Download Efecto de cultivos asociados sobre nematodos Bugtok y Moko: un

La Revista
Internacional
sobre Bananos
y Plátanos
Efecto
de cultivos
asociados sobre
nematodos
Bugtok y Moko:
un elemento
patógeno, dos
enfermedades
Inoculación
combinada de
hongos
endofíticos
Variantes
somaclonales
Bananos ricos en
micronutrientes
Vol. 15 No. 1 - 2
Junio-Diciembre
2006
InfoMusa
Vol. 15 No.1-2
INFOMUSA
Vol. 15, No. 1 - 2
Foto en la portada:
Fernando Bohorguez
en Alto Beni, Bolivia
(Anne Vezina)
Editor:
Red Internacional para el Mejoramiento del
Banano y el Plátano
Directora:
Claudine Picq
Jefe de Redacción:
Anne Vézina
Contents
Comité editorial:
Charlotte Lusty, Richard Markham, Nicolas
Roux, Mike Smith, Charles Staver
Efecto de las especies de plantas asociadas sobre los nematodos del banano
D. De Waele, R. Stoffelen y J. Kestemont
2
Diagramación:
Crayon & Cie
Impreso en Francia
ISSN: 1729-0996
Pudrición de las frutas de banano causada por Ralstonia solanacearum raza 2:
materias de nomenclatura, transmisión y control
A.C. Hayward
7
Redacción:
INFOMUSA, Bioversity, Parc Scientifique
Agropolis II, 34397 Montpellier Cedex 5,
Francia. Teléfono: + 33-(0)4 67 61 13 02;
Fax: + 33-(0)4 67 61 03 34; Correo electrónico: [email protected]
La suscripción es gratuita para los países
en vías de desarrollo. Se agradecen contribuciones en forma de artículos y cartas al
editor. La redacción se reserva el derecho
de editar los artículos. INFOMUSA no se
responsabiliza por el material no solicitado.
Sin embargo, trataremos de responder a
cada una de las peticiones. Los artículos
pueden ser citados o reproducidos sin cargos, con la mención de la fuente.
También se publican ediciones de INFOMUSA en francés y en inglés. Una versión
electrónica esta disponible a la dirección
siguiente: http://bananas.bioversityinternati
onal.org/content/view/31/48/lang,fr/
Cambio de dirección:
Para evitar la perdida de sus ejemplares
de INFOMUSA, notifique a Bioversity con
seis semanas de antelación si cambia de
dirección postal.
Cribado de cultivares de banano para determinar su resistencia al marchitamiento
bacteriano por Xanthomonas
G. Welde Michael, K. Bobosha, G. Blomme, T. Addis, S. Mekonnen y T. Mengesha
10
Efecto de inoculaciones combinadas de hongos endofíticos en el biocontrol de
Radopholus similis
A. zum Felde, L.E. Pocasangre, C.A. Carñizares Monteros, R.A. Sikora,
F.E. Rosales y A.S. Riveros
12
Sistema radical y crecimiento de brotes de banano (Musa spp.) en dos zonas
agroecológicas de Nigeria
G. Blomme, R. Swennen, R. Ortiz y A.Tenkouano
18
Iniciación y diferenciación del brote en las plantas de Robusta (AAA) derivado
de los retoños y de las plántulas cultivadas a partir de tejidos
L. Nalina, N. Kumar, K. Soorianathasundaram, J.S. Kennedy, V. Krishnamoorthy
y M. Ganga
24
Caracterización morfológica de dos variantes somaclonales de FHIA-21
T.R. Pedraza, M.H. Estrada, L.G. Díaz, D.A. Aragón, O. Triana, A. de la Nuez,
E. Reinaldo, E. Hernández, J. Simó y A. Ortega
26
Las opiniones expresadas en los artículos son responsabilidad de sus autores y
no necesariamente reflejan los puntos de
vista de Bioversity.
Respuesta de variantes somaclonales enanas de bananos a la benzilaminopurina
K. Matsumoto, L. Styer Caldas e Y. Yamamoto
27
Respuesta de los genotipos de los bananos de cocción, a la fragmentación
e incisión durante el cultivo de puntas apicales
E. N. Adaoha Mbanaso, J. Crouch y F. Onofeghara
30
Importancia metabólica del almidón en la aclimatación de plantas de plátano
‘CEMSA 3/4’ (AAB)
C. Aragón, M. Escalona, I. Capote, D. Pina, I. Cejas, R. Rodríguez, C. Noceda,
J. Sandoval, S. Roels, P. Debergh y J.L. González-Olmedo
32
Focus sobre el IMTP
35
Focus sobre nutrición
39
Tesis
43
Noticias de Musa
46
Desde el 1ro de diciembre de 2006, el IPGRI
y el INIBAP operan bajo el nombre “Bioversity international” (Bioversity en forma
abreviada) para reflejar la nueva estrategia
de la organización, dirigida a mejorar los
medios de vida mediante la investigación de
la biodiversidad.
InfoMusa se encamina al ambiente multimedia
¡Si, estamos cambiando nuevamente … pero no de inmediato! Aquellos de nuestros lectores quienes
aprecian el actual formato de InfoMusa pueden esperar una edición más con los mismos ‘aspecto y
sentimiento’, después de este. Mientras tanto, aquellos quienes contribuyeron con sus artículos científicos y
están esperando pacientemente una respuesta, pronto recibirán noticias de nuestro jefe de redacción sobre
si sus trabajos aparecerán entre los que serán publicados. Sin embargo, el mensaje urgente para los futuros
contribuyentes es: por favor, no envíen más manuscritos, por lo menos hasta que reciban nuevo mensaje
nuestro, sea este por una alerta en su correo electrónico, un anuncio en nuestro sitio web, o en la siguiente
nota editorial de InfoMusa.
¿Entonces, qué es lo que está sucediendo? Por un lado, hemos acumulado un considerable volumen
de artículos potenciales. Como hemos explicado en una de las notas editoriales anteriores, tomamos muy
en serio nuestra misión de aumentar la calidad de los artículos con el fin de lograr estándares adecuados
para los informes científicos. Sin embargo, la magnitud de esta tarea ha estado excediendo constantemente
la capacidad de nuestro comité editorial con respecto a la revisión de los manuscritos, y ha superado
el tiempo que nuestro jefe de redacción puede invertir en trabajar con los autores para responder a las
recomendaciones de los críticos para mejorar los textos. Por lo tanto, estamos imponiendo esta moratoria
sobre las nuevas contribuciones. Planeamos aumentar el contenido de la próxima revista, en comparación
a las ediciones anteriores, para finales del año 2007 o comienzos del año 2008 con el fin de incluir la mayor
cantidad posible de manuscritos aportados. Mientras tanto, pedimos disculpas por el retraso en la revisión de
los artículos y solicitamos paciencia a los autores con los artículos ‘en espera’.
Por otro lado, también hemos llegado a la conclusión que ya es tiempo de modificar nuevamente tanto
nuestra misión, como nuestros métodos. Aquellos de nuestros lectores, quienes también dan seguimiento
a nuestro sitio web han podido notar que ahora INIBAP forma parte de Bioversity International y aquellos
quienes trabajan o están relacionados estrechamente con los Centros CGIAR, sabrán que ‘el sistema’ está
poniendo más énfasis en el desarrollo de ‘senderos de impacto’ (impact pathways) de mayor eficacia a través
de los cuales se pueda adoptar productos de investigaciones agropecuarias y así contribuir con las metas de
desarrollo. Como parte de nuestra búsqueda continua de mayores impactos y rentabilidad, hemos decidido
incrementar el uso de la tecnología de Internet, conservando el formato en papel para aquellos quienes tienen
acceso limitado a Internet, o simplemente les gusta tener una revista para leer.
Mientras que la siguiente edición de InfoMusa se está preparando, debemos empezar a trabajar en
una plataforma basada en Internet, que se llamará provisionalmente InfoMus@. Esta plataforma estará
organizada por tópicos, incluyendo aquellos identificados en previas encuestas a los lectores, y conservará
nuestro principal objetivo de mantener al día a los lectores en la comunidad de investigación y desarrollo con
los últimos desarrollos en el mundo de los bananos. Incluirá noticias, opiniones y foros temáticos de discusión
sobre temas específicos de interés para la comunidad bananera. Eventualmente, en el transcurso del año,
prepararemos un resumen del mejor material aportado a la plataforma informativa el cual será publicado en
un formato de revista, la nueva InfoMusa.
Con respecto a los artículos científicos, estaremos interesados en recibir la retroalimentación de parte de
nuestros lectores, pero tenemos la impresión de que actualmente existen muchas revistas especializadas
tanto internacionales, regionales como nacionales, donde pudiera ser más adecuado publicar los artículos
sobre la investigación bananera. Sentimos que podemos invertir mejor nuestros limitados recursos en guiar
a nuestros asociados hacia estas publicaciones, a través de reseñas bibliográficas y alertas selectivas sobre
la literatura publicada. También estamos planeando organizar una reunión bananera cada año, bajo los
auspicios de ProMusa y la Sección Bananos y Plátanos de la International Society for Horticultural Sciences
(www.ishs.org). Los trabajos presentados serán publicados en la revista de la ISHS Acta Horticulturae . ¡Así
que hay muchas oportunidades para publicar los resultados interesantes!
En el nuevo modo de trabajo propuesto, utilizaremos mucho más el correo electrónico para informarles
de las novedades puestas en línea en la plataforma de información InfoMus@. Por esta misma razón, es
muy importante que tengamos su dirección electrónica actual en nuestros archivos. Si no oyeron de nosotros
recientemente (por ejemplo a propósito de la conferencia sobre los bananos que tendrá lugar este año
en Sudáfrica), quiere probablemente decir que nuestros registros no son actualizados y que tienen que
notificárnoslo mandando un mensaje a [email protected]. Es también una excelente oportunidad
para averiguar sus datos en la base de investigadores BRIS en nuestro sitio web y actualizar su registro.
Esperamos continuar trabajando con ustedes y servir a la comunidad de investigación y desarrollo de los
bananos para satisfacer sus necesidades de información a través de estos medios.
Richard Markham, Director del programa Cultivos de Subsistencia para una Vida Mejor
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
1
Editorial
Nematodos
Efecto de las especies de plantas asociadas sobre los
nematodos del banano
D. De Waele, R. Stoffelen y J. Kestemont
V
arias especies de plantas se encuentran
creciendo junto con los bananos.
La maleza Syngonium podophyllum
(saetilla), que sube por el pseudotallo de
una planta de banano, puede causar serios
problemas en las plantaciones. Los cultivos
de cobertura Geophila repens y Arachis
pintoi se cultivan junto con los bananos para
reducir la erosión y aumentar la fertilidad del
suelo (Stover y Simmonds 1987, Humphreys
y Partridge 1995). El Sorghum bicolor (sorgo
forrajero) y Sorghum vulgare var. sudanense
se utilizan en rotación con los bananos para
aumentar la fertilidad de los suelos (Ternisien
1989, Ternisien y Ganry 1990). Tagetes spp.
(caléndulas) han sido conocidas por largo
tiempo como poseedoras de una actividad
nematicida (Reynolds et al. 2000, Ploeg
2002).
Poco se conoce sobre los efectos positivos
o negativos que estas plantas puedan causar
a las poblaciones de nematodos del banano.
Se reportó que la especie A. pintoi reduce
la formación de agallas producidas por
Meloidogyne incognita y Meloidogyne arabica
en los tomates (Domínguez-Valenzuela et
al. 1990, Marban-Mendoza et al. 1992) y
disminuye las cantidades de Rotylenchulus
reniformis en el café (Herrera y MarbanMendoza 1999).
Sorgo es un nombre común para diferentes especies y cultivares de Sorghum.
Evidentemente, existe información contradictoria. Se reporta que el Sorghum es un
huésped para Radopholus similis (Keetch
1972, Inomoto 1994), pero se utiliza como un
cultivo de rotación para reducir las cantidades
de R. similis en los campos bananeros
(Ternisien y Melin 1989). También se informa
que el Sorghum es un cultivo de rotación
útil para reducir los niveles de R. reniformis
basándose en su carácter de no huésped
(Dunn 1990). Sin embargo, Dao (1972)
observó la subsistencia de una población
de R. reniformis en el Sorghum. Se informa
que Sorghum vulgare es el huésped para
Helicotylenchus dihystera (Rao y Swarup
1974), pero se observan gradaciones en la
susceptibilidad para el S. bicolor (Jain y Hasan
1987). El Sorghum se utiliza como cultivo de
rotación para Meloidogyne spp. (Dunn 1990,
McSorley y Gallaher 1992), pero M. incognita
puede reproducirse muy bien en el S. bicolor
(Carter y Nieto 1975).
2
Tagetes spp. se utilizan como cultivos
mixtos en los campos bananeros para
reducir las poblaciones de los nematodos
R. similis, M. incognita, Helicotylenchus
multicinctus, R. reniformis, Hoplolaimus indicus
y Pratylenchus spp. (Naganathan et al. 1988,
Subramaniyan y Selvaraj 1990, Supratoyo
1993, Charles 1995).
Los residuos de siembras anteriores también
pueden afectar las cantidades de nematodos.
Se informa que la siembra anterior con Tagetes
spp. redujo la infección de Pratylenchus zeae
en el maíz (Jordaan y De Waele 1988) y la
formación de agallas en las raíces del tomate
por Meloidogyne arenaria, Meloidogyne hapla,
M. incognita, y Meloidogyne javanica (Ploeg
1999).
Los objetivos de este estudio fueron
1) determinar la aptitud de huésped para
los nematodos del banano de seis especies
vegetales seleccionadas que a menudo se
cultivan con los bananos, 2) estudiar el efecto
de los residuos vegetales sobre los niveles de
nematodos en los bananos, y 3) investigar el
efecto de la competencia entre las especies
vegetales seleccionadas y los bananos, sobre
los niveles de nematodos.
Materiales y métodos
Plantas del cultivar ‘Ecuador dwarf’ (AAA,
grupo Cavendish), provenientes del cultivo
de tejidos, esquejes de G. repens, A. pintoi,
S. podophyllum, y semillas de S. bicolor,
S. vulgare y Tagetes erecta fueron utilizadas
como fuente de material de siembra libre
de nematodos. Este material vegetal fue
transferido a bolsas plásticas de 20 cm de
diámetro, llenadas con tierra del campo
(28% de arena, 44% de limo, 28% de
arcilla) infestada con nematodos del banano
R. similis, H. multicinctus, Meloidogyne spp. y
R. reniformis. Las bolsas fueron mantenidas
en un cobertizo y regadas diariamente. Para
la prueba de aptitud de huésped, los plantones
y esquejes fueron clareados a dos plantas de
G. repens y S. podophyllum, tres plantas de
A. pintoi, cinco plantas de S. bicolor y S.
vulgare y siete plantas de T. erecta.
Para la prueba de residuos vegetales, las
plantas de banano fueron sembradas en el
mismo suelo que en la prueba de aptitud de
huésped. Para la prueba de competencia, una
planta de banano fue cultivada junto con una
planta de G. repens, A. pintoi, S. podophyllum,
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
S. bicolor, S. vulgare o T. erecta en bolsas
llenadas con el suelo infestado proveniente
del campo. En cada experimento se
analizaron ocho réplicas por especie vegetal o
combinación de especies vegetales.
Las plantas fueron cosechadas cuatro
semanas después de la plantación. Para cada
planta se determinó la cantidad de nematodos
por sistema radical y por gramo de raíces
frescas. El sistema radical entero fue pesado y
dividido en fragmentos de 2 cm. Las raíces se
maceraban en una batidora por 20 segundos
o 10 segundos si su peso era menor de 10 g.
Los nematodos fueron concentrados utilizando
tamices con aberturas de 150, 75 y 30 μm. La
suspensión de nematodos fue purificada por
centrifugación en azúcar (Hooper 1990) y los
nematodos fueron recolectados utilizando un
tamiz con abertura de 30 µm.
Para extraer a los nematodos del suelo,
se añadió agua a 100 g de suelo. Luego
los nematodos fueron cribados a través de
tamices con aberturas de 150 y 30 μm. En
el tamiz con aberturas de 150 µm el material
retenido fue descartado y los nematodos
retenidos en el tamiz con aberturas de 30
µm fueron recolectados. La suspensión de
nematodos fue purificada utilizando el método
de centrifugación cribado (Hooper 1990).
Previo al análisis estadístico las cantidades
de nematodos fueron transformadas mediante
el log10 (x+1). Los datos que no estaban
distribuidos normalmente, debido a un alto
volumen de valores nulos, fueron analizados
con una prueba no paramétrica, la prueba de
categorías Kruskal Wallis (Siegel y Castellan
1988), que está basada en las categorías de
las observaciones. Si los promedios diferían de
acuerdo a la prueba Kruskal Wallis, se utilizaba
el Método de Comparación Múltiple (Siegel
y Castellan 1988) para compararlos. Los
datos que estaban distribuidos normalmente
y tenían varianzas homogéneas fueron
sujetos al análisis de la varianza (ANOVA).
Los promedios fueron separados mediante la
prueba de Tukey a p≤ 0.05 (Spjotvoll y Stoline
1973).
Resultados
Prueba de aptitud de huésped
Cuatro semanas después de la plantación,
todas las especies de plantas evaluadas
fueron infectadas con los nematodos
(Tabla 1). El mayor número de nematodos
fue encontrado en las raíces del ‘Ecuador
dwarf’. El número de nematodos en el
sistema radical fue significativamente menor
en G. repens, A. pintoi, S. podophyllum y T.
Erecta, que en la planta de banano. Ambas
especies de Sorghum fueron tan susceptibles
a los nematodos del banano como el ‘Ecuador
Dwarf’. Aunque todas las especies de plantas
fueron infectadas con los nematodos, el
porcentaje de plantas infectadas varió entre 25
y 100%, con altos niveles en ambas especies
de Sorghum y en el cultivar de banano. En
comparación con la planta de banano, el
número de nematodos por g de raíces fue
significativamente más bajo en todas las
especies con excepción de S. vulgare.
Las siguientes especies de nematodos
fueron extraídas de las raíces de las especies
en estudio: R. similis, H. multicinctus,
Meloidogyne spp. y R. reniformis (Tabla 2).
Syngonium podophyllum estaba libre de
R. similis y R. reniformis, mientras que
R. similis y Meloidogyne spp. estaban ausentes
en las raíces de T. erecta. Los números de
Tabla 1. Aptitud de huésped de los nematodos del banano de varias especies de plantas
y del cultivar de banano ‘Ecuador dwarf’, 4 semanas después de la plantación en el
suelo infestado con nematodos.
Peso fresco
de las raíces
(g)
Geophila repens
3.9
Arachis pintoi
1.9
Syngonium podophyllum
5.3
Sorghum bicolor
17.6
Sorghum vulgare
11.1
Tagetes erecta
3.1
Ecuador dwarf
4.6
Número de
nematodos por
systema radical
35 ab
40 ab
33 ab
110 abc
111 bc
6a
486 c
Plantas
infectadas
(%)
63
43
71
88
100
25
100
Número de
nematodos por
g de raíces
9a
18 a
8a
6a
10 ab
1a
112 b
Los datos fueron transformados mediante log10 (x+1) para su análisis.
Los promedios en la misma columna seguidos por la misma letra no difieren significativamente a p≤0.05, de acuerdo al
método de comparaciones múltiples.
Tabla 2. Niveles de nematodos en varias especies de plantas y en el cultivar de banano ‘Ecuador dwarf’, 4 semanas después de la plantación
en suelo infestado con nematodos.
Geophila repens
Arachis pintoi
Syngonium podophyllum
Sorghum bicolor
Sorghum vulgare
Tagetes erecta
Ecuador dwarf
Radopholus similis
Nematodos
Plantas
por g de
infectadas
raíces
(%)
1 ab
13
2 ab
14
0a
0
1 ab
38
1 ab
50
0a
0
20 b
88
Helicotylenchus multicinctus
Nematodos
Plantas
por g de
infectadas
raíces
(%)
1a
25
12 ab
43
3 ab
57
1a
25
3 ab
100
1a
13
48 b
100
Meloidogyne spp.
Nematodos
Plantas
por g de
infectadas
raíces
(%)
5 ab
50
2a
14
5 ab
57
2 ab
50
2 ab
50
0a
0
27 b
100
Los datos fueron transformados mediante el log10 (x+1) para su análisis.
Los promedios en la misma columna seguidos por la misma letra no difieren significativamente a p≤0.05, de acuerdo al método de comparaciones múltiples.
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
3
Rotylenchulus reniformis
Nematodos
Plantas
por g de
infectadas
raíces
(%)
2 ab
25
2 ab
14
0a
0
2 ab
63
4 ab
88
1 ab
13
18 b
75
H. multicinctus fueron significativamente más
bajos en las raíces de G. repens, S. bicolor y
T. erecta, que en las raíces de banano. El número
de Meloidogyne spp. fue significativamente más
bajo en las raíces de A. pintoi que en las raíces
de banano.
Cuatro semanas después de la plantación,
todas las especies de nematodos aún estaban
presentes en el suelo (Tabla 3). Las cantidades
de nematodos recuperados del suelo fueron
significativamente más bajas después de
cultivar A. pintoi, S. bicolor, S. vulgare y
T. erecta, que después de cultivar los bananos.
Rotylenchulus reniformis y H. multicinctus
fueron más comunes en el suelo que
R. similis y Meloidogyne spp. Las diferencias
en el número de nematodos por 100 g de
suelo se debieron a las diferencias en el
número de R. reniformis. Aunque el suelo
que rodeaba algunas plantas estaba libre de
R. similis y/o Meloidogyne spp., no se observaron
diferencias significativas en el número de estos
nematodos, debido a la baja frecuencia de los
mismos.
Prueba de residuos vegetales
El número de nematodos en las raíces del
cultivar de banano después del cultivo de las
seis especies fue comparado con el número
de nematodos después del cultivo sucesivo del
banano (Tabla 4). No se observaron diferencias
significativas en las cantidades de nematodos
por sistema radical y por g de raíces. Radopholus
similis no fue encontrado en las raíces del banano
después de cultivar A. pintoi y de S. podophyllum.
Sin embargo, no se encontraron diferencias
significativas, ya que pequeñas cantidades de
R. similis también fueron recuperadas en las
raíces del banano de otros tratamientos. Sólo
se encontraron dos diferencias significativas: un
mayor número de H. multicinctus fue recuperado
de S. bicolor que de S. podophyllum y un mayor
número de Meloidogyne fue encontrado en las
raíces de G. repens que de S. vulgare.
Prueba de competencia
Los números de nematodos en las raíces
del banano siempre fueron más altos que el
número de nematodos en la otra planta en
el mismo pote (Tabla 5). Radopholus similis,
H. multicinctus y Meloidogyne spp. fueron
encontrados en las raíces de todas las plantas,
exceptuando a G. repens y T. erecta. Números
significativamente más bajos de R. similis
fueron encontrados en las plantas de banano
cultivadas junto con T. erecta, en comparación
con las plantas de banano cultivadas con
G. repens.
Discusión
Basándose en el número de nematodos
por gramo de raíz, G. repens, A. pintoi,
Tabla 3. Número de nematodos recuperados de 100 gramos de suelo, 4 semanas después de la
plantación de varias especies de plantas en suelo infestado con nematodos.
Geophila repens
Arachis pintoi
Syngonium podophyllum
Sorghum bicolor
Sorghum vulgare
Tagetes erecta
Ecuador dwarf
Número total
de nematodos
402 ab
281 a
461 ab
428 ab
387 a
270 a
1347 b
Radopholus
similis
0
13
0
12
24
0
24
NS
Helicotylenchus
multicinctus
67
100
117
59
65
65
123
NS
Meloidogyne
spp.
13
0
8
6
18
0
18
NS
Rotylenchulus
reniformis
321 ab
194 a
336 ab
352 a
281 a
205 a
1183 b
Los datos fueron transformados mediante el log10 (x+1) para su análisis.
NS = no significativo de acuerdo a la prueba de categorías Kruskal Wallis.
Los promedios en la misma columna seguidos por la misma letra no difieren significativamente a p≤0.05, de acuerdo a la prueba de Tukey.
Tabla 4. Efecto de los residuos vegetales sobre las poblaciones de nematodos en las raíces del
cultivar de banano ‘Ecuador dwarf’, 4 semanas después de la plantación.
Previous crop
Nematodos
por sistema
radical
Geophila repens
357
Arachis pintoi
389
Syngonium podophyllum
322
Sorghum bicolor
314
Sorghum vulgare
255
Tagetes erecta
276
Ecuador dwarf
311
NS
Nematodos
por g de
raíces
35
36
39
48
30
35
36
NS
Radopholus Helicotylenchus Meloidogyne
similis por g multicinctus por g spp. por g
de raíces
de raíces
de raíces
1
5 ab
19 b
0
5 ab
17 ab
0
5a
19 ab
1
14 b
11 ab
1
11 ab
7a
3
6 ab
13 ab
12
8 ab
19 ab
NS
Rotylenchulus
reniformis por g
de racines
12
14
15
21
15
15
10
NS
Los datos fueron transformados mediante el log10 (x+1) para su análisis.
NS = no significativo de acuerdo a la prueba de categorías Kruskal Wallis.
Los promedios en la misma columna seguidos por la misma letra no difieren significativamente a p≤0.05, de acuerdo a la prueba de Tukey.
4
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
Tabla 5. Efecto de competencia en la infección con nematodos, 4 semanas después de la plantación en suelo de campo infestado.
Número de nematodos en la 1ra especie
Número
Radopholus Helicotylenchus Meloidogyne
total
similis
multicinctus
spp.
por sistema
por g de raíces por g de raíces por g de raíces
radical
Geophila repens +
Ecuador dwarf
Arachis pintoi +
Ecuador dwarf
Syngonium podophyllum +
Ecuador dwarf
Sorghum bicolor +
Ecuador dwarf
Sorghum vulgare +
Ecuador dwarf
Tagetes erecta +
Ecuador dwarf
Número de nematodos en el cultivar de banano
Número
Radopholus Helicotylenchus Meloidogyne
total
similis
multicinctus
spp.
por sistema por g de raíces por g de raíces por g de raíces
radical
0
0
0
0
591
53 b
103
18
58
3
11
2
594
40 ab
83
4
17
1
1
1
439
17 ab
48
6
50
1
2
1
424
24 ab
59
6
50
2
4
2
673
32 ab
92
18
0
0
NS
0
NS
0
NS
320
11 a
53
NS
6
NS
Los datos fueron transformados mediante el log10 (x+1) para su análisis.
NS = no significativo de acuerdo a la prueba de categorías Kruskal Wallis o ANOVA.
Los promedios en la misma columna seguidos por la misma letra no difieren significativamente a p≤0.05, de acuerdo a la prueba de Tukey.
S. podophyllum, S. bicolor y T. erecta,
cultivados en suelo infestado con nematodos,
fueron menos susceptibles a estos que el
‘Ecuador dwarf’. Sin embargo, el número
de nematodos en el sistema radical de S.
bicolor no difería significativamente del
número de nematodos en el sistema radical
del banano. Jordaan y De Waele (1988)
también mencionaron, que la clasificación
de aptitud de huésped de una planta dada,
sobre la base de los nematodos en el sistema
radical y nematodos por unidad de raíz, puede
discrepar. En este estudio, la clasificación está
basada en las densidades de nematodos. La
calidad de huésped del S. vulgare no está
clara, ya que el número de nematodos por g de
raíces no fue significativamente diferente al del
banano y de otras cinco especies evaluadas.
El cultivo de cobertura G. repens puede
ser considerado como un huésped pobre
para H. multicinctus. Sin embargo, la
especie relacionada Geophila macropoda se
reporta como huésped para Helicotylenchus y
R. similis, basándose en la presencia de más de
2.1 nematodos por g de raíces (Araya 1998).
El cultivo de cobertura A. pintoi es un
huésped pobre para el Meloidogyne spp. y
disminuyó el número de R. reniformis en el
suelo. Este estudio confirma el estado de
huésped de A. pintoi para el R. similis (Araya
1998).
El estatuto de no huésped de S. podophyllum
para R. similis (Edwards y Wehunt 1971)
puede ser expandido a R. reniformis.
El cultivo de rotación S. bicolor puede ser
considerado como un huésped pobre para
H. multicinctus. Ambas especies de Sorghum
disminuyeron el número de R. reniformis en
el suelo.
Tagetes erecta puede considerarse como
un huésped pobre para H. multicinctus y no
huésped para R. similis y Meloidogyne spp.
En adición, la población de R. reniformis en
el suelo fue disminuida por esta especie.
La ausencia de nematodos en las raíces
de T. erecta, al cultivarla en combinación
con las plantas de banano, confirma la
baja susceptibilidad de esta especie a los
nematodos del banano.
No se observaron los efectos de los residuos
vegetales sobre los niveles de nematodos en
las raíces del banano, aunque varias especies
resultaron ser huéspedes pobres para los
nematodos del banano. En el estudio actual,
el período de precultivo de cuatro semanas fue
probablemente muy corto para permitir que los
residuos tuvieran efecto sobre las cantidades
de nematodos.
Cuando otra planta fue cultivada en
presencia del banano, la mayoría de los
nematodos fueron recuperados de las raíces
del banano. Geophila repens y T. erecta
estaban aún libres de R. similis, H. multicinctus
y Meloidogyne spp., aunque estas especies de
nematodos fueron observadas en las raíces
del banano. La preferencia del R. similis por
las raíces del banano sobre las de Geophila
macropoda ya fue observada por Araya (1998)
cuando Geophila fue cultivada en presencia
del cultivar de banano ‘Grande naine’.
Conclusión
Geophila repens, A. pintoi, S. bicolor y T. erecta
son prometedores como cultivos de cobertura,
cultivos de rotación o cultivos intercalados que
no aumentarían la población de nematodos del
banano. Este potencial debería ser confirmado
en ensayos de campo más prolongados.
La maleza S. podophyllum no puede ser
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
5
considerada como depósito para R. similis y R.
reniformis. El estatuto de huésped de S. vulgare
tiene que ser esclarecido antes de introducir
este cultivo en esquemas de rotación.
Agradecimiento
El tercer autor agradece a la Standard Fruit
Company por la oportunidad de preparar
su tesis de Maestría en la plantación de
Honduras en 1995. Esta investigación fue
financiada por la Universidad Católica de
Lovaina (KULeuven).
Referencias
D. De Waele, R. Stoffelen
y J. Kestemont
trabajan en el Laboratorio
de Mejoramiento de Cultivos
Tropicales, División de
Biotécnica de las Plantas,
Departamento de Biosistemas,
Katholieke Universiteit Leuven,
Kasteelpark Arenberg 13, 3001
Heverlee, Bélgica.
Araya M. 1998. Poblaciones de nematodos parásitos del
banano (Musa AAA), en plantaciones asociadas con
coberturas de Arachis pintoi y Geophila macropoda.
Pp. 124-125 in Informe Anual 1997. CORBANA, Costa
Rica.
Carter W.W. & S. Nieto Jr. 1975. Population development
of Meloidogyne incognita as influenced by crop rotation
and fallow. Plant Disease Reporter 59:402-403.
Charles J.S.C. 1995. Effect of intercropping antagonistic
crops against nematodes in banana. Annals of Plant
Protection Sciences 3:185-187.
Dao D.F. 1972. Influencia de diferentes cultivos en las
poblaciones de nematodos. Nematropica 2:30-32.
Dominguez-Valenzuela J.A., N. Marban-Mendoza &
R. De La Cruz. 1990. Leguminosas de cobertura
asociadas con tomate var. “Dina guayabo” y efecto
sobre Meloidogyne arabica Lopez y Salazar. Turrialba
40:217-221.
Dunn R.A. 1990. Sorghum and nematodes. Nematology
Plant Protection Pointer No. 20. Institute of Food and
Agricultural Sciences, University of Florida, Florida,
USA.
Edwards D.I. & E.J. Wehunt. 1971. Host range of
Radopholus similis from banana areas of Central
America with indications of additional races. Plant
Disease Reporter 55:415-418.
Herrera I.C. & N. Marban-Mendoza. 1999. Efecto
de coberturas vivas de leguminosas en el control
de algunos fitonematodos del café en Nicaragua.
Nematropica 29:223-232.
Hooper D.J. 1990. Extraction and processing of plant
and soil nematodes. Pp. 45-68 in Plant Parasitic
Nematodes in Subtropical and Tropical Agriculture (M.
Luc, R.A. Sikora and J. Bridge, eds). CAB International,
Wallingford, UK.
Humphreys L.R. & I.J. Partridge. 1995. A guide to
better pastures for the tropics and subtropics. NSW
Agriculture, New South Wales, Australia.
Inomoto M.M. 1994. Reacoes de algumas plantas ao
nematoide cavernicola. Nematologia Brasileira 18:
21-27.
