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Biología Sensorial Animal
Teórica #9
Aspectos comparados de
audición
En general en insectos :
• Los insectos muestran sistemas sensoriales tan
sofisticados como los vertebrados, pero muy
diferentes (análogos, no homólogos)
• Muchos estímulos que los insectos perciben
fácilmente no pueden ser percibidos por los humanos;
esto nos presenta un desafío en tratar de comprender
como perciben los insectos el ambiente y como se
comunican
• El pequeño tamaño de los insectos los limita tanto en
la percepción del estimulo como en la producción de
la señal, siendo sus sistemas sensoriales un excelente
ejemplo de como se adaptan sus características
estructurales y comportamentales a las limitaciones
impuestas por las leyes físicas
Mecanorecepción
¿Qué es un sonido?
Es una onda mecánica vibratoria/presión, acompañada por movimientos de las
partículas del medio
Vibraciones a través del sustrato
Vibraciones del aire
Tipos de mecanoreceptores
Hair sensilla

Cuticulares
campaniforme
subgenual
 Cordotonales
Órgano de Johnston
Órgano Timpánico
 Receptores de estiramiento. No incluidos en esta clase.
Sensilia tricoidea
• Pelos móviles que responden a deformaciones
mecánicas (presión, gravedad, vibración).
Sensibilidad depende de su grosor.
• Formadas por tres componentes:
– Componente cuticular: formado por célula
epidérmica (célula tricógena) en base de sensilia.
– Componente sensorial: la neurona con el proceso
dendrítico en el interior de la célula tricógena,
hasta tocar la base de la proyección.
– Células asociadas: células tormógenas.
Responsables de secreción de resilina que rodea a
la base del pelo y permite la movilidad
Scanning electron micrograph of
the head of Odontomachus altered
to show both cocked and closed
mandibles. The mandible strike of
this ant is among the fastest
movements known (0.33 to 1
millisecond), a reflex of a trap-jaw
mechanism that is stimulated
when trigger hairs on the inner
edge of the mandible (not visible)
are touched.
Trap-jaw ants control the explosive release of stored energy through a combination of
sensitive trigger hairs on the mandibles and an internal latch mechanism (9, 10).
Patek S N et al. PNAS 2006;103:12787-12792
©2006 by National Academy of Sciences
The high-speed kinematics of trap-jaw strikes.
Patek S N et al. PNAS 2006;103:12787-12792
©2006 by National Academy of Sciences
VIDEO 1
Sensilias agrupadas
• Pueden constituir Propioceptores: dan
información sobre la posición relativa de algunas
partes de su cuerpo. Ej. Sensilias se agrupan y se
disponen en placas o bandas, localizadas en las
membranas de articulación entre dos escleritos.
Por ej. mantis para capturar una presa en
movimiento debe seguirla, pero como los ojos no
se mueven, debe mover la cabeza. El movimiento
de la cabeza respecto del tórax es detectado por
los propioceptores, que mandan información SNC
y de este modo coordina el movimiento de las
patas, y captura a la presa
Sensilias agrupadas
Sensilia Campaniforme
• Son áreas de cutícula fina, de forma ovoide y
ligeramente abombadas. Función es detectar
cambios de presión y tensión sobre la cutícula.
Presenta dos componentes:
– Cuticular: cúpula de cutícula de naturaleza membranosa,
segregada por una o varias células tormógenas.
– Sensorial: neurona con el proceso dendrítico
estrechamente relacionado con la cúpula.
• Estas sensilias, se sitúan en diversas regiones del
cuerpo, especialmente en las sometidas a distorsión
 Cuticulares: Campaniformes
Sensilias Escolopóforas
• Se disponen en el interior del cuerpo, su principal
función es detectar movimiento entre dos
estructuras del animal. Generalmente entre dos
placas cuticulares o entre una placa cuticular y un
órgano. También son capaces de detectar
información del exterior del animal. Formada por:
– Componente cuticular: es la propia cutícula, que suele
estar adelgazada.
– Componente sensorial: es una neurona especial en
cuyo extremo distal se diferencia una formación
esclerotizada en forma de varilla, el escolopalo
– Células asociadas: pueden ser de dos tipos:
Sensilias Escolopóforas
– Células asociadas: pueden ser de dos tipos:
• Distales (o células en caperuza): que por un extremo se
sujetan a la pared interna del tegumento.
• Proximales (o células envolventes).
• Las sensilas escolopóforas pueden actuar,
también, como una unidad, o pueden agruparse
formando órganos sensoriales. De forma
aislada constituyen: Propioceptores. De forma
agrupada constituyen los órganos cordotonales:
– los órganos de Johnston
– los órganos subgenuales
– los órganos timpánicos
Sensilia
Escolopófora
Órgano subgenual
• Típico de insectos, y se sitúa en la tibia de cada
una de la patas, informando al animal de las
vibraciones del sustrato sobre el que se apoya.
