiones con climas tropicales, desde México hasta la parte norte de Sudamérica
y las Antillas (Keast y Morton, 1980, Stotz et al., 1996). Sin embargo, la mayoría
se concentra en México, en el invierno, particularmente a lo largo de las tierras
bajas de ambas vertientes costeras (Stotz et al., 1996, Kelly y Hutto, 2005).
La avifauna nacional tiene dos componentes importantes: las consideradas
‘residentes permanentes’ (todo el año se encuentran dentro de las fronteras nacionales), que conforman 70% de la avifauna mexicana, y las ‘residentes temporales’,
que se encuentran en el país solo en una época del año (Navarro-Sigüenza et al.,
2009). A su vez, las ‘residentes temporales’ se pueden clasificar en tres categorías:
especies migratorias, accidentales y transitorias (Escalante et al. 1993). La region
oeste de nuestro país concentra un gran número de especies de aves migratorias
(Hutto, 1981; Palomera-García et al., 1994; Escalona-Segura et al., 1995). Martínez-Morales (2007) comenta que en la avifauna estudiada en una porción de BMM
del estado de Hidalgo, las migratorias eran poco frecuentes. Por otro lado, en el
estado de Tamaulipas, Gram y Faaborg (1997) reportaron que 20% de las especies
registradas en El Cielo corresponde a especies migratorias.
Dada la cantidad reducida de individuos de especies migratorias que ahí se
presentan, el BMM no parece ser un tipo de vegetación con una alta relevancia para
288 bosques mesófilos de montaña de méxico
Ptiliogonys cinereus, e specie
residente y típica de los bosques
mesófilos de montaña, con
distribución desde México hasta
Guatemala; hábito alimenticio
insectívoro y omnívoro;
considerada en preocupación
menor (IUCN, 2012).
Foto: Rubén Ortega Álvarez
especies migratorias, las cuales se concentran en
tipos de vegetación adyacentes, como la selva
alta y mediana de la vertiente del Golfo (Stotz et
al., 1996), la selva baja en la vertiente del Pacífico
(Kelly y Hutto, 2005) y en mayores elevaciones,
como bosques de pino y pino-encino, a lo largo
de las cadenas montañosas principales. Esto parece ser resultado de los altos niveles de humedad de los BMM (Terborgh, 1971; Rappole, 1995;
Stotz et al., 1996). Sin embargo, en un estudio
de 17 localidades de bosque mesófilo en México,
Escalona-Segura et al. (1995) registraron 96 especies migratorias neotropicales, que representan
en promedio entre 20 y 40% del total de la avifauna de esos sitios. Estos números
también indican que 43% de las especies migratorias de Norteamérica usa esta vegetación como parte de su hábitat de invierno o de tránsito durante su migración.
Aparentemente, ninguna especie migratoria está restringida a este hábitat,
pero estos bosques son fundamentales para la sobrevivencia del chipe Setophaga
chrysoparia, que habita durante el invierno en los BMM de Chiapas y norte de Centroamérica y que, durante el tránsito desde o hacia estas regiones, utiliza los BMM
de la Sierra Madre Oriental (Rappole et al., 2003). Esta especie se encuentra en
riesgo de extinción de acuerdo con algunas listas a nivel nacional (NOM-059-SEMARNAT-2010) y mundial (BirdLife International, 2000). Otras especies migratorias para
las que parece que el BMM es importante durante su movimientos estacionales son
los chipes Oreothlypis crissalis, Setophaga townsendi y Mniotilta varia.
Restricción ecológica
Almazán-Núñez et al. (2009) comentan que son escasas las investigaciones en
donde se analizan las relaciones entre componentes bióticos y elementos del
paisaje; algo parecido comentan Bojorges y López-Mata (2006), quienes aseveran que en México son pocos los trabajos en los que se correlaciona la riqueza
y la diversidad de especies de aves con aspectos estructurales de la vegetación y
que estos trabajos suelen limitarse a documentar la riqueza de especies de aves
terrestres, residentes y migratorias. Respecto a esto, Bell et al. (1997) enfatizan
la importancia que esta información tiene para orientar el manejo sustentable de
los recursos naturales.
Uno de los pocos trabajos que abordan este tema es el de Sánchez-González
y Navarro-Sigüenza (2009), quienes analizan la restricción ecológica de la avifauna
la importancia de las aves 289
Strix fulvescens, especie
residente y típica de los bosques
mesófilos de montaña, con
distribución desde México
hasta El Salvador y Honduras;
hábito alimenticio carnívoro;
considerada en peligro de
extinción (NOM-059-SEMARNAT,
2010), preocupación menor
(IUCN, 2012) y en el Apéndice II
(CITES, 2012).
Foto: Rubén Ortega Álvarez
de los bosques húmedos de montaña en el Neotrópico y concluyen que algunas especies están
limitadas al BMM y otras ocupan una gran diversidad de otros ambientes, de tal manera que se
puede distinguir un conjunto de especies de amplia distribución ecológica y otro de especies restringidas al BMM. Es de gran relevancia que el BMM
de México a Nicaragua se distribuye a manera de
fragmentos, mientras que el BMM de Costa Rica
a Sudamérica forma áreas más extensas y continuas, pues es precisamente entre Costa Rica y
Sudamérica donde se encuentra un mayor número de especies restringidas al BMM, así como una
mayor proporción de especies restringidas respecto de los ensambles de aves (27%
de los ensamblajes están representadas por especies restringidas al BMM). Entre
México y el norte de Nicaragua, las especies restringidas al BMM representan sólo
aproximadamente 6% de los ensamblajes avifaunísticos. Esto significa que la avifauna del BMM en México y norte de Centroamérica está compuesta en gran parte
por especies que habitan tipos de vegetación adyacentes, tanto de las que habitan
zonas más altas (hasta 60%) como las que habitan zonas bajas (hasta 50%).
En los BMM del este y sur de México es frecuente encontrar especies características de las selvas tropicales altas adyacentes, que tienen aquí su límite norte
de distribución (p. ej. Rhynchocyclus brevirostris y Spizaetus ornatus). También,
incluso en mayor grado, es común encontrar especies características de los bosques altos de pino, encino y pino-encino; la avifauna de estos últimos es la más
similar a la de los BMM (Hernández-Baños et al., 1995). Por otra parte, algunas de
las especies restringidas a los BMM pueden considerarse especies indicadoras, es
decir, su ocurrencia y abundancia podría estar influida por las características del
hábitat (Niemelä, 2000).
Biogeografía e importancia evolutiva de la avifauna
Hernández-Baños et al. (1995) encontraron que la avifauna de los BMM mexicanos se puede agrupar en tres conjuntos con importantes historias de conexión
y aislamiento entre ellos: a) Oriente de México (incluye el noroeste de América
Central y Chiapas), b) Eje Neovolcánico Transversal y Sierra Madre Occidental y c)
Sierra Madre del Sur e interior de Oaxaca. De las tres regiones, focos potenciales
de diferenciación y especiación son las regiones de Los Tuxtlas, en el sureste de
Veracruz, y la Sierra Madre del Sur, en los estados de Guerrero y Oaxaca. Esta úl-
290 bosques mesófilos de montaña de méxico
Coragyps atratus, especie
residente y típica de los bosques
mesófilos de montaña, con
distribución desde el norte
de Estados Unidos hasta el
centro de Chile y Argentina;
hábito alimenticio carroñero;
considerada en preocupación
menor (IUCN, 2012).
Foto: Rubén Ortega Álvarez
tima área es asombrosa por sus especies endémicas de BMM, como el extremadamente raro colibrí Lophornis brachylophus, los colibríes Eupherusa poliocerca y E.
cyanophrys, la tucaneta Aulacorhynchus prasinus wagleri, el hormiguero Gralla­
ria guatimalensis ochraceiventris, las charas Cyanolyca mirabilis y Aphelocoma
unicolor guerrerensis y la tangara de monte Chlorospingus flavopectus albifrons.
Otro trabajo relevante sobre la biogeografía de la avifauna del BMM (bosques húmedos de montaña) en Mesoamérica es el de Watson y Peterson (1999),
en el cual comentan que la latitud es el factor que más influye en la distribución
de los grupos examinados en las tres escalas espaciales (Mesoamérica, Atlántico
y Centroamérica), aunque no particularmente para el grupo de endémicas. El
segundo y tercer factor son la distancia de la costa y la altitud. Indican que una
explicación más minuciosa de los patrones de la riqueza de especies y riqueza de
endemismos son los factores históricos, y sugieren que entre el Istmo de Panamá
y Mesoamérica, el aislamiento ha proporcionado una situación peninsular que
podría haber dado lugar a la diferenciación y a la especiación. De las localidades
de la vertiente Atlántica, sobresale la región de Los Chimalapas, en donde se concentran grandes cantidades de especies en un área muy pequeña, y es el lugar
que alberga los BMM más conservados y húmedos del país.
En un análisis biogeográfico global de los BMM de América,
Sánchez-González et al. (2008) encontraron que en los BMM de
México y del norte de Centroamérica se forman dos grupos: la Sierra Madre del Sur (formado por los estados de Guerrero y Oaxaca)
y un grupo mayor, que abarca los bosques del este de México (incluyendo la Sierra de los Tuxtlas) y los bosques del norte de Centroamérica. Además de estas áreas, se obtuvo un grupo que contiene
a los bosques del norte de la Sierra Madre Oriental (sur del estado
de Tamaulipas a norte del estado de Querétaro). Finalmente, los
bosques a lo largo del Eje Neovolcánico no se recuperaron como un
grupo único (monofilético), lo cual sugiere que contienen especies
pertenecientes a los distintos grupos recuperados mencionados anteriormente.
La formación de grupos bien definidos obedece a las condiciones ambientales particulares que los BMM requieren para su
desarrollo. De esta manera, las tierras bajas (p. ej. el Istmo de
Tehuantepec, la Depresión del Balsas, la Depresión Central en
Chiapas o la Planicie Costera del Golfo) forman una barrera ecogeográfica que separa agrupamientos bien definidos, como lo
destacan los estudios anteriores. Las áreas de tierras bajas son
la importancia de las aves 291
Penelopina nigra, especie
residente y típica de los bosques
mesófilos de montaña, con
distribución desde México
hasta Honduras, y norte y
centro de Nicaragua; hábito
alimenticio frugívoro y herbívoro;
considerada en peligro de
extinción (NOM-059-SEMARNAT,
2010) y como vulnerable
(IUCN, 2012).
Foto: Rubén Ortega Álvarez
barreras para la avifauna de los BMM debido a las condiciones ecológicas (p. ej.
mayor temperatura media anual).
Debido a los patrones biogeográficos y de restricción ecológica, la avifauna
del BMM representa un modelo excelente para estudiar los complejos patrones de
dispersión, vicarianza, diferenciación, especiación y estructuración de comunidades. Se ha sugerido que las condiciones de aislamiento de los BMM, a partir del
último máximo glacial (hace unos 120 mil años, Van der Hammen y Hooghiemstra, 2001; Jansson y Dynessius, 2002) han producido una diferenciación genética evidente que puede coincidir con la divergencia morfológica (García-Moreno
et al., 2004, 2006; Cortés-Rodríguez et al., 2008; Puebla-Olivares et al., 2008).