Jain R.K. & K. Hasan. 1987. Relative susceptibility of
some selected forage sorghum (S. bicolor L.) varieties
to spiral nematode, Helicotylenchus dihystera. Indian
Journal of Nematology 17:199-201.
6
Jordaan E.M. & D. De Waele. 1988. Host status of five
weed species and their effects on Pratylenchus zeae
infestation of maize. Nematropica 20:620-624.
Keetch D.P. 1972. Some host plants of the burrowing
eelworm, Radopholus similis (Cobb) in Natal.
Phytophylactica 2:51-57.
Marban-Mendoza N., M.B. Dicklow & B.M. Zuckerman.
1992. Control of Meloidogyne incognita on tomato
by two leguminous plants. Fundamental and applied
Nematology 15:97-100.
McSorley R. & R.N. Gallaher. 1992. Managing plantparasitic nematodes in crop sequences. Proceedings
of Soil and Crop Science Society of Florida 51:42-47.
Naganathan T.G., R. Arumugan, M. Kulasekaran &
S. Vadivelu. 1988. Effect of antagonistic crops as
intercrops on the control of banana nematodes. South
Indian Horticulture 36:268-269.
Ploeg A.T. 1999. Greenhouse studies on the effect of
Marigolds (Tagetes spp.) on four Meloidogyne species.
Journal of Nematology 31:62-69.
Ploeg, A.T. 2002. Effect of selected marigold varieties on
root-knot nermatodes and tomato and melon yields.
Plant Disease 86:505-508.
Rao V.R. & O. Swarup. 1974. Susceptibility of plants to
the spiral nematode Helicotylenchus dihystera. Indian
Journal of Nematology 4:228-230.
Reynolds B.L., J.W. Potter & B.R. Ball-Coelho. 2000.
Crop rotation with Tagetes sp. Is an alternative
to chemical fumigation for control of root-lesion
nematodes. Agronomy Journal 92:957-966.
Siegel S. & N.I. Castellan Jr. 1988. Nonparametric
statistics for the behavioral sciences. McGraw-Hill
Book Company, Singapore.
Spjotvoll E. & M.R. Stoline. 1973. An extension of the
T-method of multiple comparison to include the cases
with unequal sample sizes. Journal of the American
Statistical Association 68:975-978.
Stover R.H. & N.W. Simmonds. 1987. Bananas.
Longmans, London, UK.
Subramaniyan S. & P. Selvaraj. 1990. Effect of antagonistic
intercrops on the burrowing nematode in Robusta
banana. South Indian Horticulture 38:216-217.
Supratoyo. 1993. Studies on the effect of Tagetes erecta
and Tagetes patula for controlling plant parasitic
nematodes on banana. Ilmu Pertanian 5:681-691.
Ternisien E. 1989. Etude des rotations culturales en
bananeraie. Deuxième partie: Impact des cultures de
rotation sur la production bananière et l’état sanitaire
du sol. Fruits 44:445-454.
Ternisien E. & J. Ganry. 1990. Rotations culturales en
culture bananière intensive. Fruits Special Issue:
98-102.
Ternisien E. & P. Melin. 1989. Etude des rotations
culturales en bananeraie. Première partie : Bilan des
cultures de rotation. Fruits 44:373-38.
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
Pudrición de las frutas de banano causada por
Ralstonia solanacearum raza 2: materias de
nomenclatura, transmisión y control
Marchitamiento bacteriano
A.C. Hayward
D
os enfermedades de los bananos son
objeto de este análisis: marchitamiento
bacteriano Moko y Bugtok. El marchitamiento bacteriano Moko se encuentra en
América Latina y el Caribe, donde ocurre en
los bananos de cocción del subgrupo ‘Bluggoe’
(ABB) y bananos de postre pertenecientes al
grupo Cavendish (AAA). El Bugtok es una
enfermedad que se encuentra exclusivamente
en Filipinas, donde ataca a los bananos de
cocción ‘Saba’ y ‘Cardaba’. Por primera vez
fue reportada en 1965 (Roperos 1965) y luego
descrita completamente (Soguilon et al. 1994 a
& b, Soguilon et al. 1995).
Debido a las marcadas diferencias en los
síntomas y modos de transmisión, primero se
sospechó que las dos enfermedades fueron
causadas por diferentes agentes. Sin embargo,
trabajos posteriores, incluyendo una variedad
de métodos de diagnóstico basados en ADN
y pruebas comparativas de poder patógeno,
han mostrado de manera concluyente que las
dos enfermedades son causadas por el mismo
agente: Ralstonia solanacearum raza 2. En
la clasificación jerárquica de Fegan y Prior
(2006) todas las cepas de R. solanacearum
raza 2 que afectan a los bananos y plátanos
están clasificadas en el filotipo II y en varias
sequevars basándose en las diferencias
secuenciales en regiones conservadas del
gen de endoglucanasa. Las sequevars 3, 4
y 6 corresponden, respectivamente, a tres
genotipos de locus múltiple (MLGs), MLG 24,
25 y 28 descritos previamente por Cook et al.
(1989). En Filipinas, todos los aislados de R.
solanacearum del marchitamiento bacteriano
Moko y del Bugtok conforman a la sequevar 3
y MLG 24. Ellos forman un grupo monomórfico
sugiriendo un origen clonal y una introducción
relativamente reciente a Filipinas (Fegan 2005,
Lagan et al. 2003).
A pesar de las diferencias entre el
marchitamiento bacteriano Moko y el Bugtok,
el uso de nombres comunes diferentes para
la enfermedad es una fuente de confusión y
requiere una justificación. El objetivo de este
análisis consiste en explicar el origen de los
nombres comunes y, particularmente, describir
las diferencias clave en la transmisión y
control de las enfermedades, sobre las cuales
aparecen afirmaciones conflictivas en la
literatura.
Nombres comunes de la
enfermedad
El Committee on Common Names of Plant
Diseases establecido por la Sociedad
Internacional de Fitopatología ha publicado
los resultados de sus conclusiones sobre las
enfermedades del banano en el documento
titulado Common names of banana diseases
and their causal agents) (www.isppweb.org/
names_banana_common.asp). El nombre
común recomendado para el marchitamiento
de los bananos de postre y de cocción causado
por Ralstonia solanacearum raza 2 en América
Latina y el Caribe, y en Mindanao, Sur de
Filipinas, es el marchitamiento bacteriano
Moko, derivado del nombre del banano
afectado muy severamente por la enfermedad
en Trinidad, a principios del siglo 20.
El nombre común recomendado para la
pudrición de la fruta de los bananos de cocción
‘Saba’ y ‘Cardaba’ en Filipinas es Bugtok,
o pulpa dura bacteriana. El endurecimiento
de la pulpa de la fruta es una característica
distintiva de esta enfermedad. Tres nombre
han sido utilizados en Filipinas para describir
esta enfermedad y todos se refieren al
endurecimiento de la pulpa de la fruta: Bugtok,
derivado del Cebuano o dialecto Visayan
es usado por la gente en Mindanao, y tiene
prioridad sobre tapurok y tibaglon, que se
utilizan comúnmente en las islas Visayan y
especialmente en Negros Oriental (M. Natural
comunicación personal)
En el hemisferio occidental, el marchitamiento bacteriano Moko ocurre en los
bananos del subgrupo Bluggoe (‘Bluggoe’,
‘Moko’, ‘Cachaco’ y ‘Chato’) igual que en
otros subgrupos. La transmisión de la
enfermedad ocurre principalmente a través de
los insectos que visitan las flores masculinas.
Una vez infectada la flor de cualquier cultivar
susceptible, la bacteria se mueve a través
del sistema vascular desde el pedúnculo y
pseudotallo hacia el rizoma y otros órganos,
lo que puede llevar a la transmisión mecánica
por machete durante las operaciones de
poda. Cuando los rizomas desde los campos
enfermos se utilizan para establecer nuevas
plantaciones, la enfermedad se transmite
rápidamente (French y Sequeira 1968). Tanto
el marchitamiento bacteriano Moko como
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
7
Tabla 1. Síntomas y modo alternativo de transmisión de Ralstonia solanacearum raza 2 en bananos de
cocción
Huespedes
Frutas
Hojas
Transmisión a
través de los retoños
Síntomas externos
Síntomas internos
Saba y Cardaba
Sin síntomas
Endurecimiento y
Sin síntomas
No reportada
en Filipinas
decoloración negra
o roja de la pulpa
Bluggoe y bananos
Asintomático con
Podredumbre
Marchitamiento
Ocurre comúnmente
de cocción
respecto a la
viscosa marrón
del follaje en las
relacionados en
malformación de
o gris y seca
plantas adultas
América latina
la fruta y maduración
prematura (amarillamiento)
de unos pocos dedos
Basado en las descripciones por Black y Delbeke (1991), French y Sequeira (1968) y Soguilon et al. (1994 a y b, 1995).
el Bugtok son enfermedades transmitidas
por insectos que difieren con respecto a los
síntomas y otros modos de transmisión en los
bananos de cocción (Tabla 1).
La justificación de Bugtok como un
nombre común distinto del marchitamiento
bacteriano Moko está basada en las
diferencias observadas en los síntomas de
las frutas, la menor magnitud con que afecta
las otras partes de las plantas, ausencia de
marchitamiento y carencia de transmisión a
través de los retoños. Sin embargo, no se
entiende la importancia relativa del genotipo
del huésped, ambiente y cepa del patógeno
en la expresión de los diferentes síntomas de
la enfermedad en Filipinas y América Latina.
No se conoce, por ejemplo, si los síntomas de
Bugtok serían los mismos que en Filipinas si
Saba y Cardaba se cultivaran a gran escala
en América Latina, o si los síntomas inducidos
por los MLG 25 y 28 en estos cultivares serían
los mismos o distintos de los inducidos por el
MLG 24 en Filipinas.
Transmisión del marchitamiento
bacteriano Moko y Bugtok
En América Latina y el Caribe, el marchitamiento
bacteriano Moko se transmite localmente en
los bananos de postre y ‘Bluggoe’ al utilizar
machetes y otros implementos de corte, por
transmisión de raíz a raíz, movimiento de
suelo contaminado y agua de inundaciones.
A distancias más grandes, se transmite
por insectos, particularmente en ‘Bluggoe’.
Wardlaw (1972) manifiesta que la transmisión
por insectos ha ocurrido a distancias mayores
de 90 km en Colombia y Venezuela. No se
conoce si esto es solamente el resultado de la
propagación incremental de las inflorescencias
infectadas hacia las inflorescencias sanas.
R. solanacearum no produce células
resistentes a la desecación, y la supervivencia
prolongada de las células presentes en el
exudado bacteriano que se adhiere a los
cuerpos de los insectos es improbable. Al
revisar la literatura, no está claro si los insectos,
los cuales se considera están involucrados
8
en la transmisión, son capaces de viajar las
distancias mencionadas para la transmisión
del marchitamiento bacteriano Moko. No se
sabe nada del mecanismo de transmisión por
insectos o si algún otro vector está involucrado
(Buddenhagen y Elsasser 1962).
El marchitamiento bacteriano Moko se ha
movido a través de las fronteras nacionales
en el material de plantación infectado
(Buddenhagen 1961, Hunt 1987, LehmannDanzinger 1987). La presencia de la
enfermedad en Honduras y en la costa caribeña
de Panamá ocurrió después de la introducción
de material de plantación proveniente
de las áreas que tenían la enfermedad
(Buddenhagen 1961). Black y Delbeke (1991)
manifiestan que el marchitamiento bacteriano
Moko en Belice fue introducido casi seguro
desde la vecina Guatemala en el material de
plantación de ‘Bluggoe’. French y Sequeira
(1968) atribuyeron a la transmisión por
insectos el progreso a lo largo de los afluentes
del río Amazonas en Perú, de la enfermedad
en ‘Bluggoe’ y otros bananos de cocción
similares. Ellos advirtieron contra el traslado
en botes de los racimos infectados debido a
la posibilidad de que los exudados pudieran
ser transmitidos por los insectos, machetes o
agua del río. Otras referencias en la literatura
a una dispersión posible de la enfermedad por
la transportación de la fruta (e.g. Hunt 1987)
se relacionan con los bananos de cocción. No
se encontró nada en la literatura que sugiera
que el marchitamiento bacteriano Moko se
ha propagado a los bananos de postre en
las nuevas localidades a través de la fruta
infectada.
Existe algún riesgo de que otras plantas
susceptibles a la enfermedad, como Heliconia
spp., y posiblemente Dieffenbachia spp.
y ocumo (Hunt 1987), pudieran transmitir
el marchitamiento bacteriano Moko. La
enfermedad fue detectada en el aeropuerto
de Bombay en 1990 en un cargamento de
Heliconia spp. desde Hawai (Reddy y Nikale
1992) y en las plantas, también desde Hawai,
en un vivero de cuarentena en Cairns,
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
Australia (Hyde et al. 1992). No se reportaron
ejemplos de introducción y establecimiento
del marchitamiento bacteriano Moko en los
bananos de postre después de la introducción
de la enfermedad en un huésped alternativo
como Heliconia. Aunque la enfermedad ha
existido en la Heliconia en Hawai por casi 20
años, no hubo informes del marchitamiento
bacteriano Moko en los bananos de postre
en Hawai.
Existen informes conflictivos sobre la
primera introducción del marchitamiento
bacteriano Moko a Filipinas. Algunos autores
han manifestado que la enfermedad fue traída
en los rizomas desde Honduras alrededor del
año 1968 (Buddenhagen 1986, 1994, Stover
1972), pero esta no fue la primera introducción,
ya que el Bugtok fue reportado unos años
antes (Roperos 1965). Soguilon et al. (1994a)
manifiestan que el Bugtok fue conocido en
Mindanao desde principios de la década de
los 50. De acuerdo a Lagan et al. (2003), una
evidencia anecdótica y circunstancial apunta
a la introducción desde América Central del
material de plantación de banano contaminado
a principios de la década de los 40.
La enfermedad de Bugtok ocurre a través de
Filipinas (Molina 1996), pero es poco probable
que su extensa propagación es el resultado del
traslado del material de plantación, ya que la
enfermedad es solo parcialmente sistémica y no
se observan los síntomas de marchitamiento.
Los retoños grandes o seguidores de las
plantas infectadas siguen estando libres de
la enfermedad al sembrarlos en aislamiento
(Soguilon et al. 1994 b). No se conoce cómo la
enfermedad se ha propagado tan ampliamente
en Filipinas, desde Mindanao en el sur hasta
Luzón en el norte, y en ausencia de datos, las
sugerencias sobre los medios de propagación
son conjeturas. Una hipótesis plausible es que
estaban involucradas las transmisiones por
insectos o mecánicas. La propagación aérea
transoceánica del marchitamiento bacteriano
Moko por insectos no ha sido reportada, pero
los insectos pudieron haber sido traídos con la
fruta.
En contraste con el marchitamiento
bacteriano Moko en los bananos de postre
y de cocción, la enfermedad de Bugtok no
causa maduración prematura de los dedos,
que exteriormente parecen normales. Como
resultado, los racimos llevados al mercado
probablemente incluyen algunos que tienen la
enfermedad. De acuerdo a Molina (1996), los
bananos de cocción que se cultivan en las Islas
Visayan, Filipinas central, son comercializados
hasta en Manila. Es posible que la enfermedad
fue trasladada entre las islas por racimos
infectados, con el tejido vascular de los
pedúnculos y pedicelos expuestos, sirviendo
como fuente de infección para su transmisión
entre los implementos de corte (Sequeira
1958) o insectos.
Desbellote
La remoción del brote masculino es una
medida aceptada que previene la transmisión
por insectos del marchitamiento bacteriano
Moko en ‘Bluggoe’ (French y Sequeira 1968,
Lehmann-Danzinger 1987, Ploetz et al. 2003,
Stover 1972, 1993, Thwaites et al. 2000). Los
experimentos de desbellote mostraron que
la infección no ocurrió cuando el brote fue
quebrado antes de que la primera fila de flores
masculinas fuera expuesta (Buddenhagen y
Elsasser 1962). Los primeros trabajos sobre
la enfermedad de Bugtok han sugerido que
la transmisión por insectos ocurrió a través de
ambos tipos de flores, masculinos y femeninos,
conduciendo a la tentativa conclusión de que
el desbellote no sería eficaz para controlar el
Bugtok en ‘Saba’ y ‘Cardaba’ (Eden-Green
y Seal 1993, Eden-Green 1994, Roperos y
Magnaye 1991, Soguilon 1990). Los libros de
texto posteriores también manifestaron que la
remoción del brote masculino no sería eficaz
para controlar la propagación de la enfermedad
(Jeger et al. 1995, Ploetz et al. 2003, Thwaites
et al. 2000) sobre la premisa de que la
infección también puede ocurrir a través de
las flores femeninas. Molina (1996) comparó
el desbellote, el embolse de la inflorescencia,
higienización y desinfección de las herramientas como medidas para controlar el
Bugtok en las Islas Visayan de Filipinas. Todas
las medidas redujeron significativamente la
incidencia de la enfermedad. Los agricultores
encontraron el embolse impráctico debido a
la altura de las plantas. La higienización y
desbellote precoz redujeron la infección de
una incidencia inicial de 88% a 6% después de
12 meses. El trabajo de Molina (1996) sugiere
que las recomendaciones para el control del
marchitamiento bacteriano Moko deberían ser
extendidas para el control de la enfermedad
de Bugtok.
Referencias
Black R. & A. Delbeke. 1991. Moko disease (Pseudomonas
solanacearum) of Musa in Belize. Tropical Science 31:
347-353.
Buddenhagen I.W. 1961. Bacterial wilt of bananas: history
and known distribution. Tropical Agriculture (Trinidad)
38:107-121.
Buddenhagen I.W. 1986. Bacterial wilt revisited. Pp. 126143 in Bacterial Wilt Disease in Asia and the Pacific
(G.J. Persley, ed.) ACIAR Proceedings 13. ACIAR,
Canberra, Australia.
Buddenhagen I.W. 1994. Banana diseases caused by
bacteria. Pp.16-17 in Compendium of Tropical Fruit
Diseases (R.C. Ploetz, G.A.Zentmeyer, W.T.Nishijima,
K.G. Rohrbach & H.D. Ohr, eds). APS Press, St. Paul,
USA.
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
9
A.C. Hayward es Consultor en
enfermedades bacterianas de
las plantas, 32 Clarence Road,
Indooroopilly 4068,
Queensland, Australia
Marchitamiento bacteriano
Buddenhagen I.W. & T.A. Elsasser. 1962. An insectspread bacterial wilt epiphytotic of Bluggoe plantain.
Nature, London 194:164-165.
Cook D., E. Barlow & L. Sequeira. 1989. Genetic diversity
of Pseudomonas solanacearum: detection of restriction
fragment length polymorphisms with DNA probes that
specify virulence and the hypersensitive response.
Molecular Plant-Microbe Interactions 2:113-121.
Eden-Green S.J. 1994. Diversity of Pseudomonas
solanacearum and related bacteria in southeast
Asia. Pp. 25-34 in Bacterial Wilt the Disease and its
Causative Organism, Pseudomonas solanacearum
(A.C. Hayward & G.L. Hartman, eds). CAB
International, Wallingford, UK.
Eden-Green S.J. & S.E. Seal. 1993. Bacterial diseases
of banana and plantain in southeast Asia. Pp.115-121
in Proceedings of the International Symposium on
Genetic Improvement of Bananas for Resistance to
Diseases and Pests (J.Ganry, ed.). CIRAD/INIBAP,
Montpellier, France.
Fegan M. 2005. Bacterial wilt diseases of banana:
evolution and ecology. Pp. 379-386 in Bacterial Wilt
Disease and the Ralstonia solanacearum Species
Complex (C. Allen, P. Prior & A.C. Hayward, eds). APS
Press, St. Paul, USA.
Fegan M. & P. Prior. 2006. Diverse members of the
Ralstonia solanacearum species complex cause
bacterial wilts of banana. Australasian Plant Pathology
35:93-101.
French E.R. & L. Sequeira. 1968. Marchitez bacterial o
Moko del platano en el Peru. Fitopatologia 3:27-38.
Hunt P. 1987. Current strategies for Moko control
in Grenada: technical and logistical constraints.
Pp.121-129 in Seminar proceedings. Improving citrus
and banana production in the Caribbean through
phytosanitation, 2-5 September 1986, St. Lucia, WI.
CTA/CARDI, Wageningen, the Netherlands.
Hyde K.D., B. McCulloch, E. Akiew, R.A. Peterson & A.
Diatloff. 1992. Strategies used to eradicate bacterial
wilt of Heliconia (race 2) in Cairns, Australia, following
introduction of the disease from Hawaii. Australasian
Plant Pathology 21:29-31.
Lagan Y.A., W.A. Lavina, M.P. Natural & A.K. Raymundo.
2003. Genetic homogeneity of the banana-infecting
Ralstonia solanacearum (Smith) Yabuuchi et al. in
the Philippines. The Philippine Agricultural Scientist
86:394-402.
Jeger M.J., S. Eden-Green, J.M. Thresh, A. Johanson,
J.M. Waller & A.E. Brown. 1995. Banana diseases. Pp.
316-381 in Bananas and Plantains (S. Gowen, ed.).
Chapman and Hall, London, UK.
Lehmann-Danzinger H. 1987. The distribution of Moko
disease in central and south America and its control
on plantains and bananas. Pp.130-152. in Seminar
proceedings. Improving citrus and banana production in
the Caribbean through phytosanitation, 2-5 September
1986, St. Lucia, WI. CTA/CARDI, Wageningen, the
Netherlands.
Molina G.C. 1996. Integrated management of ‘Tibaglon’,
a bacterial fruit rot disease of cooking bananas under
farmer’s field. Philippine Phytopathology 32:83-91.
Ploetz R.C., J.E. Thomas & W.R. Slabaugh. 2003.
Diseases of banana and plantain. Pp.73-80. in
Diseases of Tropical Fruit Crops (R.C. Ploetz, ed.).
CAB International, Wallingford, UK.
Reddy O.R. & R.B. Nikale. 1992. Interception of bacterial
wilt (Pseudomonas solanacearum race 2) in heliconias
imported from Hawaii (USA). Indian Journal of Plant
Protection 20:242-243.
Roperos N.I. 1965. Notes on the occurrence of a new
disease in cooking banana in the Philippines. Coffee
and Cacao Journal 8:135-136.
Roperos N.I. & L.V. Magnaye. 1991. Status of banana
diseases in the Philippines. Pp. 52-56 in Banana
Diseases in Asia and the Pacific. Proceedings of a
technical meeting on diseases affecting banana and
plantain in Asia and the Pacific, 15-18 April, Brisbane,
Australia (R.V. Valmayor, B.E. Umali and C.P. Bejosano,
eds). INIBAP, Montpellier, France.
Sequeira L. 1958. Bacterial wilt of bananas: dissemination
of the pathogen and control of the disease.
Phytopathology. 48:64-69.
Soguilon C.E. 1990. Survey, etiology and control of the
‘bugtok’ disease of cooking bananas. MSc Thesis,
University of the Philippines, Los Baños. 65 pp.
Soguilon C.E, L.V. Magnaye & M.P. Natural. 1994 a.
Bugtok disease of cooking bananas: I. Etiology and
diagnostic symptoms. Philippine Phytopathology 30:
26-34.
Soguilon C.E., L.V. Magnaye & M.P. Natural. 1994 b.
Bugtok disease of cooking bananas in the Philippines.
ACIAR Bacterial Wilt Newsletter 10:5-7.
Soguilon C.E., L.V. Magnaye & M.P. Natural. 1995.
Enfermedad “Bugtok” en banano. Enfermedades de
Musa – Hoja divulgativa No. 6. INIBAP, Montpellier,
France.
Stover R.H. 1972. Banana Plantain and Abaca Diseases.
Commonwealth Mycological Institute, Kew, UK.
Stover R.H. 1993. The insect-transmitted SFR strain of
Pseudomonas solanacearum destroys East African
AAA cultivars in Honduras. INFOMUSA 2:7.
Thwaites R., S.J. Eden-Green & R. Black. 2000. Pp. 213239 in Diseases of Banana, Abaca and Enset (D.R.
Jones, ed.). CAB International, Wallingford, UK.
Wardlaw C.W. 1972. Banana Diseases. 2nd Ed. Longman,
London, UK.
Cribado de cultivares de banano para determinar
su resistencia al marchitamiento bacteriano por
Xanthomonas
G. Welde Michael, K. Bobosha, G. Blomme, T. Addis, S. Mekonnen y T. Mengesha
E
n Etiopía, los bananos son cultivados
junto con el ensete a altitudes entre
1050 y 2100 m por encima del nivel
del mar. Ambas especies son hospederos
del patógeno del marchitamiento bacteriano
Xanthomonas campestris pv. musacearum
10
(Xcm) (Yirgou y Bradbury 1968, 1974). Ya que
las plantas de ensete se cosechan antes de la
floración, la transmisión de flor a flor mediante
insectos vectores no representa un problema.
La transmisión por insectos vectores se
observa raramente en los bananos cultivados
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
por encima de los 1700 m sobre el nivel del
mar, pero ocurre a elevaciones más bajas.
Los cultivares de banano cultivados
comúnmente son ‘Pisang awak’ (ABB), varios
cultivares ‘Cavendish’ (AAA), ‘Uganda red’
(AAA) y bananos de altiplanos de África
Oriental (AAA-EAHB). Se observó que estos
cultivares de banano pueden desarrollar la
enfermedad después de haber sido infectados
por herramientas contaminadas. Encontrar
cultivares de banano resistentes sería una
solución rentable y a largo plazo. El objetivo de
este estudio fue evaluar cultivares de banano
locales y exóticos para determinar su resistencia
al marchitamiento bacteriano del ensete bajo
condiciones de inoculación artificial.
Materiales y métodos
Cuarenta cultivares de banano (Tabla 1)
obtenidos en el Melkasa Agricultural Research
Center, Melkasa, Etiopía, fueron cribados para
la resistencia al marchitamiento bacteriano por
Xanthomonas un año después de la siembra
en un campo experimental en el Awassa
Agricultural Research Center, Awassa, Etiopía.
Cinco retoños de espada de cada cultivar
fueron establecidos en el campo con
espaciamiento de 2.5 m entre las plantas en
una hilera y 3 m entre hileras. Las 5 plantas
de un genotipo específico fueron sembradas
en una hilera individual. Un año después de
la siembra, 4 plantas madre por cultivar fueron
inoculadas con 3 ml de una suspensión del
aislado Xcm virulento cuya concentración de
células fue ajustada a 1x108cfu/ml. El aislado
Xcm fue recolectado en el Hagere Selam, en
el sur de Etiopía (Quimio 1994). Las plantas
madre fueron inoculadas en la base de los
pecíolos de las primeras dos hojas xpandidas
utilizando una jeringa hipodérmica de 10 ml
con aguja. Una planta testigo en cada hilera
fue inoculada con el mismo volumen de agua
destilada esterilizada. Los datos se recolectaron
en las plantas madre 7, 15, 21, 30, 45, 60, 75,
90 y 120 días después de la inoculación.
Resultados y discusión
Todos los cultivares de banano inoculados
desarrollaron síntomas de la enfermedad
dentro de 45 a 120 días (y el 94%
dentro de 75 días) de la inoculación,
con excepción de una planta del cultivar
‘Kamaramasenge’ (Tabla 1). Algunas de
las plantas testigo no inoculadas también
desarrollaron síntomas del marchitamiento
bacteriano, probablemente debido a la
propagación natural de la enfermedad. Aunque
el método de inoculación utilizado fue
artificial y podría disfrazar las diferencias
en la susceptibilidad, particularmente a la
infección vía inflorescencias, el ensayo
demostró que ninguno de los cultivares de
banano estaba inmune a la infección por
Xcm.
Referencias
Addis T., F. Handoro & G. Blomme. 2004. Marchitamiento
bacteriano (Xanthomonas campestris pv. musacearum) en
Ensete y bananos en Etiopía. INFOMUSA 13(2):44-45.
Quimio A.J. 1994. Final technical report of the World Bank
(IDA)-funded enset pathology project. September 15,
1993 to July 15 1994. 135 pp.
Yirgou D. & J.F. Bradbury. 1968. Bacterial wilt of enset
incited by Xanthomonas musacearum. Phytopathology
58:111-112.
Yirgou D. & J.F. Bradbury. 1974. A note on wilt of
banana caused by enset wilt organism, Xanthomonas
musacearum. E. Afr. Agric.For. J. 40:11-14.
Tabla 1. Porcentaje de plantas de 40 genotipos locales y exóticos de banano que desarrollaron el
marchitamiento bacteriano por Xanthomonas después de haber sido inoculados con la bacteria (n=4)
Nombre del cultivar
Grupo
genómico
Muracho
AAB
Americani
AAA
Lacatan
AAA
Pisang sri
AAA
Poyo
AAA
Grande naine
AAA
Robusta
AAA
Gaint Cavendish
AAA
Champa nasik
AAAA
Cardaba
ABB
Pisang raja
AAB
Ducasse hybrid (Pisang awak) ABB
Green red
AAA
Cachaco
ABB
Kamaramasenge (Sukari ndizi) AAB
Dwarf Cavendish
AAA
Bodles altafort
AAAA
Williams-1
AAA
Williams-2
AAA
Número
ITC
ITC0036
ITC0557
ITC0768
ITC0414
ITC0003
ITC0180
ITC0003
ITC0346
ITC0043
ITC0394
ITC0587
ITC0053
ITC0485
ITC0643
ITC0127
ITC0002
ITC0366
ITC0365
ITC0365
45
25
25
50
25
50
25
25
50
50
25
25
50
25
25
25
50
50
50
50
Días después de la inoculación
60
75
90
75
75*
100
100
100
100*
75
100
100*
100*
100
100
100
100
100
75
75
100
50
100
100
50
100
100*
100*
100
100
50
100
100
50*
100
100
75
75*
100
75
100
100*
50
75*
75
50
50*
75
50
75*
100
75
100
100*
100
100
100*
50
100
100
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
120
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
75
100
100
100
100
G. Welde Michael,
T. Addis, S. Mekonnen y
T. Mengesha trabajan en
el Southern Agricultural
Research Institute (SARI),
Awassa Research Center,
P.O. Box 06, Awassa, Etiopía
([email protected]),
K. Bobosha en el Armauer
Hansen Research Institute,
P.O. Box. 1005, Addis Ababa,
Etiopía ([email protected]),
y G. Blomme en la Oficina
Regional de INIBAP para
Africa Oriental y del Sur, P.O.
Box 24384, Kampala, Uganda
([email protected]).
11
Tabla 1. Porcentaje de plantas de 40 genotipos locales y exóticos de banano que desarrollaron el
marchitamiento bacteriano por Xanthomonas después de haber sido inoculados con la bacteria (n=4)
(cont.)
Nombre del cultivar
Valery
Prata
Chibulangombe
Kibungo I
Figue Sucree
Saba
Silk
Red
Gitty
Uganda red
Butuza
Nijuru
Ikamaga
Matooke
Kenya-1
Wondogenet-1
Wondogenet-2
Wondogenet-3
Wondogenet-4
Ginir-1
Ginir-2
Grupo
genómico
Número
ITC
AAA
AAB
AAA
AAA
AA
ABB
AAB
AAA
AAA
AAA
AAA
AAA
AAA
AAA-EAHB
AAA
AAA
AAA
AAA
AAA
AAA
AAA
ITC0048
ITC0207
ITC0138
ITC0172
ITC0107
ITC1138
ITC0348
ITC0486
-
45
50
50
50
25
50
25
50
50
50
50
50
25
25
50
50
25
50
25
50
50
50
Días después de la inoculación
60
75
90
75
100*
100
50
75
100
50
100*
100
50
100*
100
75
100*
100
75
100
100*
75
100
100
100
100
100
100
100*
100
75
100
100
50*
75
100
75
100
100*
75
100
100
100
100
100
100
100*
100
75
100
100
50
100
100*
50*
100
100
75
100
100*
100
100
100
100
100*
100
120
100
100
100
100
100
100
100
100*
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
*Plantas testigo/no inoculadas que mostraron síntomas del marchitamiento
Hongos endofíticos
Efecto de inoculaciones combinadas de hongos
endofíticos en el biocontrol de Radopholus similis
A. zum Felde, L.E. Pocasangre, C.A. Carñizares Monteros, R.A. Sikora, F.E. Rosales y
A.S. Riveros
D
e los diversos nematodos fitoparásitos
que afectan a los bananos y plátanos
en todo el mundo, Radopholus similis
se reconoce como el más importante (Gowen
et al. 2005). Los daños causados por R. similis
empiezan con los túneles del tejido necrótico en
las raíces y cormos, lo que afecta la absorción
de agua y nutrientes y por lo tanto, se alarga el
período de crecimiento. Finalmente las raíces
se pudren debido a la infección secundaria
de los tejidos dañados por las bacterias y
hongos, provocando el vuelco de las plantas
de banano como resultado de la destrucción
de las raíces y la pérdida de anclaje (Gowen
et al. 2005, Sarah et al. 1996). Radopholus
similis migra del tejido necrótico radical al
tejido fresco adyacente y a través del suelo
para ganar acceso al tejido no infestado de
la misma u otra planta (Sarah et al. 1996). Se
han demostrado ganancias sustanciales de
rendimiento de entre 20% y 75% después de
la aplicación de los nematicidas para controlar
R. similis y a los nematodos en general
(Broadley 1979, McSorley y Parrado 1986,
Sarah 1989, Gowen 1994).
