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12.-Evolución del Ojo
Mertxe de Renobales Scheifler
Colaboradora Académica Honorífica
Dpto. Bioquímica y Biología Molecular
Facultad de Farmacia
Universidad del País Vasco / Euskal Herriko Unib.
Aulas de la Tercera Edad
Curso 2016-2017
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Evolución del Ojo
 introducción
 funcionamiento del ojo humano
 evolución del ojo
 etapas en la evolución del ojo
 ejemplos de tipos de ojos
 visión en color
 bibliografía
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Introducción - Charles Darwin y el Ojo
Suponer que el ojo con toda su inimitable complejidad para ajustar
su centro focal a distintas distancias, para reconocer distintas
cantidades de luz, y para corregir las desviaciones esféricas y
cromáticas, pudiera haber sido formado por la selección natural,
parece, y lo confieso francamente, absurdo sobremanera. …
Sin embargo, la razón me dice que si se demuestra que existen
numerosas gradaciones desde un ojo simple e imperfecto hasta
uno complejo y perfecto, y que cada uno es útil a su dueño como
ciertamente es el caso; si, además, el ojo va variando y esas
variaciones son hereditarias, como también es el caso; y si tales
variaciones son útiles a cualquier animal en sus condiciones de vida
cambiantes; entonces, la dificultad de creer que un ojo se podría
formar por selección natural, aunque sea insuperable para nuestra
imaginación, no debe ser considerado como una subversión de la
teoría….
C. Darwin, El Origen de las Especies, Capítulo 6 “Órganos de Perfección Extrema”
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Introducción
 el



ojo
órgano –sencillo o complejo- capaz de detectar la luz
el 96% de los animales
adaptado a las necesidades de cada especie
o no hay ojos más, ni menos, perfectos
 tipos de ojos
 células fotosensibles
 “cámara con lente”
 “facetas” (ojos compuestos)
 posición de los ojos en animales
 predadores: hacia el frente (capturar presas)
 presas: en diferentes posiciones para ampliar el campo
de visión y poder escapar
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Funcionamiento del Ojo Humano
 esquema del ojo humano: “cámara con lente”
 retina y cristalino: ambas estructuras nos permiten ver
objetos con nitidez y en color
o retina: transforma la luz en señales nerviosas
o cristalino: enfoca la luz en la retina modificando su
curvatura (del cristalino)
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Funcionamiento del Ojo Humano
 estructura de la retina humana
Células pigmentarias
Células fotorreceptoras:
conos y bastones
Luz
Axones del nervio óptico
Luz
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Purves et al. Neurosciences (2nd ed)., 2001, Sinauer Assoc.
Funcionamiento del Ojo
 la retina en el ojo humano y en el del pulpo
1.- retina
2.- fibras nerviosas
3.- nervio óptico
4.- punto ciego
células pigmentarias
(análogo en el pulpo)
conos y bastones :
humano
“hacia atrás”
pulpo
“hacia adelante”
https://en.wikipedia.org/wiki/Cephalopod_eye
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Funcionamiento del Ojo
 células fotorreceptoras (conos y bastones)
 donde la luz se transforma en impulso eléctrico
 bastones: visión en blanco y negro con poca luz
o a la noche, todos los gatos son pardos
– rodopsina
 conos: visión con luz, en color
o distintos conos según el color
o detalle y agudeza visual (pupila que se contrae)
o en el centro de la retina, donde la visión es óptima, sólo hay
conos
o “fovea”: zona de la retina sin bastones
– aprox. 1 mm de diámetro
 opsinas: proteínas sensibles a la luz
 retinal (derivado de la Vitamina A): cromóforo
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Funcionamiento del Ojo
 visión en color (humanos)
 “propiedad” de la imagen que se forma en nuestro
cerebro
o intensidad percibida de la luz
– nº de fotones absorbidos por los pigmentos
 espectros de las opsinas
fotorreceptoras
o S: longitud de onda corta
o M, media
o L, larga
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https://en.wikipedia.org/wiki/Cone_cell
Funcionamiento del Ojo
 importancia de las células de las células pigmentarias
 conos y bastones
o mirando hacia atrás (en humanos)
o células de mayor actividad metabólica del cuerpo
o al recibir 1 fotón:
– pigmento cambia de forma y obliga a la opsina a
cambiar de forma
 cascada de reacciones  señal nerviosa
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o en continuo proceso de formación y destrucción
– eliminación de residuos
– el pigmento no se recicla
 ojo mejor adaptado a escasa luminosidad
Funcionamiento del Ojo
 importancia células pigmentarias: contienen melanina
 eliminan los residuos de los conos y bastones
 fabrican el pigmento retinal
 proporcionan retinal a los conos y bastones
 absorben los fotones no captados por las células
fotorreceptoras:  precisión de la visión
 algunos invertebrados: pulpo