En general, esta diferenciación es coincidente con barreras geográficas muy importantes (por ejemplo, el Istmo de Tehuantepec), por lo que la estructura filogeográfica coincide entonces con la estructura orográfica del país. Entre las especies estudiadas se encuentran aves de diversos grupos taxonómicos, como las
tucanetas (Aulacorhynchus prasinus, Puebla-Olivares et al., 2008), los colibríes del
género Lampornis (García-Moreno et al., 2006; Cortés-Rodríguez et al., 2008),
las especies del género Chlorospingus (García-Moreno et al., 2004; SánchezGonzález et al., 2007; Bonaccorso et al., 2008), los trepatroncos (Lepidocolap­
tes, Arbeláez-Cortés et al., 2010) y el chipe rojo (Cardellina rubra,
Barrera-Guzmán et al., 2012). Algunos de estos estudios han demostrado que esa diferenciación es muy antigua y que ha tenido
como centro de evolución las montañas de México, como ocurre
con los rascadores (Arremon brunneinucha, Navarro-Sigüenza et
al., 2008) y los colibríes del género Lampornis (García-Moreno
et al., 2006). En un estudio filogeográfico integral, en el que se
incluyeron distintos taxones de aves, mamíferos y plantas, Ornelas
et al. (2013) concluyeron que la evolución de la biota en los BMM
en Mesoamérica ha respondido a una combinación compleja de
distintas historias de expansión distribucional, aislamiento y diferenciación biótica.
Resultados de la integración de información de aves
Con base en la información compilada de las aves en el SI-BMM de
México y empleada para la realización de este capítulo, se registran 551 especies de aves (véase la Lista de especies de aves y la
Lista comentada en el Anexo V), de las cuales 72 son endémicas o
cuasiendémicas al territorio mexicano. Tomando estas cifras como
referencia y de acuerdo con lo reportado en México, el BMM tiene
292 bosques mesófilos de montaña de méxico
poco más de 50% de la riqueza total y más de 27% de la riqueza de endémicas
del país. Sin embargo, considerando que existen preferencias entre el hábitat
que ocupa la avifauna, es necesario decir que solo 196 de estas especies son de
presencia típica en estos bosques, 317 no típicas y 38 especies de carácter excepcional. Por otro lado, de las especies endémicas o cuasiendémicas, 28 son típicas,
39 no son típicas y cinco se consideran registros excepcionales de estos bosques.
Estas cifras son diferentes a las reportadas por Flores y Gérez (1994), quienes
registran 29 especies endémicas y nueve restringidas a esta formación vegetal;
otros datos, como los de Escalante et al. (1993), documentan 30 especies endémicas y 20 restringidas a este hábitat (cuadro 2). Aproximadamente veinte años
después, un gran número de publicaciones dedicadas al estudio de las aves aporta diferencias que muy probablemente se deben a cambios taxonómicos ocurridos entre un trabajo y otro, o a registro de nuevas especies en esos ambientes; en
otras palabras, un gran avance en el conocimiento del grupo en estos bosques.
Más de 35% de las especies típicas del BMM se concentran en cuatro familias: la de los picaflores o colibríes (Trochilidae, 26 especies), la de los chipes (Parulidae, 17 especies), la de los zorzales (Turdidae, 14 especies) y la de los mosqueros
(Tyrannidae, 13 especies). El resto de las consideradas como típicas de esta formación vegetal, o sea 126 especies, se distribuyen en 33 familias con ocho o menos
especies cada una (cuadro 3). Adicionalmente, existen 160 especies no endémicas
cuya presencia en BMM es típica y que se concentran en 37 familias (cuadro 3).
De las 28 especies endémicas al país (véase Lista de taxones endémicos y
cuasiendémicos en el Anexo V) y con presencia típica en esta formación vegetal,
se considera que habitan principalmente bosques templados y húmedos, como
bosque de pino, bosque de pino-encino, bosque de encino o mesófilo de montaña, entre otros; o bien, secundarios derivados de los anteriores tipos de vegetación, o bien, en pastizales inducidos cercanos a vegetación templada (cuadro 4).
Cuadro 2. Riqueza de especies, endemismo y hábitat preferencial en el bosque mesófilo de montaña
No típicas del
Excepcionales en el
Flores y Gérez Escalante Típicas del BMM
(este trabajo)
BMM (este trabajo) BMM (este trabajo)
(1994)
et al. (1993)
Total especies
298
182
196
317
38
Total especies endémicas
Total especies restringidas
29
30
28
39
5
9
20
la importancia de las aves 293
Cuadro 3. Familias y géneros con especies
no endémicas de distribución típica
en el bosque mesófilo de montaña
Familia
Accipitridae
Apodidae
Bombycillidae
Caprimulgidae
Cuadro 3 [continúa]
Núm. de
especies
Accipiter
1
Anabacerthia
1
Buteo
2
Automolus
1
Buteogallus
1
Dendrocolaptes
1
Spizaetus
1
Lepidocolaptes
1
Sclerurus
1
1
Familia
Furnariidae
Cathartidae
Cinclidae
Columbidae
Corvidae
Cracidae
Cuculidae
Género
Aeronautes
1
Sittasomus
Cypseloides
2
Xiphocolaptes
1
Chaetura
1
Xiphorhynchus
1
Panyptila
1
Amaurospiza
1
Streptoprocne
2
Arremon
1
Diglossa
1
Haplospiza
1
Bombycilla
1
Antrostomus
1
Chordeiles
2
Emberizidae
Falconidae
Cardinalidae
Núm. de
especies
Género
Caryothraustes
1
Pheucticus
2
Formicariidae
Melozone
1
Micrastur
1
Grallaria
1
Chlorophonia
1
Piranga
1
Euphonia
1
Cathartes
1
Spinus
2
Coragyps
1
Hirundo
1
Sarcoramphus
1
Notiochelidon
1
Petrochelidon
1
Fringillidae
Hirundinidae
Cinclus
1
Claravis
1
Stelgidopteryx
1
Geotrygon
2
Tachycineta
1
Patagioenas
1
Icteridae
Icterus
3
Aphelocoma
1
Mimidae
Melanotis
1
Cyanocorax
1
Aspatha
1
Cyanolyca
1
Hylomanes
1
Oreophasis
1
Dactylortyx
1
Penelope
1
Dendrortyx
1
Piaya
1
Odontophorus
1
Momotidae
Odontophoridae
294 bosques mesófilos de montaña de méxico
Cuadro 3 [continúa]
Familia
Parulidae
Picidae
Pipridae
Psittacidae
Ptilogonatidae
Ramphastidae
Strigidae
Género
Cuadro 3 [concluye]
Núm. de
especies
Familia
Género
Núm. de
especies
Basileuterus
2
Abeillia
1
Cardellina
2
Amazilia
1
Myioborus
1
Atthis
1
Oreothlypis
5
Campylopterus
2
Parkesia
2
Colibri
1
Setophaga
5
Doricha
1
Colaptes
1
Eugenes
1
Melanerpes
1
Eupherusa
1
Picoides
1
Heliomaster
1
Sphyrapicus
1
Hylocharis
1
Veniliornis
1
Lampornis
3
Chiroxiphia
1
Lamprolaima
1
Bolborhynchus
1
Lophornis
1
Pionus
1
Selasphorus
3
Ptiliogonys
1
Tilmatura
1
Trochilidae
Aulacorhynchus
1
Campylorhynchus
1
Aegolius
1
Catherpes
1
Asio
1
Henicorhina
1
Ciccaba
1
Microcerculus
1
Megascops
1
Thryophilus
1
Strix
2
Troglodytes
1
Pharomachrus
1
Trogon
2
Catharus
6
Myadestes
2
Turdus
3
Contopus
4
Empidonax
3
Mitrephanes
1
Myiarchus
1
Myiopagis
1
Onychorhynchus
1
Rhynchocyclus
1
Zimmerius
1
Vireo
4
Thamnophilidae
Myrmotherula
1
Thraupidae
Tangara
1
Tityridae
Pachyramphus
2
Troglodytidae
Trogonidae
Turdidae
Tyrannidae
Vireonidae
la importancia de las aves 295
Cuadro 4. Especies de aves endémicas
o cuasiendémicas de México,
típicas del bosque mesófilo de montaña
Familia
Apodidae
Caprimulgidae
Cardinalidae
Columbidae
Especie
Cypseloides storeri
Streptoprocne semicollaris
Antrostomus salvini
Pheucticus chrysopeplus
Piranga erythrocephala
Geotrygon carrikeri
Cyanocorax dickeyi
Corvidae
Cyanolyca mirabilis
Cyanolyca nana
Cracidae
Ortalis wagleri
Emberizidae
Arremon virenticeps
Fringillidae
Coccothraustes abeillei
Furnariidae
Lepidocolaptes leucogaster
Icteridae
Icterus graduacauda
Mimidae
Melanotis caerulescens
Odontophoridae
Strigidae
Dendrortyx barbatus
Dendrortyx macroura
Glaucidium sanchezi
Atthis heloisa
Trochilidae
Vireonidae
2
Colima
14
Jalisco
17
Morelos
Tlaxcala
Sinaloa
Michoacán
43
73
90
118
Nayarit
142
Eupherusa poliocerca
Hidalgo
146
Guerrero
157
Estado de México
158
Campylorhynchus gularis
Querétaro
161
Campylorhynchus jocosus
Tamulipas
Thalurania ridgwayi
Turdidae
San Luis Potosí
Eupherusa cyanophrys
Lophornis brachylophus
Troglodytidae
Con relación a la distribución de la riqueza de la avifauna del BMM a nivel estatal, tenemos que los tres estados
con mayor registro de especies en orden de importancia son
el estado de Veracruz (346 especies), Chiapas (345 especies)
y Oaxaca (315 especies) (figura 4).
En general, en orden decreciente, los mayores vacíos
de información de aves del BMM en el país están en los estados de Sinaloa (90 especies), Tlaxcala (73 especies), Morelos (43 especies), Jalisco (17 especies), Colima (14 especies),
San Luis Potosí (2 especies), D.F. (0 especies), Guanajuato
(0 especies) y Nuevo León (0 especies); además, existe un
registro de BMM en el municipio de Huimanguillo, estado de
Tabasco (el más sureño de nuestro país), sin ningún trabajo
de investigación.
274
Catharus occidentalis
Oaxaca
Ridgwayia pinicola
Chiapas
345
Veracruz
346
Vireolanius melitophrys
Figura 4. Riqueza avifaunística por estado,
propia de los bosques mesófilos de montaña.