Está formado por un conjunto de sensilias
escolopóforas, que se unen por un lado a la
cutícula y por otro a una tráquea (la cual actúa
como caja de resonancia).Por ejemplo, los
soldados de las termitas son capaces de detectar
vibraciones del sustrato producidas por “golpes de
alarma” de otro soldado, en otro lugar del
termitero
Órgano subgenual
Órgano de Johnston
• Consiste en un grupo de sensilias escolopóforas
que se sitúan en la base de las antenas. Su función
es la de informar de la posición de las antenas con
respecto al cuerpo, y detectar las corrientes de
agua o de aire. Por ejemplo, son los responsables
de que una mosca detecte las corrientes de aire
creadas por un matamoscas. Y también, en
algunos mosquitos actúan como oídos, con lo
cuales los machos detectan el aleteo de las
hembras.
Órgano de Johnston
Neuroscience: Up, down, flying around. Ruth Anne Eatock. Nature 458, (2009)
a, In the fruitfly, each antenna on the head is made of 3 segments (1–3). b, Johnston's
organ consists of hundreds of arrayed neurons, each with a sensory cilium that receives
stimuli. It is located beneath the epidermis covering segment 2 (A2) and functions by
detecting rotation of segment 3 (A3) relative to A2. Near-field sound produces minute hi-f
deflections of the feathery arista connected to A3. The resulting signals project through a
distinct subset of JO neurons to zones A and B of the brain's antennal MS centre. Gravity
and wind stimuli, which produce larger, lo-f or sustained arista motions, are also detected
by JO organ neurons, albeit by different subsets of these cells, which project to zones C and
E of the antennal MS centre.
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Canales TRP específicos
son necesarios para el
comportamiento geotáctico
negativo normal
Canal TRP NompC no es necesario
para comportamiento geotáctico
normal
Midieron:
1) Desplazamiento de partículas
2) Desplazamiento flagelar
3) Respuesta neuronal del
órgano de Johnston
Göpfert et al. (1999) J. Exp Biol.
Coincide frec. resonancia flagelo macho con frec. fundamental vuelo hembra
Göpfert & Robert (2000) Proc. R. Soc. Lond. B
Relación df/dp indica eficiencia de coupling entre
movimiento flagelar y de partículas
Umbral respuesta desplazamiento tip flagelo
Macho= 7nm; hembra=23nm
Göpfert & Robert (2000) Proc. R. Soc. Lond. B
Órgano Timpánico
• Está formado por un adelgazamiento de la cutícula,
que forma una superficie membranosa denominada
tímpano
• Asociado a formaciones traqueales, que suelen
dilatarse y formar sacos aéreos, que actúan como
cajas de resonancia.
• Las sensilias escolopóforas se anclan a la membrana
timpánica y a otra estructura esclerotizada.
• Suelen alojarse en cavidades más o menos expuestas, o están protegidos mediante formaciones
tegumentarias.
Órgano
Timpánico
Órgano Timpánico
¿Para que tienen oídos los
insectos?
Comunicación intra-especifica
Señales de cortejo, proclamación de territorio
(ej., grillos, saltamontes, cigarras)
Detección de predadores
Sonidos de ecolocalización de murciélagos
(ej., polillas, mantidos, escarabajos)
Localización de hospedadores por parasitoides
(ej., Díptera)
Localización del sonido
Claves de direccionalidad del sonido:
• Diferencia de amplitud (usa el cuerpo para crear la
diferencia, necesita un cuerpo mas grande que la longitud de
onda del sonido que va a ser localizado, ej., audición en
humanos)
• Diferencia de fase
• Diferencia de tiempo (tiempo de comienzo)
• Movimiento (solo cerca de la fuente de sonido)
Posibles lugares de timpanos en insectos
• En función del grupo
taxonómico, la localización
de los órganos timpánicos
puede ser muy variable: 1) La
cara ventral del tórax, en el
último par de patas (ej.
mántidos). A los lados
del metatórax (lepidópteros
noctuídos). Sobre las patas
anteriores. Sobre el
abdomen (ej. grillos de
matorral). Sobre las alas.
Detalle del tímpano en dos ortópteros: en un
caso (A) situado en la tibia anterior; y en
otro (B)situado en un lado del abdomen
Formas de detección del sonido:
• Receptores de presión (no son direccionales)
• Receptores de diferencia de presión (puede ser
direccional)
• Receptores de movimiento (funcionan solo en el “near
field”
Mecanismos de producción de
sonido
• Las siguientes categorías no son excluyentes e
insectos pueden usar más de una de ellas.
• Vibración
• Percusión
• Estridulación
• Mecanismos de Click
• Expulsión de aire
Vibración - Tremulación
• Todos sonidos por vibración de alguna estructura
• Tremulación: emisiones sonoras de vibraciones de
partes relativamente no especializadas del insecto.
Generalmente oscilaciones del abdomen.
• Suelen transmitirse a través de las patas al sustrato
sobre el que el insecto está caminando o de pie
(detectan como vibraciones a través del sustrato).