12
En las plantaciones bananeras comerciales
de América Latina, el control de los nematodos
se apoya en el uso de nematicidas granulados
organofosfatados y carbamatos (Marín 2005).
También se realizan prácticas culturales como
el uso de enmiendas orgánicas, rotación de
cultivos, barbechos y material de plantación
sano, pero con éxito variable. Para el manejo
de los nematodos se encuentran disponibles
algunos productos de biocontrol (APS
Biological Control Committee 2005), que
contienen bacterias, como el Blue Circle™
(Burkholderia cepacia), un hongo, como
el Paecil™ (Paecilomyces lilacinus), o los
productos esterilizados de la fermentación
de un hongo, como el DiTera™ (Myrothecium
verrucaria), pero los productores bananeros
generalmente no los utilizan debido a la falta
del control adecuado.
Para mejorar la actividad y por lo tanto
aumentar las opciones del manejo biológico
de R. similis en el banano, se están estudiando
novedosos agentes de control biológico,
como los hongos endofíticos, en localidades
prometedoras, para su aplicación en el campo.
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
Las localidades prometedoras incluyen áreas
en las plantaciones bananeras donde no se
utilizan los nematicidas y el muestreo de los
nematodos ha revelado bajas densidades de
estos durante extensos períodos de tiempo,
como, por ejemplo, partes del Valle de Motagua
en Guatemala (zum Felde et al. 2005),
plantaciones orgánicas y áreas de producción
alternativa, donde los bananos y plátanos
se cultivan al lado de otros cultivos, como el
cacao y especies maderables (Meneses et al.
2003). Clay (1989) fue el primero en sugerir el
potencial de los endofitos provenientes de la
endosfera como agentes de biocontrol para las
plagas de insectos. Más recientemente, se han
identificado endofitos fungosos de la endorriza
como agentes de biocontrol en los bananos
(Pocasangre et al. 2000, Carñizares Monteros
2003, Niere et al. 2004, Vu et al. 2004, zum
Felde et al. 2005), vegetales (Hallmann et al.
2001), arroz (Padgham et al. 2005, Padgham y
Sikora 2006) y maíz (Wicklow et al. 2005).
En un intento de mejorar la estabilidad,
intensidad y/o confiabilidad del desempeño del
biocontrol, numerosos autores han estudiado
el efecto de combinar los agentes de biocontrol
(análisis por Meyer y Roberts 2002). Las
combinaciones no siempre son beneficiosas,
ya que ocurre el antagonismo entre los
organismos del biocontrol y resultan en
niveles de control sin cambios (Zaki y Maqbool
1991, Viaene y Abanoi 2000) o aún, en un
control menor (Esnard et al. 1998, Chen et
al. 2000), al compararlas con las aplicaciones
individuales de los agentes de biocontrol.
Sin embargo, muchas de las combinaciones
estudiadas dieron como resultado el aumento
de los niveles de biocontrol (Guetsky et al.
2001 & 2002, Meyer y Roberts 2002). Las
combinaciones de los agentes de biocontrol
evaluados contra los nematodos, incluyen
a los hongos con hongos (Khan et al. 1997,
Duponnois et al. 1998, Hojat Jalali et al. 1998,
Chen et al. 2000) y los hongos con bacterias
(Maheswari y Mani 1988, de Leij et al. 1992,
Siddiqui y Mahmood 1993, Perveen et al.
1998, Chen et al. 2000), donde la mayoría de
las combinaciones involucran dos organismos,
pero pocas involucran tres o más organismos
(Esnard et al. 1998).
La mayoría de los agentes de biocontrol que
han sido evaluados en combinaciones contra
los nematodos fueron aislados de la rizosfera
o rizoplano y examinados en Meloidogyne
spp. (Meyer y Roberts 2002). Diedhiou et
al. (2003) evaluaron un hongo micorriza
arbuscular (AMF), Glomus coronatum, y un
Fusarium oxysporum endofítico no patogénico
contra Meloidogyne incognita en el tomate.
Ellos obtuvieron resultados interesantes con
respecto a la interacción de los dos hongos
dentro de la planta, pero no observaron
aumento en el control del nematodo como
resultado de la inoculación combinada. Sikora
y Reimann (2004), quienes trabajaron con la
rizobacteria Rhizobium etli G12, que promueve
la salud de las plantas, el AMF Glomus
intraradices y una rizobacteria asociada con
las esporas de AMF, encontraron que en los
experimentos a largo plazo, la rizobacteria
en combinación con G. intraradices redujo
la producción de agallas y huevos de
M. incognita. Hasta donde sabemos, no se
han realizado estudios que combinen dos o
más hongos endofíticos.
El objetivo del estudio fue evaluar el efecto
de inoculaciones combinadas de hongos
endofíticos sobre el manejo del R. similis en
las raíces del banano.
Materiales y métodos
Los hongos utilizados en el estudio fueron
aislados del material sano de las raíces del
banano y plátano, recolectado en el Valle
de Motagua, Guatemala (zum Felde et al.
2005), las regiones de Talamanca y Sixaola de
Costa Rica (Meneses et al. 2003, Carñizares
Monteros 2003). Todos los aislados fueron
identificados como hongos antagonistas de
R. similis a través de las pruebas de cribado
in vitro e in vivo realizadas en los laboratorios
de nematología y fitopatología del CATIE,
Turrialba, Costa Rica, durante el período de
enero de 2002 a diciembre de 2003 (zum
Felde et al. 2005, Meneses et al. 2003,
Carñizares Monteros 2003). Los aislados
más eficaces fueron identificados hasta el
nivel de especie por el Dr. H. Nierenberg,
en el Biologische Bundesanstalt, Berlín,
Alemania. La naturaleza no patogénica de
todos los hongos antagonistas de R. similis fue
establecida por las pruebas de poder patógeno
in planta.
En 2005, la compatibilidad vegetativa
de todos los aislados de F. oxysporum fue
examinada contra 56 cepas de referencia de
los aislados patogénicos de F. oxysporum
(F. oxysporum f. sp. cubense, radicis-lycopersici
y lycopersici), en Bonn, Alemania (A. zum Felde
y T. Vu Thi Thanh, datos no publicados).
En el estudio actual, se utilizaron los cuatro
endofitos que proporcionaron el mayor control
de nematodos en los experimentos in planta,
identificados como aislados de F. oxysporum y
T. atroviride. Para comparar los efectos de las
inoculaciones combinadas de estos hongos
endofíticos sobre el control de los nematodos,
las plántulas del cultivar ‘Williams’ (Musa
AAA) provenientes del cultivo de tejidos de
15 semanas de edad fueron inoculadas con
los conidios de uno, dos o cuatro endofitos
(Tabla 1). Las plantas fueron obtenidas en un
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
13
laboratorio comercial de cultivo de tejidos
y transportadas en bandejas múltiples que
contenían 200 plantas en una mezcla de
siembra esterilizada (sustrato comercial
para la siembra). Cada planta fue enraizada
en 15 cm3 aproximadamente de mezcla de
siembra. Las raíces en la mezcla de siembra
no fueron lavadas previo a la inoculación,
aumentando la capacidad de los conidios de
adherirse a las raíces y de ser absorbidos en
el sustrato adyacente.
Los cuatro aislados seleccionados fueron
cultivados en platos con 100% de agar
de dextrosa de patata por dos semanas,
hasta obtener suficientes conidios para
preparar las suspensiones. Los conidios
fueron retirados de la superficie del medio
depositando 20 ml de agua esterilizada
en los platos con una pipeta y raspando
suavemente los conidios de la superficie
del medio utilizando una espátula de metal
esterilizada para células bacterianas.
Luego, los conidios fueron separados del
micelio vertiendo la suspensión a través
de un pedazo de gasa esterilizada en un
vaso esterilizado. La concentración de los
conidios fue determinada utilizando un
hemacitómetro de Neubauer. Para cada
aislado se prepararon tres vasos de 500
ml, cada uno conteniendo 300 ml de una
suspensión de conidios de 1 x 106 cfu/ml,
que fueron utilizados una vez para cada
tipo de inoculación. Las inoculaciones por
inmersión fueron realizadas sumergiendo
simultáneamente la bola radical de
11 plantas en un vaso de 500 ml por
5 minutos. Para inoculaciones dobles y
múltiples, las raíces fueron sumergidas
sucesivamente por 5 minutos en un vaso
que contenía una suspensión dad de
conidios.
Después de la inoculación, las plantas
fueron sembradas en potes de 500 ml que
contenían una mezcla esterilizada de arena
y suelo (1:1). Dos semanas después de la
siembra, se vertió con una pipeta un total
de 2 ml de agua corriente que contenían
500 nematodos vivos vermiformes de
R. similis en tres hoyos pequeños (de 1 a 2
cm de profundidad) hechos en la base de
cada planta de banano. Los hoyos fueron
cubiertos con el suelo adyacente. Los
R. similis fueron obtenidos de cultivos
en discos de zanahoria esterilizados
preparados en CATIE (Speijer y Gold 1996).
Los nematodos provenían de plantaciones
bananeras fuertemente infestadas de
Costa Rica. Las plantas fueron regadas
regularmente, pero no se les aplicaron
fertilizantes.
Dos meses después de la inoculación
con los nematodos, las plantas fueron
cosechadas y se registró el peso fresco
de las raíces. Luego, se extrajeron los
nematodos de las raíces utilizando un
método de maceración y cernido adaptado
de Speijer y De Waele (1997). Cada
sistema radical fue cortado en pedazos de
alrededor de 1 cm de largo y macerados
en una licuadora comercial en 200 ml de
agua corriente por 10 segundos a baja
velocidad, y 10 segundos a alta velocidad,
con un intervalo de 5 segundos entre los
dos pasos de maceración. La suspensión
fue vertida a través de cedazos anidados
con aberturas de 1000 μm, 150 μm y 45
μm. El contenido del cedazo de 45 μm
fue vaciado en un contenedor plástico de
250 ml con una tapa. Cada contenedor
fue llenado hasta los 200 ml y, previo al
conteo, el contenido fue homogeneizado
diseño de bloque completamente aleatorio,
con nueve tratamientos y once repeticiones
(n=11) por tratamiento. Los datos de los
nematodos fueron transformados mediante
√x+0.5 para su análisis. Los datos fueron
analizados utilizando el programa SAS
(SAS/STAT® Software, SAS Institute Inc.).
Los promedios fueron separados utilizando
la prueba de Rango Múltiple de Duncan y
contrastes ortogonales.
Resultados
Dos meses después de la inoculación con
el R. similis, el número total de nematodos
en las raíces y su densidad fueron
Tabla 1. Tratamientos utilizados para examinar el efecto de los hongos endofíticos individuales y en
combinaciones sobre Radopholus similis.
Tratamiento
Inoculación individual
Inoculación individual
Inoculación individual
Inoculación individual
Inoculación doble
Inoculación doble
Inoculación múltiple
Testigo1
1
Códigos utilizados para
los endofitos
MT-20
S2
S9
P12
MT-20 & S2
S9 & P12
MT-20, S2, S9 & P12
Especies de endofitos y origen
Trichoderma atroviride, Motagua, Guatemala
Trichoderma atroviride, Sixaola, Costa Rica
Fusarium oxysporum, Sixaola, Costa Rica
Fusarium oxysporum, Talamaca, Costa Rica
Trichoderma atroviride, Guatemala y Costa Rica
Fusarium oxysporum, Costa Rica
T. atroviride & F. oxysporum, Guatemala y Costa Rica
-
Sólo R. similis fue inoculado.
14
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
significativamente más bajos en las plantas
inoculadas con los endofitos que en las
plantas testigo (Tabla 2). Las inoculaciones
dobles redujeron más el número, pero no la
densidad de R. similis que las inoculaciones
individuales, pero la inoculación múltiple no
redujo significativamente los números o las
densidades en comparación con los resultados
obtenidos en las inoculaciones dobles. Los
aislados de Fusarium (S9 y P12) tenían mejor
tendencia de eliminar a los nematodos que los
aislados de Trichoderma (MT-20 y S2).
Los contrastes ortogonales revelaron
diferencias altamente significativas entre la
población total y la densidad de nematodos
en las plantas inoculadas y plantas testigo,
así, como entre las plantas inoculadas con
todos los cuatro hongos o sólo dos a la vez.
La población de R. similis en las plantas
que recibieron inoculaciones dobles difería
significativamente, con respecto a aquellas
inoculadas con los aislados de Fusarium
S9 y P12, conteniendo menos nematodos
que aquellas inoculadas con los aislados de
Trichoderma MT-20 y S2, aunque la densidad
de nematodos no difería significativamente.
Los efectos de las inoculaciones dobles e
individuales diferían significativamente entre sí,
con un mayor control observado en las plantas
inoculadas con dos hongos. Las densidades
de nematodos no diferían significativamente
entre las plantas de los aislados de Fusarium
o de los aislados de Trichoderma, los cuales
recibieron inoculaciones individuales.
Discusión
Los resultados de nuestro estudio indican
que la combinación de los agentes de
biocontrol compatibles puede proporcionar
una protección mejorada contra R. similis al
compararla con el uso de sólo un agente de
biocontrol.
Hemos utilizado inoculaciones secuenciales
para evitar posibles interacciones negativas
entre los conidios fungosos previo a la
inoculación, y mantenido a nuestro tiempo de
inoculación preestablecido de 5 minutos para
cada hongo. Los experimentos realizados
en la Universidad de Bonn en 1998 y 1999,
que involucraban el biocontrol con los
aislados no patogénicos de F. oxysporum
de la enfermedad causada por F. oxysporum
f. sp. cubense, han establecido la duración
óptima de inoculación y la densidad de los
conidios para una colonización eficaz del
sistema radical por las cepas patogénicas y no
patogénicas de F. oxysporum (L. Pocasangre
datos no publicados). Estos experimentos que
compararon la eficacia de las inoculaciones
mediante la inmersión para las suspensiones
de conidios que varían de 1 x 102 a 1 x 106 cfu/
ml y para las inmersiones que duran entre 5 y
30 minutos revelaron, que una inmersión de 5
min en una suspensión de 1 x 106 cfu/ml fue la
óptima para la colonización de las raíces de las
plantas de banano provenientes del cultivo de
tejidos (Pocasangre 2000).
En adición, varios estudios realizados en
CATIE durante los últimos seis años sugieren
que la inmersión del sistema radical de las
plantas de banano provenientes del cultivo
de tejidos en una suspensión de conidios
de al menos de 1 x 105 cfu/ml por 5 minutos
es un sistema de inoculación eficaz (zum
Felde 2002, Canizares 2003, Meneses 2003,
Pocasangre et al. 2004). La concentración
de la suspensión de conidios desempeñó
un papel más importante en la colonización
eficaz de las raíces por los hongos, que la
duración de la inoculación por inmersión.
Desai y Dange (2003) llegaron a las mismas
conclusiones con respecto a las relaciones
entre la colonización exitosa, la concentración
del inóculo y la duración de la inmersión. En
su trabajo con el marchitamiento de la semilla
de ricino (F. oxysporum f. sp. ricini), ellos
encontraron una correlación positiva entre la
incidencia del marchitamiento (colonización
fungosa de los tejidos vegetales) y el aumento
de la concentración del inóculo, pero ninguna
con el tiempo de inmersión (Desai y Dange
2003). Aunque muchos estudios han utilizado
Tabla 2. Efecto de los hongos endofíticos sobre el número y densidad de Radopholus
similis en las raíces de banano, ocho semanas después de la inoculación (n=11).
Tratamiento
Número de
R. similis en el
sistema radical
Individual (MT-20)
Individual (S2)
Individual (P12)
Individual (S9)
Individual (MT-20 & S2)
Doble (S9 & P12)
Múltiple (MT-20, S2, S9 & P12)
Testigo
2582
2327
2173
1964
1800
1691
1600
4582
% de
reducción
b
bc
bc
cde
ed
e
e
a
44
49
53
57
61
63
65
-
Densidad de
R. similis
(número/g
de raíz)
480 bc
473 bc
661 b
469 bc
337 cd
301 cd
245 d
1721 a
% de
reducción
72
73
62
73
80
83
86
-
Los promedios en las columnas seguidos por letras diferentes difieren significativamente a p<0.05 de acuerdo a la prueba
de Rango Múltiple de Duncan.
Los datos fueron transformados mediante √x+0.5 para el análisis estadístico, mientras que los promedios presentados son
los de los datos originales.
Tabla 3. Contrastes ortogonales realizados en los datos de las poblaciones y densidades
de Radopholus similis recolectados ocho semanas después de la inoculación.
Contrastes
Testigo vs tratamientos con hongos
Inoculaciones múltiples vs dobles
MT-20 & S2 vs S9 & P12
S9 & P12 vs S9, P12
S9 vs P12
MT-20 & S2 vs MT-20, S2
MT-20 vs S2
Numero de R. similis
en el sistema radical
**
**
*
*
n.s.
**
n.s.
Diferentes significativamente a p<0.05* o p<0.01**. n.s.: no significativos
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
15
Densidad de R. similis
(número/g de raíz)
**
**
n.s.
**
n.s.
n.s.
n.s.
las inoculaciones por inmersión para aplicar
hongos y bacterias tanto patogénicos como
de biocontrol a las raíces de las plantas,
pocos autores dan detalles del procedimiento.
A menudo, sólo se da la concentración del
inóculo, mientras que se omite la duración de
la inmersión.
Consecuentemente, no pensamos que el
aumento del tiempo total de la inoculación
afectara la colonización de las raíces por
hongos individuales, ya que los conidios
de cada hongo estaban en contacto con
el sistema radical sólo durante 5 minutos,
dando a cada hongo igual oportunidad para
adherirse a las raíces. La cantidad total de
conidios que se adhieren y luego colonizan
las raíces, es probablemente mayor en
las plantas inoculadas con dos o todos los
cuatro hongos, pero este fue el objetivo del
experimento: observar los efectos de las
inoculaciones combinadas, a diferencia a la
individual. No creemos que números más
bajos de nematodos en las raíces de las
plantas inoculadas con más de un aislado
fungoso puedan ser atribuidos solamente a un
incremento en la carga del inóculo. Pensamos
que ellos están relacionados con los efectos
sinérgicos de estos agentes de biocontrol
compatibles.
Guetsky et al. (2002) demostraron que
el uso de una combinación de agentes de
biocontrol mejoró la eficacia y consistencia del
biocontrol. Meyer y Roberts (2002) sugieren
que la supresión más eficaz de la enfermedad
utilizando combinaciones de agentes de
biocontrol se debe a los efectos adicionales
o sinérgico de sus mecanismos combinados.
Mientras que las formas exactas de acción
contra el R. similis deben ser confirmadas,
ellas pueden diferir entre aislados o géneros.
En las pruebas de cribado conducidas previo
a la evaluación in planta de los aislados,
ambos aislados de Trichoderma (MT-20 y S2)
parecen parasitar R. similis in vitro (zum Felde
2002, Carñizares Monteros 2003), mientras
que los metabolitos de los dos aislados de
Fusarium (P12 y S9) aplicados in vitro tuvieron
efectos nematistáticos y nematicidas sobre
R. similis (Carñizares Monteros 2003, Menenses
Hérnandez 2003).
Guetsky et al. (2001) postularon que mientras
los agentes de biocontrol tengan diferentes
requerimientos ecológicos, las combinaciones
de los agentes con distintos requerimientos
probablemente aumentarán la confiabilidad y
disminuirán la variabilidad del biocontrol. Meyer
y Roberts (2002) concluyen que los efectos
negativos de las combinaciones de los agentes
de biocontrol resultan de que sus mecanismos
de control se dirigen no sólo al patógeno de la
planta, sino también al agente de biocontrol
16
acompañante dentro de la combinación.
Realmente, ambas especies, Trichoderma y
Fusarium spp., han sido utilizadas con éxito
para suprimir el marchitamiento por Fusarium
(Park et al. 1988, Mao et al. 1998). Sin embargo,
aunque todos los cuatro agentes de biocontrol
evaluados fueron aislados de los tejidos
internos de las raíces del banano, y como tales
probablemente ocupan los mismos nichos
ecológicos o similares, ellos parecen no competir
entre si y pueden hasta complementarse uno al
otro. En adición, el tratamiento de las plántulas
con estos endofitos es un enfoque muy práctico
y económicamente viable de biocontrol, en
comparación con el tratamiento del suelo.
Actualmente, se están llevando a cabo ensayos
de campo para evaluar los efectos de los
cuatro aislados individualmente, con resultados
iniciales prometedores.
Ya que los resultados del presente estudio
revelan un mayor biocontrol cuando los aislados
se usan en combinación y sugieren un sistema
de biocontrol más estable, se debe realizar
más ensayos para confirmar completamente
su eficacia y potencial en el campo. También,
se necesitan más estudios para explorar los
mecanismos mediante los cuales los endofitos
fungosos controlan al R. similis en los tejidos
radicales del banano y su movimiento o transferencia de una generación de plantas hacia la
siguiente.
Agradecimiento
Los autores agradecen a los miembros de la
Unidad de Nematología y Sanidad de Suelos
de CATIE, Turrialba, Costa Rica por su apoyo
y ayuda en la ejecución del presente estudio,
y al DAAD (Servicio de Intercambio Académico
Alemán) e INIBAP-LAC por financiar a los
investigadores.
Referencias
APS Biological Control Committee. 2005. Commercial
Biocontrol Products Available for the Use Against Plant
Pathogens.
http://www.oardc.ohio-state.edu/apsbcc/
productlist.htm. updated: 23.07.2005.
Broadley R.A. 1979. Non-volatile nematicides for control
of burrowing nematode in banana plantations in north
Queensland. Australian Journal of Experimental
Agriculture and Animal Husbandry 19:626-630.
Carñizares Monteros C.A. 2003. Estudio sobre poblaciones
de hongos endofíticos provenientes de suelos
supresivos al nematodo barrenador Radopholus similis
(Cobb) Thorne en plantaciones comerciales de plátano
en la zona de Talamanca, Costa Rica. MSc Thesis,
CATIE, Turrialba, Costa Rica.
Chen J., G.S. Abawi & B.M. Zuckerman. 2000. Efficacy
of Bacillus thuringiensis, Paecilomyces marquandii and
Streptomyces costaricanus with and without organic
amendments against Meloidogyne hapla infected
lettuce. Journal of Nematology 32:70-77.
Clay K. 1989. Clavicipitaceous endophytes of grasses: their
potential as biocontrol agents. Mycological Research
92:1-12.
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
de Leij F. A.A.M., K.G. Davies & B.R. Kerry. 1992. The
use of Verticillium chlamydosporium Goddard and
Pasteuria penetrans (Thorne) Sayre and Starr alone
and in combination to control Meloidogyne incognita on
tomato plants. Fundamental and Applied Nematology
15:235-242.
Desai A.G. & S.R.S. Dange. 2003. Standardization of root
dip inoculation technique for screening of resistance to
wilt of castor. Journal of Mycology and Plant Pathology
33(1):73-75.
Diedhiou P.M., J. Hallmann, E.C. Oerke & H.W. Dehne.
2003. Effects of arbuscular mycorrhizal fungi and a
non-pathogenic Fusarium oxysporum on Meloidogyne
incognita infestation of tomato. Mycorrhiza 13:199-204.
Duponnois R., A.M. Ba & T. Mateille. 1998. Effects of some
rhizosphere bacteria for the biocontrol of nematodes of
the genus Meloidogyne with Arthrobotrys oligospora.
Fundamental and Applied Nematology 21:157-163.
Esnard J., N. Marban-Mendoza & B.M. Zuckerman. 1998.
Effects of three microbial broth cultures and an organic
amendment on growth and populations of free-living and
plant-parasitic nematodes on banana. European Journal
of Plant Pathology 104: 457-463.
Gowen S.R. 1994. Banana diseases caused by nematodes.
Pp. 431-460 in Compendium of Tropical Fruit Diseases
(R.C. Ploetz, G.A. Zentmyer, W.T. Nishijima, K.R.
Rohrbach & H.D. Ohr, eds). CAB International,
Wallingford, UK.
Gowen S.R., P. Quénéhervé & R. Fogain. 2005. Nematode
Parasites of Bananas and Plantains. Pp. 611-643 in
Plant Parasitic Nematodes in Subtropical and Tropical
Agriculture, 2nd edition (M. Luc, R.A. Sikora & J. Bridge,
eds). CAB International, Wallingford, UK.
Guetsky R., D. Shtienberg, Y. Elad & A. Dinoor. 2001.
Combining Biocontrol Agents to Reduce the Variability of
Biological Control. Phytopathology 92(9):976-985.
Guetsky R., D. Shtienberg, Y. Elad, E. Fischer & A. Dinoor.
2002. Improving Biological Control by Combining
Biocontrol Agents Each with Several Mechanisms of
Disease Suppression. Phytopathology 91(7):621-627.
Hallmann J., A. Quadt-Hallmann, W. G. Miller, R. A. Sikora,
& S. E. Lindow. 2001. Endophytic Colonization of Plants
by the Biocontrol Agent Rhizobium etli G12 in Relation
to Meloidogyne incognita Infection. Biological Control
91(4):415-22.
Hojat Jajali A.A., R. Segers & J. Coosemans. 1998.
Biocontrol of Heterodera schachtii using combinations of
the sterile fungis, StFCH1-1, Embellisia chlamydospora
and Verticillium chlamydosporium. Nematologica 44:
345-355.
Khan T.A., S.T. Khan, M. Fazal & Z.A. Siddiqui. 1997.
Biological control of Meloidogyne incognita and
Fusarium solani disease complex in papaya using
Paecilomyces lilacinus and Trichoderma harzianum.
International Journal of Nematology 7:127-132.
Maheswari T.U. & A. Mani. 1988. Combined efficacy of
Pasteuria penetrans and Paecilomyces lilacinus on
the biocontrol of Meloidogyne javanica on tomato.
International Nematology Network Newsletter 5:10-11.
Mao W., J.A. Lewis, R.D. Lumsden & K.P. Hebbar. 1998.
Biocontrol of selected soilborne diseases of tomato and
pepper plants. Crop Protection 17: 535-542.
Marín D.H. 2005. Research in progress and future
perspectives on the root system management
(Abstract). Pp. 23 in Banana Root System: towards a
better understanding for its productive management.
Proceedings of an international symposium held in San
José, Costa Rica, 3-5 November 2003. (D.W. Turner &
F.E. Rosales, eds). INIBAP, Montpellier, Francia.
McSorley R. & J.L. Parrado. 1986. Helicotylenchus
multicinctus on bananas: an international problem.
Nematropica 16:73-91.
Meneses A., L.E. Pocasangre, E. Somarraba, A.S. Riveros
& F.E. Rosales. 2003. Diversidad de hongos endofíticos
y abundancia de nemátodos en plantaciones de banano
y plátano de la parte baja de los territorios indígenas de
Talamanca. Agroforestería en las Américas 10(37-38):
59-62.
Meneses Hérnandez A. 2003. Utilización de hongos
endofíticos provenientes de banano orgánico para el
control biológico del nemátodo barrenador Radopholus
similis (Cobb) Thorne. MSc Thesis, CATIE, Turrialba,
Costa Rica.
Meyer S.L.F. & D.P. Roberts. 2002. Combinations of
Biocontrol Agents for Management of Plant-Parasitic
Nematodes and Soilborne Plant-Pathogenic Fungi.
Journal of Nematology 34(1):1-8.
Niere B., C.S. Gold & D. Coyne. 2004. Can fungal
endophytes control soilborne pests in banana? Bulletin
OILB/SROP 27(1):203-209.
Padgham J., L. Huong & R.A. Sikora. 2005. Opportunities
for Nematode Biocontrol in Lowland Rainfed Rice
Using Bacterial Endophytes. P. 293 in The Global
Food & Product Chain - Dynamics, Innovations,
Conflicts, Strategies: International Research on Food
Security, Natural Resource Management and Rural
Development; Book of Abstracts / Tropentag 2005
Stuttgart- Hohenheim, October 11 - 13, 2005. (E. Tielkes,
C. Hülsebusch, I. Häuser, A. Deininger & K. Becker, eds)
University of Hohenheim, Stuttgart, Germany.
Padgham J. & R.A. Sikora. 2006. The potential for
Meloidogyne graminicola biological control in rice under
oxic and anoxic soil environments. Pp. 111-116 in IOBC/
WPRS Working Group “Multitrophic Interactions in soil”,
Wageningen, The Netherlands. 5-8 June, 2005.
Park C.S., T.C. Paulitz & R. Baker. 1988. Biocontrol of
Fusarium wilt of cucumber resulting from interactions
between Pseudomonas putida and non-pathogenic
isolates of Fusarium oxysporum. Phytopathology 78(2):
190-193.
Perveen S., S. Ehteshamul-Haque & A. Ghaffar. 1998.
Efficacy of Pseudomonas aeruginosa and Paecilomyces
lilacinus in the control of root rot-root knot disease
complex on some vegetables. Nematologia Mediterranea
26:209-212.
Pocasangre L.E. 2000. Biological enhancement of banana
tissue culture plantlets with endophytic fungi for the
control of the burrowing nematode Radopholus similis
and the Panama disease (Fusarium oxysporum f. sp.
cubense). PhD Thesis, University of Bonn, Germany.
Pocasangre L.E., R.A. Sikora, V. Vilich & R.P. Schuster.
2000. Survey of Banana Endophytic Fungi from
Central America and Screening for Biological Control of
Radopholus similis. Pp. 283-289 in Proceedings of the
2nd ISHS Conference on Fruit production in the Tropics
and Subtropics – 2. Tropenobstbautag – Bonn, Acta
Horticulturae Number 531. (M. Blanke & J. Pohlan, eds).
ISHS, Leuven, Belgium.
Pocasangre L.E., A. zum Felde, A. Meneses, C. Carñizares,
A.S. Riveros, F.E. Rosales & R. A. Sikora. 2004. Manejo
Alternativo de Fitonemátodos en Banano y Plátano.
Pp. 106-112 in Publicación Especial – XVI Reunión
Internacional ACORBAT 2004, Oaxaca, México.
Sarah J. L. 1989. Banana nematodes and their control in
Africa. Nematropica 19(2):199-217.
Sarah J.L., J. Pinochet & J. Stanton. 1996. El nematodo
barrenador del banano, Radopholus similis Cobb, 1913.
Plagas de Musa – Hoja dovulgativa No. 1. INIBAP,
Montpellier, Francia.
Siddiqui Z.A. & I. Mahmood. 1993. Biological control of
Meloidogyne incognita race 3 and Macrophomina
phaseolina by Paecilomyces lilacinui and Bacillus subtilis
alone and in combination on chickpea. Fundamental and
Applied Nematology 16:215-218.
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
17
Alexandra zum Felde es el
autor para la correspondencia
y estudiante de Doctorado en
Nematología en Ecosistemas de
Suelos, Dept. of Plant Pathology,
Institute of Crop Science and
Resource Conservation (INRES),
University of Bonn, Nussallee
9, D-53115 Bonn, Alemania
([email protected]). Luis
E. Pocasangre es científico
asociado y jefe de la Unidad
de Nematología y Sanidad de
Suelos en el Centro Agronómico
Tropical de Investigación
y Enseñanza (CATIE) y
coordinador regional asistente
de la Oficina Regional de INIBAP
para América Latina y el Caribe
(INIBAP-LAC), c/o CATIE, 7170
Turrialba, Costa Rica (l.poc
[email protected]). Carlos
Alfredo Carñizares Monteros
es coordinador del laboratorio
de la Unidad de Nematología
y Sanidad de Suelos en CATIE
([email protected]). Richard
A. Sikora es profesor de
Nematología en Ecosistemas
de Suelos, Dept. of Plant
Pathology, INRES, University
of Bonn ([email protected]).
Franklin E. Rosales es
coordinador regional de INIBAPLAC ([email protected]). Alba
Stella Riveros es profesora
investigadora en CATIE y
profesora en la Universidad
del Tolima, B. Santa Helena
A.A. 546, Ibagué, Colombia
([email protected])
Sikora R.A. & S. Reimann. 2004. Suppressive soils, the
edge of chaos and multitrophic strategies for biocontrol
of pests and diseases in soil ecosystems. Bulletin OILB/
SROP 27(1):251-258.