Página anterior, Vireolanius melitophrys, especie
residente y típica de los bosques mesófilos de montaña;
con distribución de México hasta Guatemala; hábito
alimenticio insectívoro y omnívoro; considerada en
preocupación menor (IUCN, 2012). Foto: Rubén Ortega Álvarez
315
296 bosques mesófilos de montaña de méxico
Arriba, Aphelocoma unicolor,
especie residente y típica de los
bosques mesófilos de montaña,
con distribución desde México
hasta El Salvador y Honduras;
con hábito alimenticio omnívoro;
considerada como amenazada
(NOM-059-SEMARNAT, 2010) y
en preocupación menor (IUCN,
2012).
Abajo, Cardellina pusilla, especie
endémica de México, residente
de invierno y típica de los
bosques mesófilos de montaña;
hábito alimenticio carnívoro
e insectívoro; considerada en
preocupación menor (IUCN,
2012). Fotos: Rubén Ortega Álvarez
Conservación de las aves del bosque mesófilo de montaña
Desde hace décadas nuestro país viene padeciendo una intensa y rápida degradación ambiental: pérdida de bosques y humedales, desertificación y erosión del
suelo, sobrexplotación de la fauna por caza y captura para el comercio de mascotas y, finalmente, contaminación ambiental (Simeón, 1995; Challenger, 1998). En
años recientes, comenzó a saberse del grave estado de conservación en que se
encuentra el BMM, por lo que, en la actualidad, estos bosques se han vuelto una
prioridad en la designación de áreas para su conservación.
En cuanto a las especies consideradas en alguna categoría de riesgo, de una
lista de 551 especies (típicas, no típicas y excepcionales) en el BMM, más de 19%
se encuentra en alguna categoría de riesgo y en alguno de los tres instrumentos
(legales y reglamentarios) que protegen la flora y fauna a nivel mundial y nacional:
Norma Oficial Mexicana para la Protección de Especies Nativas de México-NOM059-SEMARNAT-2010, Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres-CITES (2012) y
la Unión Internacional para la Conservación de la
Naturaleza-IUCN (2012). Por otra parte, al considerar las 199 especies catalogadas con presencia
típica en los BMM, solo 58 especies se encuentran
en algún criterio de la NOM-059-SEMARNAT-2010, CITES (2012) o IUCN (2012) (cuadro 5).
Las aves se han convertido en un grupo
modelo para la priorización de áreas que deben
ser conservadas, debido, entre otras cosas, a
que son fácilmente detectables, lo cual ha favorecido el estudio de su diversidad y distribución
(Mayr, 1946; Peterson, 1998; Navarro-Sigüenza y
Sánchez-González, 2003). Distintas iniciativas se
han llevado a cabo para su conservación a nivel
nacional, como las AICAS (Áreas de Importancia
para la Conservación de las Aves; Arizmendi y
Márquez-Valdelamar, 2000), y a nivel global, por
ejemplo, BirdLife International (2000). Estas iniciativas se han basado en criterios que determinan prioridades según el grado de amenaza, el
tamaño del área de distribución, la restricción al
hábitat y las áreas de reproducción o migración.
la importancia de las aves 297
Los BMM de México son prioritarios para su protección debido a que es la
formación vegetal más frágil y a que un buen número de las especies de aves (y
de otros grupos de vertebrados terrestres, plantas vasculares, hongos e invertebrados) que los habitan se encuentran restringidas a este hábitat. En las 230 AICAS designadas en México (Arizmendi y Márquez-Valdemar, 2000), se encuentra
representada la mayoría de los parches importantes de BMM en el país. Desgraciadamente, la distribución de las áreas naturales protegidas no es tan satisfactoria
como la de las AICAS, ya que áreas enteras de BMM, como los de Oaxaca y Guerrero, se encuentran sin protección (Navarro-Sigüenza et al., 2011). Las principales
áreas naturales protegidas de México que albergan grandes extensiones de BMM
son las Reservas de la Biósfera El Cielo, Los Tuxtlas, El Triunfo y Volcán Tacaná.
De las especies que se encuentran en alguna categoría de riesgo y que están dentro de las199 especies registradas como típicas de los BMM mexicanos, un
buen número de ellas es exclusiva de alguno de los macizos montañosos, como
los de las sierras de Chiapas y del este de Oaxaca (por ejemplo, el quetzal Pharo­
machrus moccino; el pavón cornudo Oreophasis derbianus; el pajuil Penelopina
nigra y la tángara chiapaneca Tangara cabanisi); en la Sierra Madre Oriental (por
Cuadro 5. Número de especies del bosque mesófilo de montaña en alguna categoría de riesgo
Total
registrado
BMM
Número de
especies con
presencia típica
en el BMM
Número de
especies con
presencia no
típica en el BMM
Número
de especies
excepcionales
en el BMM
Apéndice I
9
2
7
0
Apéndice II
100
40
51
9
Amenazada
52
32
16
4
En peligro de
extinción
31
23
8
0
1
0
1
0
Sujeta a
protección especial
70
24
39
7
Casi amenazada
11
6
4
1
Categorías
CITES (2012)
NOM-059-SEMARNAT
(2010)
IUCN (2012)
Probablemente
extinta en el
medio silvestre
En peligro
6
4
2
0
En peligro crítico
1
0
1
0
500
171
294
35
11
7
4
0
Preocupación menor
Vulnerables
298 bosques mesófilos de montaña de méxico
Campylorhynchus gularis,
especie residente y típica de los
bosques mesófilos de montaña;
hábito alimenticio carnívoro
e insectívoro; considerada en
preocupación menor (IUCN,
2012). Foto: Rubén Ortega Álvarez
ejemplo, el tecolotito tamaulipeco Glaucidium sanchezi, la chara enana Cyanolyca
nana y la codorniz veracruzana Dendrortyx barbatus) y en la Sierra Madre del Sur
(por ejemplo, la coqueta cresta corta Lophornis brachylophus, el colibrí cola blanca Eupherusa poliocerca y el colibrí frente azul E. cyanophrys).
Los BMM son de los hábitat más vulnerables ante el cambio climático por la
tendencia a que disminuya el número de días con neblina y, como consecuencia, la
alteración de las interacciones ecológicas y las variables físicas del ambiente (Pounds
et al., 1999; Still et al., 1999; Sekercioglu et al., 2008). Las aves restringidas al BMM
son muy vulnerables debido a la (predecible) contracción de sus áreas de distribución y creciente fragmentación (para más detalle véase Peterson et al., 2001).
De acuerdo con Feria et al. (2013), la perturbación de las aves por el cambio
climático afectaría, directa o indirectamente, a los seres humanos, pues las aves
son proveedores de servicios ecosistémicos, como la polinización y la dispersión
de semillas. Se ha calculado que las aves polinizan cerca de 15% de las plantas
en muchos sitios de América (Buzato et al., 2000), y que las aves consumidoras
de frutos dispersan entre 30 y 70% de las semillas de plantas leñosas en América
y Australia (Wilson et al., 1989). Es sabido también que son indispensables para
mantener la salud de los ecosistemas ya que pueden llegar a controlar entre 20
y 70% de las poblaciones de invertebrados y reducir hasta en 10% las plagas de
cultivos (Sekercioglu, 2006); también son facilitadores de la descomposición y el
reciclaje de los nutrientes al alimentarse de carroña. Todos estos procesos son
afectados, también, por las actividades del ser humano.
la importancia de las aves 299
Literatura citada
Almazán-Núñez, R.C., S. López de Aquino, C.A. Ríos-Muñoz y A.G.
Navarro-Sigüenza. 2013. Áreas potenciales de riqueza, endemismo y conservación de las aves del estado de Querétaro, México.
Interciencia 38:26-34.
Almazán-Núñez, R.C., O. Nova-Muñoz y A. Almazán-Juárez. 2007.
Avifauna de Petatlán en la Sierra Madre del Sur, Guerrero, México. Universidad y Ciencia 23:141-149.
Almazán-Núñez, R.C., F. Puebla-Olivares y A. Almazán-Juárez.
2009. Diversidad de aves en bosques de pino-encino del centro
de Guerrero, México. Acta Zoológica Mexicana 25:123-142.
Andrle, R.F. 1967. Birds of the Sierra de Tuxtla in Veracruz, Mexico.
Wilson Bulletin 79:163-187.
Aragón, R. y J. López-Paniagua, J. 1999. Aves presentes en los cafe­
tales del Rincón de Ixtlán, Sierra Norte, Oaxaca, México. Reporte
Grupo Mesófilo, A.C.
Aranda, M., A. Burton, E. Iñigo-Elías y P. Escalante. 2009. Registro
del águila elegante (Spizaetus ornatus) en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, Jalisco-Colima, México. Revista Mexicana
de Biodiversidad 80:265-268.
Arbeláez-Cortés, E., Á.S. Nyári y A.G. Navarro-Sigüenza. 2010. The
differential effect of lowlands on the phylogeographic pattern of
a Mesoamerican montane species (Lepidocolaptes affinis, Aves:
Furnariidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 57:658-668.
Arvin, J.C. 2001. An annotated checklist of the birds of the Gomez
Farias region, southwestern Tamaulipas, Mexico. Texas Parks and
Wildlife. 25 p.
Arizmendi, M.C. y L. Márquez-Valdelamar. 2000. Áreas de importan­
cia para la conservación de las aves en México. Sección Mexicana
del Consejo Internacional para la Preservación de las Aves. México.
Baccus J.T. 1999. Status of the bearded wood-partridge (Dendror­
tyx barbatus): with comments on its conservation in Queretaro.
En: Eitniear, J.C., J.T. Baccus, S.L. Dingle y J.P. Carroll. Conserva­
tion of Quail in the Neotropics. Center for the Study of Tropical
Birds, Inc. Miscellaneous Publication No. 3.
Barrera-Guzmán, A.O., B. Milá, L.A. Sánchez-González y A.G.
Navarro-­Sigüenza. 2012. Speciation in an avian complex endemic to the mountains of Middle America (Ergaticus, Aves: Parulidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 62(3):907-920.
Bell, S., M. Fonseca y L. Motten. 1997. Linking restoration and
landscape ecology. Restoration Ecology 5:318-323.
Bjelland, A.D. y J.C. Ray. 1977. Birds collected in the state of Hidalgo, Mexico. Occasional Papers of the Museum of Texas Tech
University 46:1-32.
Binford, L.C. 1989. A distributional survey of the birds of the Mexican state of Oaxaca. Ornithological Monographs 43 (6):1-405.
BirdLife International. 2000. Threatened birds of the world. Lynx
Editions and BirdLife International. Barcelona y Cambridge.
Blake, E.R. y H.C. Hanson. 1942. Notes on a collection of birds from
Michoacán, México. Field Museum of Natural History Zoology
Series 22(9):513-551.
Blancas-Calva, E., A.G. Navarro-Sigüenza y J.J. Morrone. 2010. Patrones biogeográficos de la avifauna de la Sierra Madre del Sur.
Revista Mexicana de Biodiversidad 81:561-568.
Bojorges-Baños, J.C. y L. López-Mata. 2006. Association of the richness diversity of birds species and vegetation structure in semi evergreen forest from central Veracruz, Mexico. Revista Mexicana
de Biodiversidad 77:235-249.