• Sonidos como subproductos del aleteo, muchos
utilizan en comunicación. Ej. en enjambres de
mosquitos (reconocimiento de especies), uso
vibración baja frec. en danza del cortejo Drosophila,
Percusión
• La tremulación no implica la percusión ni del
sustrato ni de otras partes del cuerpo.
• La percusión de una parte del cuerpo contra otra
puede desarrollarse como un sistema de
comunicación, ej. algunas polillas australianas y
cigarras.
• La señalización por percusión del sustrato con la
punta del abdomen es bien conocida en varios
Grupos de insectos, ej. termitas (Isoptera) y
particularmente “Stoneflies” (Plecoptera).
Estridulación
• Sonidos producidos por mecanismos de
fricción, involucrando los movimientos de dos
partes especializadas del cuerpo una contra
otra de forma regular.
• Mecanismo muy común y relativamente bien
estudiado.
• Descritos en al menos siete ordenes de
insectos, en la mayoría de los cuales ha
evolucionado por separado en numerosas
ocasiones, por ejemplo en los Coleópteros.
Mecanismos de Click
• Deformación de un área modificada de cutícula,
(timbal) usualmente por contracción y relajación
de musculatura especial dentro del cuerpo.
• Produce una serie de clics que pueden repetirse
rápidamente dando patrones distintivos.
• Tales señales pueden amplificarse en una
variedad de maneras en diferentes insectos.
• Ej. canto de cigarras.
• Estos mecanismos son ahora bien conocidos,
aunque no necesariamente bien comprendidos.
Expulsión de aire
• Mecanismo inusual y raro dentro de los insectos.
• Varios autores han descrito sonidos exhalatorios,
expulsando aire ​a través de los espiráculos
traqueales, pero poco se sabe sobre su función.
• Ej. más conocido, polilla esfinge de la muerte
(Acherontia atropos) que expulsa el aire a las
partes bucales para generar un sonido distintivo.
• Se han descrito muchos mecanismos productores
de sonido para una amplia variedad de insectos,
pero muchos sólo son posibles mecanismos
basados ​evidencia morfológica.
Comunicación sonora en grillos
Franz Huber
Percepción de señales auditivas
• Cuando una hembra detecta un “calling song”
debe resolver los siguientes problemas para
llegar al macho
– Localización de la fuente de sonido
– Diferenciación de los “calling songs” de machos
co-específicos de otros animales o de machos en
otro contexto comportamental
Percepción de señales auditivas
Axel Michelsen
Reconocimiento de la canción por
interneuronas auditivas (BNC-1 y BNC-2)
• Células pasa altos. Responden mejor a tasas
de silabas efectivas en fonotaxis o mayores
• Células pasa bajos. Responden mejor a tasas
de silabas efectivas en fonotaxis o menores
• Células pasa banda o neuronas de
reconocimiento. Dentro de las células BNC-2.
Take home message
• En sistema auditivo de insectos,
los sonidos solo viajan a través
del aire. No hay un canal lleno de
agua como en el oído de los
vertebrados, lo cual evita el
problema de “mismatch” de
impedancias acústicas entre aireagua.
Problemas de audición en insectos
La intensidad y/o diferencia temporal de la señal
entre los oídos es muy pequeña porque están
muy cerca
Debido a su pequeño tamaño, la producción de
sonidos en insectos esta limitada a altas frecuencias
Las altas frecuencias se atenúan mas
rápidamente que las bajas, por lo tanto solo puede
existir comunicación a cortas distancias
¿Cómo resuelven este problema los insectos?
La arquitectura del nido le sirve como amplificador
del sonido, Ej., grillo topo
Comunicación vibratoria a través del sustrato
Comunicación vibratoria en
hormigas cortadoras
Comunicación vibratoria en
hormigas cortadoras
La estridulación tiene 2 efectos:
1) Atracción de obreras de la misma colonia al sitio de corte por señales
vibratorias
2) Facilitación mecánica del corte por efecto “vibrotomo”
Hipótesis:
i)
ii)
Las forrajeras estridulan como ayuda comportamental del corte, o
La facilitación mecánica es un epifenómeno correlacionado al uso de la
estridulacion como señal de reclutamiento a corta distancia
Comunicación vibratoria en
hormigas cortadoras
Las hipótesis se probaron manteniendo las propiedades físicas de las hojas
constantes y manipulando la motivación de forrajeo.
Comunicación vibratoria en
hormigas cortadoras
COMUNICACIÓN
VIBRATORIA Y
COMPORTAMIENTO
SEXUAL EN
R. prolixus
Espectro de frecuencias de estridulaciones
de rechazo y por perturbación
R. prolixus
0.008
0.004
0.000
T. infestans
0.08
2
Power (cm/sec )
2
0.04
0.00
T. guasayana
0.14
0.07
0.00
T. sordida
0.90
0.45
0.00
D. maxima
0.4
0.2
0.0
0
1000
2000
3000
Frequency (Hz)
4000
5000
Aunque los insectos no son los únicos que se
comunican por vibraciones del sustrato…..