Speijer P.R. & C.S. Gold. 1996. Musa root health
assessment: a technique for the evaluation of Musa
germplasm for nematode resistance. Pp. 62-78 in
New Frontiers in Resistance Breeding for Nematodes,
Fusarium and Sigatoka. (E.A. Frison, J. P. Horry & D. De
Waele, eds). INIBAP, Montpellier, Francia.
Speijer P. R. & D. De Waele. 1997. Screening of Musa
Germplasm for Resistance and Tolerance to Nematodes.
Technical Guideline No. 1. INIBAP, Montpellier, Francia.
Viaene N.M. & G.S. Abanoi. 2000. Hirsutella rhossiliensis
and Verticillium chlamydosporium as biocontrol agents
of the root-knot nematode Meloidogyne hapla on lettuce.
Journal of Nematology 32:85-100.
Vu T.T., R.A. Sikora & R. Hauschild. 2004. Effects of
endophytic Fusarium oxysporum towards Radopholus
similis activity in absence of banana. Communications
in Agricultural and Applied Biological Sciences 69(3):
381-385.
Sistema radical
Wicklow D.T., S. Roth, S.T. Deyrup & J. B. Gloer. 2005.
A protective endophyte of maize: Acremonium zeae
antibiotics inhibitory to Aspergillus flavus and Fusarium
verticillioides. Mycological Research 109(5):610-618.
Zaki M.J. & M.A. Maqbool. 1991. Combined efficacy of
Pasteuria penetrans and other biocontrol agents on the
control of root-knot nematode on okra. Pakistani Journal
of Nematology 9:49-52.
zum Felde A. 2002. Screening of Endophytic Fungi from
Banana (Musa) for Antagonistic Effects towards the
Burrowing Nematode, Radopholus similis (Cobb)
Thorne. MSc Thesis, University of Bonn, Germany.
zum Felde A., L. Pocasangre & R. A. Sikora. 2005.
The potential use of microbial communities inside
suppressive banana plants for banana root protection.
Pp. 169-177 in Banana Root System: towards a
better understanding for its productive management.
Proceedings of an international symposium held in San
José, Costa Rica, 3-5 November 2003. (D.W. Turner &
F.E. Rosales, eds). INIBAP, Montpellier, Francia.
Sistema radical y crecimiento de brotes de banano
(Musa spp.) en dos zonas agroecológicas de Nigeria
G. Blomme, R. Swennen, R. Ortiz y A.Tenkouano
E
l concepto de plasticidad fenotípica de
las raíces se refiere a la habilidad de
los cultivares para adaptar su estructura
radical a los cambios en el ambiente (O’Toole
y Bland 1987, Draye 2002). El parámetro más
significativo que influye sobre el crecimiento
y desarrollo de las raíces es, sin duda,
el ambiente edáfico, el cual incluye, por
ejemplo, la temperatura del suelo, su nivel
de humedad, presión parcial del dióxido de
carbono y oxígeno, y la disponibilidad de
nutrientes. Los factores ambientales como la
temperatura del aire, la duración del día, la
intensidad de la luz y la presión parcial del
dióxido de carbono, afectan la provisión de
nutrientes y los reguladores del crecimiento,
desde el brote hasta el sistema radical. Los
factores ambientales también influyen sobre
la proporción retoño/raíz de una planta (Wright
1976, Jung 1978, Smucker 1984, Bastow
Wilson 1988, Kasperbauer 1990, Squire
1993, Martinez Garnica (1997), McMichael y
Burke 1998). La investigación del desarrollo
del sistema radical del algodón (Gossypium
hirsutum L.) ha mostrado, que cambios
considerables pueden ocurrir bajo diversas
condiciones del suelo (Pearson 1965, Adams
et al. 1967, Halevy 1976), mientras que Bennie
y du T. Burger (1981), reportaron que el
aumento de la impedancia mecánica (es decir,
el aumento de la densidad aparente del suelo)
redujo la elongación de las raíces en el maíz
18
(Zea mays L.), trigo (Triticum aestivum L.) y
cacahuete (Arachis hypogaea L.).
El efecto positivo de la porosidad aumentada
del suelo sobre el crecimiento y desarrollo de
las raíces fue demostrado para los bananos de
postre (AAA) (Sioussaram 1968, Champion y
Sioussaram 1970, Delvaux y Guyot 1989). En
adición, existe un efecto significativo de las
condiciones climáticas sobre el crecimiento de
las raíces y retoños de los bananos de postre
(Robin y Champion 1962, Turner 1970, Turner
y Lahav 1983). Robinson y Alberts (1989)
reportaron que el crecimiento de las raíces es
más lento a bajas temperaturas. Por ejemplo,
en la variedad ‘Williams’ (AAA) del Cavendish
la extensión del eje fue casi de 3 cm por día a
25°C, menos de 0.5 cm por día a 15°C y cesó
a 11.5°C.
Beugnon y Champion (1966) reportaron
el efecto de la fecha de siembra sobre el
crecimiento de las raíces y retoños para
el banano de postre ‘Poyo’ (AAA). En los
plátanos (AAB), Irizarry et al. (1981) reportaron
una influencia sustancial del tipo de suelo
sobre el crecimiento de la planta, desarrollo
y distribución del sistema radical. Ellos
demostraron que un mejor conocimiento de la
distribución del sistema radical podría conducir
a una mayor eficacia en las prácticas culturales
como el riego y la fertilización. Sin embargo, su
estudio fue realizado solo para un cultivar de
plátano (‘Maricongo’). La información sobre
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
el crecimiento y desarrollo del sistema radical
en diferentes localidades es escasa para un
amplio rango de genotipos. Por lo tanto, este
estudio fue diseñado para determinar los
efectos agroecológicos sobre el desarrollo
del sistema radical, las características de
crecimiento del cormo y las partes aéreas de
un amplio rango de genotipos de Musa spp..
Materiales y métodos
Diecisiete genotipos de Musa spp. (Tabla 1)
fueron evaluados en dos zonas agroecológicas
de Nigeria: el bosque húmedo y la sabana
húmeda. El bosque húmedo se localizaba en la
estación High Rainfall del Instituto Internacional
de Agricultura Tropical (IITA), en Onne al
sudeste de Nigeria (4°42’ N, 7°10’ E, 10 m
sobre el nivel del mar). El suelo es derivado
de sedimentos costeros y es un Paleudult
Típico/ Haplic Acrisol (FAO/ISRIC/ISSS 1998)
profundo y bien drenado. Este suelo pertenece
a la familia de suelos isohipertérmicos silíceos
francos gruesos. La precipitación promedio
anual es de 2400 Mm. distribuidos de manera
monomodal de febrero a noviembre. La
1998). Las plántulas fueron aclimatadas por
seis semanas en un vivero del invernadero
(Vuylsteke y Talengera 1998, Vuylsteke 1998)
en Onne, previo a su trasplante al campo en
Onne en mayo y en Abuja en agosto.
Cada genotipo fue representado por cuatro y
tres plantas en Onne y Abuja, respectivamente.
El diseño del campo en Onne fue de bloques
completamente al azar con dos réplicas de dos
plantas por genotipo, mientras que en Abuja
se utilizó un diseño completamente al azar.
El espaciamiento fue de 4 m x 4 m en ambas
localidades. El área experimental fue tratada
con el nematicida Nemacur (i.a. fenamifos)
a una tasa de 15 g/planta (3 tratamientos)
para reducir la cantidad de nematodos. El
campo fue fertilizado con muriato de potasio
(i.a. K20, 60% K) a una tasa de 600 g
planta-1 año-1, y urea (47% N) a una tasa
de 300 g planta-1 año-1, divididos en seis
aplicaciones iguales durante la estación lluviosa.
No se aplicó enmiendas. El fungicida Bayfidan
(i.a. triadimenol) fue aplicado tres veces al año
a una tasa de 3.6 ml/planta para controlar la
Tabla 1. Genotipos evaluados.
Nombre
Yangambi km 5
Valery
Pisang Ceylan
Obino l’ewai
Pelipita
Cardaba
Fougamou
TMP 3x 15108-6
TMP 4x 2796-5
TMP 4x 7152-2
TMP 4x 548-9
FHIA-3
FHIA-22
SH-3640
SH-3436-9
EMB 402
EMB 403
Grupo genómico
AAA
AAA
AAB
AAB
ABB
ABB
ABB
AAAB x AA
AAB x AA
AAB x AA
AAB x AA
ABB x AA
AAB X AA
AAB X AA
AAA X AA
Ploidia
3
3
3
3
3
3
3
3
4
4
4
4
4
4
4
AAB X AA
AAB X AA
4
4
radiación solar diaria promedio es de 12.6
MJ/m2. Los detalles del sitio se describen
en Ortiz et al. (1997). La sabana húmeda se
encuentra en la estación Abuja del IITA en
Nigeria central (9°16’ N, 7°20’ E, 300 m snm).
El suelo es un Luvisol/Lixisol alto en nutrientes
pero con un drenaje pobre, con un pH de 6. La
precipitación anual promedio es de 1300 mm
distribuidos de manera unimodal de abril a
octubre. La radiación solar diaria promedio es
de 16.02 MJ/m2. El análisis químico del suelo
fue realizado en ambas localidades (Tabla 2).
El material de plantación fue producido
mediante el cultivo de tejidos (Vuylsteke 1989,
Tipo
Banano de postre
Banano de postre
Banano de postre (Mysore)
Plátano
Banano de cocción
Banano de cocción
Banano de cocción
Triploide secundario (Bobby tannap x Calcutta 4) x SH-3362
Híbrido de plátano (Bobby tannap x Pisang lilin)
Híbrido de plátano (Mbi egome 1 x Calcutta 4)
Híbrido de plátano (Obino l’ewai x Calcutta 4)
Híbrido de banano de cocción (SH-3386 x SH-3320)
AVP-67 x SH-3142
Prata anã x SH-3393
Variante somaclonal de SH-3436 (Highgate (Gros Michel)
x SH-3142)
Pacovan x Calcutta 4
Prata anã x Calcutta 4
Tabla 2. Análisis químico de la capa arable en Onne y Abuja.
Onne
pH H2O (1:1)
Org C (%)
Kjel N (%)
Bray-I P (mg/kg)
Arena (%)
Limo (%)
Arcilla (%)
Intercambio Ca (cmol/kg)
Intercambio Mg (cmol/kg)
Intercambio K (cmol/kg)
Intercambio Na (cmol/kg)
ECEC (cmol/kg)
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
0-15 cm
4.2
1.20
0.11
44.05
79
7
14
0.4
0.2
0.1
0.4
2.5
Abuja
15-30 cm
4.3
0.78
0.06
62.55
73
5
22
0.3
0.1
0.1
0.4
2.2
19
0-15 cm
6.2
2.03
0.16
16.10
45
32
23
8.7
1.7
0.3
0.5
11.9
15-30 cm
5.7
1.31
0.11
1.00
27
40
33
13.6
1.8
0.3
0.3
16.3
Tabla 3. Promedios cuadrados esperados para varias características evaluadas durante la emergencia floral en Onne y Abuja.
Fuente de variación
Localidad
Genotipo
Genotipo x localidad
Residual
Fuente de variación
Localidad
Genotipo
Genotipo x localidad
Residual
Fuente de variación
Localidad
Genotipo
Genotipo x localidad
Residual
Cuadrado promedio esperado
de tipo III
Var(error) + 72.25 Var(LOC)
+ Q(LOC*GEN)
Var(error) + Q(GEN,LOC*GEN)
Var(error) + Q(LOC*GEN)
Cuadrado promedio esperado
de tipo III
Var(error) + 72.25 Var(LOC)
+ Q(LOC*GEN)
Var(error) + Q(GEN,LOC*GEN)
Var(error) + Q(LOC*GEN)
Cuadrado promedio esperado
de tipo III
Var(error) + 72.25 Var(LOC)
+ Q(LOC*GEN)
Var(error) + Q(GEN,LOC*GEN)
Var(error) + Q(LOC*GEN)
gl
AF
(cm2)
NH
AP
(cm)
CP
(cm)
1
16
16
76
36612513003***
3957624450***
2665443023***
623876137
12
57***
15**
6
83971***
10152***
1787**
686
gl
AMC
(cm)
PR
(g)
NRa
1
16
16
76
479***
51***
14***
2
212904***
39992***
16464***
4035
52325***
8645***
5947***
1783
1526691
13813739***
9830888***
2828558
gl
PM
(g)
NRe
HR
(cm)
DEF
1
16
16
76
351079***
115615***
40021***
9061
732***
93***
22***
4
144251***
23799***
6639***
1114
689877***
33782***
10932***
3097
6625***
564***
180***
41
LR
(cm)
PC
(g)
AC
(cm)
411995870***
27024642***
13426037***
1539972
785***
69***
26**
10
DP
(mm)
0.13
1.38***
0.33**
0.15
LT
(cm)
787341
53000480***
25821423*
12119895
AF: área foliar, NH: número de hojas, AP: altura de la planta, CP: circunferencia del pseudotallo a nivel del suelo, PC: peso fresco del cormo, AC: altura del cormo, AMC: ancho mayor del cormo,
PR: peso seco de las raíces, NRa: número de raíces adventicias, LR: largo total de las raíces adventicias de la planta madre, DP: diámetro promedio en la base de las raíces adventicias, LT: largo
total de las raíces adventicias de la mata, PM: peso seco de las raíces de la mata, NRe: número de retoños, HR: altura del retoño más alto, DEF: días hasta la emergencia floral
*, **, *** Significativos a P<0.05, 0.01 y 0.001, respectivamente.
gl: grados de libertad
Sigatoka negra, causada por Mycosphaerella
fijiensis Morelet.
En la zona de la sabana húmeda, las
plántulas de Musa pueden ser cultivadas solo
a lo largo de los cauces de los ríos para que
sobrevivan durante la estación seca. Por lo
tanto, las plantas en Abuja fueron regadas
durante la estación seca de seis meses a una
tasa de 100 mm/mes. En Onne, las plantas
fueron regadas a la misma tasa durante la
corta estación seca de tres meses.
Las plantas fueron excavadas durante
la emergencia floral y las características,
medidas en la planta madre, fueron el área
foliar, número de hojas, altura de la planta
(desde el nivel del suelo hasta el punto
donde se encuentran los pecíolos más altos)
y la circunferencia del pseudotallo al nivel del
suelo. El área foliar fue calculada de acuerdo a
Obiefuna y Ndubizu (1979). Las características
medidas en el cormo de la planta madre fueron
el peso fresco, la altura y el ancho mayor. Las
características medidas en las raíces de la
planta madre incluyeron el peso seco de las
raíces, el número de raíces adventicias, su
largo total utilizando el método de intersección
lineal (Newman 1966, Tennant 1975) y su
diámetro basal promedio medido con un
calibrador Vernier. Otras características fueron
el peso seco total de las raíces de la mata (es
decir, de la planta madre y de los retoños)
y el largo total de las raíces adventicias de
la mata. Se permitió que todos los retoños
se desarrollaran. También se registraron el
número de retoños en el cormo y la altura
del retoño más alto, igual que la cantidad de
20
días desde la siembra en el campo hasta la
emergencia floral.
El análisis estadístico se efectuó utilizando el
paquete SAS (SAS 1989). Una técnica ANOVA
de 3 vías fue realizada para determinar el
efecto sobre las diferentes características
de localidad, genotipo e interacción genotipo
x localidad. La localidad fue considerada
como aleatoria y el genotipo, como fijo. Los
promedios fueron separados por la prueba
de la t de comparación pareada de mínimos
cuadrados promedio. La correlación lineal fue
realizada entre las mismas características de
las plantas en ambas localidades.
Resultados
El efecto de la localidad fue significativo en la
mayoría de las características del crecimiento
aéreo, del cormo y del sistema radical, con
excepción de la cantidad de hojas, largo
total de las raíces adventicias de la planta
madre y de la mata, y del diámetro promedio
de las raíces adventicias de la planta madre
(Tabla 3). La interacción genotipo x localidad
fue significativa para todas las características
medidas.
Las plantas en Abuja tuvieron un área foliar
significativamente mayor, un pseudotallo
significativamente más alto y más grande
y un cormo mayor (Tabla 4). Los cormos
de mayor tamaño en las plantas de Abuja
fueron asociados con un número de raíces
adventicias significativamente más alto. Sin
embargo, el largo total de raíces adventicias
fue similar en ambas localidades (Tabla 4).
En promedio, las raíces adventicias fueron
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
más cortas en Abuja. Realmente, durante
la excavación, se observó que las raíces
adventicias más largas en Abuja nunca se
extendieron a más de 1.5 m desde el cormo,
mientras que en Onne las raíces adventicias
podían extenderse hasta 3 m desde el cormo.
Un mayor número de raíces laterales de
primer y segundo orden fue observado en
las plantas en Onne (sin embargo, no se
realizó una evaluación detallada de estas
raíces laterales). La proporción área foliar
/largo de raíces adventicias y la proporción
área foliar /peso seco de las raíces fueron
significativamente más altos en Abuja que
en Onne, indicando que las plantas en Onne
tenían un sistema radical relativamente mejor
desarrollado (Tabla 4).
Más retoños por mata se observaron en
Abuja (Tabla 4), lo más probable, debido
a los cormos de mayor tamaño, lo que
también podría explicar la mayor cantidad de
raíces observadas en Abuja. A pesar de este
aumento de competencia entre los retoños, la
altura promedio del retoño más alto durante la
emergencia floral fue significativamente mayor
en Abuja (Tabla 4). Los retoños más altos en
Abuja alcanzaron el 64% de la altura de la
planta madre en floración, en comparación
con el 48% en Onne. La cantidad de días hasta
la floración fue significativamente más alta en
Abuja (Tabla 4).
Se encontraron correlaciones significativas
entre las localidades con respecto al número
de hojas, altura de la planta, circunferencia de
la planta, características de cormo, diámetro
promedio de las raíces adventicias, número
de retoños, altura del retoño más alto y días
hasta la floración (Tabla 5). No se encontraron
correlaciones entre el área foliar y otras
características del sistema radical, lo que
podría sugerir modificaciones en los patrones
de distribución o diferentes tasas de mortalidad
de acuerdo a la localidad.
Discusión
El efecto significativo de la localidad sobre la
mayoría de las características de crecimiento
está en concordancia con los informes
anteriores de Wright (1976), Jung (1978) y
Kasperbauer (1990) quienes establecieron,
para otros cultivos, que las condiciones
ambientales pueden interactuar con el carácter
genético de las plantas.
Las raíces adventicias más cortas sugeridas
por un mayor número de raíces observadas en
las plantas cultivadas en Abuja, para el mismo
largo total de las raíces en ambas localidades,
podría reflejar un crecimiento reducido como
resultado de un mayor porcentaje de arcilla
(28 % en Abuja en comparación con 18 % en
Onne) y limo (36 % en Abuja en comparación
Tabla 4. Valores promedio y el error estándar de varias características de crecimiento
medidas en las plantas cultivadas en Onne y Abuja.
Característica
AF (cm2)
NH
AP (cm)
CP (cm)
PC (g)
AC (cm)
AMC (cm)
PR (g)
NRa
LR (cm)
DP (mm)
LT (cm)
PM (g)
NRe
HR (cm)
DEF
AF/LR
LA/PR
Onne
89 068.7
12.0
241.3
63.2
5 064.2
20.4
19.7
321.0
151.7
6 353.7
5.7
11 120.4
511.0
10.4
115.0
328.7
16.2
312.8
±SE
±3 438.9
±0.5
±4.4
±0.9
±159.6
±0.4
±0.3
±14.6
±5.4
±315.3
±0.1
±621.3
±23.6
±0.5
±8.2
±7.3
±1.1
±17.8
Leyenda: ver tabla 3.
Tabla 5. Coeficientes de correlación entre las
estaciones de Onne y Abuja con respecto a
los parámetros de crecimiento y días hasta la
emergencia floral (17 genotipos).
Característica
AF (cm2)
NH
AP (cm)
CP (cm)
PC (g)
AC (cm)
AMC (cm)
PR (g)
NRa
LR (cm)
DP (mm)
LT (cm)
PM (g)
NRe
HR (cm)
DEF
Coeficiente de correlación
0.27
0.54*
0.79***
0.71**
0.60*
0.55*
0.66**
0.35
0.21
0.16
0.57*
0.37
0.44
0.59*
0.55*
0.62**
Leyenda: ver tabla 3.
con 6 % en Onne). Irizarry et al. (1981)
reportaron, para un cultivar de plátano, una
significativa reducción en el largo de las raíces
adventicias en suelos más pesados.
Pero, si la impedancia mecánica tuvo
efecto sobre el largo promedio de las raíces
adventicias, no tuvo efecto sobre su diámetro
promedio, contrario a los informes que han
mostrado una correlación entre una alta
impedancia y las raíces más gruesas del maíz
(Bennie 1979, Boone y Veen 1982, Shierlaw y
Alston 1984), trigo (Bennie 1979, Collis-George
y Yoganathan 1985), algodón (Bennie 1979) y
patatas (Solanum tuberosum L.) (Boone et al.
1985). No hemos observado efecto alguno
del tipo de suelo sobre el diámetro promedio
de las raíces adventicias, pero no podemos
excluir la posibilidad de que las diferencias en
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
21
Abuja
126 231.3
12.7
298.7
79.1
9 005.5
26.0
23.9
230.0
198.1
6 206.7
5.7
11 161.6
399.2
16.0
191.3
495.3
22.2
607.4
±SE
±6 730.8
±0.6
±8.6
±2.2
±508.8
±0.8
±0.6
±14.1
±10.5
±328.8
±0.1
±602.5
±23.7
±0.7
±11.9
±17.8
±1.6
±39.4
**
ns
***
***
***
***
***
**
*
ns
ns
ns
*
**
**
***
*
***
el largo de las raíces pudieran ser atribuidas a
diferentes patrones de distribución o tasas de
mortalidad en cada localidad.
El hecho de que el sistema radical de
las plantas cultivadas en Onne estaba más
ramificado puede estar relacionado con
una menor disponibilidad de nutrientes.
Realmente, las raíces necesitan explorar
un mayor volumen de suelo para acceder
a los nutrientes necesarios. De acuerdo
con nuestros resultados, Daw et al. (1999)
reportaron un aumento en el largo específico
de las raíces (es decir, largo de las raíces por
gramo de peso seco) en los árboles jóvenes
de melocotón con una aplicación reducida de
fertilizantes.
Ya que las plantas de Abuja son más
altas y grandes, la actividad fisiológica del
sistema radical, más que su tamaño, parece
ser el factor más importante que contribuye
al crecimiento más vigoroso de la planta y
sus retoños. Los altos niveles de nutrientes
en el suelo de Abuja (Tabla 2), una mayor
radiación solar en combinación con un
suministro constante de agua a través del
año podrían haber compensado el sistema
radical relativamente pequeño, resultando en
un crecimiento vigoroso de la parte aérea.
El menor crecimiento de las raíces impuesto
por un suelo más pesado fue más que una
compensación por un mayor suministro de
energía solar, agua y nutrientes en la zona
poco profunda de las raíces. Lo último confirma
las observaciones hechas por Gousseland
(1983), quien reportó que las plantas con un
sistema radical sano pero pequeño aún podían
producir racimos pesados cuando se cultivan
en un suelo fértil.
Consecuentemente, los efectos nocivos de un
factor desfavorable pueden ser compensados
modificando otro factor, por ejemplo, aumentando la aplicación de fertilizantes bajo
condiciones de suelos compactos (Wild 1988).
Si el medio de enraizamiento está bien aireado
y se le proporciona constantemente agua y
nutrientes, otras condiciones favorables, un
sistema radical reducido puede soportar un
crecimiento de retoños considerable (Russell
1977).
La mayor fertilidad del suelo en Abuja
combinada con una radiación solar superior en
un 27% podría dar como resultado un ciclo de
producción más corto. Sin embargo, las plantas
en Abuja fueron sembradas tres meses más
tarde que las plantas en Onne. Esto significa
que las plantas de Abuja entraron a la estación
seca en una etapa de desarrollo más temprana
que las plantas de Onne. La combinación de
esta etapa de crecimiento más joven con
temperaturas nocturnas más bajas colocó a
las plantas de Abuja bajo un mayor estrés que
22
el que experimentaron las plantas de Onne,
dando como resultado un ciclo de producción
más largo.
El análisis de correlación indicó que diferentes
genotipos responden de manera similar a
diferentes ambientes con respecto al número
de hojas, características del pseudotallo y
cormo, desarrollo de retoños y días hasta
la emergencia floral. Por lo tanto, al evaluar
las variedades con respecto a los estudios
agronómicos o taxonómicos se aconseja incluir
los cultivares de referencia sobre los cuales se
han recopilado datos en diferentes condiciones
agroecológicas. Esto facilitaría el trabajo con
valores relativos (comparados con el cultivar
de referencia) para que la comparación de las
variedades a través de ambientes fuese más
fácil.
Conclusión
Este estudio muestra que, tanto las
características de los retoños, como las de
las raíces de los genotipos de Musa están
influenciadas por el ambiente agroecológico. El
desempeño mejorado de las plantas en Abuja
apoya los estudios en otros cultivos e indica
que el potencial agrícola de los campos en los
trópicos húmedos es menor que en los trópicos
semihúmedos debido a los suelos más pobres y
una radiación solar más baja.
Este estudio también ha mostrado que, bajo
condiciones óptimas de cultivo, el tamaño del
sistema radical no es un factor determinante,
ya que un sistema radical relativamente menos
desarrollado aún puede soportar el crecimiento
vigoroso de la planta cuando existe un amplio
suministro de agua, nutrientes y energía solar.
Los datos sugieren que una distribución de
las raíces cerca de la mata es suficiente,
con tal que se le suministren los nutrientes.
Los productores bananeros, quienes están
restringidos a sus tipos de suelo y área de
cultivo, pueden mejorar el crecimiento de las
plantas mejorando las funciones de las raíces a
través de los insumos externos como nutrientes
y agua, siempre que los nematodos y el viento
no presentan problemas.
Agradecimiento
Se agradece el apoyo financiero por parte de la
Asociación Flamenca para la Cooperación en el
Desarrollo y Asistencia Técnica (VVOB: Vlaamse
Vereniging voor Ontwikkelingssamenwerking en
Technische Bijstand) y el Directorio General
Belga para la Cooperación en el Desarrollo.
Los autores quieren recalcar la contribución del
finado Dirk Vuylsteke en el diseño experimental,
Srta Lynda Onyeukwu (IITA, Onne, Nigeria)
por ayudar con la recopilación de los datos y
al Sr Philip Ragama (KARI-NARO, Kampala,
Uganda) por ayudar con el análisis estadístico.
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
Referencias
Adams F., R.W. Pearson & B.D. Doss. 1967. Relative effects
of acid sub-soils on cotton yields in field experiments and
on cotton roots in growth chamber experiments. Agronomy
Journal 59:453-456.
Bastow Wilson J. 1988. A review of evidence on the control
of shoot:root ratio, in relation to models. Annals of Botany
61: 433-449.
Bennie A.T.P. 1979. Die invloed van grondverdigting op die
grond-plant sisteem (The influence of soil compaction on
the soil-plant system). PhD dissertation, University of the
Orange Free State, Bloemfontein, South Africa.
Bennie A.T.P. & du T. Burger, R. 1981. Root characteristics
of different crops as affected by mechanical resistance
in fine sandy soils. Proceedings of the 10th Congress
of the Soil Science Society of South Africa, Technical
Communication No. 180. Department of Agriculture,
Pretoria, South Africa.
Beugnon M. & J. Champion. 1966. Etude sur les racines du
bananier. Fruits 21:309-327
Boone F.R. & B.W. Veen. 1982. The influence of mechanical
resistance and phosphate supply on morphology and
function of maize roots. Netherlands Journal of Agricultural
Science 30:179-192.
Boone F.R., L.A.H. De Smet & C.D. Van Loon. 1985. The
effect of soil compaction on potato growth in a loamy
sand soil. I. Physical measurements and rooting patterns.
Potato Research 28:295-314.
Champion J. & D. Sioussaram. 1970. L’enracinement du
bananier dans les conditions de la station de Neufchâteau
(Guadeloupe). Fruits 25:847-859.
Collis-George N. and P. Yoganathan. 1985. The effect of
soil strength on germination and emergence of wheat. I.
Low shear strength conditions. Australian Journal of Soil
Research 23:577-588.
Daw T., T.J. Tworkoski & D.M. Glenn. 1999. Root restriction
and fertilizer effects on young peach trees (abstract).
HortScience 34(3):494.
Delvaux B. & P. Guyot. 1989. Caractérisation de
l‘enracinement du bananier au champ. Incidences sur les
relations sol-plante dans les bananeraies intensives de la
Martinique. Fruits 44(12):633-647.
Draye X. 2002. Banana roots: architecture and genetics.
Pp. 261-277 in Plant Roots: The Hidden Half . 3rd edition
(Y. Waisel, A. Eshel & U. Kafkafi, eds). Marcel Dekker,
New York.
FAO/ISRIC/ISSS, 1998. World Reference Base for Soil
Resources. World Soil Resources Reports No. 84, FAO,
Rome, Italy. 88pp.
Gousseland J. 1983. Etude de l’enracinement et de l’émission
racinaire du bananier ‘Giant Cavendish’ (Musa acuminata
AAA, sous-groupe Cavendish) dans les andosols de la
Guadeloupe. Fruits 38:611-623.
Halevy J. 1976. Growth rate and nutrient uptake of two cotton
cultivars grown under irrigation. Agronomy Journal 68:
701-705.
Irizarry H., J. Vicente-Chandler & S. Silva. 1981. Root
distribution of plantains growing on five soil types. The
Journal of Agriculture of the University of Puerto Rico
65(1):29-34.
Jung G.A. 1978. Crop Tolerance to Suboptimal Land
Conditions. American Society of Agronomy, Crop Science
Society of America, and Soil Science Society of America,
Madison, USA. 343pp.
Kasperbauer M.J. 1990. Shoot/root relationships and
bioregulation. Pp. 217-231 in Rhizosphere Dynamics
(J.E. Box Jr., and L.H. Hamond, eds.). Westview Press,
Boulder CO., USA.
Martinez Garnica A. 1997. Mineral nutrient deficiency in
plantain: Symptoms and disorders under experimental
and field conditions. Hohenheim Tropical Agricultural
Series: 4. Margraf Verlag.
McMichael B.L. & J.J. Burke. 1998. Soil temperature and
root growth. HortScience 33(6):947-950.
Newman E.I. 1966. A method for estimating the total length of
root in a sample. Journal of Applied Ecology 3:139-145.
Obiefuna J.C. & T.O.C. Ndubizu. 1979. Estimating leaf area
of plantain. Scientia Horticulturae 11:31-36.
Ortiz R., P.D. Austin & D. Vuylsteke. 1997. IITA high
rainfall station: Twenty years of research for sustainable
agriculture in the West African Humid Forest. HortScience
32(6):969-972.
O’Toole J.C. & W.L. Bland. 1987. Genotypic variation in crop
plant root systems. Advances in Agronomy 41:91-145.
Pearson R.W. 1965. Soil environment and root development.
Pp. 95-126 in Plant environment and efficient water use
(W.H. Pierre, D. Kirkham, J. Pesek & R. Shaw, eds).
American Society of Agronomy and Soil Science Society
of America, Madison, USA.
Robin J. & J. Champion. 1962. Etudes des émissions des
racines de la variété du bananier Poyo. Fruits 17:93-94.
Robinson J.C. & A.J. Alberts. 1989. Seasonal variation in the
crop water-use coefficient of banana (cultivar ‘Williams’) in
the subtropics. Scientia Horticulturae 40:215-225.
Russell R.S. 1977. Plant root systems: Their function and
interaction with the soil. McGraw-Hill, UK. 298pp.
SAS Institute Inc. 1989. SAS/STAT user’s guide, version 6, 4th
edition, Vol. 1. Cary, N.C.: SAS Institute Inc.
Shierlaw J. & A.M. Alston. 1984. Effect of soil compaction on
root growth and uptake of phosphorus. Plant and Soil 77:
15-28.
Sioussaram D. 1968. Observations préliminaires sur
l’enracinement des bananiers dans les sols de la station
de Neufchâteau, Guadeloupe. Fruits 23(9):473-479.
Smucker A.J.M. 1984. Carbon utilization and losses by plant
root systems. Pp. 27-46 in Roots, Nutrient and Water
Influx, and Plant Growth. (S.A. Barber & D.R. Bouldin,
eds). Spec. Publ. 49. American Society of Agronomy,
Madison, USA.
Squire G.R. 1993. The leaf canopy and root system. Pp. 3370 in The Physiology of Tropical Crop Production. CAB
International, UK.