Bonaccorso, E., A.G. Navarro-Sigüenza, L.A. Sánchez-González y
A.T. Peterson y J. García-Moreno. 2008. Phylogeography of the
Chlorospingus ophthalmicus complex of Mexico and Central
America. Journal of Avian Biology 39:311-321.
Brand, D.D. 1960. Species of birds known to inhabit the Coalcoman
region. En: Coalcoman and Motines del Oro, an Ex-Distrito of Mi­
choacan, Mexico. Maartinus Nijhoff, Austin, Texas, pp. 354-364.
Brown, A.D. y M. Kappelle. 2001. Introducción a los bosques nublados del Neotrópico: una síntesis regional. En: Kapelle, M. y A.D.
Brown (Eds.). Bosques nublados del neotrópico. Inbio, Santo Domingo de Heredia, pp. 25-40.
Buzato, S., M. Sazima e I. Sazima. 2000 Hummingbird-pollinated
floras at three Atlantic forest sites. Biotropica 32(4):824-841.
Carleton, M.D., O. Sánchez y V.G. Urbano. 2002. A new species of
Habromys (Muroidea: Neotominae) from Mexico, with generic
review of species definitions and remarks on diversity patterns
among Mesoamerican small mammals restricted to humid montane forests. Proceedings of the Biological Society of Washington
115:488-533.
Ceballos, G. y G. Oliva (Coords.). 2005. Los mamíferos silvestres de
México. Conabio, Fondo de Cultura Económica. México. 986 p.
Challenger, A. 1998. Utilización y conservación de los ecosistemas
terrestres de México: pasado, presente y futuro. Conabio-Instituto de Biología, UNAM-Agrupación Sierra Madre, México. 847 p.
Chávez-León G. 1999. Long-tailed tree-quail (Dendrortyx macroura):
current knowledge and research needs. En: Eitniear, J.C., J.T. Baccus, S.L. Dingle y J.P. Carroll. (Eds.). Conservation of Quail in the
Neotropics. Proceedings of a Symposium held during the VI Neotropical Ornithological Congress. Monterrey, México, pp. 15-26.
Chávez-León, G. 2007. Riqueza de aves del Parque Nacional Barranca del Cupatitzio, Michoacán, México. Acta Zoológica Mexi­
cana (n.s.) 23:11-29.
Chapman, F.M. 1898. Note on birds observed at Jalapa and Las
Vigas, Veracruz, Mexico. Bulletin American Museum of Natural
History 12:255-256.
Cisneros, P.E. 2005. First nesting record of white-naped brush-finch
(Atlapetes albinucha). Huitzil 6(1):7-8.
CITES. 2012. Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres. Consultada 8-10 de
agosto de 2012 en: <www.cites.org>.
Cortés-Rodríguez, N., B.E. Hernández-Baños y A.G. Navarro-­
Sigüenza, A.T. Peterson y J. García-Moreno. 2008. Phylogeography
and population genetics of the Amethyst-throated Hummingbird
300 bosques mesófilos de montaña de méxico
(Lampornis amethystinus). Molecular Phylogenetics and Evolu­
tion 48(1):1-11.
Cueto, V. 1996. Relación entre los ensambles de aves y la estructura
de la vegetación: un análisis a tres escalas espaciales. Tesis Doctoral, Univ. Buenos Aires, Buenos Aires.
Cuevas, G.R., González-G.J.G., Hernández, L.L., Iñiguez, D.L.I., Jardel, P.E.J., Rodríguez, M.P. & Santiago P.A.L. 2010. III. Resultados.
IV. Sierra Madre del Sur y Franja Neovolcánica de Jalisco. En: Toledo, T. El bosque mesófilo de montaña en México: amenazas y
oportunidades para su conservación y manejo sostenible. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad,
pp. 68-79.
De la Barreda, B. 2006. Patrones de distribución de la avifauna del
estado de Hidalgo, México. Tesis de licenciatura. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México, 65 p.
Del Ángel-Leyva, J.M. 2008. Las aves de San Juan Teponaxtla, Oaxa­
ca. Tesis de Licenciatura, Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Veracruzana. Veracruz, México. 53 p.
Domínguez, I.G. y C.C. García. 2009. Nueva Área Protegida El
Palmito: conservando el hogar de la chara pinta. VII Congreso
Nacional sobre Áreas Naturales Protegidas de México. Comisión
Nacional de Áreas Naturales Protegidas (Conanp). 1-6 p.
Edwards, E.P. y R.B. Lea. 1955. Birds of the Monserrate area, Chiapas, Mexico. Condor 57:31-54.
Eitniear, J.C. y A. Aragón. 2004. Changing densities of singing Quail
in El Cielo Biosphere, Tamaulipas, Mexico: 1949-1996. En: Eitniear, J.C., J.T. Baccus, S.L. Dingle y J.P. Carroll (Eds.). Conser­
vation of Quail on the Neotropics. Proceedings of a Symposium
held during the VI Neotropical Ornithological Congress. Monterrey, México, pp. 5-8.
Eitniear, J.C. y J.T. Baccus. 2002. Management implications of estimating abundance of quail species inhabiting forest environs
in Mexico. En: DeMaso, S.J., W.P. Kulesky, F. Hernández y M.E.
Berger (Eds.). National Quail Symposium. 5:201-205.
Eisermann, K., N. Herrera y O. Komar. 2006. Pava pajuil (Penelopina
nigra). En: Cancino, L. y D.M. Brooks (Eds.). Conservando crácidos:
la familia de aves más amenazada de las Américas. Miscelaneous
Publications Houston Museum of Natural Sciences 6:90-96.
Enríquez-Vázquez, P., R. Mariaca, O. Retana y E. Naranjo. 2006. Uso
medicinal de la fauna silvestre en los Altos de Chiapas, México.
Interciencia 31(7):491-499.
Escalante, P., Navarro-Sigüenza, A.G. y A.T. Peterson. 1993. A geographic, ecological and historical analysis of land bird diversity
in Mexico. En: Ramamoorthy, T.P., R. Bye, A. Lot y J. Fa (Eds.).
Biological diversity of Mexico: origins and distributions. Oxford
University Press, New York, pp. 279-304.
Escalona-Segura, G., M. Torres, A.G. Navarro-Sigüenza, R. Villalón,
Hernández-Baños, B. y H. Benítez. 1995. Migratory birds of the
cloud forest of Mexico. En: Wilson, M.H. y S.A. Sader (Eds.). Con­
servation of Neotropical migratory birds in Mexico. Maine Agricultural and Forest Experiment Station, Miscellaneous Publication
727, pp. 15-33.
Feria-Arroyo, T.P., G. Sánchez-Rojas, R. Ortiz-Pulido, J. Bravo-Cadena, E. Calixto-Pérez, J.M. Dale, J.N. Duberstein, P. Illoldi-Rangel,
C. Lira y J. Valencia-Herverth. 2013. Estudio del cambio climático
y su efecto en las aves en México: enfoques actuales y perspectivas futuras. Huitzil 14(1):47-55.
Fjeldså, J. 1995. Geographical patterns of neoendemic and relict
species of Andean forest birds: the significance of ecological stability areas. En: Churchill, S.P., H. Baslev, E. Forero y J.L. Luteyn
(Eds.). Biodiversity and conservation of Neotropical montane for­
ests. The New York Botanical Garden, Nueva York, pp. 79-87.
Fjeldså, J. y N. Krabbe. 1990. Birds of the high Andes. Apollo books,
Svendborg.
Flores-Villela, O. y P. Gerez. 1994. Biodiversidad y conservación en
México: Vertebrados, vegetación y uso del suelo. UNAM-Conabio,
México.
García-Moreno, J., A.G. Navarro-Sigüenza, A.T. Peterson y L.A.
Sánchez-González. 2004. Genetic variation coincides with geographic structure in the common bush-tanager (Chlorospingus
ophthalmicus) complex from Mexico. Molecular Phylogenetics
and Evolution 33:186-196.
García-Moreno, J., N. Cortés, G.M. García-Deras y B.E. HernándezBaños. 2006. Local origin and diversification among Lampornis
hummingbirds: a Mesoamerican taxon. Molecular Phylogenetics
and Evolution 38:488-498.
García-Trejo, E.A. y A.G. Navarro-Sigüenza. 2004. Patrones biogeográficos de la riqueza de especies y endemismo de la avifauna en
el oeste de México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 20(2):167-185.
González-Salazar, C. 2008. Composición avifaunística de la Reserva
de la Biósfera Sierra Gorda, Querétaro. Tesis de maestría, Instituto
de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. México.
110 p.
Gómez de Silva G.H., F. González-García y M.P. Casillas-Trejo. 1999.
Birds of the upper cloud forest of El Triunfo, Chiapas, Mexico.
Ornitología Neotropical 10:1-26.
González-García, F. y H. Gómez de Silva. 2003. Especies endémicas:
riqueza, patrones de distribución y retos para su conservación.
En: Gómez de Silva, H. y A. Oliveras de Ita (Eds.) Conservación de
aves: experiencias en México. Cipamex, Conabio, NFWF, México,
pp. 150-194.
González-García, F. y T. Terrazas. 1983. Guía: Las Aves de Xalapa,
Veracruz. INIREB. Xalapa, Veracruz, México.
Gram, W.K. y J. Faaborg. 1997. The Distribution of Neotropical Migrant Birds Wintering in the El Cielo Biosphere Reserve, Tamaulipas, Mexico. Condor 99:658-670.
Gram, W.K. 1998. Winter participation by neotropical migrant and
resident birds in mixed-species flocks in northeastern Mexico.
Condor 100(1):44-53.
Greenberg, R., P. Bichier y J. Sterling. 1997. Bird populations in
rustic and planted shade coffee plantations of eastern Chiapas,
Mexico. Biotropica 29(4):501-514.
Griscom, L. 1937. A collection of birds from Omilteme, Guerrero.
The Auk 54(2):192-199.
la importancia de las aves 301
Groombridge, B. y M.D. Jenkins. 2002. World Atlas of Biodiversi­
ty. United Nations Environment Programme-World Conservation
Monitoring Centre. University of California Press. Londres.
Harrell, B.E. 1959. The ecological biogeography of the birds of the
cloud forest of northern Middle America. Tesis de doctorado no
publicada. Universidad de Minnesota.
Hernández-Baños, B., A.T. Peterson, A.G. Navarro-S. y P. EscalantePliego. 1995. Bird faunas of the humid montane forests of Mesoamerica: biogeographic patterns and priorities for conservation.
Bird Conservation International 5:251-277.
Herrera, C.M. 1981. Organización temporal en las comunidades de
aves. Doñana, Acta Vertebrata 8:79-101.
Hoffmesiter, D.F. 1951. A western record of the quetzal, Pharoma­
chrus mocinno mocinno, and chachalaca, Penelopina nigra, in
Mexico. The Auk 68(4):507-508.
Howell, S.N.G. y S. Webb. 1992. A little-known cloud forest in Hidalgo, Mexico. Euphonia 1:7-11.