 conos y bastones mirando hacia adelante
o reciclan el retinal: gastan otro fotón para ello
– no tienen que importar retinal
– precio: necesitan doble cantidad de luz para ver lo
mismo (poco eficaz)
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Funcionamiento del Ojo
 consideraciones
 ojo primitivo: detectar luminosidad ambiental, no formar
una imagen
o células intermedias entre nervio óptico y células
fotorreceptoras
– antiguamente eran fotorreceptoras
– en la evolución: resultó en algún momento más
ventajoso que actuaran como vía de comunicación
– más beneficioso que las células pigmentarias
“alimentaran” a las fotorreceptoras
 mejor calidad de imagen
 extraña disposición de la retina humana
o recuerdo de historia evolutiva
o sensibilidad extraordinaria: mucha/poca luz
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X. Mariño. 2010: http://naukas.com/2010/12/20/revisitando-la-estructura-de-laretina-humana-evolucion-y-eficacia
Evolución del Ojo
 evolución independiente en más de 40 linajes de animales
 actualmente no se acepta
 análisis de ADN animales actuales
 opsinas: proteínas fotosensibles
o en todos los animales, incluso los más primitivos
– cnidarios: hidra, anémonas, medusas… (Cnidaria)
 aparecieron hace unos 600 Ma
– ctenóforos (Ctenophora)
 marinos, Cámbrico
– placozoos (Placozoa)
 marinos, planos, simples
 muy antiguos
https://en.wikipedia.org/wiki/Ctenophora
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Evolución del Ojo
 evolución de los
diferentes filos
animales
 los antepasados
tuvieron que
evolucionar
mucho antes de
que aparecieran
en el registro
fósil
 según el reloj
molecular
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Evolución del Ojo
 opsinas
 > 300 proteínas
 el gen ancestral de las opsinas es una duplicación del gen del
receptor de la melatonina
o modula el ciclo circadiano día/noche (reloj)
o gen duplicado: nueva funcionalidad
– sensibilidad a la luz
– ya presente en el antepasado común a todos los
animales
 sin retinal como cromóforo
 entre hace 711 y 700 M a:
o evolucionaron las 3 opsinas actuales por otras 2
duplicaciones del gen primitivo de las opsinas
– se unió el retinal a las opsinas
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Feuda et al., Metazoan opsin evolution reveals a simple route to animal vision. PNAS
109, 18868-18872, 2012; doi:10.1073/pnas.1204609109
Evolución del Ojo
 genes PAX6
 gen regulador del desarrollo del ojo
 muy conservado en todos los animales actuales
o gen PAX6 de ratón induce desarrollo del ojo en la
mosca Drosophila (ojo de mosca)
 se remontan al Cámbrico
Gen PAX ancestral
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http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/1_0_0/eyes_10
Etapas en la Evolución del Ojo
a.- capa de células fotorreceptoras: retina desnuda
b.- invaginación
c.- formación de una cavidad
d.- capa de células cierra la
cavidad: ojos verdaderos
e.- evolución del cristalino
f.- iris, córnea, etc.
https://en.wikipedia.org/wiki/Evolution_o
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f_the_eye
Etapas en la Evolución del Ojo
 esta secuencia se traduce en:
detección de luz/oscuridad  dirección de la luz 
visión a baja resolución  visión a alta resolución
DE Nilsson, 2013. Eye evolution and its functional basis. Visual Neuroscience;
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3632888/
Innovaciones Funcionales
Evolución correspondiente
del ojo
Complejidad de la
tarea
alta resolución
Baja resolución
direccional
Detección de luz no direccional
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Detección de luz
Ojo
compuesto
Etapas en la Evolución del Ojo
 evolución de los ojos
 variaciones adaptadas a las necesidades de cada especie
a partir de unas células fotosensibles básicas
o los ojos del estadio III aparecieron en diferentes
ocasiones a partir del estadio II
– moluscos, vertebrados y artrópodos
o recordamos que todos los ojos tienen los mismos
“elementos” básicos
– opsinas, el mismo cromóforo (retinal)
– variaciones del gen PAX 6
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Etapas en la evolución de los Ojos
 evolución de la lente (cristalino): formación de imágenes
 algunas lentes primitivas son minerales
o ofiuro Ophiocoma wendtii
– calcita
o chiton fantasma
(Acanthopleura granulata)
– aragonita
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Etapas en la evolución de los Ojos
 evolución de la lente: cristalino (cont.)
 transparente
 cambio de forma: enfocar la luz en la retina
 cristalinas (proteínas)
o hasta 11 tipos de cristalinas:
– sólo 3 en los ojos de los vertebrados
– reclutadas de otras funciones celulares
– α-cristalina: mantiene la estructura de las demás y
puede ser importante en la prevención de cataratas
– estructura muy estable
o gen original presente en animales muy primitivos que
evolucionaron hace más de 500 Ma.