Tennant D. 1975. A test of a modified line intersect method of
estimating root length. Journal of Ecology 63:995-1001.
Turner D.W. 1970. Banana roots. Agricultural Gazette N.S.W.
81:472-473.
Turner D.W. & E. Lahav. 1983. The growth of banana plants
in relation to temperature. Australian Journal of Plant
Physiology 10:43-53.
Vuylsteke D. 1989. Shoot-tip culture for the propagation,
conservation, and exchange of Musa germplasm.
Practical manuals for handling crop germplasm in Vitro
. International Board for Plant Genetic Resources, Rome,
Italy. 56pp.
Vuylsteke D. 1998. Shoot-tip culture for the propagation,
conservation, and distribution of Musa germplasm.
International Institute of Tropical Agriculture, Ibadan,
Nigeria. 82pp.
Vuylsteke D. & D. Talengera. 1998. Postflask Management
of Micropropagated Bananas and Plantains. A manual on
how to handle tissue-cultured banana and plantain plants.
International Institute of Tropical Agriculture, Ibadan,
Nigeria. 15pp.
Wild A. 1988. Russell’s soil conditions and plant growth.
Eleventh Edition, Longman Scientific and Technical.
991pp.
Wright M.J. 1976. Plant Adaptation to Mineral Stress in
Problem Soils. Cornell University Agricultural Experiment
Station, Ithaca, NY, USA. 420pp.
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
23
G. Blomme trabaja en la
Oficina regional de INIBAP
para África Oriental y del Sur,
P.O. Box 24384, Kampala,
Uganda, correo electrónico:
[email protected],
R. Swennen trabaja en el
Laboratorio de Mejoramiento
de Cultivos Tropicales,
Katholieke Universiteit Leuven
(K.U.Leuven), Kasteelpark
Arenberg 13, 3001 Heverlee,
Belgium, correo electrónico:
[email protected]
R. Ortiz trabajaba en el
Instituto Internacional de
Agricultura Tropical (IITA) en
Nigeria al momento de este
estudio (dirección actual:
Centro internacional de la
Papa, Apartado 1558, Lima 12,
Peru) y A.Tenkouano trabaja
en el Centro Ecoregional de
Bosques Húmedos, IITA,
BP 2008 Messa, Yaoundé,
Camerún, correo electrónico:
[email protected]
Botánica
Iniciación y diferenciación del brote en las plantas
de Robusta (AAA) derivado de los retoños y de las
plántulas cultivadas a partir de tejidos
L. Nalina, N. Kumar, K. Soorianathasundaram, J.S. Kennedy, V. Krishnamoorthy
y M. Ganga
E
l banano se caracteriza por un proceso
de iniciación y diferenciación del brote
floral que es único entre los cultivos
frutícolas. La inflorescencia de la planta
de banano se desarrolla de un meristema
terminal que emerge desde el pseudotallo
compuesto por vainas foliares superpuestas.
La planta es perenne y el brote floral se forma
independiente de la estación, sin ningún
síntoma evidente. Esto presenta problemas
para el estudio de la morfología y fisiología de
la iniciación floral.
Para estimar el comienzo de la iniciación
floral en el pseudotallo y la emergencia de la
inflorescencia, se realizaron estudios histológicos. Ya que las plántulas provenientes
del cultivo de tejidos han reemplazado en
gran parte los retoños en muchos lugares,
debido a su uniformidad y potencial de alto
rendimiento (Hwang et al.1984), el proceso
de iniciación de brotes florales fue observado
tanto en las plantas derivadas de las plántulas
provenientes del cultivo de tejidos como de los
retoños.
Materiales y métodos
El estudio se realizó en el Department of Fruit
Crops, Horticultural College and Research
Institute, Tamil Nadu Agricultural University,
Coimbatore, Tamil Nadu, India de 2000 a 2002.
Muestras de meristemas de banano fueron
recolectadas periódicamente de las plantas
del cultivar ‘Robusta’ (AAA). De cada tipo y de
cada etapa de desarrollo fueron recolectadas
diez muestras. Para estudiar la anatomía se
utilizó el método descrito en Johansen (1960).
Los brotes fueron matados t fijados en una
solución de formalina, alcohol, ácido acético,
alcohol y agua (10:50:5:35). Los brotes fueron
lavados con etanol al 50% y luego transferidos
a alcohol butílico terciario (TBA) de varias
concentraciones que variaron de 60% a 100%.
Los brotes se mantuvieron por una hora en
cada concentración, seguido por 12 horas en
TBA al 100%. Luego, los sumergieron en tres
partes de TBA y una parte de cera fundida por
una hora; en partes iguales de cera y TBA por
una hora; en tres partes de cera y una parte
de TBA por una hora; y en cera fundida pura
en la cual se mantuvieron durante la noche. Si
algún rastro de TBA se detectaba por medio
24
del olfato, las muestras se sumergían en cera
fundida pura una vez más. Después de la
infiltración, el material fue incrustado en cera
con un punto de fundición entre 52 y 54ºC.
Se cortaron rebanadas de 12 µm de grosor
utilizando un microtomo rotativo de Spencer.
La cera fue removida utilizando una mezcla de
xileno y alcohol. Para teñir, se utilizó safranina.
Las secciones fueron montadas en un medio
sintético neutro, secadas al aire y observadas
a magnificaciones de 4x y 10x.
Resultados y discusión
Etapa vegetativa
En plantas derivadas de las plántulas
provenientes del cultivo de tejidos y de los
retoños, el punto de crecimiento que produce
el brote vegetativo emana de una depresión
poco profunda en el cormo. Las características
importantes que se observan en el desarrollo
del ápice del brote vegetativo son el arreglo
foliar en espiral, la ausencia de brotes
laterales y la casi ausencia del crecimiento
internodal. Las secciones del meristema
apical en las plantas provenientes del cultivo
de tejidos mostraron estructuras vegetativas
(Figura 1) hasta 170 días después de la
siembra en el campo, mientras que las de las
plantas derivadas de los retoños mostraron
las estructuras vegetativas hasta 187 días
después de la siembra.
Etapa de transición
Con el comienzo de la floración, el retoño
empieza a elongarse, el crecimiento periférico
de la nueva hoja se vuelve menos pronunciado
y en vez de las hojas se forman las brácteas
(Barker y Steward 1962). El primordio del brote
floral emerge en las axilas de las brácteas. Las
brácteas no muestran un crecimiento marcado
en sus bases y la punta del ápice del retoño
cambia su forma a un cono puntiagudo (Figura
2). En la investigación actual, la etapa de
transición en las plantas derivadas de las
plántulas provenientes del cultivo de tejidos y
de los retoños cesó, respectivamente, 14 y 16
días después de la etapa vegetativa.
Etapa reproductora
Ram et al. (1962) reportaron que la túnica
consiste de tres capas sobre el domo central
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
y el primordio de la bráctea se eleva alto en
los lados del ápice. Las brácteas tienen en
cada axila un cuerpo meristemático en forma
de medialuna, parecido a una almohadilla
que se extiende tangencialmente, es decir,
la mano floral, de la cual la flor se diferencia
simultáneamente en hileras dobles, dispuestas
de manera alterna (Figura 3). El número de
días desde la iniciación de la fase reproductora
hasta la formación de las brácteas espatáceas
fue de 23 y 25 en las plantas derivadas de las
plántulas provenientes del cultivo de tejidos y
de los retoños, respectivamente.
El desarrollo temprano observado en las
plantas provenientes del cultivo de tejidos
podría deberse a un suministro óptimo de
nutrientes y fitohormonas durante su desarrollo
en el medio de cultivo. Además, ya que las
plantas provenientes del cultivo de tejidos
tienen un sistema radical bien desarrollado
al momento de la siembra, ellas no esparcen
tanta energía en la formación de las raíces
como los retoños. Las plantas ‘Robusta’
provenientes del cultivo de tejidos estaban
más adelantadas en 21 días que las plantas
derivadas de retoños en lo que se refiere a la
brotación. En los bananos se ha demostrado la
floración temprana en las plantas provenientes
del cultivo de tejidos (Swennen y De Langhe
1985, Drew y Smith 1990, Shakila 2000).
Referencias
Barker W.G. & F.C. Steward. 1962. Growth and
development of the banana plant. II. The transition
from the vegetative to the floral shoot in cv. Gros
Michel. Ann. Bot. 26:413-415.
Drew R.A. & M.K. Smith. 1990. Field evaluation of tissue
cultured bananas in South Eastern Queensland.
Australian J. Exp. Agric. 30:569-574.
Hwang S.C., C.L. Chen & H.L. Lin. 1984. Cultivation of
banana using plantlets from meristem culture. Hort.
Sci. 19:231-233.
Johansen D.D. 1960. Plant Microtechnique. Mc Graw Hill
Book Company, New York.
Ram H.Y.M., M. Ram & F.C. Steward. 1962. Growth
and development of banana. I. The origin of the
inflorescence and the development of flower. II. The
structure and development of fruit. Ann. Bot. 26:657672.
Shakila A. 2000. Studies on nutrition for in vitro propagated
banana cv. Robusta. PhD Thesis, Annamalai University,
Annamalai Nagar, Tamil Nadu, India.
Swennen R. & E. de Langhe. 1985. Growth parameters
and yield of plantain. Ann. Bot. 56:197-204.
Cono
Hoja
Domo apical
Figura 1. Sección histológica de la etapa vegetativa
de Robusta (AAA).
Hoja
Primordia de la bráctea
Domo apical
Figura 2. Sección histológica de la etapa de
transición de Robusta (AAA).
Figura 3. Sección histológica de la etapa de
reproductiora de Robusta (AAA).
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
L. Nalina, K.
Soorianathasundaram y
M. Ganga trabajan en el
Department of Fruit Crops,
Horticultural college and
Research Institute, Tamil
Nadu Agricultural University,
Coimbatore-641003, Tamil
Nadu, India, N. Kumar en
el Horticultural College and
Research Institute, Tamil
Bráctea primordial Nadu Agricultural University,
Primordia de la mano Periyakulam-625604, Tamil
Nadu, India, J.S. Kennedy en
el Department of Entomology,
Tamil Nadu Agricultural
University, Coimbatore641003, Tamil Nadu, India,
y V. Krishnamoorthy en
el Agricultural College &
Research Institute, Tamil Nadu
Agricultural University, Trichy620009, Tamil Nadu, India.
25
Variación somaclonal
Caracterización morfológica de dos variantes
somaclonales de FHIA-21
T.R. Pedraza, M.H. Estrada, L.G. Díaz, D.A. Aragón, O. Triana, A. de la Nuez, E. Reinaldo,
E. Hernández, J. Simó y A. Ortega
L
a mayoría de los clones de plátano y
banano siendo generalmente triploides
estériles, con frutos partenocárpicos, el
mejoramiento a través de cruzamientos es
extremadamente difícil. Por esta razón, el
mejoramiento por otras vías juega un papel en
este cultivo (Donini y Sonnino 1998).
Cuando Larkin y Scoweroft (1981) postularon el principio de la variabilidad somaclonal
se creó una gran expectativa, y comenzaron
a funcionar muchos laboratorios de cultivo
de tejidos con este fin. En banano se han
reportado variantes somaclonales en el
subgrupo Cavendish, obtenidas a partir del
proceso de micropropagación (Israeli et al.
1991) pero estas variantes siempre han estado
asociadas con el tamaño del fruto y la calidad.
El objetivo de esta investigación es conocer
las diferencias morfológicas existentes entre
el clon FHIA-21 y dos líneas obtenidas por la
inducción de mutaciones en este clon.
Materiales y métodos
Los trabajos se desarrollaron en el Instituto
de Investigaciones en Viandas Tropicales
(INIVIT), Santo Domingo, Villa Clara, Cuba, en
el período comprendido entre 1998 y 2005. Las
investigaciones se realizaron sobre un suelo
pardo con diferenciación de carbonatos según
Hernández (1995). El material utilizado fue el
clon de plátano FHIA-21 (AAAB) procedente
de cultivo in vitro. Las atenciones culturales
se realizaron de acuerdo a lo planteado en el
Instructivo técnico para el cultivo del plátano,
según Ministerio de la Agricultura, Cuba,
1994).
Durante el período de evaluación en campo,
detectamos dos plantas dentro de la población
total (3333 plantas), con características fenotípicas diferentes al cultivar original (FHIA-21).
Fueron identificadas INIVIT-1 y INIVIT-2,
cuyas poblaciones posteriores, obtenidas
a través de reproducción asexual, fueron
evaluadas bajo condiciones de campo por dos
años consecutivos con el fin de establecer su
estabilidad genética.
La caracterización morfológica se realizó
empleando los descriptores para el banano
(INIBAP/IPGRI/CIRAD 1996). Se tomaron
en cuenta 121 caracteres correspondientes
a la planta, yema e inflorescencia masculina,
flores y frutos y se hizo énfasis en aquellos
26
descriptores altamente discriminantes que son
los que más aportan a la variabilidad genética
y se compararon con los evaluados en el clon
donante FHIA-21.
Resultados y discusión
Durante los años de estudio de las línea, se
mantuvo un 100% de estabilidad genética
en los caracteres fenotípicos cualitativos y
cuantitativos evaluados, lo cual evidencia que
los cambios ocurridos no estaban influenciados
por el ambiente sino inducidos de forma
espontánea a través del cultivo in vitro.
En INIVIT-1 se observó un hábito foliar muy
decumbente, característica que lo diferencia
de FHIA-21 (decumbente) y de INIVIT-2 que
manifestó habito foliar semierecto.
INIVIT-1 mostró cambios en la coloración
del pseudotallo con respecto al clon donante
FHIA-21 (verde medio), presentando tonalidades verde-rojiza de forma homogénea,
mientras que INIVIT-2 exhibió un matiz verde,
además se percibió en la cara dorsal de la
hoja cigarro una pigmentación violeta café,
a diferencia de FHIA-21 y de INIVIT-2 que
mostraron la lamina de la hoja cigarro de
color verde. Los hijos de agua de INIVIT-1 y
FHIA-21 se presentaron con manchas
pequeñas o angostas de color pardo oscuro,
mientras que en INIVIT-2 se observaron con
grandes manchas moradas.
La forma del ápice de las brácteas fue una
característica que mostró variabilidad en las
dos líneas con relación al clon donante. En
INIVIT-1 se observó una forma aguda con la
cara externa de color morado, mientras que
en INIVIT-2 se percibió un ápice puntiagudo
y rajado de color morado, y en el FHIA-21 se
apreció ligeramente puntiagudo con la externa
de color morado negruzco.
La longitud de los frutos en INIVIT-1 y FHIA-21
fue similar, entre 21 y 25 cm, mientras que
INIVIT-2 mostró dedos mas cortos (≤ 15 cm)
. El aspecto del raquis en la misma se
presentó con flores masculinas sin brácteas
persistentes. Todas estas características lo
hacen diferenciar del clon donante FHIA-21
y de INIVIT-1, siendo además su potencial
productivo inferior. El color de la cáscara
inmadura y el ápice de los dedos INIVIT-1
variaron con relación al clon donante, siendo
en esta de un tono verde medio y el ápice de
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
los frutos menos puntiagudo, mientras que
INIVIT-2 mostró una tonalidad verde.
FHIA-21 y INIVIT-1 mostraron la pulpa de
color crema mientras que INIVIT-2 presentó
una pulpa de color anaranjado.
En cuanto a la fertilidad polínica, podemos
plantear que INIVIT-1 manifestó un comportamiento similar al clon donante (FHIA-21), con
un alto porcentaje de granos fértiles (91%),
mientras que INIVIT-2 se observo un número
ínfimo de granos de polen y de estos fértiles no
se apreciaron en los análisis de laboratorio.
Se recomienda continuar el estudio de las
líneas desde el punto de vista citogenético,
izoenzimático y molecular y determinar el
comportamiento agroproductivo en el campo
para su posible introducción en la práctica
productiva.
Referencias
Donini P. & A. Sonnino. 1998. Induced mutation in plant
breeding: Current status and future outlook. Pp. 255291 in Somaclonal variation and induced mutations in
crop improvement (S.M Jain, ed.). Kluwer Academic
Publishers, London.
Hernández A. 1995. Nueva versión de la clasificación de
los suelos de Cuba. Instituto de Suelos de Cuba, La
Habana. 45pp.
IPGRI/INIBAP/CIRAD. 1996. Descriptores para el Banano
(Musa spp.). Instituto Internacional de Recursos
Fitogenéticos, Roma, Italia; Red Internacional para el
Mejoramiento del Banano y el Plátano. Montpellier,
Francia; y Centre de coopération internationale en
recherche agronomique pour le développement,
Montpellier, Francia.
Israeli Y., O. Reuveni & E. Lahav. 1991. Qualitative
aspects of somaclonal variations in banana propagated
by in vitro techniques. Scientia Horticulturae 48(1-2):
71-88.
Larkin P. & J. Scoweroft. 1981. Eye-spot disease of sugar
cane. Plant Physiology 67:408-414.
Respuesta de variantes somaclonales enanas de
bananos a la benzilaminopurina
Variación somaclonal
K. Matsumoto, L. Styer Caldas e Y. Yamamoto
E
l cultivo de puntas apicales ha
sido utilizado comúnmente para
micropropagar un amplio rango de
genotipos de Musa (Cronauer y Krikorian
1984, Vuylsteke 1998). Las plántulas micropropagadas crecen más rápido, permiten una
cosecha más sincronizada y tienen mayores
rendimientos que el material convencional
de plantación (Drew y Smith 1990, Robinson
et al. 1993, Álvares y Caldas 2002). Una de
sus desventajas es la producción de variantes
somaclonales. En las plantas de Musa, las
tasas de variación somaclonal producida por el
cultivo de puntas apicales varía entre 0 y 25%,
pero en algunos cultivares de plátano puede
alcanzar un 70% y 100% en casos extremos
(análisis por by Côte et al. 1998).
El punto intrigante es que alrededor de
un 80% de las variantes somaclonales son
de tipo enano (Reuveni e Israeli 1990).
Por lo tanto, se han realizado muchos
estudios para detectar variantes enanas en
etapas tempranas de desarrollo, utilizando
ácido giberélico (Damasco et al. 1996,
Sandoval et al. 1999), polimorfismo de
perfil de isozimas (Carvalho et al. 1998) y
marcadores moleculares (Damasco et al.
1998, Grajal-Martin et al. 1998). Algunas
variantes somaclonales se originan a partir
de tejido quimérico proveniente de explantes
(Crouch et al. 1998). Altas concentraciones
de reguladores de crecimiento en el medio
de cultivo y un subcultivo prolongado también
inducen variaciones somaclonales (Reuveni e
Israeli 1990, Shepherd et al. 1996, Rodrigues
et al. 1998, Santos y Rodrigues 2004).
Sin embargo, ellos no explican la muy alta
frecuencia de las variantes enanas. La alta
frecuencia puede ser causada, al menos en
parte, por la selección no intencional durante
la micropropagación de variantes enanas. El
objetivo de este estudio fue comparar las
tasas de multiplicación in vitro de variantes
enanas con las de las plantas verdaderas.
Materiales y métodos
Los cultivares utilizados en este estudio fueron
‘Nanicão’ y ‘Grand naine’. Ambos pertenecen al
subgrupo Cavendish (Musa AAA). En ‘Nanicão’,
las puntas apicales fueron extraídas de los
retoños y cultivadas en el medio Murashige
Skoog (MS) complementado con 30 g/L de
sacarosa, 5 mg/L de 6-benzilaminopurina
(BA) y 1.5 o 2 g/L de Phytagel. Los brotes
múltiples fueron subcultivados en el mismo
medio a intervalos de 30 a 45 días durante
2 años. Luego, las raíces fueron inducidas
en el medio MS con 0.5 mg/L de ácido acético
α-naftalénico (NAA).
Más de 500 plántulas fueron aclimatadas y
trasplantadas al campo. Dos años después del
transplante, se midió la altura del pseudotallo
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
Teresa Ramírez Pedraza,
Miguel Hernández Estrada,
Lianet González Díaz,
Danneys Armario Aragón,
Osvaldo Triana, Alfredo de
la Nuez, Eliécer Reinaldo,
Ena Hernández, Jaime Simó
y Alexis Ortega trabajan al
Instituto de Investigaciones en
Viandas Tropicales (INIVIT),
Apdo 6, Finca Tres Carolinas,
CP 53 000, Santo Domingo,
Villa Clara, Cuba. (Email:
[email protected])
27
(desde la base del pseudotallo hasta la base
del pedúnculo). También se observó que el
traslape de hojas identifica a las variantes
enanas. De las 125 plantas que fructificaron,
23 (18%) fueron de tipo normal con respecto
a la altura, mientras que 84 (67%) mostraron
enanismo y 18 (15%) tenían características
intermedias.
Se seleccionaron al azar trece de las
plantas normales y 17 de las plantas
enanas. Cada planta progenitora fue
considerada como una línea separada
durante el cultivo in vitro subsiguiente.
Dos retoños de cada progenitor fueron
establecidos nuevamente in vitro. Las
puntas apicales de los explantes fueron
cultivadas en medio MS complementado
con 30 g/L de sacarosa, 2 g/L de Phytagel
y 3 mg/L o 10 mg/L de BA. Los cultivos
fueron mantenidos bajo un ciclo de 16h:8h
de claridad/oscuridad, a una intensidad de luz
de 42 μmol m-2 s-1 a 28±2oC y subcultivados
a intervalos mensuales utilizando el mismo
medio. El número de brotes fue evaluado
tres meses (dos subcultivos) después de la
iniciación del cultivo.
El mismo proceso se realizó también con
‘Grand naine’. Cinco plantas verdaderas y
cinco plantas enanas fueron seleccionadas
al azar de la plantación de dos años de edad
y reestablecidas in vitro. Las condiciones de
cultivo fueron las mismas que se utilizaron
para ‘Nanicão’.
Resultados y discusión
Aunque mayor, el número promedio de brotes
producidos por las líneas enanas de ‘Nanicão’
no difería significativamente del número
producido por las plantas verdaderas a ambas
concentraciones de BA (Tabla 1). De igual
manera, el aumento de la concentración de BA
no aumentó significativamente la producción
de brotes tanto en las plantas enanas como en
las verdaderas.
Sin embargo, en ‘Grande naine’, el
incremento de la concentración de BA de
3 a 10 mg/L aumentó significativamente
el número promedio de brotes producidos
por las líneas enanas. Además, las líneas
enanas cultivadas en el medio con 10 mg/L
de BA también produjeron 40% más brotes
que las plantas verdaderas (Tabla 2).
Reuveni e Israeli (1990) reportaron que la
tasa de multiplicación de las plantas enanas
no difería significativamente de la de las
plantas normales. Ellos utilizaron el cultivar
‘Williams’ y el medio Ma y Shii (1972): 2 mg/
L de ácido indoleacético (IAA) con 5 mg/L de
quinetina o 200 mg/L de tirosina con 2 mg/L
de IAA y 5 mg/L de BA.
Actualmente, muchos laboratorios comerciales de micropropagación utilizan solo de
3 a 5 mg/L de BA o bajas concentraciones
de IAA y BA para su medio de multiplicación
(análisis por Matsumoto y Silva Neto 2003).
Los medios utilizados por Reuveni e Israeli
(1990) mostraron la posibilidad de utilizar
el medio para suprimir la multiplicación de
variantes enanas.
Si las variantes somaclonales en nuestro
estudio han sido mutantes quiméricos,
su producción debería reducirse por el
subcultivo. Las citoquimeras inducidas por el
tratamiento con colchicina fueron reducidas
de 100% a 36% después de tres subcultivos,
utilizando la técnica de cultivo de puntas
apicales, y de 100% a 8%, utilizando la
técnica de puntas apicales múltiples (Roux
et al. 2001). En cambio, observamos
que la proporción de variantes enanas
aumentó con el subcultivo, alcanzando el
67% de plantas micropropagadas después
de 2 años (alrededor de 20 subcultivos).
Tabla 1. Producción de brotes después de 2 subcultivos, de las líneas verdaderas y enanas del
cultivar ‘Nanicão’ cultivado en un medio de cultivo complementado con diferentes concentraciones de
6-benzilaminopurina (BA) (n=10).
Concentración de BA
Número promedio (±sd.)
de brotes en líneas
enanas
3 mg/L
19.6 ± 4.7
10 mg/L
23.5 ± 7.5
Niveau de signification (p) du test bilatéral
0.1148
Número promedio (±sd.)
de brotes en líneas
enanas
16.1 ± 6.6
17.8 ± 6.7
0.5896
Nivel de
significación (p) de
la prueba t bilateral
0.2108
0.0560
-
sd.: desviación estándar.
Tabla 2. Producción de brotes después de 2 subcultivos, de las líneas verdaderas y enanas
del cultivar ‘Grande naine’ cultivado en un medio de cultivo complementado con diferentes
concentraciones de 6-benzilaminopurina (BA) (n=5).
Concentración de BA
Número promedio (±sd.)
de pousses dans les
enanas
3 mg/L
14.1 ± 2.9
10 mg/L
19.9 ± 2.2
Niveau de signification (p) du test bilatéral
0.0146
Número promedio (±sd.)
de brotes en líneas
verdaderas
10.2 ± 6.2
14.2 ± 2.6
0.2417
Nivel de
significación (p) de
la prueba t bilateral
0.2604
0.0117
-
sd.: desviación estándar.
28
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
Rodrigues et al. (1998) reportó el incremento
de la frecuencia de las variantes enanas
(evaluadas como una inserción modificada
de las hojas) después de 7 a 11 subcultivos,
Santos y Rodrigues (2004) observaron
un efecto similar en el cultivar Pacovan.
Jambhale et al. (2001) también observó
resultados similares después de 10 a 14
subcultivos. El surgimiento de las variantes
enanas es causado probablemente por las
condiciones in vitro.
Existe evidencia de que las condiciones
in vitro causarían inestabilidad mitótica
(Shepherd y dos Santos 1996). La
mutilación de ADN también puede causar
alguna variación somaclonal (James et
al. 2004). Estas observaciones pueden
explicar las bajas proporciones de variantes
somaclonales, pero no las frecuencias
de más del 50%. Lane y Looney (1982)
mostraron que un alto nivel (10 μM) de BA
en el medio de cultivo selecciona mutantes
enanos en manzanas. Sugerimos, que la
alta incidencia de variantes enanas en la
micropropagación de los bananos puede
ser explicada en parte por su capacidad
más alta de producción de brotes durante la
micropropagación, así que ellas representan
un porcentaje relativamente mayor de la
población total a medida que se incremente
el número de subcultivos.
Referencias
Álvares M. do C. & L.S. Caldas. 2002. Crescimento,
produção e variação somaclonal em bananeiras
micropropagadas. Pesquisa Agropecuária Brasileira
37(3):415-420.
Carvalho M.T.V., E. Derbyshire, M.P. Martins-Corder,
B.M.J. Mendes & A. Tulmann Neto. 1998. Isozyme
and dissociated protein profiles of normal plants and
somaclonal variants of banana obtained by in vitro
culture. Acta Hort. 490:437-444.
Côte F.X., J.A. Sandoval, P. Marie & E. Auboiron. 1998.
Phenotypic variation in micropropagated bananas and
plantains. Corbana 23(50):177-198.
Cronauer S.S. & A.D. Krikorian. 1984. Multiplication
potential of Musa from excised stem tips. Annals of
Botany 53:321-328.
Crouch J.H., D. Vuylsteke & R. Ortiz. 1998. Perspectives
on the application of biotechnology to assist the genetic
enhancement of plantain and banana (Musa spp.).
Electronic Journal of Biotechnology, Universidad
Católica de Valparaíso, Chile, 1(1): issue of April 15.
Damasco O.P., S.W. Adkins, I.D. Godwin & M.K. Smith.
1998. Use of SCAR-based marker for the early
detection of dwarf off-types in micropropagated
Cavendish bananas. Acta Hort. 461:157-164.
Damasco O.P., I.D. Godwin, M.K. Smith & S.W. Adkins.
1996. Gibberellic acid detection of dwarf off-types in
micropropagated Cavendish bananas. Australian J.
Exper. Agri. 36(2):237-241.
Drew R.A. & M.K. Smith. 1990. Field evaluation of
tissue-cultured bananas in south-eastern Queensland.
Austral. J. Exp. Agr. 30:569-574.
Grajal-Martin M.J., G. Siverio-Grillo & A. MarreroDomínguez. 1998. The use of randomly amplified
polymorphic DNA (RAPD) for the study of genetic
diversity and somaclonal variation in Musa. Acta Hort.
490:445-454.
Jambhale N.D., S.C. Patil, A.S. Jadhav, S.V. Pawar & B.D.
Waghmode. 2001. Efecto de la cantidad de subcultivos
en la multiplicación in vitro de cuatro clones de
banano. INFOMUSA 10(1):38-39.
James A.C., S. Peraza-Echeverria, V. Herrera-Valencia &
O. Martinez. 2004. Application of the amplified fragment
length polymorphism (AFLP) and the methylationsensitive amplification polymorphism (MSAP)
techniques for the detection of DNA polymorphisms
and changes in DNA methylation in micropropagated
bananas. Pp. 287-305 in Banana Improvement,
Cellular, Molecular Biology, and Induced Mutations
(S.M. Jain & R. Swennen, eds). Science Publishers,
Inc., Enfield, USA.
Lane W.D. & N.E. Looney. 1982. A selective tissue culture
medium for growth of compact (dwarf) mutants of
apple. Theor. Appl. Genet. 61:219-223.
Ma S.S. & C.T. Shii. 1972. In vitro formation of adventitious
buds in banana shoot apex following decapitation. Jour.
Chinese Soc. Hort. Sci. 18:135-142.
Matsumoto K. & S.P. Silva Neto. 2003. Micropropagation
of bananas. Pp. 353-380 in Micropropagation of Woody
Tree and Fruits (S.M. Jain & K. Ishii, eds). Kluwer
Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands.
Reuveni O. & Y. Israeli. 1990. Measures to reduce
somaclonal variation in in vitro propagated bananas.
Acta Hort. 275:307-313.
Robinson J.C., C. Fraser & K. Eckstein. 1993. A field
comparison of conventional suckers with tissue culture
banana planting material over three crop cycles. J.
Hort. Sci. 68: 831-836.
Rodrigues P.H.V., A. Tulmann Neto, P. Cassieri Neto
& B.M.J. Mendes. 1998. Influence of the number of
subcultures on the somaclonal variation of banana
plantlets cv. Nanicão in Vale do Ribeira – SP. Rev. bras.
Frutic., Cruz das Almas, 20(1):74-79.
Roux N., J. Dolezel, R. Swennen & F.J. Zapata-Arias.
2001. Effectiveness of three micropropagation
techniques to dissociate cytochimeras in Musa spp.
Plant Cell, Tissue and Organ Culture 66:189-197.
Sandoval J.A., F. Côte & P. Doumas. 1999. In vitro
recognition of high stature somaclonal variants in
banana (cv. ‘Grand Naine’, Musa AAA). Response to a
GA3 treatment. Corbana 24(51):11-20.
Santos C.C.C. & P.H.V. Rodrigues. 2004. Variação
somaclonal em mudas micropropagadas de bananeira,
cultivar Pacovan. Bragantia 63(2):201-205.
Shepherd, K. & J.A. Dos Santos. 1996. Mitotic instability
in banana varieties. I. Plants from callus and shoot tip
cultures. Fruits 51 (1):5-11.
Shepherd K., F.V.D. Souza & K.M. Silva. 1996. Mitotic
instability in banana varieties. IV. BAP concentration
and effects of number of subcultures. Fruits 51(4):
211-216.
Vuylsteke D.R. 1998. Shoot-tip culture for the propagation,
conservation, and distribution of Musa germplasm.
International Institute of Tropical Agriculture, Ibadan,
Nigeria. 82pp.
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
29
Kazumitsu Matsumoto
trabaja en la Embrapa Genetic
Resources and Biotechnology,
Brasilia/DF, Brasil, Linda Styer
Caldas, en la Universidad de
Brasilia, Brasilia/DF, Brasil,
y Yoshitaka Yamamoto en
Nomurabras, Araxa/MG,
Brasil. Autor para enviar
correspondencia: Kazumitsu
Matsumoto. Correo electrónico:
[email protected]
Cultivo de tejidos
Respuesta de los genotipos de los bananos de
cocción, a la fragmentación e incisión durante el
cultivo de puntas apicales
E.N. Adaoha Mbanaso, J. Crouch y F. Onofeghara
L
a inducción de la multiplicación apical
durante la micropropagación usualmente
se logra por la inclusión de fitoreguladores,
particularmente citoquininas, en el medio de
cultivo. Para el plátano y banano de cocción,
se utilizan relativamente altas concentraciones
de citoquininas (Vuylsteke 1989 a y b). Sin
embargo, algunos investigadores (Cronauer y
Krikorian 1984, Novak et al. 1990, Mbanaso et
al. 2000) han intentado manipular las puntas
apicales de Musa para estimular un posterior
aumento en la producción de retoños. La
necesidad de multiplicar los propágulos
rápidamente es particularmente importante
durante la diseminación de los genotipos élite,
exóticos o mejorados. Este estudio se realizó
para evaluar la respuesta de los genotipos de
bananos de cocción, incluyendo los plátanos,
a la incisión y fragmentación durante el cultivo
de puntas apicales como un medio de bajo
costo para aumentar y acelerar la acumulación
de propágulos durante la micropropagación.