Hunn, E. 1973. Noteworthy bird observations from Chiapas, Mexico. Condor 75(4):483.
Hunn, E.S., D. Acuca-Vázquez y P. Escalante. 2001. Birds of San
Juan Mixtepec, District of Miahuatlán, Oaxaca, Mexico. Cotinga
16:14-26.
Hutto,R.L. 1981. Seasonal variation in the foraging behavior of
some migratory western wood warblers. The Auk 98(4):765-777.
Hutto, R.L. 1986. Migratory landbirds of Western México: a vanishing
habitat. Western Wildlands 11:12-16.
Hutto, R.L. 1992. Habitat distributions of migratory landbird species
in western México. En: Hagan, J.M. III y D.W. Johnston (Eds.).
Ecology and conservation of Neotropical migrant landbirds.
Washington, D.C. Smithsonian Institution Press, pp. 211-239.
IUCN. 2012. International Union for Conservation of Nature and
Natural Resources: Red List Threatened Species. Consultada 1-8
de junio en <www.iucnredlist.org>.
Jansson, R. y M. Dynesius. 2002. The fate of clades in a world of recurrent climatic change: Milankovitch oscillations and evolution.
Annual Review of Ecology and Systematics 33:741-777.
Keast, A. y E.S. Morton. 1980. Migrant birds in the Neotropics: Ecology, behaviour, distribution and conservation. Washington, D.C.
Smithsonian Institution Press.
Kelly, J.F. y R.L. Hutto. 2005. An east-west comparison of migration
in North American Wood warblers. Condor 107:197-211.
Körner, C. 2000. Why are there global gradients in species richness?
Mountains might hold the answer. Trends in Ecology and Evolu­
tion 15:513-514.
Kratter A. W. 1993. Geographic variation in the yellow-billed cacique, Amblycercus holosericeus, a partial bamboo specialist.
Condor 95:641-651.
León-Paniagua, L., O.R. Rojas Soto y D. Ortiz. 2001. Distribución geo­
gráfica de las aves y los mamíferos de las zonas montanas de los es­
tados de San Luis Potosí e Hidalgo circundantes de la Sierra Gorda.
Universidad Nacional Autónoma de México. Facultad de Ciencias.
Bases de datos SNIB2010-Conabio. Proyecto No. L176. México.
Leyequien, E., W.F. De Boer y V.M. Toledo. 2010. Bird Community
Composition in a Shaded Coffee Agro-ecological Matrix in Puebla, Mexico: The Effects of Landscape Heterogeneity at Multiple
Spatial Scales. Biotropica 42:236-245.
Lowery, G.H. Jr. y W.W. Dalquest. 1951. Birds from the state of
Veracruz, Mexico. University of Kansas Publications, Museum of
Natural History, 3(4):531-649.
Lowery, G.H. Jr. y R.J. Newman. 1949. New birds from the state of
San Luis Potosi and the Tuxtla Mountains of Veracruz, Mexico.
Louisiana State University Museum, Occasional Papers 22:1-10.
Lowery, G.H. Jr. y R.J. Newman. 1951. Notes on the Ornithology
of Southeastern San Luis Potosi. Wilson Bulletin 63 (4):315-322
Luna, K.M.D., G.M. Valdez, A. Hernández-Allende, N.M. Lavariega
y M.A. Briones-Salas. 2007. Riqueza faunística del municipio de
Santiago Comaltepec, Chinantla Alta-Sierra Madre de Oaxaca,
México. En: Bonilla J.R., R.A. Bolongaro-Crevenna, F.J. Luna, B.H.
Colín, A.S. Santillán y S.M. Taboada (Eds.). XI Congreso de la So­
ciedad Mesoamericana para la Biología y la Conservación. Sociedad Mesoamericana para la Biología y la Conservación. México,
pp. 1629-2794.
Martin, P.S. 1951. Black robin in Tamaulipas, Mexico. Wilson Bul­
letin 63(4):340.
Martin, P.S. 1955. Zonal distribution of vertebrates in a Mexican cloud
forest. American Naturalist 89:347-361
Martínez-Morales, M.A. 1999. Efectos de la fragmentación del bos­
que mesófilo de montaña en el este de México. Informe Final
R137, Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). México. 23 p.
Martínez-Morales, M.A. 2004. Nuevos registros de aves en el bosque mesófilo de montaña del noreste de Hidalgo, México. Huitzil
5:12-19.
Martínez-Morales, M.A. 2005. Landscape patterns influencing bird
assemblages in a fragmented neotropical cloud forest. Biological
Conservation 12:117-126.
Martínez-Morales, M.A. 2007. Avifauna del bosque mesófilo de
montaña del noreste de Hidalgo, México. Revista Mexicana de
Biodiversidad 78:149-162.
Mayr, E. 1946. The number of species of birds. The Auk 63:64-69.
MacArthur, J.W. 1975. Patterns of species abundance and diversity.
En Cody, M.L. y J.M. Diamond (Eds.). Ecology and evolution of
communities. Harvard University Press, Cambridge, Estados Unidos de Norteamérica, pp. 74-80.
Medina-Macías, M.N., M.A. González-Bernal y A.G. Navarro-Sigüenza. 2010. Distribución altitudinal de las aves en una zona
prioritaria en Sinaloa y Durango, México. Revista Mexicana de
Biodiversidad 81:487-503.
Montejo, D.J. y A. McAndrews. 2006. Listado de las aves de Vera­
cruz, México. Boletín de Divulgación Núm. 1. Endémicos Insulares A.C. Veracruz. 28 p.
Morales-Pérez, J.E. 2000. Avifauna de la Reserva de la Biósfera La
Sepultura, Chiapas. Informe Final L018, Comisión Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). México. 47 p.
302 bosques mesófilos de montaña de méxico
Nadkarni, N.M. y T.J. Matelson. 1989. Birds use of epiphyte resources in Neotropical trees. Condor 91:891-907.
Navarro-Sigüenza, A.G., J.E. Morales-Pérez y B.E. Hernández-­Baños.
1991. Aves de Teocelo. Teocelo 7(8):11-34.
Navarro-Sigüenza, A.G. 1992. Altitudinal distribution of birds in the
Sierra Madre del Sur, Guerrero, Mexico. Condor 94:29-39.
Navarro-Sigüenza, A.G. y J.A. Meave de Castillo. 1998. Inventario
de la biodiversidad de vertebrados terrestres de los Chimalapas,
Oaxaca. Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de
Ciencias. Informe final SNIB-Conabio. proyecto No. B002. México.
Navarro-Sigüenza, A.G., A. Lira-Noriega, A.T. Peterson, A. Oliveras
de Ita y A. Gordillo-Martínez. 2007. Diversidad, endemismo y
conservación de las aves. En: Luna, V.I., J.J. Morrone y O.D. Espinosa (Eds). Biodiversidad de la Faja Volcánica Transmexicana. Universidad Nacional Autónoma de México, Comisión Nacional para
el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, pp. 461-483.
Navarro-Sigüenza, A.G. y P. Escalante. 1993. Aves. En: Luna, I. y J.
Llorente (Eds.) Historia Natural del Parque Ecológico Estatal Omil­
temi, Chilpancingo, Guerrero, México. UNAM-Conabio. México,
pp. 443-501.
Navarro-Sigüenza, A.G., B.E. Hernández-Baños y H. Benítez. 1993.
Las aves del estado de Querétaro, México. Listados Faunísticos de
México, Instituto de Biología, UNAM 4:1-75.
Navarro-Sigüenza, A.G. y A.T. Peterson. 2004. An alternative species taxonomy of the birds of Mexico. Biota Neotropica 4(2)
<www.biotaneotropica.org.br/v4n2/pt/abstract?taxonomicreview+BN03504022004>.
Navarro-Sigüenza, A.G. y L.A. Sánchez-González. 2003. La diversidad de las aves. En: Gómez de Silva, H. y A. Oliveras de Ita (Eds.).
Conservación de aves: experiencias en México. Cipamex-ConabioNFWF, México, pp. 24-85.
Navarro-Sigüenza, A.G., A. Lira-Noriega, A.T. Peterson, A. Oliveras
de Ita y A. Gordillo-Martínez. 2007. Diversidad, endemismo y
conservación de las aves del Eje Neovolcánico Transversal, México. En: Luna, I., J.J. Morrone y D. Espinosa (Eds.) Biodiversidad
de la Faja Volcánica Transmexicana. FES-Zaragoza, Instituto de
Biología-UNAM. México, pp. 461-483.
Navarro Sigüenza, A.G. y A.T. Peterson. 2007. Mapas de las aves de
México basados en WWW. Informe final SNIB-Conabio proyecto
No. CE015. México.
Navarro-Sigüenza, A.G., A.T. Peterson, A. Nyari, G.M. García-Deras
y J. García-Moreno. 2008. Phylogeography of the Buarremon
brush-finch complex (Aves, Emberizidae) in Mesoamerica. Mo­
lecular Phylogenetics and Evolution 47:21-35.
Navarro-Sigüenza, A.G., L. Canseco-Márquez y H. Olguín-Monroy.
2008. Vertebrados terrestres de Los Chimalapas: una prioridad
de conservación. Biodiversitas 77:10-15.
Navarro-Sigüenza, A.G., A. Gordillo-Martínez y A.T. Peterson. 2009.
Mapeando la diversidad de las aves de México. TIP Revista Espe­
cializada en Ciencias Químico-Biológicas 12:59-64.
Navarro-Sigüenza, A.G., A. Lira-Noriega, M.C. Arizmendi, H. Berlanga, P. Koleff, J. García-Moreno y A.T. Peterson. 2011. Áreas
de conservación para las aves de México: integrando criterios de
priorización. En: Conabio-Conanp (Coords.). Planeación para la
conservación de la biodiversidad terrestre en México: retos en
un país megadiverso. Comisión Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad-Comisión de Áreas Naturales Protegidas.
México, pp. 108-129.
Nelson, E.W. 1898. Description of new birds from Mexico, with a
revision of the genus Dactylortyx. Proceedings Biological Society
of Washington 12:57-68.
Niemelä, J. 2000. Biodiversity monitoring for decision-making. Ann.
Zool. Fennici. 37:307-317.
Orians, G.H. 1969. The number of bird species in some tropical
forests. Ecology 50:783-801.
Ortiz-Pulido R. y R. Díaz. 2001. Distribución de colibríes en la zona
baja del centro de Veracruz, México. Ornitología Neotropical
12(4):297-317.
Ortiz-Pulido, R., D.J. Laborde y S.S. Guevara. 2000. Frugivoría por
aves en un paisaje fragmentado: consecuencias en la dispersión
de semillas. Biotropica 32(3):473-488.
Ortiz-Pulido, R. 2003. Especies endémicas: riqueza, patrones de
distribución y retos para su conservación; Colibrí cola hendida
(Doricha eliza). En: Oliveras de Ita, A. y G.H. Gómez de Silva.
Conservación de Aves en México. Birdlife International, Lynx Editions, Sociedad para el Estudio y Conservación de las Aves en
México (Cipamex), pp. 177-179.