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o http://cornellcelldevbiology.org/digregorio/pdfs/devdynamics2005.pdf
Etapas en la Evolución del Ojo
 mediante programas de simulación:
 entre 1 millón y 500.000 años para pasar del 1er estadio
(detección de luz/oscuridad) a un ojo de visión con alta
resolución
 ojos compuestos en un fósil de 515 M a de antigüedad
o 3000 lentes
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Ejemplos de Tipos de Ojos
 grupo de células fotosensibles
 luz/oscuridad
o Euglena: alga unicelular eucariota
http://euglenabiology.weebly.com/structure--function.html
– ciclo circadiano
noche / día
o buscar la luz para la
fotosíntesis
 frecuentes en organismos
unicelulares
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Tipos de ojos
 cubomedusas o avispas del mar (cnidarios)
Ojos sencillos:
fotosensores
lente
https://en.wikipedia.org/wiki/Box_jellyfish
peso
 muy pequeños, veneno peligroso!
 24 ojos, en grupos de 6
o ojo superior: siempre mira hacia arriba
o ojo inferior: detecta comida
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National Geographic, Feb 2016
Ejemplos de Tipos de ojos
 dirección de donde viene la luz
 Planaria
https://es.wikipedia.org/wiki/Planariidae
o puntos oscuros en la “cabeza”
o invaginación sin lente
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Ejemplos de Tipos de Ojos
 ojos compuestos – artrópodos
 tienen lentes
 muchas unidades idénticas
o células fotosensibles
o lentes pequeñas
 forman imágenes
resolución moderada
o amplio ángulo de visión
o tiempo rápido de reacción:
– 300 imágenes / seg
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o puede ver colores a la luz de la
luna
Ejemplos de Tipos de Ojos
 “cámara con lente” – vertebrados, cefalópodos
 visión de alta resolución
 la pupila ajustable mejora la agudeza visual
 águilas
o resolución 2.5 veces mayor que los humanos
– 2 zonas en la retina con alta densidad de conos
 ven a la vez hacia adelante y a los lados
 pueden ver 1 conejo a más de 3 km de distancia
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Ejemplos de Tipos de Ojos
 el ojo más sorprendente: Odontodactylus scyllarus
 mantis marinas, mantis boxeadoras
o ojos compuestos
o 12 fotorreceptores diferentes
o ven luz UV e IR
¿por qué?
o luz polarizada
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Visión en Color
 cefalópodos
 paradoja:
o sólo tiene 1 tipo de fotorrecepto  visión en B/N
o maestros animales en cambios espectaculares de color
– camuflaje
– comunicación entre ellos
– cortejo sexual
 ¿cómo pueden utilizar el color para estas importantes
actividades vitales con 1 único fotorreceptor?
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http://news.berkeley.edu/2016/07/05/weird-pupils-let-octopuses-see-theircolorful-gardens/
Visión en Color
 los cefalópodos (cont.)
 tipos diferentes de pupilas
o sepia, chipirón, pulpo
http://news.berkeley.edu/2016/07/05/weird-pupils-letoctopuses-see-their-colorful-gardens/
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Visión en Color
 perros, gatos, conejos, ratones
 sólo azules y amarillos
 pájaros y reptiles
 cuatro fotorreceptores
 algunos insectos y ratas
 ultravioleta
 serpientes
 infrarrojo
https://askabiologist.asu.edu/colors-animals-see
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Visión en Color
 humanos
 3 colores
o gen opsina azul: cromosoma 7
o genes opsinas roja y verde: cromosoma X
– varones: 1 cromosoma X
– mujeres: 2 cromosomas X
normal
3 colores
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protanopía
FALTAN
rojo
deuteranopía
verde
8 % varones
tritanopía
azul
https://es.wikipedia.org/wiki/Daltonismo
Visión en Color
 humanos
 3 receptores, pero con alteraciones en algunos de ellos
 pigmento rojo anormal: 1% varones
o rojo, naranja y amarillo  verdosos
 pigmento verde anormal: 5% varones
o amarillo y verde  rojizo; confunden violeta y azul
 no todos vemos los mismos colores de la misma forma!!!
https://nei.nih.gov/health/color_blindness/facts_about
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Bibliografía
 G. Glaeser y HF Paulus. The evolution of the eye. 2014, Springer-Verlag
 X. Mariño. Revisitando la estructura de la retina humana: evolución y eficacia.
http://naukas.com/2010/12/20/revisitando-la-estructura-de-la-retina-humanaevolucion-y-eficacia
 E Yong & D Littschwager. Inside the Eye: nature’s most exquisite creation.
National Geographic. Feb 2016.
http://ngm.nationalgeographic.com/2016/02/evolution-of-eyestext?utm_source=NatGeocom&utm_medium=Email&utm_content=inside_201602
04_0204_AA&utm_campaign=Content&utm_rd=1635899428
 N. Lane. Los 10 grandes inventos de la Evolución. Ariel, 2001. Cap. 8
 AL Stubbs, CW Stubbs. Spectral discrimination in color-blind animals via
chromatic aberration and pupil shape. PNAS 113, 8306-8211, 2016.
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