Materiales y métodos
Este estudio fue realizado en Onne en el
Instituto Internacional de Agricultura Tropical
(IITA), Rivers State, Nigeria. Seis genotipos,
dos híbridos de plátano (TM3X 15108-6 y
TMPX 548-9, AAB), un cultivar de plátano
‘Obino l’ewai‘ (AAB), dos híbridos de banano de
cocción (TMBX 612-74 y TMBX 5295-1, ABB),
y el cultivar de banano de cocción ‘Cardaba’
(ABB) fueron utilizados en el estudio. Las
puntas apicales fueron extirpadas de las
plántulas in vitro de cuatro semanas de edad y
manipuladas como se detalla a continuación:
1) Fragmentadas verticalmente en 4 porciones
iguales
2) Fragmentadas verticalmente en 2 porciones
iguales
3) Una incisión vertical en la región apical de
la punta apical
4) Una incisión vertical en la región basal de la
punta apical
5) Testigo: sin fragmentación ni incisión.
Las plantas no fueron pesadas, ya que las
comparaciones estaban basadas más bien en
el tipo, que en el tamaño de los explantes. Las
incisiones eran lo suficientemente profundas
para que la punta de la cuchilla apareciera
ligeramente en el lado opuesto de la punta
apical, sin rajarla. Los explantes fueron
30
cultivados en un medio de Murashige y Skoog
(1962) modificado adoptado para el cultivo
de Musa en el IITA (Vuylsteke 1989 b). Para
solidificar el medio se utilizó el Gelrite (Sigma
Chemical Company, St Louis, EEUU) a 2 g/L.
El pH fue ajustado a 5.8 antes de colocarlos
en el autoclave a 121°C y 1.05 kg/cm2 por
15 minutos. Los explantes fueron sembrados
individualmente en tubos de ensayo (25 mm
x 150 mm) que contenían 20 ml de medio
de cultivo, tapados con los cierres para
autoclaves y dispuestos en estantes en un
diseño completamente aleatorio.
Cada tratamiento comprendía 24 explantes
por genotipo y cada experimento fue repetido
dos veces. Los cultivos fueron incubados
a 27±2°C, bajo un fotoperíodo de 14 h
proporcionado por tubos fluorescentes
blancos produciendo una irradiación en el
rango de 30 a 40 mmol m-2 s-1. Después de
cuatro semanas en cultivo, se registraron la
supervivencia de los explantes, el número de
retoños producidos por explante sembrado
y la altura de los retoños. Este trabajo fue
repetido al menos dos veces. Se elaboraron
programas de computadora para el análisis
estadístico de los datos generados durante
el estudio utilizando el PC-SAS (SAS Institute
1992). Para el análisis de la varianza se utilizó
el procedimiento Modelo Lineal General de
SAS (Crompton 1994). La diferencia mínima
significativa (LSD) sirvió para separar los
promedios.
Resultados
La fragmentación no afectó la supervivencia
del híbrido de plátano TM3X 15108–6
(Tabla 1) y del híbrido de banano de cocción
TMBX 5295–1 (Tabla 2). La supervivencia
de los explantes fragmentados del híbrido
de plátano TMPX 548-9 y del cultivar ‘Obino
l’ewai’ fue reducida significativamente. De los
otros dos genotipos, sólo los explantes del
híbrido del banano de cocción TMBX 612–74
fragmentados en cuatro partes tuvieron una
supervivencia más baja que los explantes
testigo.
Los explantes con incisiones produjeron
significativamente más retoños por explante
que los explantes testigo solo en los híbridos
de plátano (Tablas 1 y 2). Ellos también
produjeron más retoños por explante que los
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
Tableau1. Effet de la fragmentation ou de l’incision d’explants de génotypes de bananiers plantain sur la survie, le taux de multiplication et la
longueur de la pousse, quatre semaines après l’initiation de la culture (n=24).
Tratamientos
Fragmentados en 4 partes
Fragmentados en 2 partes
Incisiones en el ápice
Incisiones en la base
Testigo
% de
supervivencia
97,9 a
100,0 a
100,0 a
97,9 a
97,9 a
TM3X 15108-6
Número de
retoños por
explante
4,4 b
4,7 b
6,3 a
7,2 a
5,0 b
Altura del
retoño
(cm)
1,6 b
1,5 b
1,7 a
1,5 b
2,1 a
% de
supervivencia
80,9 c
83,3 bc
97,9 a
95,8 a
91,5 ab
TMPX 548-9
Número de
retoños por
explante
3,0 c
4,0 ab
4,8 a
4,8 a
3,4 a
Altura de
retoño
(cm)
1,3 c
1,2 c
1,7 b
1,8 b
2,3 a
% de
supervivencia
77,1 b
83,3 b
93,8 a
100,0 a
95,8 a
Obino l’ewai
Número de
retoños por
explante
2,8 c
3,2 b
4,9 a
5,4 a
4,0 ab
Altura de
retoño
(cm)
1,0 c
1,2 c
1,7 b
2,0 ab
2,3 a
Los promedios en una columna seguidos por letras diferentes difieren significativamente a p=0.05 de acuerdo a la prueba de diferencia mínima significativa.
Tabla 2. Efecto de la fragmentación o incisión de los explantes de los genotipos de banano de cocción sobre la supervivencia, tasa de
multiplicación y altura de los retoños cuatro semanas después de iniciación del cultivo (n=24).
Tratamientos
Fragmentados en 4 partes
Fragmentados en 2 partes
Incisiones en el ápice
Incisiones en la base
Testigo
% de
supervivencia
81,3 b
93,6 a
100,0 a
97,9 a
97,9 a
TMBX 612-74
Número de
retoños por
explante
3,4 b
4,9 a
5,9 a
5,0 a
5,8 a
Altura del
retoño
(cm)
0,9 c
1,4 bc
1,3 bc
2,0 a
1,5 b
% de
supervivencia
91,7 a
93,3 a
100,0 a
93,8 a
95,7 a
TMBX 5295-1
Número de
retoños por
explante
3,0 b
3,2 ab
4,2 a
4,0 ab
4,0 ab
Altura de
retoño
(cm)
0,9 b
0,9 b
1,4 a
1,4 a
1,5 a
% de
supervivencia
81,5 b
91,5 ab
100,0 a
100,0 a
89,6 b
Los promedios en una columna seguidos por letras diferentes difieren significativamente a p=0.05 de acuerdo a la prueba de diferencia mínima significativa.
explantes fragmentados en dos del híbrido de
plátano TMPX 548-9 y del híbrido del banano
de cocción TMBX 612-74, y los explantes
fragmentados en cuatro del cultivar de cocción
‘Cardaba’.
La altura de los retoños fue significativamente
mayor en los explantes testigo que en la
mayoría de los otros tipos de explantes de
plátano. En los bananos de cocción, los retoños
de los explantes testigo fueron más largos
que los retoños de los híbridos fragmentados
en cuatro partes y del híbrido TMBX 5295-1
fragmentado en dos partes, solamente (Tabla
2). Una incisión en la base de los explantes del
TMBX 612–74 estimuló significativamente el
crecimiento de los retoños.
Ya que la fragmentación produjo dos o
cuatro veces más explantes que los otros
tratamientos, el número total de retoños
producidos fue siempre más alto en los
tratamientos con fragmentación, a pesar de
la mayor mortalidad y números más bajos de
retoños producidos por explante.
Discusión
Los descubrimientos del estudio actual
indican que la fragmentación de la punta
apical perjudicó la habilidad de los explantes
de sobrevivir en el cultivo. La mortalidad de
los explantes de las puntas apicales de Musa
en el cultivo se le ha atribuido en parte al
ennegrecimiento causado por la oxidación
de los compuestos fenólicos que exudan de
los tejidos heridos (Vuylsteke 1989 b). Se
considera que el ennegrecimiento interfiere
con la absorción de nutrientes, llevando a la
inhibición de crecimiento y a la consiguiente
muerte (Vuylsteke 1989 b). En este estudio, la
fragmentación dio como resultado explantes
con una mayor superficie expuesta, lo que
produjo mayor cantidad de exudados que a su vez
se oxidaron para causar el ennegrecimiento,
explicando así la mayor mortalidad entre ellos.
Los híbridos TM3X 15108-6 y TMBX 5295-1
sobrevivieron mejor a la fragmentación que
otros genotipos. Entre los cultivares de Musa
existe mucha variabilidad en su respuesta al
ennegrecimiento en el cultivo (Hirimburegama
y Gamega 1997).
La observación de que las incisiones
aumentaron la producción de retoños está
de acuerdo con Vuylsteke (1989). Aunque
este procedimiento no es esencial para la
producción de brotes múltiples en presencia de
la citoquinina, mejora el proceso y no depende
de la polaridad. Los genotipos de plátano
tenían la tendencia de responder mejor que los
genotipos de banano de cocción. Esto podría
reflejar diferencias genotípicas.
La fragmentación puede ser utilizada para
aumentar de manera poco costosa la cantidad
de retoños producidos en los cultivares Musa
en la etapa de multiplicación, particularmente
cuando los números iniciales son bajos, como
en el caso del recibo de germoplasma. Para
la producción de retoños para enraizamiento,
servirían mejor los explantes enteros, con o
sin incisiones. La diversidad de las respuestas
al cultivo entre los genotipos de Musa es
notable y puede ser útil para los programas de
mejoramiento.
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
31
Carbada
Número de
retoños por
explante
2,0 c
2,5 abc
3,1 ab
3,5 a
2,3 bc
Altura de
retoño
(cm)
0,8 a
1,0 a
0,9 a
0,8 a
1,1 a
Referencias
Egbichi Nnenna Adaoha
Mbanaso trabaja en el National
Root Crops Research Institute,
Umudike, P.M.B. 7006, Umuahia,
Abia State, Nigeria, Jonathan
Crouch, en el CIMMYT,
Apdo. Postal 6-641, 06600
México, D.F., México y Francis
Onofeghara trabajó en el
Department of Plant Science and
Biotechnology, University of Port
Harcourt, Port Harcourt, Rivers
State, Nigeria, y actualmente
está retirado
Cultivo de tejidos
Crompton M.E. 1994. Statistical methods suitable for the
analysis of plant tissue culture data. Plant Cell Tiss.
Org. Cult. 37:217-242.
Cronauer S.S & A.D. Krikorian. 1984. Multiplication of
Musa from excised shoot tips. Ann Bot 53:321-328.
Hirimburegama K. & N. Gamage. 1997 Cultivar specificity
with respect to in vitro micropropagation of Musa spp
(banana and plantain). J. Hort. Sci. 72(2):205-211.
Mbanaso E.N.A., J. Crouch & F.A. Onofeghara. 2000.
Development in different types of shoot tip explants
from Musa plantlets cultured in vitro. Pp. 208-214 in
Agricultural production and strategies for meeting
Nigeria’s food demands in the new millennium (L.D
Busari, A.C. Wada, E.D Imolehin, A.A. Idowu and
G.N. Asumugha, eds). Proceedings of the 33rd Annual
Conference of the Agricultural Society of Nigeria.
Murashige T. & F. Skoog, 1962 A revised medium for
rapid growth and bioassays with tobacco tissue culture.
Physiol Plant 15:473-497.
Novak F.J., R. Afza, M. Van Duren & M.S. Omar. 1990.
Mutation induction by gamma irradiation of in vitro
cultured shoot tips of banana and plantain (Musa cvs)
Trop. Agric. (Trinidad) 67:21-28.
SAS Institute. 1992. SAS Users Guide Release 6.03
edition. Statistical Analysis System Institute Inc. Cary,
North Carolina, USA.
Vuylsteke D.R. 1989 a. Propagation of banana and
plantains by shoot tips culture in vitro. Banana
Newsletter (Australia) 6:8-10.
Vuylsteke D.R. 1989 b. Shoot tip culture for the
propagation, conservation and exchange of Musa
germplasm. Practical manual for handling crop
germplasm in vitro 2. IBPGR, Rome, Italy. 56pp.
Importancia metabólica del almidón en la
aclimatación de plantas de plátano ‘CEMSA 3⁄4’ (AAB)
C. Aragón, M. Escalona, I. Capote, D. Pina, I. Cejas, R. Rodríguez, C. Noceda,
J. Sandoval, S. Roels, P. Debergh y J.L.González-Olmedo
L
as plantas que han sido cultivadas in
vitro por técnicas de micropropagación,
requieren de un proceso de aclimatación
en el que es fundamental la cantidad y
calidad de sustancias de reservas que las
plantas hayan sido capaces de almacenar.
La supervivencia durante la aclimatación
depende de que las plantas puedan pasar
de condiciones heterotróficas o mixotróficas
(mezcla de autotróficas con heterotróficas) al
autotrofismo. Las plantas deben aclimatarse a
condiciones ambientales externas diferentes a
las del cultivo in vitro por ejemplo, la intensidad
de luz supera las intensidades presentes en
el cultivo in vitro y la humedad relativa es
menor. Estas diferencias pueden provocar
la desecación y muerte de las plantas. La
presencia de sacarosa en los medios de
cultivo es otro factor importante, pues en las
condiciones ambientales externas, las plantas
cuentan sólo con agua y sales minerales de los
sustratos utilizados. Durante la aclimatación,
las plantas transforman, a expensas de
sustancias de reserva como el almidón, las
estructuras de sus hojas y su metabolismo con
el fin de adaptarse a las condiciones externas.
El metabolismo del almidón brinda más
elementos metabólicos útiles que permiten
describir y analizar el desarrollo de las hojas,
pues este carbohidrato es producto final de la
actividad fisiológica de las diferentes plantas
que lo utilizan como reserva energética
(Bello-Pérez et al. 2002). Por esta razón se
32
decidió describir el metabolismo del almidón a
través de la enzima ADP-glucopirofosforilasa,
encargada de la síntesis del mismo. El
conocimiento de los momentos claves y la
forma en que se moviliza el almidón permite
identificar la etapa más importante de la
aclimatación, en la que las plantas requieren
un mayor cuidado, pues puede repercutir en
su supervivencia.
Materiales y métodos
Se cultivaron in vitro con biorreactores de
inmersión temporal (BIT) plantas de plátano
CEMSA 3⁄4 (AAB). Los biorreactores fueron
constituidos por dos vasos transparentes de
Nalgene plástico con una capacidad de 250
ml cada uno. Al frasco del medio de cultivo
se le añadieron 100 ml de medio de cultivo
(10 ml/explante) (Escalona et al. 1999).
Las plantas de plátano pasaron 28 días en
fase de multiplicación y 21 días en fase de
crecimiento.
Para pasar de la fase in vitro a la
aclimatación, las plantas debían tener un
grosor del pseudotallo superior a 0.3 cm, al
menos dos hojas expandidas y una altura
mayor a los 2.5 cm. Las plantas que reunían
estas características fueron transferidas a
sustrato esterilizado de cachaza y suelo rojo
1:1 en bandejas de 144 posillos (52.5 cm x
29.5 cm x 4 cm). Para la aclimatación, fueron
colocadas en cámaras de cultivo que se
mantuvieron a una temperatura promedio de
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
28±1oC, una humedad relativa de 80 a 90%
y condiciones atmosféricas de concentración
de CO2 bajo un régimen de alternancia luzoscuridad.
Todos los parámetros de calidad de las
plantas fueron medidos cada siete días durante
la fase de aclimatación. Se determinaron
la masa fresca y la seca (72 horas a 70oC)
después de medir el intercambio de gases.
Para medir la capacidad fotosintética
máxima de las plantas de plátano, se utilizaron
hojas totalmente extendidas cuatro o cinco
horas después de iniciado el fotoperíodo alternado. La capacidad fotosintética máxima y la
transpiración fueron medidas con un CIRAS-2
(Sistema Portátil de Fotosíntesis, Europa, PP
Systems, UK) acoplado a una cubeta universal
(PLC6). El área de la cubeta se cubrió con
la hoja más joven completamente expandida
(2.5 cm2). La concentración de dióxido de
carbono y la humedad relativa alcanzaron
valores ambientales de 375 µmol/mol y 80%,
bajo luz controlada a 600 µmol m-2 s-1.
Para determinar la concentración de
almidón, se tomó 1.0 g de masa fresca
macerada en mortero con nitrógeno líquido.
Los azúcares se extrajeron en 5.0 ml de etanol
al 80%. El almidón fue hidrolizado según el
protocolo descrito por Thomas et al. (1983).
La cuantificación de almidón se realizó basada
en una curva patrón de almidón de papa
previamente construida.
Para la extracción y medición de la
actividad enzimática adenosin difosfatoglucopirofosforilasa (ADP-GPPasa), 250 mg
de segmentos foliares fueron colocados
directamente en nitrógeno líquido y macerados
en mortero. Las enzimas se extrajeron
siguiendo el método descrito por Geigenberg
y Stitt (1991). La actividad enzimática fue
medida al añadir 100 µl de extracto vegetal en
50 mmol/L de tampón. La cuantificación final
de la glucosa-1P formada se realizó según el
procedimiento descrito por Smith (1990).
Resultados y discusión
Todos los indicadores de calidad morfológica
de las plantas alcanzaron el máximo desarrollo
a los 35 días del proceso de aclimatación
(Tabla 1). Indicadores como el número de
hojas se mantuvieron constantes a partir de
los siete días, y se observó que las hojas
crecieron tanto a lo ancho como a lo largo.
Otros indicadores, como el diámetro del
rizoma, alcanzaron su máximo valor a los 35
días. La masa fresca alcanzó el mayor valor en
la última semana, mientras que la masa seca
permaneció constante a partir de los 21 días.
El número de raíces fue constante durante
todo el proceso. Esto demuestra que las
plantas emiten desde la fase in vitro en BIT
raíces que permanecen durante toda la
aclimatación. Además, el incremento sostenido
de la longitud de las raíces reafirma su carácter
funcional. En los BIT se genera un ambiente
gaseoso que es renovado con frecuencia
para proporcionarle a las raíces de las plantas
la oxigenación necesaria para su correcto
desarrollo, a diferencia de lo que ocurre en los
medios semisólidos convencionales (Preece y
Sutter 1991).
Se registró una supervivencia del 96.5% de
las plantas desde los 14 días y hasta los 35
del proceso de aclimatación. La calidad de
indicadores morfológicos, como la altura de
planta, la masa fresca y seca, y la emisión de
raíces funcionales, permitió la supervivencia
de las plantas. Para que las plantas se adapten
a las condiciones ambientales durante los
primeros días de la aclimatación, necesitan
tener reservas de carbohidratos almacenadas
en la fase de crecimiento y un desarrollo
fisiológico foliar tal, que la fotosíntesis y la
transpiración alcancen valores similares a los
de plantas adultas.
Cuando las plantas fueron trasladadas
a la cámara de cultivo, tuvieron una rápida
adaptación a las condiciones de cultivo
autotróficas que fue evidente por el marcado
cambio en la actividad fotosintética, con
valores entre 9.2 y 11.5 µmol CO2 m-2 s-1
(Tabla 2). Estos valores son semejantes a los
valores informados para plátanos adultos en
condiciones de campo (Cayón 2001).
Hubo una disminución de la actividad
fotosintética después los 35 días que
puede ser consecuencia de que las plantas
alcanzaron su desarrollo máximo a los 35
Tabla 1. Indicadores morfológicos de plantas de plátano CEMSA 3⁄4 (AAB) durante la fase de aclimatación (n=30).
Días
0
7
14
21
28
35
63
Altura de
la planta
(cm)
7.0 d
10.0 c
12.4 b
14.5 ab
14.5 ab
16.1 a
16.5 a
Diametro
del rizoma
(cm)
0.51 c
0.49 c
0.56 bc
0.62 bc
0.72 abc
0.78 a
0.82 a
Número
de hojas
4.5 b
6.0 a
7.0 a
7.2 a
7.2 a
6.2 a
6.4 a
Largo
de la hoja
(cm)
2.9 d
5.3 c
6.8 b
8.7 a
9.0 a
10.2 a
10.3 a
Ancho
de la hoja
(cm)
1.1 d
1.9 c
2.6 b
3.3 a
3.3 a
3.6 a
3.8 a
Número
de raíces
4.5 a
6.2 a
5.8 a
5.6 a
6.2 a
4.8 a
5.0 a
Largo de
las raíces
(cm)
3.3 d
4.1 d
9.0 c
13.2 b
14.2 b
16.6 a
19.0 a
Medias con letras diferentes en una misma columna indican diferencias significativas con un grado de confiabilidad del 5% para la prueba de Tukey.
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
33
Masa
fresca
(cm)
2.9 c
2.8 c
3.6 b
4.4 b
4.6 b
5.7 a
6.4 a
Masa
seca
(g)
0.14 b
0.15 b
0.14 b
0.17 b
0.27 a
0.28 a
0.29 a
Tabla 2. Fotosíntesis neta y transpiración durante la fase de aclimatación de plantas de
plátano CEMSA 3⁄4 (AAB) (n=50).
Días
0
7
14
21
28
35
42
Fotosíntesis
(µmol CO2 m-2 s-1)
Transpiración
(mmol H2O m-2 s-1)
4.27 c
5.53 c
11.54 a
9.21 b
10.22 b
10.38 b
2.84 c
0.64 e
2.80 a
2.31 b
2.27 b
2.10 b
1.83 c
1.30 d
Relación
(Fotosíntesis
transpiración)
6.67 a
1.97 c
4.99 b
4.05 b
4.86 b
5.67 a
2.18 c
Medias con letras diferentes en una misma columna indican diferencias significativas con un grado de confiabilidad del 5%
para la prueba de Tukey.
días; por tanto, es posible que el suministro
de nutrientes proveniente del volumen de
sustrato sea insuficiente a los 42 días. En esta
etapa, el crecimiento de las plantas puede ser
limitado por el volumen disponible en el pozo
y, en consecuencia, conviene transferirlas a
volúmenes mayores de sustrato en bolsas.
Los estudios de transpiración realizados
junto con los del rendimiento fotosintético
(Tabla 2) revelaron que en los primeros siete
días después de que las plantas son expuestas
a las condiciones externas se observa un gran
incremento de su transpiración ocasionado por
el traslado a un ambiente de menor humedad
relativa y altas intensidades de luz. Después de
ese momento, las plantas comienzan a disminuir
lentamente sus valores de transpiración, proceso
fundamental que demuestra su adaptabilidad.
Precisamente después de la primera semana
de aclimatación, se observa como aumentan
diferentes indicadores morfológicos de la planta
(entre ellos, la altura y la masa fresca) debido a la
retención de agua (Tabla 1).
El sistema de cultivo en los BIT a partir de
la fase in vitro favorece una renovación del
ambiente de las plantas que permite a los
estomas lograr cierta capacidad funcional y
evitar la pérdida de agua. Las plantas pierden
agua de su interior por dos vías diferentes, a
través de los estomas y de la cutícula foliar, en
la que está implicada toda la superficie de la hoja
(Preece y Sutter 1991). El baño que se provoca
en los BIT cada tres horas puede ocasionar un
mejor desarrollo de la cutícula de las hojas y, con
ello, una menor pérdida de agua por esta vía
en condiciones externas. Un mayor valor de la
relación fotosíntesis/transpiración se asocia con
una mayor capacidad funcional de los estomas,
los cuales permiten la entrada de CO2 y poca
pérdida de agua en las hojas. A los 35 días
se alcanzó un valor máximo de fotosíntesis/
transpiración de 5.6.
Los análisis de concentración de almidón
al inicio de la fase de aclimatación muestran
que las plantas acumulan concentraciones
mayores de almidón en el rizoma que en las
hojas (Tabla 3). En los primeros siete días de
la aclimatación, es evidente la reducción de
34
almidón tanto en las hojas como en el rizoma.
Se nota una disminución más acentuada en
el rizoma debido a que éste está predestinado
genéticamente a ser un órgano almacenador
de compuestos energéticos, lo que le brinda una
mejor capacidad funcional para la movilización
del almidón. Su forma rizomatosa, sin pigmentos
clorofílicos, y el hecho de que permanece
subterráneo en condiciones de campo, son
aspectos que confirman que el rizoma es un
órgano de reserva. La degradación de almidón
Tabla 3. Variación de la concentración de
almidón en las hojas y el rizoma de plantas de
plátano CEMSA 3⁄4 (AAB) durante los 35 días de
aclimatación (n=9)
Días
0
7
14
35
Concentración de almidón (mg/g MF)
Hoja
Rizoma
48.96 b
174.47 a
24.91 c
59.64 b
25.53 c
57.90 b
39.85 b
50.68 b
Medias con letras diferentes en una misma columna indican
diferencias significativas con un grado de confiabilidad del 5% para
la prueba de Student-Newman-Keuls.
en esta etapa provee a las plantas la energía
necesaria para su desarrollo en las dos primeras
semanas, pues aún no son capaces de obtener
la suficiente energía mediante la fotosíntesis
y necesitan reprogramar todo el metabolismo
celular de las hojas.
En el rizoma, las concentraciones de almidón
se redujeron a valores más cercanos a los de las
hojas y se mantuvieron así hasta los 35 días de
aclimatación. Quizás en estadios de desarrollo
más avanzados de las plantas de plátano en
condiciones de campo se repita la acumulación
de almidón en el rizoma como reserva de
energía suficiente para la brotación, crecimiento
y desarrollo de las posturas o hijuelos y de las
estructuras reproductivas.
Las actividades enzimáticas ADP-glucopirofosforilasa durante la aclimatación se presentan
en la Tabla 4. Se observa que la actividad es
mayor en el rizoma al final de la fase in vitro. La
potenciación de esta actividad se relaciona con la
Tabla 4. Actividad enzimática ADP-gluco
pirofosforilasa (ADP-GPPasa) en las hojas y
rizoma de plantas de plátano CEMSA 3⁄4 (AAB)
durante la fase de aclimatación (n=9).
Jours
0
7
14
Actividad enzimática ADP-GPPasa
(U/g MF)* (h)
Hoja
Rizoma
0.68 b
0.87 a
0.70 b
0.75 b
0.70 b
0.55 c
Medias con letras diferentes en una misma columna indican
diferencias significativas con un grado de confiabilidad del 5%
para la prueba de Student-Newman-Keuls.
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
capacidad mostrada por el rizoma para almacenar
la mayor cantidad de almidón. Posteriormente, se
opera una inversión de la capacidad enzimática
entre el rizoma y las hojas. A partir de los 21 días,
el desarrollo progresivo de las hojas aumenta la
actividad ADP-GPPasa, junto con el desarrollo
fotosintético de las mismas. A diferencia de lo
que sucede en las condiciones in vitro, cuando
las plantas ya están adaptadas las hojas son los
principales órganos de la síntesis de almidón,
pero en ellas se sintetiza el precursor directo
ADP-glucosa que es trasladado al rizoma para su
verdadera síntesis y posterior almacenamiento.
El proceso de aclimatación de las plantas de
plátano provenientes de los BIT quedó completo
en 35 días, momento en que fue necesario
llevarlas a un mayor volumen de sustrato. En
ese momento los indicadores morfológicos
alcanzaron su máximo desarrollo y comenzaron
a perder capacidad fotosintética. La emisión de
raíces funcionales desde la fase in vitro favoreció
el proceso de aclimatación. Los primeros siete
días son fundamentales para la adaptación de las
plantas, y el desarrollo metabólico de las hojas
es esencial para procesos como la fotosíntesis,
la transpiración y el metabolismo del almidón. En
los primeros siete días, las plantas sobreviven
a expensas de las reservas energéticas
acumuladas en el rizoma en forma de almidón
durante la fase in vitro.
Referencias
Aragón C.E., M. Escalona, I. Capote, D. Pina, I. Cejas, R.
Rodríguez, M.J. Cañal, J. Sandoval, S. Roels, P. Debergh
& J.L. González-Olmedo. 2005. Photosynthesis and carbon
metabolism in Plantain (Musa AAB) growing in Temporary
Immersion Bioreactor (TIB) and ex vitro acclimatization. In
vitro Cell. Dev. Biol.-Plant. 41 (4):550-554.
Bello-Pérez L.A., S.M. Contreras-Ramos, R. Romero-Manilla,
J. Solorza-Feria & A. Jiménez-Aparicio. 2002. Propiedades
químicas y funcionales del almidón modificado de plátano
Musa paradisiaca L. (var. Macho). Agrociencia: 36(2):
169-180.
Cayón, G.S. 2001. Evolución de la fotosíntesis, transpiración
y clorofila durante el desarrollo de la hoja de plátano (Musa
AAB Simmonds). INFOMUSA 10(1):12-15.
Escalona M., J.C. Lorenzo, B. González, M. Daquinta, C.
Borroto, J.L. González & Y. Desjardins. 1999. Pineapple
micropropagation in temporary immersion systems. Plant
Cell Rep. 18:743-748.
Geigenberger P. & M. Stitt. 1991. A “futile” cycle of sucrose
synthesis and degradation is involved in regulating
partitioning between sucrose, starch and respiration in
cotyledons of germinating Ricinus communis L. seedlings
when phloem transport is inhibited. Planta 185:81-90.
Preece J.E. & E.G. Sutter. 1991. Acclimatization of
micropropagated plants to the greenhouse and field. Pp. 7193 in Micropropagation (P.C. Debergh y R.H. Zimmerman,
eds). Países Bajos, Kluwer Academic Publishers.
Smith A.M. 1990. Enzymes of starch synthesis. Pp. 93-102 in
Methods in Plant Biochemistry (P.L. Leea, ed.). Academic
Press.
Thomas W., J. Rufty & C. Steven. 1983. Changes in starch
formation and activities of Sucrose Phospate Synthase and
cytoplasmic fructose-1-6-bisphosphatase in response to
source-sink alterations. Plant Physiol. 72:474-480.
Lo más destacado de una encuesta
Focus sobre el IMTP
I. Van den Bergh
En 1989, INIBAP estableció el Programa
Internacional de Evaluación de Musa
(IMTP) para evaluar, utilizando tecnologías
compartidas para asegurar la comparación
de los resultados a través de los sitios,
los híbridos de banano producidos por los
mejoradores. Después de la primera fase
de este esfuerzo colaborativo en la cual
participaron seis países, dos híbridos de
postre, FHIA-01 y FHIA-02, y un híbrido
de banano de cocción, FHIA-03, fueron
recomendados para su propagación. Desde
entonces, estos híbridos fueron distribuidos
en más de 50 países. En la segunda fase,
que empezó en 1996, se seleccionaron los
híbridos FHIA-23 y SH-3436-9 como los más
tolerantes a la Sigatoka negra.
Actualmente, 25 países están participando
en la tercera fase y por primera vez dos
compañías privadas en Asia también están
participando en los ensayos. Antes de
emprender el análisis de los datos, INIBAP
realizó una encuesta entre diferentes grupos
de interesados con el fin de evaluar el
programa y su beneficio.
Perfil de los respondientes
Exactamente 100 personas (o 38% de
las personas contactadas) completaron el
cuestionario. La proporción más alta de respondientes trabaja en Asia y el Pacífico (44%),
seguida por África (32%) y América Latina
y el Caribe (18%). Europa y Norteamérica
representaron 10 y 2% de las respuestas,
respectivamente. Se debe acotar que la
encuesta fue proporcionada solo en inglés,
factor que pudo haber influido en la tasa de
respuesta de ciertas regiones.
La mayoría de los respondientes están
especializados en la protección vegetal
(incluyendo patología, nematología y entomología), o en el mejoramiento genético de
Musa (incluyendo mejoramiento, biotecnología,
biología molecular y genómica) (Figura 1).
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
Carlos E. Aragón Abreu*,
Maritza Escalona, Iris Capote,
Danilo Pina, Inaudis Cejas
y Justo González-Olmedo
trabajan en el Laboratorio
de Cultivo de Células y
Tejidos, Centro de Bioplantas,
Universidad de Ciego de Avila,
69450, Cuba (*eduardo@biopl
antas.cu). Roberto Rodríguez
y Carlos Noceda trabajan
en el Departamento Biología
y Sistemas de Organismos,
Universidad de Oviedo, España.
Jorge Sandoval trabaja en
CORBANA, Costa Rica, y
Sophie Roels y Pierre Debergh
trabajan en el Departamento
de Producción de Plantas,
Universidad de Gent, Bélgica.