Ornelas, J.F., V. Sosa, D.E. Soltis, J.M. Daza, C. González, P.S. Soltis
y E. Ruiz-Sánchez. 2013. Comparative phylogeographic analyses
illustrate the complex evolutionary history of threatened cloud
forests of northern Mesoamerica. PloS One 8(2):e56283.
Palomera-García, C., E. Santana y R. Amparán-Salido. 1994. Patrones de distribución de la avifauna en tres estados del occidente
de México. Anales Instituto de Biología, UNAM, Serie Zoología
6(1):137175.
Parker, T.A. III, S. Hilty y M.B. Robbins. 1976. Birds of El Triunfo
cloud forest, Mexico, with notes on the Horned Guan and other
species. American Birds 30:779-782.
Peterson, A.T. 1998. New species and new species limits in birds.
The Auk 115:555-558.
Peterson, A.T., V. Sánchez-Cordero, J. Soberón, J. Bartley, R.W.
Budemeier y A.G. Navarro-Sigüenza. 2001. Effects of global climate change on geographic distributions of Mexican Cracidae.
Ecological Modelling 144:21-30.
Peterson, A.T., L. Canseco-Márquez, J.L. Contreras, G. Escalona-­
Segura, O.A. Flores-Villela, J. García-López, B.E. Hernández,
C.A. Jiménez, L. León-Paniagua, A.S. Mendoza, A.G. NavarroSigüenza, V. Sánchez-Cordero y D.E. Willard. 2004. A preliminary
biological survey of Cerro Piedra Larga, Oaxaca, Mexico: birds,
mammals, reptiles, amphibians and plants. Anales Instituto de
Biología, UNAM. Serie Zoología 75(2):439-466.
Pineda, L.R., A.S. Arellano, R.C. Almazán-Núñez, G.C. López y F. González-García. 2010. Nueva información para la avifauna del estado
de Querétaro, México. Acta Zoológica Mexicana 26(1):47-57.
la importancia de las aves 303
Pounds, J.A., M.P.L. Fogden y J.H. Campbell. 1999. Biological response
to climate change on a tropical mountain. Nature 398:611-615.
Puebla-Olivares, F., E. Bonaccorso, A. Espinosa de los Monteros,
K.E. Omland, J. Llorente, A.T. Peterson y A.G. Navarro-Sigüenza.
2008. Speciation in the emerald toucanet (Aulacorhynchus prasi­
nus) complex. The Auk 125:39-50.
Ramírez, J.R. 2004. Comunidad de aves de sotobosque en el bosque
mesófilo de montaña de El Rincón, Sierra Norte, Oaxaca. Tesis de licenciatura, Instituto Tecnológico Agropecuario de Oaxaca, SEP-SEIT.
Oaxaca, México. 121 p.
Rappole, J.H. 1995. The ecology migrant birds. A Neotropical pers­
pective. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.
Rangel-Salazar, J.L., P.L. Enríquez y E. Sántiz-López. 2009. Variación
de la diversidad de aves de sotobosque en el Parque Nacional
Lagos de Montebello, Chiapas, México. Acta Zoológica Mexicana
(n. s.) 25:479-495.
Ramírez-Albores. J.E. 2007. Avifauna de cuatro comunidades del
oeste de Jalisco, México. Revista Mexicana de Biodiversidad
78(2):439-457.
Rappole, J.H., D.I. King y J. Diez. 2003. Winter-vs. breeding-habitat
limitation for an endangered avian migrant. Ecological Applica­
tions 13:735-742
Reyna, B.O. y Thomson, G.A. 2006. Ornitofauna relevante de Ja­
lisco. Ordenamiento ecológico territorial de Jalisco. siga.jalisco.
gob.mx/moet/. Secretaría de Medio Ambiente para el Desarrollo
Sustentable. México. 4 p.
Rivera, J.E., H.A. Espinosa, F.M. Neri, S.G. Alcántara, V.D. Almaraz y
V.A. Vergara. 2009. Biodiversidad de Santiago Laollaga, Oaxaca.
Centro de Estudios Geográficos, Biológicos y Comunitarios, S. C.
Veracruz, México. 60 p.
Rodríguez-Ruiz, E.R., I.J. Reta-Heredia, J.C. Zurita y A. Ortiz-Reyes. 2007.
Distribución altitudinal de la ornitofauna en la RTP-86 San Antonio
Peña Nevada, Miquihuana, Tamaulipas. Tecnointelecto 4(1):19-24.
Rodríguez-Ruiz, E.R. y H.A. Garza-Torres. 2010. La tángara ala amarilla (Thraupis abbas) en Tamaulipas y su expansión geográfica en
el noreste de México. Huitzil 11(2):62-65.
Rojas-Soto, O., V. Sosa y J.F. Ornelas. 2012. Forecasting cloud forest in eastern and southern Mexico: conservation insights under
future climate change scenarios. Biodiversity and Conservation
21:2671-2690.
Rotenberry, J.T. 1978. Components of avian diversity along a multifactorial climatic gradient. Ecology 59:693-699.
Rotenberry, J.T. 1985. The role of habitat in avian community composition: physiognomy or floristic? Oecologia 67:213-217.
Rotenberry, J.T. y J.A. Wiens. 1980. Habitat structure, patchiness,
and avian communities in North American steppe vegetation: a
multivariate analysis. Ecology 61:1228-1250.
Rowley, J.S. y R.T. Orr. 1964. A new hummingbird from southern
Mexico. Condor 66(2):81-84.
Rowley, J.S. 1966. Breeding records of birds of the Sierra Madre del
Sur, Oaxaca, Mexico. Proceedings Western Foundation of Verte­
brate Zoology 1:107-203.
Ruelas Inzunza, E. y S.H. Aguilar-Rodríguez. 2010. La avifauna urbana del Parque Ecológico Macuiltépetl en Xalapa, Veracruz, México. Ornitología Neotropical 20:87-103.
Sabina, C.P. y J.F. Ornelas. 1999. Reproductive conflicts of Palicou­
rea padifolia (Rubiaceae) a distylous shrub of a tropical cloud
forest in Mexico. Plant Systematics and Evolution 219:225-241.
Sahagún-Sánchez, F.J., J. Castro Navarro y H. Reyes-Hernández.
2013. Distribución geográfica de la avifauna en la Sierra Madre
Oriental de San Luis Potosí, México: un análisis regional de su estado de conservación. Revista de Biología Tropical 61(2):897-927.
Sánchez-González, L.A., A.G. Navarro-Sigüenza, A.T. Peterson y J.
García-Moreno. 2007. Taxonomy of Chlorospingus ophthalmicus
in Mexico and northern Central America. Bulletin of the British
Ornithologists’ Club 127:34-49.
Sánchez-González, L.A., J.J. Morrone y A.G. Navarro-Sigüenza.
2008. Distributional patterns of the Neotropical montane forest
avifaunas. Biological Journal of the Linnean Society 94:175-194.
Sánchez-González, L.A. y E.A. García-Trejo. 2010. San Luis Potosí.
En: Ortiz-Pulido, R., A.G. Navarro-Sigüenza, G.H. Gómez de Silva
y A.T. Peterson (Eds.). Avifaunas Estatales de México. Sociedad
para el Estudio y Conservación de las Aves en México A.C. (Cipamex). México, pp. 199-242.
Sánchez-González, L.A. y A.G. Navarro-Sigüenza. 2009. History
meets ecology: a geographical analysis of ecological restriction in
the Neotropical humid montane forests avifaunas. Diversity and
Distributions 15:1-11.
Sekercioglu, Ç.H. 2006. Increasing awareness of avian ecological
function. Trends in Ecology & Evolution 21:464-471.
Sekercioglu, Ç.H., S.H. Schneider, J.P. Fay y S.L. Loarie. 2008. Climate change, elevational range shifts, and bird extinctions. Con­
servation Biology 22:140-150.
Semarnat (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales). 2010.
Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010, Protección
ambiental-Especies nativas de México de flora y fauna silvestresCategorías de riesgo y especificaciones para la inclusión, exclusión o cambio-Lista de especies en riesgo. Diario Oficial de la
Federación. México. 93 p.
Short, J.J. 1979. Patterns of alpha-diversity and abundance in breeding bird communities across North America. Condor 81:21-27.
Simeon, L. 1995. Defending the land of the jaguar. A history of
conservation in México. University of Texas Press. Austin.
Sillett T.S., A. James y K.B. Sillett. 1997. Bromeliad foraging specialization and diet selection of Pseudocolaptes lawrencii (Furnariidae). Ornithological Monographs 48:733-742.
Solórzano, S., S. Castillo, T. Valverde y L. Ávila. 2000. Quetzal abundance in relation to fruit availability in a cloud forest in southeastern Mexico. Biotropica 32:523-532.
Solórzano, S., M.A. Castillo-Santiago, D.A. Navarrete-Gutiérrez y K.
Oyama. 2003. Impacts of the loss of Neotropical highland forests on the species distribution: a case study using resplendent
Quetzal an endangered bird species. Biological Conservation
114:341-349.
304 bosques mesófilos de montaña de méxico
Soto H., K.A. 2010. Avistamiento del perico barrado (Bolborhynchus
lineola) en el centro de Veracruz, México. Huitzil 11(2):60-61.
Still, C.J., P.N. Foster y S.H. Schneider. 1999. Simulating the effect
of climate change on tropical montane cloud forests. Nature
398:608-610.
Stotz, D.F., J.W. Fitzpatrick, T.A. III Parker y D.K. Moskovits. 1996.
Neotropical birds: ecology and conservation. University of Chicago Press. Chicago.
Sutton, G.M. y T.D. Burleigh. 1940. Birds of Tamazunchale, San Luis
Potosi. Wilson Bulletin 52:221-233.
Tejeda-Cruz, C. y W.J. Sutherland. 2005. Cloud forest bird responses to unusually severe storm damage. Biotropica 37:88-95.
Terborgh, J. 1971. Distribution on environmental gradients: theory
and preliminary interpretation of distributional patterns in the
avifauna of Cordillera Vilcabamba, Peru. Ecology 52:23-40.
Thomas, C.D., A. Cameron, R.E. Green, M. Bakkenes, L.J. Beaumont, Y.C. Collingham, B.F.N. Erasmus, M. Ferreira de Siqueira,
A. Grainger, L. Hannah, L. Hughes, B. Huntley, A.S. van Jaarsveld,
G.F. Midgley, L. Miles, M.A. Ortega-Huerta, A.T. Peterson, O.L.
Phillips y S.E. Williams. 2004. Extinction risk from climate change.
Nature 427:145-148.
Valdés-Peña, R.A., S.G. Ortiz-Maciel y A. Núñez-Gonzalí. 2009. Re­
gistros recientes de tres especies de aves en el estado de Nuevo
León, México. Huitzil 10(1):3-6.
Valdés-Peña, R.A., S.G. Ortiz-Maciel y D. Zorrilla V. 2010. Primer
registro del zorzal corona-negra y registros adicionales del trepatroncos corona-punteada y del mirlo pinto en el estado de Nuevo
León, México. Huitzil 11(1):4-8.