35
Los representantes de 16 Sistemas Tanto la escasez de campos con buenos niveles
� Plant protection
Nacionales de Investigación
Agrícola (SNIA) de infestación de plagas y enfermedades,
que participan �enGenetic
las redes
regionales de como la falta de personal capacitado, fueron
improvement
INIBAP compartieron sus puntos de vista. Más vistos como problemas, al igual que la pobre
del 60% de los respondientes
son miembros de aceptación de los nuevos híbridos por parte de
� Horticulture/agronomy
ProMusa o de uno de sus grupos de trabajo, los productores y consumidores.
andde
germplasm
� Tissue
y el 55% participó
en unaculture
o más
las fasesmanagement
Los fitopatólogos concuerdan con el principio
anteriores del IMTP.
de evaluación de las variedades bajo diferentes
� Banana growers
condiciones ambientales, poblaciones de
Evaluación general
patógenos y sistemas de producción para
Others
Diecisiete años �después del comienzo del obtener información más confiable sobre el
programa, el IMTP aún es elogiado por los desempeño total de un cultivar. Según ellos,
participantes. El 91% de los respondientes la identificación por parte de los SNIA, e
percibe que los ensayos del IMTP son útiles. indirectamente por los productores, de los
Entre las razones para participar en el IMTP, cultivares útiles adecuados para las condiciones
muchos citaron los beneficios que provienen locales, también fue otra razón para apoyar el
de la participación en investigaciones interna- programa. Los mejoradores, por otra parte,
cionales e intercambio de resultados entre los acentuaron principalmente su valor para el
investigadores de Musa. Algunos respondientes intercambio de germoplasma y evaluación de
dijeron que accedieron a participar en el IMTP nuevos materiales.
porque están involucrados en el desarrollo
La mayoría de los respondientes creen
de los materiales o en la recolección de las que los mejoradores son los más interesados
especies silvestres de banano y tienen la en los resultados del IMTP, seguidos por los
capacidad para llevar a cabo los ensayos en el agricultores y fitopatólogos. Los agrónomos y
marco del IMTP.
otros investigadores bananeros representan
Más del 70% de los respondientes que no otros dos grupos objetivo importantes. Muchos
participaron en cualquiera de los ensayos respondientes sienten que la información
anteriores quisieran participar. Siete de ellos recopilada durante los ensayos del IMTP
dijeron que no lo hicieron porque no está dentro es esencial para el manejo de plagas y
de su área de competencia o del ámbito de enfermedades, aunque el uso de las variedades
su instituto. También se mencionó la falta de resistentes para el manejo de las principales
facilidades y de financiamiento, al igual que plagas y enfermedades se considera como la
la existencia de severas restricciones sobre mejor solución a largo plazo.
la introducción a su país de germoplasma de
banano. Algunos opinaron que la Fase II fue Productos informativos
bastante compleja y difícil.
INFOMUSA fue la única fuente más importante
La principal restricción observada durante los por la cual las personas se enteraron de los
ensayos previos del IMTP fue la falta de fondos, resultados de las fases anteriores del IMTP
seguida por las limitaciones de tiempo (Tabla 1). (60% de respondientes), seguida por el libro
�
�
�
�
�
�
Figura 1: Área de especialización de los
respondientes.
1. Fitoprotección
2. Mejoramiento genético
3. Horticultura/agronomía
4. Cultura de tejidos y manejo de
germoplasma
5. Producción de banano
6. Otros
Tabla 1. Principales limitaciones detectadas por los respondientes quienes han participado en uno de los ensayos del IMTP.
Fondos insuficientes
Falta de tiempo
Lenta multiplicación
de germoplasma
Falta de campos con buenos
niveles de infestación de plagas
y enfermedades
Falta de personal capacitado
% de los
Comentarios
respondientes
45
21
17
El tiempo necesario para producir las cantidades requeridas de plántulas a menudo resulta en una escasez de material
de plantación al comienzo de un experimento. Esto se agrava por el requerimiento de utilizar testigos resistentes o
susceptibles del Centro de Tránsito de INIBAP.
17
14
Pobre seguimiento
por parte de INIBAP
10
Pobre aceptación de los híbridos
12
Los estrés abióticos como
huracanes y heladas
Falta de interés
por parte del gobierno
2
2
El diseño del ensayo se ve como muy complicado para el nivel de experiencia del personal, una situación que podría
afectar la confiabilidad de los datos. En este respecto, algunos respondientes también notaron que el control de calidad
científica por parte de INIBAP es insuficiente.
Más y mejor seguimiento igual que el mejoramiento de la comunicación entre los participantes en el IMTP asegurarían
datos de mejor calidad y estimularía la interacción y la participación. Las limitaciones y defectos podrían ser resueltos con
anticipación. También se recomendaron un análisis más rápido y más detallado utilizando herramientas modernas, al igual
que una mejor retroalimentación y distribución de los resultados.
A pesar de su alto rendimiento, muchos nuevos híbridos son poco aceptados por los productores y consumidores debido a
su sabor, bajas cualidades de cocción, plantas más altas y ciclo de cultivo más largo.
Una falta de interés en el banano, y especialmente en el mejoramiento de Musa, por parte de los gobiernos nacionales algunas
veces es un problema. La colaboración con otras instituciones como las universidades puede ofrecer una solución a esta limitación.
36
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
editado por G. Orjeda en el año 2000 (27%) y
el CD-Rom sobre el IMTP (22%). Entre otras
fuentes se encuentran el informe sobre la Fase
I por D. Jones, el libro de los resúmenes de
la Conferencia Internacional sobre el Banano
y el Plátano en Malasia en 2004, reuniones
técnicas y de redes regionales, informes
individuales sobre los ensayos y discusiones
con los científicos bananeros y de INIBAP.
Una quinta parte de los respondientes dijo no
haber recibido ninguna información sobre los
resultados de los ensayos del IMTP.
El 71% y 63% de los respondientes notaron
que el CD-Rom y el libro fueron muy útiles
y algo útiles, respectivamente, y que son
buenos instrumentos para la diseminación
del conocimiento sobre nuevas variedades,
su resistencia a plagas y enfermedades y su
desempeño a través de los sitios. El CD-Rom
resultó ser más práctico porque contiene más
información y puede ser copiado. Sin embargo,
algunas personas dijeron que la función de
búsqueda no es muy amigable con el usuario
y que ellos no pudieron leer el CD-Rom. Entre
otras debilidades mencionadas, las estadísticas
descriptivas no fueron consideradas muy
útiles; los resultados no están presentados en
un formato detallado; la crítica algunas veces
imprecisa y poco convincente; más información
podría haber sido extraída haciendo un análisis
más minucioso y la información no estaba bien
distribuida.
Todos los respondientes concordaron en
que las publicaciones científicas son útiles
para presentar los resultados del IMTP, y casi
el 90% de los respondientes piensan que un
catálogo podría ser útil, preferiblemente con
más información agronómica que la que se
encuentra actualmente en Musalogue (Tabla 2).
Un sitio en Internet tuvo una clasificación
intermedia, mientras que las publicaciones en
línea y la base de datos en línea recibieron el
apoyo más débil.
Apoyo para una cuarta fase
Hubo un amplio consenso en que la evaluación
de la reacción del germoplasma, recientemente
desarrollada contra las enfermedades de las
manchas foliares, marchitamiento por Fusarium
y nematodos, debería ser un proceso continuo
y parte de todos los esfuerzos del mejoramiento
genético. Solo cuatro personas dijeron que ellos
no participarían, pero solo porque no tienen las
facilidades o la competencia para participar en
un ensayo semejante.
El 86% de los respondientes participarían
en una cuarta fase pero la mayoría de ellos
dijo que lo harían si se cumplieran ciertas
condiciones. Casi una cuarta parte dijo que ellos
participarían si los financiaban (su gobierno
nacional, la industria o INIBAP) y si se les
brindaba apoyo adicional. Más participación en
lo que sucede después de enviar los datos y de
recibir el reconocimiento debido, también fueron
mencionados como condiciones importantes
para la colaboración. Algunos respondientes
advirtieron que la decisión de participar estaba
fuera de su alcance.
Una nueva fase del IMTP también podría
resolver las limitaciones y defectos de las fases
anteriores. También se percibió que ofrecería
más oportunidades para colaborar y compartir
los conocimientos para alcanzar un objetivo
común.
Sugerencias para el futuro
Nuevos materiales mejorados como los híbridos
y mutantes somaclonales aún se vislumbran
como el material más importante para la
evaluación, por el 74% de los respondientes,
pero, a más de la mitad de los respondientes
les gustaría incluir cultivares populares de
varios países.
Tres de las plagas y enfermedades contra
las cuales el material está siendo evaluado
actualmente, a saber, el marchitamiento por
Fusarium, Sigatoka negra y nematodos,
son consideradas centrales para los futuros
ensayos del IMTP (Tabla 3). La mancha foliar
causada por Eumusa fue considerada como el
factor abiótico mencionado menos importante.
La importancia de diferentes plagas y
enfermedades varió de acuerdo con la región.
En América Latina y el Caribe hubo un fuerte
consenso que la prioridad debería otorgarse
a la evaluación del germoplasma contra la
Sigatoka negra (100%), marchitamiento por
Fusarium (92%) y nematodos (80%). En Asia, el
marchitamiento por Fusarium fue clasificado en
el primer lugar (97%), seguido por la Sigatoka
negra (78%). El marchitamiento bacteriano
fue considerado importante por el 60% de los
Tabla 2. Porcentaje de respondientes clasificando distintas maneras de presentar los
resultados de IMTP.
Publicaciones científicas
Catálogo de los híbridos
Sitio Web
Publicación en línea
Base de datos en línea
Muy útiles
65%
53%
39%
36%
35%
Algo útiles
32%
33%
39%
36%
30%
No son útiles
0%
7%
11%
9%
9%
Tabla 3. Porcentaje de respondientes clasificando la utilidad de incluir varias plagas y
enfermedades en una nueva fase del IMTP.
Muy importante
Marchitamiento por Fusarium
91%
Sigatoka negra
84%
Nematodos
73%
Picudos negros del banano
59%
Marchitamiento bacteriano
64%
BBTV
57%
Maladie de Sigatoka
48%
Mancha foliar por Eumusa
27%
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
Algo importante
6%
13%
24%
31%
23%
26%
32%
41%
37
No importante
0%
0%
2%
7%
6%
15%
16%
16%
Tabla 4. Porcentaje de respondientes clasificando la utilidad de evaluar varias
características en una nueva fase del IMTP.
Aceptabilidad por los consumidores
Desempeño agronómico
Calidad de la fruta
Potencial para procesamiento
Muy importante
83%
83%
78%
51%
Algo importante
16%
15%
20%
34%
No importante
0%
0%
0%
12%
respondientes. En África Oriental y del Sur,
alta prioridad se da al marchitamiento por
Fusarium (100%), marchitamiento bacteriano
(89%), nematodos (79%), Sigatoka negra
(75%) y picudos negros del banano (75%). Los
respondientes de África Occidental y Central
clasificaron a los nematodos en el primer lugar
(100%), seguidos por la Sigatoka negra (78%) y
BBTV (60%).
Otros factores que deberían estar
incluidos en los futuros ensayos, según los
respondientes, fueron la aceptación por parte
de los consumidores, desempeño agronómico
y calidad de la fruta (Tabla 4).
Casi cuatro quintas partes de los
respondientes desean mantener los dos
niveles de evaluación: el desempeño y los
ensayos minuciosos. Muchos respondientes
recomendaron más visitas por parte de los
científicos de INIBAP para asegurar la calidad
de los experimentos. Varios respondientes
también proporcionaron sugerencias sobre
como mejorar el programa (Tabla 5).
Solo cuatro personas indicaron que tienen
suficientes conocimientos y no necesitan
capacitación adicional para llevar a cabo un
ensayo del IMTP. Las mayores necesidades de
capacitación incluyen el diagnóstico de plagas
y enfermedades y el análisis estadístico. Varios
respondientes indicaron que las guías técnicas
no son suficientes y que todo el personal que
participa en un ensayo debe ser capacitado
en la implementación estándar de los ensayos
de evaluación con el fin de generar datos
comparables entre los sitios. El desarrollo
humano y fortalecimiento de la capacidad
deberían ser una parte integral del IMTP.
Algunos respondientes dijeron que les
gustaría ver más información sobre las
interacciones entre los genes y el ambiente
para aumentar sus conocimientos sobre la
estabilidad de ciertas características y ayudar
a afinar las estrategias de difusión.
Con respecto a la presentación de los datos,
se percibió que la presentación gráfica de los
resultados debería ser mejorada. Hubo una
solicitud de más publicaciones en francés y
español y también de publicaciones impresas
a colores para las personas quienes no tienen
un acceso fácil a las computadoras. Los
productos deberían ser distribuidos en una
escala más amplia, por ejemplo, a través de
las redes regionales de información y un boletín
trimestral.
Tabla 5. Sugerencias para mejorar el programa.
Involucrar a los especialistas en biometría en el diseño de los ensayos
Mejor normalización de los procedimientos (por ejemplo, para el diagnóstico y evaluación contra las plagas y
enfermedades)
Los ensayos deben ser llevados a cabo en áreas infectadas con la plaga o enfermedad en cuestión (y preferiblemente no
estar adyacente a las plantaciones)
Se debe buscar procedimientos para normalizar el método de inoculación para las plagas y enfermedades del suelo
Los participantes deberían siempre utilizar el mismo grupo de variedades de referencia pero se les debe permitir alguna
libertad en la escogencia de otras variedades
Ensayos en distintas localidades dentro de un país
Prácticas culturales normalizadas para evaluar con mayor precisión el desempeño real de los cultivares, no solo bajo
condiciones agroecológicas locales, sino también con las prácticas de los agricultores locales
Involucrar a las ONG y a extensionistas en la evaluación del desempeño agronómico
Análisis económico
Apoyo y guía técnicos suficientes
Al comienzo se debería proporcionar más información sobre las diferentes variedades
El diagnóstico de campo de las plagas y enfermedades debería ser confirmado en el laboratorio
Se necesitan métodos y herramientas confiables para el diagnóstico de las enfermedades
Experimentos de cribado temprano en el invernadero (más rápido y más barato que las pruebas de campo) y métodos
para la selección temprana utilizando herramientas biotecnológicas
Los procedimientos para la recolección de datos deberían ser bien explicados al personal que recopila los datos
Los datos deben ser recopilados con regularidad
Datos ecológicos más detallados deberían ser recolectados en todos los sitios
Se debe distribuir a todos los participantes hojas de recolección de datos bien diseñadas y fáciles de usar
Los participantes deben ser alentados a utilizar una hoja de registro para documentar todo el ensayo
Involucrar a los especialistas en biometría en el análisis de los datos
Métodos modernos y programas apropiados para el análisis de los datos
Más atención al análisis de las interacciones entre los genes y el ambiente
38
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
Otras sugerencias estaban dirigidas hacia
el mejoramiento de las comunicaciones y el
trabajo en red, como los grupos de discusión
y una lista de correo del IMTP, así como
talleres y reuniones. Muchos respondientes
recomendaron una reunión global anual, o
reuniones regionales, para ayudar destacar
las dificultades y discutir con los expertos las
posibles soluciones.
Casi tres cuartas partes de los respondientes
dijeron que estaban deseosos de compartir el
germoplasma, pero el 40% de ellos especificaron
que esto podría llevarse a la realidad solo bajo
ciertas condiciones, como el respeto de los
reglamentos nacionales u obtención de la
aprobación de parte de la administración de
las compañías privadas participantes. Se
debe elaborar un Acuerdo de Transferencia
de Materiales. El intercambio de datos y de
germoplasma es condicional para todos los
que lo realizan y es un factor importante para
determinar que existe buena voluntad de las
persona para compartir. También se deberían
considerar los problemas de cuarentena.
Agradecimientos
Nos gustaría agradecer a todos aquellos
quienes respondieron la encuesta y asegurarles
que sus observaciones serán tomadas en
consideración al revisar el IMTP.
Para obtener más información contactar a Inge
Van den Bergh en la dirección i.vandenbergh
@cgiar.org
Un alimento básico con interés nutritivo
Focus sobre nutrición
C. Lusty, E. Akyeampong, M.W. Davey, G. Ngoh Newillah
y R. Markham
Algunas de las evidencias arqueológicas más
tempranas de la agricultura organizada en los
trópicos húmedos de África se encuentran en
la parte central de Camerún (Mbida et al. 2000).
Ellas sugieren que los agricultores en esta parte
del mundo han estado cultivando Musa por más
de 2000 años, seleccionando activamente las
variedades y generando altos niveles de
diversidad de plátanos que los camerunenses
disfrutan hoy en día. En el proceso, estos
primeros agricultores crearon variedades que
actualmente son buscadas por sus cualidades
nutritivas.
Recientemente, el trabajo de Lois Englberger
(Englberger 2003, Englberger et al. 2003) ha
realzado la importancia de Musa con pulpa
anaranjada como fuente de carotenoides de
provitamina A (pVACs), compuestos derivados
de la planta que se convierten en vitamina A en
el cuerpo humano. La vitamina A desempeña un
importante papel para la vista, al igual que para
las funciones inmunológicas, reproductoras y
de desarrollo embrionario. La deficiencia de
la vitamina A en la dieta representa uno de
los retos claves que afectan al mundo en vías
de desarrollo. Se estima que hasta medio
millón de niños se vuelven ciegos debido a la
deficiencia de la vitamina A y más del 50% de
todas las muertes en un año está asociada con
la desnutrición (OMC 2003). Estas tasas de
mortandad podrían ser más altas si no fuera por
las costosas intervenciones regulares de las
ONG y gobiernos que distribuyen las vitaminas
y suplementos minerales.
En 2004, varios centros del Grupo Consultivo
para la Investigación Agrícola Internacional
formaron una alianza, coordinada por el
International Food Policy Research Institute y el
Centro Internacional de Agricultura Tropical, bajo
el nombre HarvestPlus Challenge Programme.
El concepto detrás del HarvestPlus es que
los micronutrientes pueden ser entregados a
las poblaciones vulnerables de manera más
económica y eficaz a través de los cultivos
principales biofortificados. El Programa
coloca un fuerte énfasis en el aumento de
la productividad y densidad de nutrientes a
través del mejoramiento de los cultivos. La
primera fase del Programa se concentró en la
evaluación de la variabilidad genética del maíz,
trigo, arroz, yuca, patata dulce y frijoles con
respecto a tres micronutrientes clave, hierro,
zinc y pVACs.
En una segunda fase, se están investigando
cultivos adicionales y las dos organizaciones,
el International Institute for Tropical Agriculture
y la Red Internacional para el Mejoramiento
del Banano y el Plátano (INIBAP) de Bioversity
International han sido comisionadas para
llevar a cabo la investigación en Musa. El
trabajo de INIBAP consistió en reunir un
grupo de colaboradores, el Centre Africain de
Recherches sur les Bananiers et Plantains
(CARBAP) en Camerún, el Crop Research
Institute and Food Research Institute en Gana
y la Katholieke Universiteit Leuven (KULeuven)
en Bélgica, para evaluar, entre otras cosas, los
cultivares de plátano que se encuentran en la
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
Inge Van den Bergh trabaja para
INIBAP en Montpellier, Francia.
39
colección de campo de CARBAP. CARBAP
maneja una de las más grandes colecciones de
Musa, incluyendo una amplia representación
de cultivares procedentes de los sistemas de
cultivo tradicionales en África subsahareana
y en el Pacífico. Este trabajo proporciona una
revisión de los tópicos que rodean el estudio
de los pVAC y las actividades del proyecto
HarvestPlus coordinadas por INIBAP.
¿Qué son los carotenoides?
Existen unos 600 tipos conocidos de
carotenoides, de los cuales aproximadamente
50 desempeñan un papel en la dieta humana
(Rodríguez-Amaya 1997). El betacaroteno
tiene el mayor nivel de la actividad de vitamina
A, de aquí la importancia de determinar cuales
carotenoides están presentes al evaluar el valor
nutritivo de los alimentos. Dependiendo del
método utilizado, los análisis de los carotenoides
pueden proporcionar valores para:
• carotenoides totales (todos los carotenoides
incluyendo aquellos que no tienen la actividad
de la vitamina A),
• pVAC (carotenoides que tienen la actividad de
la vitamina A),
• equivalentes del betacaroteno (carotenoides
de provitamina A convertidos en unidades
equivalentes de betacaroteno)
• carotenoides individuales (pVAC más
licopeno, luteína, etc.).
La Tabla 1 muestra los métodos utilizados
para cuantificar los niveles de carotenoides en
el proyecto HarvestPlus.
Las principales limitaciones que afectan la
interpretación y presentación de los análisis de
los carotenoides son:
• El contenido de carotenoides es altamente
variable dentro de una planta y entre las
plantas y variedades. También varía con la
madurez de la fruta. Esto presenta un reto
sustancial para el muestreo. Para realizar el
trabajo de comparación se deben establecer
el tiempo y los métodos de muestreo.
• Los carotenoides se oxidan con facilidad.
La exposición a la luz, aire y daños físicos
afectan la tasa de pérdida de carotenoides
una vez la muestra es removida de la planta.
Otra vez, esto presenta un reto en términos
de almacenamiento y transporte de las
muestras.
• Los métodos varían en su precisión. Los
resultados a menudo se basan en diferentes
protocolos analíticos y algunas veces son
publicados sin referencia de lo que fue medido
(carotenoides totales o betacaroteno, peso
fresco o seco, etc.), y que métodos fueron
utilizados. Los materiales procesados pueden
ser comparados directamente con los crudos.
En consecuencia, existe poca información
normalizada para comparar diferentes
alimentos o cultivos.
Una vez determinado el valor para los
equivalentes del betacaroteno, el valor nutritivo
del alimento (consumido en la forma en la cual
fue analizado) puede ser estimado utilizando
los factores de conversión para la absorción y
metabolismo de los carotenoides en el cuerpo.
La Organización para la Alimentación y la
Agricultura de las Naciones Unidas utiliza una
proporción de 1:6 de Equivalentes de Retinol
(RE) para el betacaroteno y una proporción de
1:12 para otros carotenoides de provitamina
A, basadas en la absorción estimada de 30%
de betacaroteno. El Instituto de Medicina de
los EEUU informó más recientemente una
proporción de 1:12 de los Equivalentes de la
Actividad de Retinol (RAE) a los equivalentes
de betacaroteno, la tasa de conversión
utilizada por HarvestPlus.
Cribando el plátano
Las muestras de plátano fueron llevadas por
aire desde el campo al laboratorio en Lovaina,
Tabla 1. Métodos utilizados en el proyecto HarvestPlus coordinado por INIBAP para cuantificar el
contenido de carotenoides en la fruta de Musa.
Método
Evaluación de color
Herramientas
Abanicos de color,
gráficos y
colorímetros
Tipo de resultado
Clasificación por color como una
muestra para carotenoides
totales
Espectrofotometría
Espectro-fotómetro
Carotenoides totales
Cromatografía líquida
de alta resolución
(HPLC)
Sistema HPLC y
detector de red
de diodos
Carotenoides totales de
provitamina A, equivalente de
betacaroteno, carotenoides,
individuales, isómeros cis y
trans
40
Comentarios
En Musa, existe una correlación
entre el color y contenido de
carotenoides. Este método es
económico y rápido para clasificar
las variedades de la misma especie
de acuerdo al contenido potencial
de caroteno.
Método eficaz para cuantificar
carotenoides totales. Sin embargo,
no es posible distinguir el rango de
carotenoides individuales.
Técnica costosa pero es un
medio escogido para cuantificar
para cuantificar carotenoides
específicos (p.e. carotenoides
beta y alfa, luteína, etc.)
y sus isómeros geométricos.
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
donde ellas fueron inmediatamente preparadas
y congeladas para un análisis posterior mediante
la Cromatografía Líquida de Alta Resolución
(HPLC) y los métodos espectrofotométricos. Un
protocolo normalizado para el cribado mediante
HPLC de grandes cantidades de muestras de
Musa desarrollado por Davey et al. (en vías de
publicación), dio como resultado un aumento de
rendimiento y reducción de tiempo de análisis y
de costos.
Los resultados preliminares sugieren que los
cultivares de plátano con pulpa anaranjada,
que son populares en Camerún, son fuentes
significativas de los carotenoides de la
provitamina A, aunque ninguno es tan rico en
ellos como los bananos Fe’i estudiados en
Micronesia (Tabla 2). Las pVAC consisten de
aproximadamente iguales cantidades de alfa y
betacaroteno (44-48% de carotenoides totales).
Las patatas dulces y los bananos Fe’i tienen
las más altas proporciones de betacaroteno
(60-90%) (Englberger et al. 2006). Utilizando
la proporción de bioconversión de 1:12, una
comida regular de 200 g de plátano ‘Batard’
proporcionaría alrededor de un tercio de la
necesidad diaria de vitamina A para un adulto
promedio (500-900 µg/día), asumiendo
que estas pVAC son retenidas durante el
procesamiento.
No solo la cantidad y tipo de carotenoide
influye sobre la calidad nutritiva de los
alimentos, sino otros factores también tienen
un efecto:
• Estado del alimento a preparar (tiempo de
almacenamiento, madurez, estado físico),
• Edad y estado fisiológico del consumidor,
• La retención de pVAC en la matriz alimentaria
(esto se relaciona con la digestibilidad del
alimento),
• El método de cocción o procesamiento,
• Otros alimentos consumidos al mismo
tiempo.
Efecto de la madurez
En plátano, la evidencia sugiere que el
amarillamiento de la pulpa de la fruta es
causado más bien por la descomposición de la
clorofila, proceso que revela los carotenoides,
que por la biosíntesis de los carotenoides,
como lo que ocurre en otras frutas, ejemplo el
albaricoque, mango, papaya (Rodríguez-Amaya
1997). Giami y Alu (1994) descubrieron que los
carotenoides totales en el plátano disminuyen
casi a la mitad durante la maduración. Similares
tendencias fueron observadas por Ngoh
Newilah (2005), uno de los colaboradores del
proyecto HarvestPlus, sugiriendo que la pérdida
de betacaroteno en algunas variedades ricas en
micronutrientes puede llegar hasta 75%.
El presente proyecto intenta determinar
el punto en el desarrollo de la fruta en el
Tabla 2. Estimaciones disponibles de contenido de carotenoides de provitamina A y
actividad de retinol en una selección de alimentos básicos.
Patata dulce con pulpa anaranjada
Utin lap (banano de tipo Fe’i)
Nueva cepa de ‘arroz dorado’ (‘golden rice’)
Batard (plátano, AAB)
Yuca
Banano de postre Cavendish
Arroz blanco
Equivalentes de
betacaroteno
(µg/g)
1941
852
373
144
7.71
1.44
05
Equivalentes de la
actividad de Retinol
(µg/g)
16
7.1
1.2
0.64
0.12
0
1 Rodríguez-Amaya D.B. & M. Kimura. 2004. HarvestPlus Handbook for Carotenoid Analysis.
2 Englberger L. et al. 2006.
3 Coghlan A. New Scientist 27 March 2005. (reportado como 37 mg de provitamina A – se supone que son equivalentes
del betacaroteno).
4 Davey, M. Sin publicar. Informe técnico 2005 sobre el proyecto HarvestPlus coordinado por INIBAP.
5 USDA Base de datos Nacional de Nutrientes para referencia normalizada. Publicación 18.
cual la biosíntesis se detiene, que tipos de
carotenoides son afectados, el impacto de
permitir a la fruta que madure en la planta a
diferencia de que madure en almacenamiento,
y como estos factores varían de acuerdo a la
variedad.
Los plátanos se cocinan (por ejemplo, se fríen,
se hierven, se asan, se convierten en puré) en
varias etapas de maduración dependiendo de
la madurez de la fruta disponible. Por ejemplo,
una sobreproducción puede significar plátanos
muy maduros para el desayuno, almuerzo
y cena. Sin embargo, existen evidencias de
que la madurez del plátano en las comidas
procesadas está asociada con las preferencias
del consumidor (Dury et al. 2002). Si el
contenido de carotenoides disminuye durante la
maduración en muchas variedades de plátano,
entonces un cambio en el almacenamiento y
hábitos alimentarios podrían proporcionar más
micronutrientes al consumidor.
Efecto de la cocción y procesamiento
La cocción tiene efectos contradictorios
sobre los niveles de los carotenoides. Los
alimentos procesados pueden tener mayores
niveles de carotenoides biodisponibles debido
al debilitamiento de la matriz del alimento,
permitiéndoles ser absorbidos con mayor
facilidad (Englberger et al. 2003, Van den
Berg et al. 2000). Por otro lado, la cocción,
especialmente a temperaturas altas y por
mucho tiempo, destruye los carotenoides, y
convierte los isómeros trans en isómeros cis,
los cuales tienen una menor actividad de la
vitamina A (Booth et al. 1992). Un informe
sugiere que un gran porcentaje de carotenoides
se retiene cuando el plátano se fríe (RojasGonzález et al. 2006).
Además, los niveles de antinutrientes en los
alimentos que se consumen al mismo tiempo,
igual que su digestibilidad, influyen sobre el
grado hasta el cual los micronutrientes son
absorbidos y convertidos en el cuerpo. Por
ejemplo, los carotenoides son solubles en
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
41
grasa, y las evidencias indican que las grasas
dietéticas en un alimento facilitan la absorción
de los carotenoides (Yeum y Russell 2002).
En términos de contenido de micronutrientes,
una comida ejemplar podría ser el plátano
frito en aceite rojo de palma, una de las
fuentes más ricas de carotenoides (Ngoh
Newilah et al. 2005). El proyecto HarvestPlus
examinará más de cerca los efectos de los
micronutrientes mediante diferentes métodos
y prácticas de procesamiento tradicionales, y
la biodisponibilidad de los micronutrientes a los
consumidores.
En vez de concentrarse en los micronutrientes
en una variedad, exploraremos sistemas de
subsistencia basados en bananos y plátanos
como un todo. ¿Cómo ellos funcionan en
términos de proporcionar el complemento
completo de nutrientes necesarios para una
dieta sana? ¿Cuáles son los minerales o
micronutrientes faltantes o provenientes de
algún otro alimento?
Entregando los micronutrientes a
aquellos quienes los necesitan
Charlotte Lusty y Richard
Markham trabajan para INIBAP
en Montpellier, Francia, Ekow
Akyeampong es coordinador
regional de INIBAP para
África Occidental y Central en
Douala, Camerún, Mark W.
Davey trabaja en la Katholieke
Universiteit Leuven, en Lovaina,
Bélgica, y Gérard Ngoh
Newillah trabaja en el Centre
Africain de Recherches sur
les Bananiers et Plantains en
Njombé, Camerún.
Abordar las deficiencias de micronutrientes
para mejorar la dieta no es solo cuestión de
identificar los alimentos nutritivos, sino también
hacer que estos alimentos estén disponibles en
las cantidades necesarias para que tengan un
impacto sobre la salud. La pregunta clave es
si las poblaciones que sufren de desnutrición
tienen acceso a los alimentos ricos en
micronutrientes.
Los plátanos y los bananos de cocción
son cultivos de subsistencia en grandes
partes de África tropical, incluyendo las áreas
donde la deficiencia de micronutrientes ha
sido identificada como un problema. Por
ejemplo, en Camerún, los plátanos forman la
mayor parte de la dieta casi en todos lados.
Ellos son consumidos de muchas maneras,
asados, fritos, hervidos, cocinados a vapor,
secos, en puré o crudos (Ngoh Newilah et al.
2005). Pocos cultivos básicos ofrecen tanta
versatilidad. Sin embargo, en las ciudades,
los plátanos y los bananos de cocción son
productos relativamente caros que a menudo
están fuera del alcance de los pobres. La
disminución del precio del plátano requeriría un
aumento sustancial en los rendimientos durante
todo el año.
Los rendimientos de los plátanos y de los
bananos de cocción en África subsahareana
son relativamente bajos aunque las tecnologías
que pudieran mejorar los rendimientos son
tentadoramente sencillas; la utilización de
material de plantación sano y el fomento de
la siembra a mayores densidades son vías
eficaces para aumentar la producción en los
42
ensayos. Cualesquiera de los cultivares ricos
en micronutrientes necesitarán ser promovidos
junto con tecnologías de producción que
aumenten los rendimientos. Por esta razón, el
proyecto HarvestPlus también está llevando a
cabo ensayos en las fincas sobre la producción
a altas densidades en Ghana y Camerún.
Recientemente, el Banco Mundial situó
la nutrición en el centro de su agenda de
desarrollo (World Bank 2006). La agricultura
y la diversidad de los cultivos desempeñan
claramente un papel importante en
esta agenda. Posiblemente, el proyecto
HarvestPlus, representa otro precursor más
que exige investigación para considerar su
impacto no solo en términos de rendimiento,
sino en términos de salud y el bienestar que
proporciona.
Referencias
Booth S.L., T. Johns & H.V. Kuhnlein. 1992. Natural
food sources of vitamin A and provitamin A. Food and
Nutrition Bulletin 14(1).
Davey M.W., J. Keulemans & R. Swennen. In press.
Methods for the efficient quantification of fruit provitamin
A contents. J. Chrom. A.
Dury S., N. Bricas, J. Tchango-Tchango, L. Temple &
A. Bikoi. 2002 The determinants of urban plantain
consumption in Cameroon. Food Quality and Preference
13:81-88.
Englberger L., J. Schierle, W. Aalbersberg, P. Hofmann,
J. Humphries, A. Huang, A. Lorens, A. Levendusky,
J. Daniells, G.C. Marks & M.H. Fitzgerald. 2006.
Carotenoid and vitamin content of Karat and other
Micronesian banana cultivars. International Journal of
Food Sciences and Nutrition 57(5 & 6):399-418.
Englberger L. 2003. Bananos ricos en carotenoides en
Micronesia. INFOMUSA 12(2):2-5.
Englberger L., W. Aalbersberg, P. Ravi, E. Bonnin, G.C.
Marks, M.H. Fitzgerald & J. Elymore. 2003. Further
analyses on Micronesian banana, taro, breadfruit and
other foods for provitamin A carotenoids and minerals.
Journal of Food Composition and Analysis 16:219-236.
Giami S.Y. & D.A. Alu. 1994. Changes in the composition
and certain functional properties of ripening plantain
(Musa spp., AAB group) pulp. Food Chem. 50:137-140.
Mbida C.M., W. Van Neer, H. Doutrelepont & L. Vrydaghs.
2000. Evidence for banana cultivation and animal
husbandry during the first millennium BC in the forest
of Southern Cameroon. J. Archaeological Science 27:
151-162.
Ngoh Newilah G. 2005. Utilisation alimentaire,
caractérisation physico-chimique et biochimique des
fruits de quelques cultivars et hybrides de bananiers et
plantains produits au Cameroun. PhD Thesis, Université
deYaoundé. 131pp.
Ngoh Newilah G., J. Tchango Tchango, E. Fokou, S. Dury
& F.X. Etoa. 2005. Processing and food uses of bananas
and plantains in Cameroon. Fruits 60:245-253.
Rodriguez-Amaya D.B. 1997. Carotenoids and food
preparation: the retention of provitamin A carotenoids
in prepared, processed and stored foods. OMNI project.
88 pp.
Rojas-Gonzalez J.A., S. Avallone, P. Brat, G. Trystram &
P. Bohuon. 2006. Effect of deep-fat frying on ascorbic
acid, carotenoids and potassium contents of plantain
cylinders. International Journal of Food Sciences and
Nutrition 57 (1-2):123-136.
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
Van den Berg H., R. Faulks, H. Fernando Granado, J.
Hirschberg, B. Olmedilla, G. Sandmann, S. Southon
& W. Stahl. 2000. The potential for the improvement of
carotenoid levels in foods and the likely systemic effects.
J. Sci. Food Agric. 80:880-912.
World Bank. 2006. Repositioning nutrition as central to
development. A strategy for large-scale action. The
World Bank, Washington DC, USA.
World Health Organization. 2003. Joint WHO/FAO Expert
Consultation on diet nutrition and the prevention of
chronic diseases (2002: Geneva, Switzerland). World
Health technical report series: 916, 1-149. World Health
Ogranization, Geneva, Switzerland.
Yeum K.J. & R.M. Russell. 2002. Carotenoid bioavailability
and bioconversion. Annu. Rev. Nutr. 22:483-504.
Interacciones entre los nematodos fitoparásitos y el
metabolismo secundario de las plantas, con énfasis
en los fenilpropanoides en las raíces
Nathalie Wuyts
Tesis de Doctorado (PhD) presentada
en mayo de 2006 ante la Facultad de
Bioingeniería,
Katholieke
Universiteit
Leuven, Bélgica
Los nematodos fitoparásitos imponen una seria
amenaza sobre la producción agropecuaria en
todo el mundo. Los cultivos resistentes a los
nematodos se consideran generalmente como
la opción de manejo más favorable, contrario al
muy disputado uso de nematicidas químicos.
Para la mayoría de los cultivos, incluyendo el
banano, las variedades con resistencia natural
son escasas o no cumplen con las normas de
producción o culturales. El conocimiento de
los mecanismos de resistencia es aún muy
pobre para muchas interacciones entre las
plantas y los nematodos, así, que la selección
o las técnicas de mejoramiento genético no se
aplican con toda su capacidad.
Las plantas producen una gran variedad de
químicos biológicamente activos, metabolitos
secundarios, que están involucrados en
la defensa de la planta contra las plagas y
enfermedades. Las principales clases de
metabolitos secundarios incluyen alcaloides,
terpenoides y fenilpropanoides. El método
biosintético de los fenilpropanoides, los
llamados compuestos fenólicos, está bien
caracterizado y constituye un objetivo potencial
para el mejoramiento de la resistencia contra los
nematodos.
El objetivo del presente estudio fue adquirir
un mejor entendimiento de la interacción entre
los nematodos fitoparásitos y los metabolitos
secundarios de las plantas, en particular, los
fenilpropanoides, con el fin de aumentar el
conocimiento de la defensa de las plantas
contra los nematodos. El estudio se concentró
en la interacción entre el banano y su principal
nematodo Radopholus similis. Un mejor
conocimiento de los mecanismos de resistencia
en el banano y una de las características
particulares de las variedades resistentes
puede facilitar el mejoramiento y el cribado de
germoplasma y de los híbridos, o proporcionar
el fundamento para el mejoramiento genético.
Los ensayos in vitro mostraron que
los metabolitos secundarios afectan el
comportamiento de los nematodos de Musa,
incluyendo R. similis y Meloidogyne incognita.
Los metabolitos actúan como atrayentes o
repelentes, inducen la parálisis, reducen la
incubación o hasta causan la muerte.
Cinco variedades de banano con estados de
hospederos bien caracterizados para R. similis,
incluyendo los susceptibles ‘Grande naine’
(AAA, subgrupo Cavendish) y ‘Obino l’ewai’
(AAB, plátano) y los resistentes ‘Yangambi
km5’ (AAA, subgrupo Ibota), ‘Pisang jari buaya’
(AA, subgrupo Pisang jari buaya) y ‘Calcutta 4’
(Musa acuminata ssp. burmannicoides) fueron
seleccionados para la identificación de las
barreras potenciales físicas y químicas para
la infección con nematodos en las raíces del
banano. Los métodos incluyeron un ensayo
cuantitativo de lignina, cromatografía líquida
y espectrometría de masa. A través del teñido
histoquímico, se localizaron los fenilpropanoides
en el tejido de las raíces.
Las variedades resistentes de banano
tuvieron una mayor cantidad de fenilpropanoides
que las variedades susceptibles. Las paredes
celulares de las raíces resistentes contenían
niveles significativamente más altos de lignina
y esteres de ácido ferúlico. La lignina parece
que participa principalmente en la protección
del haz vascular tanto de manera constitutiva
como durante la infección. Los esteres de ácido
ferúlico en las paredes celulares corticales
actúan como sustratos para la dimerización
catalizada por peroxidasa y entrecruzado de
los componentes de paredes celulares, y como
sitios de iniciación para la lignificación. Mayores
niveles de estos compuestos en las variedades
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
43
Tesis
resistentes significan que sus paredes celulares
están mejor equipadas para las modificaciones
que aumentan la resistencia contra las enzimas
hidrolíticas secretadas por los nematodos
durante el proceso de infección.
En general, las plantas resistentes responden
a la infección por nematodos endoparásitos
migratorios como el R. similis, con un
ennegrecimiento de los tejidos rápido y extenso,
hipersensible, que conduce a una necrosis que
no se extiende y a la interrupción de la migración
de los nematodos. El ennegrecimiento de
los tejidos es el resultado del daño celular y
del subsiguiente contacto entre las enzimas
oxidatorias, peroxidasa y polifenol oxidasa, y
sus sustratos fenólicos. Las raíces del banano
contienen un amplio suministro de sustrato,
dopamina, para la polifenol oxidasa. En las
variedades resistentes, los niveles de dopamina
fueron más altos que en las variedades
susceptibles. Además de dopamina, en las
raíces se encuentran otros compuestos, que
probablemente están relacionados con la
antocianidina y constituyen barreras químicas
potenciales a la infección con nematodos.
La actividad enzimática fue evaluada en
las raíces de las variedades susceptibles y
resistentes infectadas con el R. similis. Primero,
Tesis
se descubrió que la dopamina y el catecol
fenilpropanoides son los sustratos más eficaces
para la polifenol oxidasa extraída de las raíces
de banano. No existió una correlación positiva
entre la actividad constitutiva de la fenilalanina
amoníacoliasa (la primera enzima en la vía
biosintética de fenilpropanoides), peroxidasa y
polifenol oxidasa y la resistencia al R. similis.
La infección con los nematodos indujo de
manera significativa la actividad de fenilalanina
amoníacoliasa en las raíces de la variedad
resistente in ‘Yangambi km5’.
También se estudió el efecto del inhibidor
de la transportación de la auxina sintética, el
ácido N-1-naftilftalámico, sobre el desarrollo
de las raíces de banano. Los resultados indican
que el ácido N-1-naftilftalámico es eficaz en
la reducción del número de raíces nodales y
laterales, una reducción del largo de las raíces y
la pérdida de la dominancia apical. El ácido N-1naftilftalámico puede ser utilizado para estudiar
las interrelaciones potenciales entre el desarrollo
del sistema radical del banano, reproducción de
los nematodos y metabolismo de las auxinas, y
el papel de los fenilpropanoides y la dopamina.
Caracterización de una población segregante de Musa
con respecto a la partenocarpia y fertilidad masculina
Frank Laban Turyagyenda
Tesis de Maestría presentada en septiembre de
2005 ante la Universidad de Makerere, Uganda
Partenocarpia es el desarrollo de las frutas
en ausencia de polinización y fertilización.
El fenómeno ofrece varios beneficios a los
agricultores, industrias de procesamiento
y consumidores. Sin embargo, el desarrollo
partenocárpico tiende a reducir las posibilidades de
mejoramiento genético a través de cruzamientos
debido a que a veces es asociado con una
reducida fertilidad reproductora. La mayoría de
los bananos cultivados son partenocárpicos y
estériles. Ellos también son susceptibles a las
plagas y enfermedades que son responsables
por las serias pérdidas de los rendimientos y
amenazan a los cultivos. Los genes de resistencia
a la mayoría de estas enfermedades y plagas
pueden ser encontrados en diploides silvestres no
partenocárpicos, que tienen alta fertilidad de sus
semillas. Durante el cruzamiento, la mayoría de
los híbridos resultantes heredan características de
racimo inferiores del progenitor masculino diploide
silvestre. Por lo tanto, es necesario mejorar estos
44
diploides silvestres y sus progenies con respecto
a la partenocarpia antes de utilizarlos en el
mejoramiento para resistencia. En los bananos,
la base genética de esta característica importante
es compleja y no es entendida completamente,
aunque este conocimiento es necesario para los
mejoradores en función de encontrar una vía de
eliminar la producción de semillas en los híbridos
de banano.
Varios bananos triploides cultivados locales
tienen fertilidad femenina y pueden ser mejorados
genéticamente con respecto a la resistencia a
plagas y enfermedades mediante su cruzamiento
con progenitores masculinos mejorados
resistentes. Se ha reportado que la tasa de
mejoramiento genético en Musa cultivada depende
de la fertilidad reproductora y habilidad de los
progenitores masculinos de producir polen viable.
Por lo tanto, los mejoradores están interesados en
genotipos con buenas características hortícolas,
resistencia a plagas y enfermedades y alta
fertilidad masculina para el mejoramiento de
triploides cultivados. Los objetivos de este estudio
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
consistieron en determinar la cantidad de genes
que controlan la partenocarpia en Musa diploide
y evaluar la viabilidad del polen y desempeño
agronómico de los híbridos para identificar a
los progenitores masculinos convenientes para
propósitos de mejoramiento.
Se realizaron cruzamientos entre el TMB2x
6142-1 no partenocárpico, como progenitor
femenino y el TMB2x 8075-7 partenocárpico,
como progenitor masculino. Los 89 hijos
resultantes fueron establecidos en el campo
y evaluados con respecto a la partenocarpia
embolsando la inflorescencia femenina
emergente durante la antesis. La fertilidad del
polen de la progenie fue evaluada mediante
la germinación in vitro utilizando un medio de
solución de sacarosa al 3%.
De las 89 progenies, 69 tuvieron frutas
marchitas y secas y 20 tuvieron sus frutas
llenas con pulpa. Estos resultados se ajustan
significativamente a una proporción de 1:3
para tres genes complementarios que controlan
la partenocarpia. El análisis de la varianza
sugiere que las diferencias genéticas explican
la mayor parte de la variación fenotípica en la
partenocarpia.
Once nuevos genotipos, a saber, TMB2x
2658S-20, TMB2x 2658S-35, TMB2x 2658S45, TMB2x 2658S-58, TMB2x 2920S-5, TMB2x
2926S-1, TMB2x 2975S-6, TMB2x 2975S-11,
TMB2x 2975S-40, TMB2x 2975S-44 y TMB2x
2975S-47, tuvieron alta tasa de fertilidad del
polen, buen peso de racimos, y fueron resistentes
a la Sigatoka negra. Ellos se recomiendan como
progenitores masculinos adecuados para los
programas de mejoramiento de bananos, para
ampliar la variabilidad genética de la reserva de
progenitores masculinos diploides que trabajan
en crear la resistencia a la Sigatoka negra y
buenas características agronómicas. Las pruebas
de la viabilidad del polen también mostraron que
el genotipo influencia los procesos fisiológicos y
bioquímicos involucrados en la germinación de
los granos del polen. Se recomienda realizar
más estudios para determinar los procesos
fisiológicos y bioquímicos relacionados con la
germinación del polen y crecimiento en tubos de
ensayo en los bananos.
Dinámicas de la población, distribución en el campo
y dentro de la planta, de la mosca del banano
(Erionota thrax) (Lepidoptera: Hesperiidae) y sus
parasitoides en Penang, Malasia
Nambangia Justin Okolle
Tesis de Doctorado (PhD) presentada en abril
de 2006 ante la Universiti Sains Malasia
El propósito de esta investigación fue estudiar
la fauna de un insecto devorador de hojas y las
dinámicas de la población y distribución espacial
de un insecto defoliante (Erionota thrax) y sus
principales parasitoides, en un monocultivo de
banano con manejo intensivo y en una finca mixta
de subsistencia con bajos insumos.
Se tomaron muestras de los insectos
devoradores de hojas y de los daños que ellos
ocasionaban en dos campos recién sembrados
con ‘Pisang mas’, un cultivar local, y con
Cavendish, un cultivar comercial. También se
registró la presencia o ausencia de estos insectos
en otros cultivos y malezas. Entre abril y diciembre
de 2004, se tomaron muestras de los huevos,
larvas y pupas de E. thrax que luego fueron
cultivadas en el laboratorio para recolectar los
parasitoides. La distribución y el parasitismo de
E. thrax en relación con la fenología del banano
y la edad de las hojas fueron registradas en las
plantas en la etapa de prefloración, en las plantas
con flores, plantas con racimos, seguidores de
hojas anchas y de hojas angostas.
En ambos cultivares de banano se registraron
cinco especies de insectos pertenecientes a cinco
familias y tres órdenes. Spodoptera litura fue el
insecto más dañino en ‘Pisang mas’, ocasionando
la muerte de más de 50% de las plantas de uno a
dos meses de edad, mientras que el E. thrax resultó
ser más dañino en el Cavendish. E. thrax no fue
encontrado en las malezas y otros cultivos. Los
himenópteros Ooencyrtus erionotae y Brachymeria
albotibialis resultaron ser los parasitoides más
importantes de los huevos y pupas de E. thrax,
con un parasitismo promedio de 51.3%±5.8 y
38.6%±12.4, respectivamente. La infestación y
el parasitismo de E. thrax fueron significativamente
más altos en los seguidores de hojas anchas y en
las plantas en la etapa de prefloración. Los huevos
y los insectos en la primera fase de desarrollo
fueron significativamente más numerosos en las
hojas más viejas mientras que los insectos en
las etapas de desarrollo más viejas fueron más
numerosos en las hojas jóvenes.
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
45
Tesis
Tesis
Características postcosecha y evaluación sensorial de variedades de
banano introducidas de la FHIA y de variedades ‘Saba’ locales
Edna Delas Alas Vida
Tesis de Doctorado (PhD) presentada ante
la Cavite State University, Filipinas en 2005
Las características morfológicas, fisicoquímicas
y fisiológicas durante la cosecha y al madurar
de las variedades de la FHIA, Honduras,
fueron comparadas con las de la variedad local
‘Saba’. FHIA-03 se asemejó más a ‘Saba’ en
términos de las caracterésticas de racimo y de
fruta, producción de etileno y respiración.
‘Saba’ fue superior a todas las variedades
en términos de peso de la fruta, circunferencia
y volumen, igual que la firmeza de la pulpa.
FHIA-03 tenía la piel más gruesa. FHIA-23
tenía el racimo más pesado y el contenido de
humedad en la pulpa más alto. El contenido
de materia seca más alto fue observado en el
FHIA-21.
El color de la piel cambió de verde a
amarillo en todas las variedades. A FHIA-23
Noticias de Musa
Gus Molina dando una charla en el
campo durante el Taller internacional
de capacitación para el diagnóstico y
caracterización del marchitamiento por
Fusarium, celebrado en Malasia en abril
de 2006.
le tomó cinco días para madurar, a ‘Saba’ y
FHIA-21, siete y a FHIA-03 nueve, debido
probablemente a que su piel era más gruesa.
FHIA-03 tenía la acidez titulada más alta
durante la cosecha, mientras que FHIA-23 la
tenía más alta en la etapa de madurez. No
hubo trazas de sólidos solubles totales cuando
todos los bananos estaban aún verdes, pero
una vez maduros, FHIA-03 tuvo los niveles
más altos. Los niveles de almidón fueron más
altos en ‘Saba’ y FHIA-21.
Al clasificar las variedades de acuerdo a la
producción de chips de banano y de ketchup,
los panelistas prefirieron FHIA-21 frente a
‘Saba’, cuyos chips fueron considerados
duros. El ketchup preparado con FHIA-23
fue el más preferido en términos de su sabor,
sensación que deja en la boca, color rojo
oscuro y consistencia espesa.
Preparándose para la batalla contra el marchitamiento por fusarium
El marchitamiento por Fusarium del banano,
el tristemente célebre Mal de Panamá, que
aniquiló las plantaciones del banano de
exportación Gros Michel y llevó a su reemplazo
por los bananos Cavendish resistentes en
la segunda mitad del siglo veinte, está de
46
vuelta. Una nueva variante de la enfermedad,
llamada la Raza Tropical 4, ha estado
propagándose a través de las plantaciones
de los bananos Cavendish en Asia durante
los últimos años, reduciendo las exportaciones
y aumentando los costos de producción. La
enfermedad, causada por el hongo Fusarium
oxysporum f. sp. cubense (Foc), fue reportada
sucesivamente en Taiwán, el Territorio Norte
de Australia, Indonesia (incluyendo Papua,
conocida antiguamente como Irian Jaya),
Malasia, las provincias del sur de China y,
más recientemente, en Filipinas, exportador
número uno de los bananos Cavendish en
Asia. La enfermedad también amenaza a las
variedades tradicionales de las cuales depende
el sustento de los pequeños productores.
En la preparación para enfrentar esta
amenaza, la Red de Banano de Asia y
el Pacífico (BAPNET) se unió con los
especialistas del Forestry and Agricultural
Biotechnology Institute de Africa del Sur
(FABI), y el Queensland Department of
Primary Industry and Fisheries (DPI&F)
para capacitar a los fitopatólogos en realizar
encuestas, identificar plantas infectadas,
recolectar los hongos e identificar los grupos
de compatibilidad vegetativa (GCV) en
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
los cuales el patógeno está clasificado.
El Taller Internacional de capacitación
para el diagnóstico y caracterización del
marchitamiento por Fusarium se celebró
el pasado mes de abril en el Malaysian
Agricultural Research and Development
Institute (MARDI) en Serdang, Malasia.
Veinticinco participantes de Bangladesh,
Camboya, China, India, Indonesia, Malasia,
Filipinas, Papua Nueva Guinea, Sri Lanka,
Tailandia, Vietnam, Fiji, Taiwán, Costa Rica
y Cuba asistieron al taller.
Mientras tanto, en junio fue lanzado un
proyecto, financiado por el Australian Centre
for International Agricultural Research
(ACIAR), para evaluar las opciones de manejo
de la enfermedad. A menudo los productores
no tienen otra elección que abandonar una
parcela infectada. Los científicos australianos
e indonesios han estado trabajando juntos
para encontrar alternativas, incluyendo los
agentes de control biológicos que pueden
atacar o competir con el patógeno del
fusarium en el suelo. El nuevo proyecto
permitirá un rango más amplio de opciones
a investigar en los campos de los agricultores
y sacar conclusiones sobre como manejar la
enfermedad donde sea que esta ocurra. Una
de las opciones será investigar las variantes
somaclonales resistentes desarrolladas
en Taiwán. Varios cultivares locales en las
colecciones del Indonesian Tropical Fruits
Research Institute (ITFRI) también serán
evaluados para determinar su resistencia a
distintos GCV descubiertos en Indonesia.
En adición al ITFRI, el proyecto se está
llevando a cabo en colaboración con la
Agencia de Cuarentena Agropecuaria de
Indonesia, el National Agricultural Research
Institute (NARI) y La Autoridad Nacional de
Cuarentena e Inspección Agropecuarias de
Papua Nueva Guinea, y el DPI&F.
Para más información, contacte al Dr.
Agustín Molina en [email protected]
Hasta ahora, los productores de banano tienen
pocas alternativas a una política engorrosa
de ‘tierra chamuscada’, en la cual las plantas
infectadas son arrancadas y los residuos,
quemados en el lugar.
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
47
Noticias de Musa
Rescatando el germoplasma de banano
La fundación Global Crop Diversity Trust y
Bioversity International firmaron un acuerdo
para apoyar las actividades de emergencia
con el fin de rehabilitar y asegurar el
germoplasma que se mantiene y se conserva
en las colecciones de semillas y de campo
del Institute of Plant Breeding – National
Plant Genetic Resources Laboratory (IPBNPGRL), dañadas por el tifón ‘Milenyo’
que azotó Filipinas el 28 de septiembre. El
acuerdo también cubre el financiamiento
y apoyo logístico para reparar los daños y
restaurar las operaciones en el IPB-NPGRL.
Esta es la primera vez que la fundación está
interviniendo en una situación de emergencia.
La fundación es un fondo de dotación
manejado por la FAO y el Grupo Consultivo
sobre la Investigación Agrícola Internacional
para apoyar la conservación a largo plazo de
los cultivos alimentarios vitales.
Para más información, contactar a Jeffrey
Oliver en [email protected]
Daños causados por el tifón ‘Milenyo’,que azotó
Filipinas en septiembre de 2006.
Noticias de Musa
Un nuevo ProMusa
Como parte del proceso para revitalizar
ProMusa, se formó una alianza con la International Society for Horticultural Science (ISHS)
para establecer una nueva Sección para el Banano
y Plátano. ProMusa fue creada en 1997 con el fin
de brindar apoyo al mejoramiento de Musa a
través de seis grupos de trabajo entrelazados,
cada uno de los cuales concentrándose en
un típico particular: mejoramiento genético,
marchitamiento por fusarium, enfermedades de
manchas foliares causadas por Mycosphaerella,
picudos negros del banano, nematodos y virus.
Aunque ProMusa fue percibido como un foro
valioso para la investigación avanzada y para
resolver problemas urgentes, también se sintió
que sus mecanismos de operación necesitaban
cambios, para estimular la interacción entre los
especialistas y enfocarlos en el desarrollo de una
agenda coherente de investigación y desarrollo.
48
Las nuevas estrategia y estructura, que incluyen
tres grupos de trabajo sobre el mejoramiento,
protección y producción de cultivos, se enfocan
en el desarrollo de los bienes públicos globales,
con base en la movilización de la mejor ciencia
disponible a escala mundial, y la traen para
relacionarla con las necesidades de la comunidad
bananera internacional en los países en vías de
desarrollo. El Grupo de trabajo en la protección
de los cultivos celebrará su primer simposio
mundial titulado "Recent advances in banana
crop protection for sustainable production
and improved livelihoods" en África del Sur
los días 10-14 de septiembre de 2007. Las
memorias se publicarán en el Acta Horticulturae
de ISHS.
Para más información sobre la reunión,
visite el sitio web de ProMusa en la dirección
www.promusa.org o el sitio web de ISHS en la
dirección www.ishs.org.
InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006
ISHS/ProMusa Symposium
Recent advances in banana crop protection for sustainable
production and improved livelihoods
Greenway Woods Resort, White River, South Africa - September 10-14, 2007
Programme
Keynote lecture: Global challenges and opportunities in disease and
pest management. Presented by Dr. David Jones
Session 1: Management of bacterial and viral diseases of banana
Session 2: New approaches to foliar disease management
Session 3: Enhancing soil health for pathogen and pest management
Session 4: Understanding diversity, managing diseases
Session 5: Understanding plant responses to disease and pest challenge
Session 6: Crop improvement strategies for pest and disease
Session 7: Improving crop protection on-farm
Keynote lecture: Managing diseases and pests of banana: The way ahead
Poster presentations
Field visit to banana farms
ISHS/ProMusa Workshop
Conference organizers
Bioversity International
Parc Scientifique Agropolis II
34397 Montpellier Cedex 5
France
Department of Plant Pathology
University of Stellenbosch
Private Bag X1
Matieland 7600
South Africa
Forestry and Agricultural
Biotechnology
Institute (FABI)
University of Pretoria
Pretoria 0002
South Africa
DuRoi Laboratories
PO Box 1147
Letsitele 0085
South Africa
Conference fees
US$480 for ISHS members
US$545 for non-members
Students get a reduction of US$50. The registration fee includes a copy of the proceedings of
the symposium, which will be published in Acta Horticulturae, as well as a welcome reception,
a conference dinner and all lunches. The additional cost for non-members includes a 12-month
membership to ISHS. Among the many benefits, ISHS members can access free of charge up to
10 papers a year from any of the volumes of Acta Horticulturae available online.
Registration form is available at www.promusa.org under 2007 symposium
http://bananas.bioversityinternational.org
Publicaciones
Publicaciones recientes
La red de banano y plátano celebra sus 20 años. Informe annual INIBAP 2005.
Developing a regional strategy to address the outbreak of banana Xanthomonas
wilt in East and Central Africa. Proceedings of the banana Xanthomonas wilt regional
preparedness and strategy development workshop held in Kampala, Uganda, 14-18 February
2005. E. Karamura, M. Osiru, G. Blomme, Ch. Lusty and C. Picq, editors.
Actas de un taller para desarrollar una estrategia regional e internacional para limitar la
diseminación del marchitamiento bacteriano (Xanthomonas) en Africa oriental y central y su
impacto sobre los medios de vida de las poblaciones rurales.
También disponible sobre este tema: The Banana Bacterial Wilt Resource CD, un CD-Rom
que incluye la mas reciente información sobre la enfermedad, hojas divulgativas ilustrando
como reconocerla y como detener su avance, informes,
una selección de literatura e ilustraciones,
así como una base de datos
���
�����
���
���
�
bibliográficos.
�
����
Global conservation strategy for
Musa (Banana and Plantain). A
consultative document prepared in
collaboration with partners in the Musa
research-and-development community.
March 2006.
Este documento presenta una estrategia
para racionalizar la conservación del
patrimonio genético de Musa y promover
la utilización y distribución sin riesgo de un
amplio rango de diversidad desde su sitio inicial
hasta el campo del agricultor.
�
BXW Cover V5
���
3/08/06
15:07
���������������������
�������������������
��� ������������������
����������� �������
���� ������������������
��
���
����
���� �
���
�
��� ����
���� ������
��
�
�
���
����
���
������� �����
���
���
������
�
���� �����
����� ������ ������� ���
������ ����� ������ ��
���
���
��� ������ ��������� ��
������� ������ ����������
������� ������ ��������
����
����
��� ������
������
���
������
�����
���
������
�� ���
�������
���
������ �������
�
��� �
���� �����
���
������
����� ������� ���������
������� ������
��
����
�
�����
���
����� �����
������ ������
���
����� ������ �������
������ ������
������ ��
�����
����� �����
������� ���������
���
���
������� ������ ����
���
�����
������� ����
����
������
���
���
��
���
���
����� ���
����� ��
������ �����
���� ���
���
������
���� ������ ��������
������� �����
�����
����
������
���
������
���
�
����� ������
����� ���
���
���� ��
������
���� ������ �������� ���
��
������� ������ �������
������
������� ������
���
���
����
������ ��������� ������
���
���
������ ������
���
���
���
������
����� ������� ������ �����
����� ������ ����
���
���
��� ������ �
����� ������
���
��������
���
���
������
����� ������ ��������
������
������� ������
�����
��
����
���
����
����
��� ������
������
Page 1
Proceedings of the banana Xanthomonas wilt
regional preparedness and strategy
development workshop held in Kampala,
Uganda — 14-18 February 2005
Eldad Karamura, Moses Osiru, Guy Blomme,
Charlotte Lusty and Claudine Picq, editors
Organized by the International Network for
the Improvement of Banana and Plantain –
Eastern and Southern Africa Regional Office
IDRC
C
���
������ ��
����� �������
������ �����
����� �����
����� �����
�������
A
N
A
D
Glo
b
for M al Con
usa serva
(Ba
nan tion Str
a an
a
d P tegy
lanta
in)
A co
with nsultat
in th the co ive do
cu
lla
eM
usa bora ment
rese tion
p
arch of nu repared
m
-an
d-d erou by INIB
evel s par
AP
opm
tn
ent ers
com
mu
A
INIBAP is a
network of the
International
Plant Genetic
Resources
Institute (IPGRI)
� � � � � �
�������
��
INIBA
of the P is a net
Plant Interna wo
Resou Genetic tional
(IPGR rcesInstitu
I), a
center te
of
rk
Mar
ch 20
06
Para obtener una lista completa de nuestras publicaciones, visite
nuestro sitio web o contacte a Leila Er-rachiq en Montpellier.
Correo electrónico: [email protected]
Direcciones
• Bioversity-France
Parc Scientifique Agropolis II
34 397 Montpellier Cedex 5 - Francia
E-mail: [email protected]
Fax: (33) 467 61 03 34
Director: Dr Richard Markham
E-mail: [email protected]
Coordinador, Genómica de Musa y conservación de
germoplasma: Dr Nicolas Roux
E-mail: [email protected]
Coordinador, Producción y utilización sostenible de Musa:
Dr Charles Staver
E-mail: [email protected]
Coordinadora, Información y Comunicación: Claudine Picq
E-mail: [email protected]
Coordinadora MGIS: Elizabeth Arnaud
E-mail: [email protected]
Contable: Emmanuel Gonnord
E-mail: [email protected]
Especialista, Desarrollo de estrategias: Charlotte Lusty
E-mail: [email protected]
• Red Regional para América Latina y el
Caribe
Coordinator Regional: Dr Franklin E. Rosales
Científico Asociado, Traslado de Tecnología:
Dr Luis Pocasangre
C/o CATIE, Apdo 60, 7071 Turrialba, Costa Rica
Fax : (506) 556 24 31
e-mail: [email protected]
• Red Regional para Asia y el Pacífico
Coordinator Regional: Dr Agustín B. Molina
Científico Asociado, Traslado de Tecnología:
Dra Inge Van Den Bergh
C/o IRRI, Rm 31, GS Khush Hall
Los Baños, Laguna 4031, Filipinas
Fax : (63-49) 536 05 32
e-mail: [email protected]
• Red Regional para Africa Occidental
y Central
Coordinator Regional: Dr Ekow Akyeampong
Coordinator Regional de Información para África:
Josué Tetang Tchinda
C/o CARBAP, B.P. 12438, Douala, Camerún
Fax: (237) 342 91 56
e-mail: [email protected]
• Red Regional para África Oriental y del Sur
Coordinator Regional: Dr Eldad Karamura
Científico Asociado, Traslado de Tecnología: Dr Guy Blomme
PO Box 24394, Kampala, Uganda
Fax: (256-41) 28 69 49
e-mail: [email protected]
• Centro de Tránsito INIBAP (ITC)
Encargada: Ines Van Den Houwe
Katholieke Universiteit Leuven
Laboratory of Tropical Crop Improvement
Kasteelpark Arenberg 13, B-3001 Leuven, Belgica
Fax: (32-16) 32 19 93
e-mail: [email protected]
nity