Valencia-Herverth, J., R. Valencia-Herverth y F. Mendoza-Quijano.
2008. Registros adicionales de aves para Hidalgo, México. Acta
Zoológica Mexicana (n.s.) 24(2):115-123.
Valencia-Herverth, J., R. Valencia-Herverth, M. Mendiola-González,
M. Sánchez-Cabrera, y M.A. Martínez-Morales. 2011. Registros
nuevos y sobresalientes de aves para el estado de Hidalgo, México. Acta Zool. Mex. (n.s.) 27(3):843-861.
Valencia-Herverth, J., R. Valencia-Herverth y F. Mendoza-Quijano.
2010. Registros nuevos para la avifauna del estado de Hidalgo,
México. Revista Mexicana de Biodiversidad 81(1):205-208.
Van der Hammen, T. y H. Hooghiemstra. 2001. Historia y paleoecología de los bosques montanos andinos neotropicales. Kappelle
M. y A.D. Brown (Eds.). Bosques nublados del Neotrópico. Inbio,
Santo Domingo de Heredia, pp. 63-85.
Vidal-Rodríguez, R. M. 1992. Abundance and seasonal distribution
of Neotropical migrants during Autumn in a Mexican cloud forest. En: Hagan, J.M. III y D.W. Johnston (Eds.). Ecology and con­
servation of Neotropical migrant landbirds, pp. 370-376.
Villa-Bonilla, B., O. Rojas-Soto, A.G. Colodner-Chamudis y C. Tejeda-Cruz. 2008. Inventarios municipales de avifauna y su aplicación a la conservación: el caso de Zacapoaxtla, Puebla, México.
Ornitol. Neotrop. 19:531-551.
Villaseñor, J.F., N. Sosa y L. Villaseñor. 2005. Effects of Selective Logging on Birds in the Sierra de Coalcomán, Sierra Madre del Sur,
Michoacán, Western Mexico. En: C.J. Ralph y T.D. Rich (Eds.).
Bird Conservation Implementation and Integration in the Ameri­
cas: Proceedings of the Third International Partners in Flight
Conference. 2002, marzo 20-24; Asilomar, California, Volumen
1 Gen. Tech. Rep. PSW-GTR-191. Albany. Dept. of Agriculture,
Forest Service, Pacific Southwest Research Station, pp. 381-390.
Villaseñor, J.F. y L.E. Villaseñor. 2000. Aves. Capítulo 15. En: Ca­
tálogo de la Biodiversidad en Michoacán. Gobierno del EstadoSedue y Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, pp.
319-350.
Vuilleumier, F. 1993. Biogeografía de aves en el Neotrópico: jerarquías conceptuales y perspectivas para futuras investigaciones.
Revista Chilena de Historia Natural 66:11-51.
Watson, D.M. 2003. Long-term consequences of habitat fragmentation-highland birds in Oaxaca, Mexico. Biological Conservation
111:283-303.
Watson, D.M. y A.T. Peterson. 1999. Determinants of diversity in a
naturally fragmented landscape: humid montane forest avifaunas of Mesoamerica. Ecography 22:582-589.
Wege, D.C. y Long, A.J. 1995. Key areas for threatened birds in
the Neotropics. BirdLife Conservation Series No. 5. Birdlife International.
Wetmore, A. 1943. The birds of southern Veracruz, Mexico. Pro­
ceedings of the United States National Museum 93:215-340.
Winker, K. 2000. A new subspecies of toucanet (Aulacorhyn­
chus prasinus) from Veracruz, Mexico. Ornitología Neotropical
11(3):253-257.
Wilson, M F., A. K. Irvine y N.G. Walsh. 1989. Vertebrate dispersal
syndromes in some Australian and New Zealand plant communities, with geographic comparison. Biotropica 21:133-147.
Mamíferos del bosque
mesófilo de montaña
en México
Noé González-Ruiz,
José Ramírez-Pulido,
Martha Gual-Díaz
Resumen
Leptonycteris nivalis, habita principalmente matorral xerófilo, sin
embargo se le ha reportado en diversos bosques secos (caducifolio),
templados (pino-encino) y húmedos (mesófilo de montaña) en
las Sierra Madre Oriental, Sierra Madre Occidental y en el Eje
Neovolcánico; considerada como amenazada (NOM-059-SEMARNAT,
2010) y en peligro (IUCN, 2010). Foto: Alberto E. Rojas-Martínez
El bosque mesófilo de montaña (BMM) es una de las formaciones vegetales con mayor diversidad específica en
México; contiene una cantidad considerable de especies endémicas y proporciona gran variedad de servicios
ambientales para el hombre. Desafortunadamente, esta
formación, como otras, está seriamente alterada por las
actividades humanas.
Los mamíferos del BMM representan un grupo
comparativamente diverso: se han registrado 257 especies, que corresponden a 53% del total de las especies
de mamíferos terrestres de México; también se encuentran 85 de las 165 especies endémicas del país. Los
estudios realizados indican que a las especies del BMM
se les puede clasificar en cinco regiones y en cada una
de estas, es posible identificar al menos dos subregiones. La distribución de cincuenta especies se restringe
al BMM, por ejemplo: todas las especies de los géneros
Megadontomys y de Habromys se encuentran solo ahí;
el resto está compuesto por especies filogenéticamente
relacionadas, agrupadas en diferentes niveles de la jerarquía taxonómica, ya sea como géneros, subgéneros
o grupos de especies.
El área de distribución de las especies restringidas
del BMM es muy pequeña, oscila entre 500 y 3 000 km2.
A estas especies se les conoce por un número peque305
306 bosques mesófilos de montaña de méxico
ño de ejemplares, por lo general menos de veinte individuos en las colecciones
científicas. Varias de las especies gozan de algún tipo de protección por parte del
Gobierno de México; sin embargo, otras especies con las mismas peculiaridades
de distribución y rareza, y que enfrentan los mismos problemas de amenaza, no
están protegidas; en esta situación están Neotoma angustapalata, Habromys chi­
nanteco, H. delicatulus, H. ixtlani, H. lepturus, H. lophurus, H. schmidlyi, Cryptotis
goodwini y C. griseoventris.
El BMM es un tipo de vegetación de distribución fragmentada que ocupa una
pequeña superficie no mayor de 18 000 km2, es rica en especies raras, con historia
evolutiva compleja, pero con escasas expectativas de supervivencia en el mediano
y largo plazos si no se logra frenar el deterioro del ecosistema y se adoptan las
medidas adecuadas de manejo, recuperación y educación ambiental.
Introducción
El BMM se localiza entre los 800 y 2 200 metros de altitud, pero es más frecuente
entre 1 000 y 1 500 m (Challenger y Soberón, 2008), por lo general en las vertientes hacia donde circulan los vientos de origen marino. Son áreas húmedas como
resultado de lluvias durante la mayor parte del año y por la persistencia de niebla
a nivel del suelo (Villaseñor, 2010). Por su posición altitudinal, el BMM se encuentra entre dos ecosistemas: las selvas tropicales de menor altitud y los bosques
templados de mayor altitud, de tal manera que está constituido por especies que
penetran desde ambas regiones. Ello forma un ecosistema de transición, con la
particularidad de contener especies restringidas a este ambiente, tanto de fauna
(Espinoza y Sánchez, 2010) como de flora (Valdez-Tamez et al., 2003; Villaseñor,
2010; Rzedowski, 1996). Las regiones con BMM son de gran importancia por los
servicios ambientales que este proporciona: conservan el suelo al disminuir la erosión, mantienen el ciclo hidrológico y favorecen la captación de agua (Hamilton
et al., 1995; Luna et al., 2001; Manson, 2004).
La superficie que cubre el BMM en México es muy pequeña, se calcula en
menos de 1% de la superficie total del territorio nacional (Rzedowski, 1996). No
obstante su tamaño, es una formación compleja y concentra la mayor diversidad
específica, tanto de flora como de fauna (Challenger, 1998). Tan solo de plantas
vasculares, se tiene registradas 6 153 especies (véase Villaseñor y Gual-Díaz, este
volumen), que representan más de 26% de la flora del país; otro ejemplo son
los mamíferos del BMM de Chiapas que contiene 66% de las especies del estado
(Espinoza y Sánchez, 2010).
El aislamiento del BMM se originó por una compleja actividad tectónica y
oscilaciones climáticas, principalmente glaciaciones desde finales del Cenozoico
mamíferos 307
Nelsonia goldmani, especie
endémica, habita bosques
templados y húmedos (de pinoencino, oyamel y mesófilo de
montaña) del occidente del Eje
Neovolcánico Transversal; sujeta
a protección especial (NOM-059SEMARNAT, 2010), y en peligro
(IUCN, 2010). Foto: Ana Laura
Nolasco Vélez
(Campbell, 1999), lo que ha propiciado una diferenciación de las biotas. Este
tipo de vegetación es ampliamente conocido por la excepcional concentración
de especies endémicas (Hamilton et al., 1995; Toledo-Aceves et al., 2011): de las
plantas vasculares contiene más del 30% de las especies endémicas de México
(Rzedowski, 1991; Villaseñor, 2010). Los mamíferos no son la excepción a este
patrón de diversidad y endemismos en este bosque, aun cuando el conocimiento
de este grupo es limitado todavía, dado que la mayoría de los estudios se refieren
de manera marginal a los mamíferos en el BMM. Algunos trabajos orientan su interés hacia aspectos taxonómicos y con ello, se refieren a un número limitado de
localidades de una especie particular (e. g. Hooper, 1952; Genoways, 1973; Huckaby, 1980; Schmidly et al., 1988; Woodman y Timm, 1999; Romo-Vázquez et
al., 2005; Woodman, 2011). Otros estudios tratan con mayor detalle la relación
fauna-ambiente, pero la mayoría analizan regiones biogeográficas o florísticas y
caracterizan mejor a las especies que se encuentran dentro del BMM, por ejemplo, en las monografías de mamíferos a nivel estatal, como en Veracruz (Hall y
Dalquest, 1963), Tamaulipas (Álvarez, 1963), Oaxaca (Goodwin, 1969) y San Luis
Potosí (Dalquest, 1953), por mencionar sólo algunas.
Otros trabajos que contribuyen en gran medida al entendimiento de la mastofauna son los inventarios de alguna zona en particular, en los que una parte
o toda la superficie de estudio se ubica en el BMM; es el caso de rancho El Cielo, Tamaulipas (Vargas-Contreras y Hernández-Huerta, 2001; Vargas-Contreras,
2005; Castro-Arellano y Lacher, 2005), Omilteme, Guerrero (Jiménez-Almaraz et
al., 1992), Tlanchinol, Hidalgo (Cervantes et al., 2002; 2004b), Sierra Nanchititla,
estado de México (Monroy-Vilchis et al., 2011), Sierra Mazateca, Oaxaca (BrionesSalas et al., 2005), Sierra de Villa Alta, Oaxaca (Lavariega et al., 2012), Sierra de
Taxco, Guerrero (León-Paniagua y Romo-Vázquez,
1993) y Sierras de Chiapas (Espinoza & Sánchez,
2010). En esta clasificación caben los trabajos sobre
transectos altitudinales (Briones-Salas et al., 2005;
Vargas-Contreras y Hernández-Huerta, 2001; Sánchez-Cordero, 2001; Monteagudo y León-Paniagua, 2004). Los estudios de este tipo son importantes porque tienen como objetivo central analizar
el patrón de distribución de los mamíferos en los
diferentes estratos altitudinales, y todos ellos estudian los mamíferos en el BMM.
Algunos trabajos revisan con detalle la taxonomía mediante técnicas morfológicas o molecula-
308 bosques mesófilos de montaña de méxico
res de grupos de especies que se restringen al BMM; el análisis de la información
con estas técnicas aporta evidencia sólida del origen y diversificación de los mamíferos, de su distribución y de la relación histórica del grupo con el BMM. Estudios
de esta naturaleza son básicos para el conocimiento sobre endemismos y, por lo
mismo, son de gran importancia para la conservación de esta formación vegetal
(e. g. Hooper, 1952; Sullivan et al., 2000; Carleton et al., 2002; Arellano et al.,
2003; León-Paniagua et al., 2007; Rogers et al., 2007; Woodman, 2011).
No obstante los esfuerzos realizados, no se tiene una relación completa de
la riqueza de los mamíferos propios del BMM en México. Por ello, queda pendiente
un trabajo que examine de manera integral la riqueza mastozoológica de esta
región. Mientras tanto, este estudio cumple los siguientes objetivos: 1) proporcionar el inventario actualizado de los mamíferos del BMM en México, 2) conocer la
distribución geográfica de las especies de este ecosistema y 3) llamar la atención
sobre la importancia del BMM para la conservación de la fauna.
Método
Considerando la delimitación del BMM de Rzedowski (1978) y Miranda (1947) (véase Gual-Díaz y González-Medrano, este volumen), compendiado por la Comisión
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio, 2010), se realizó
una extensa búsqueda bibliográfica con el fin de reunir toda la información existente de los mamíferos terrestres de México, que se ubiquen dentro de los límites
de esta formación vegetal. Durante la recopilación de la información se eliminaron
los registros dudosos (véase Taxones excluidos en el Anexo VI) y se actualizó la
nomenclatura de las especies registradas en las referencias consultadas. La nomenclatura se registró de acuerdo con el catálogo de autoridad de Ramírez-Pulido et al.
(2005), básicamente, y se hicieron actualizaciones basadas en referencias bibliográficas de reciente cuño. El análisis de la información nos permitió obtener una lista
de las especies que se encuentran en el BMM de México. Con esta lista, se examina
y comenta la riqueza de la región en comparación con la del país, incluyendo endemismos, distribución, regionalización y estado de conservación.
Resultados y discusión
Riqueza de especies
En el BMM se encuentran 257 especies (véase la Lista de especies de mamíferos y la
Lista comentada en el Anexo VI), que pertenecen a 121 géneros, 29 familias y 11
órdenes. Las familias mejor representadas son los roedores cricetidos, con 72 especies; los murciélagos de las familias Phyllostomidae y Vespertilionidae, con 46
mamíferos 309
Cryptotis goldmani, especie
endémica del estado de Oaxaca;
habita bosques de pino y
encino y mesófilos de montaña;
considerada como amenazada
(NOM-059-SEMARNAT, 2010) y con
datos insuficientes (IUCN, 2010).
Foto: Lázaro Guevara López
y 27 especies, respectivamente, y las musarañas (Soricidae), con 25 especies. El
resto de las familias tienen menos de diez especies cada una. La mayoría de los
géneros de mamíferos tienen menos de diez especies, pero el género de roedores
Peromyscus es el de mayor número de especies: 22. Los murciélagos del género
Myotis, así como las musarañas de los géneros Cryptotis y Sorex, tienen 11 y 12
especies respectivamente.
El BMM alberga una mastofauna diversa, rica en endemismos y especies
raras que certifican la importancia de la región para la conservación de la fauna
silvestre mexicana. En el BMM habita 53% de las especies de mamíferos terrestres
del país, lo que representa una alta densidad, si se considera que el BMM apenas
ocupa cerca de 1% del territorio nacional. Un balance más sensible, y que avala
la alta riqueza, es la comparación entre la diversidad del BMM y la de México en las
categorías taxonómicas por arriba del nivel de especie. El BMM tiene más de 65%
de las especies de carnívoros, murciélagos, marsupiales y musarañas que habitan
en el país. A nivel de familia, contiene más de 80% de las especies de los murciélagos con hoja nasal (Phyllostomidae), los carnívoros prociónidos (Procyonidae) y
todas las especies de los felinos mexicanos. En cuanto a los géneros, el BMM tiene
todas las especies de los géneros de murciélagos Carollia, Dermanura, Eptesicus
y Glossophaga, y de ratones Habromys y Megadontomys. En cuanto al origen de
los géneros en el BMM, no se percibe una tendencia en particular ya que se tiene
tanto géneros Neotropicales como Neárticos en cantidades similares.
Endemismos
La posición geográfica del BMM, su aislamiento, la orografía, sus particularidades
climáticas, el tipo de vegetación, además de su historia geológica y climática,
son variables que favorecen la endemicidad específica de varios grupos (Hamilton et al., 1995;
Carleton et al., 2002; Villaseñor, 2010).
En el BMM existen siete de los 13 géneros
considerados como endémicos de México (54%):
Hodomys, Megasorex, Osgoodomys, Pappogeo­
mys, Tlacuatzin, Nelsonia y Megadontomys; los
cinco primeros son de amplia distribución en la
vertiente del Pacífico mexicano, desde el estado
de Sinaloa hasta Oaxaca (Hall, 1981), y Nelsonia
se encuentra en el centro-sur de la Sierra Madre
Occidental (Hall, 1981). La mayor parte de su distribución se asocia a la selva baja (Armstrong y
310 bosques mesófilos de montaña de méxico
Jones, 1972; Ceballos y García, 1995; Soler-Frost et al., 2003; Voss y Jansa, 2009)
o al bosque de pino-encino en el caso de Nelsonia (García-Mendoza y LópezGonzález, 2005). Todos los géneros ocasionalmente penetran en el BMM de las
Serranías de Nayarit, Sierra Madre del Sur, Franja Neovolcánica de Jalisco y Sierra
Sur de Michoacán (sensu regiones prioritarias para la conservación del BMM en
México; Conabio, 2010), aunque no sabemos con certidumbre si existen poblaciones residentes de estos mamíferos dentro del BMM. El género Megadontomys,
representado solo por tres especies de ratones gigantes, es el único endémico
de México y restringido al BMM (Peña y Domínguez, así como Peña y Hernández,
en 2005, reportan su presencia en bosques de pino, de pino-encino y de encino,
información errónea del hábitat de las especies).
México es el país continental con mayor porcentaje de especies endémicas
en el mundo (Ceballos y Brown, 1995); en este sentido, el BMM contribuye en
gran medida a la alta endemicidad, es decir, de las 165 especies endémicas de
México, en el BMM habitan 85, que equivalen a poco más de 50% del total del
país (véase la Lista de especies de mamíferos y Taxones endémicos en el Anexo
VI). El aporte mayoritario lo hacen los roedores (52 especies), proporción esperada debido a que el orden Rodentia es el más diverso y también con la mayor
cantidad de endemismos en México (Ramírez-Pulido et al., 2005). La contribución
de los otros grupos es comparativamente modesta: decrece significativamente
en las musarañas, grupo de gran diversidad específica, con 19 especies, y en los
murciélagos, por su alta vagilidad, con solo nueve especies. El resto de los grupos
tiene al menos dos especies endémicas en el BMM (cuadro 1).
Ahora bien, de las especies anteriormente mencionadas, 50 se encuentran
restringidas al BMM (cuadro 2); la mayoría de estas especies tienen pequeñas áreas
de distribución, están restringidas a un solo tipo de microhábitat, tienen un tamaño
corporal chico (< 50 g) y son no voladoras, como los roedores y musarañas. Las
especies que se destacan por sus áreas de distribución pequeñas (< 1000 km2) y
que están restringidas al BMM son los roedores. Habromys ixtlani, Megadontomys
cryophilus y Microtus oaxacensis, y el insectívoro Cryptotis magna habitan una pequeña área en las montañas de la Sierra de Juárez, en el estado de Oaxaca, donde
se les puede encontrar en el mismo hábitat. La distribución geográfica de otros
roedores es aún más pequeña, como es el caso de Habromys lepturus y de Microtus
umbrosus del Cerro Zempoaltepec, localizado en el centro del estado de Oaxaca.
Peromyscus melanocarpus se restringe a la parte norte-centro de Oaxaca, y, a diferencia de las otras especies, habita tanto en la Sierra de Juárez como en el Cerro
Zempoaltepec (Rickart y Robertson, 1985; Cervantes et al., 1993). La mayoría de las
especies endémicas del centro-norte de Oaxaca se conocen por pocos individuos
mamíferos 311
(<20 ejemplares; cuadro 2); sin embargo, tres especies —Microtus oaxacensis, Mi­
crotus umbrosus y Peromyscus melanocarpus— son relativamente más abundantes
en relación con el éxito de captura por unidad de esfuerzo y de acuerdo con el
hábitat. A Cryptotis nelsoni se le ha encontrado en una pequeña zona del volcán
Los Tuxtlas, en el estado de Veracruz (Cervantes y Guevara, 2010), condición que
podría cambiar en la medida en que se intensifiquen los muestreos. El área de distribución geográfica de esta especie está aislada de las otras especies congenéricas,
existe la posibilidad de un aislamiento temprano, que favoreció la especiación.
A Habromys delicatulus se le conocía solo en la localidad tipo de las cercanías de Jilotepec, del estado de México (Carleton et al., 2002), pero un registro
reciente del extremo nor-oriental del estado de Michoacán (Rogers et al., 2007),
aumenta su distribución geográfica; sin embargo, hasta ahora, a esas dos únicas
poblaciones se les identifica como disyuntas.
Otras especies se conocen solo por el ejemplar tipo y, por lo tanto, procedentes de una localidad, como la musaraña Sorex stizodon y la tuza Orthogeomys
lanius, la primera es del norte del estado de Chiapas, de la localidad Huitepec, y la
segunda, del centro-occidente del estado de Veracruz, en la localidad de Xico. En
estos casos, caben dos posibilidades: que el área de distribución sea mayor y que
hasta ahora no se ha capturado en otra zona, o bien, que al cambiar el hábitat
por las actividades humanas, las especies hayan desaparecido. En cualquier caso,
Cuadro 1. Composición de especies de los mamíferos del BMM
en comparación con las de México
Orden
Artiodactyla
Riesgo
Riqueza
Endémicas
(NOM-059-SEMARNAT-2010)
4 de 10
0
0 de 4
Carnivora
22 de 32
1 de 2
8 de 15
Chiroptera
9