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Rev. Invest. Mar. 24(1):17-22, 2003
ANÁLISIS BIOENERGÉTICO DE LA ALIMENTACIÓN NATURAL
EN JUVENILES DE LA LANGOSTA ESPINOSA Panulirus argus
(LATREILLE, 1804): 4. AMPHINEURA.
Erick Perera Bravet1*, Eugenio Díaz-Iglesias2, Marysabel Báez-Hidalgo1 y Felicia Nodas1.
(1) Centro de Investigaciones Marinas, Universidad de La Habana, Calle 16 No. 114, Playa, CP 11300, Ciudad Habana, Cuba.
(2) Dpto de Acuicultura, Biotecnología marina. Centro de Investigación Científica y Educación Superior de Ensenada, Km 107, Carr.
Tijuana-Ensenada, CP 22860, Ensenada, Baja California. México.
(*) Autor correspondiente: [email protected]
RESUMEN
Se evaluó el efecto calorigénico del alimento natural quitón Acanthopleura granullata sobre la respiración y
excreción de Panulirus argus. Se utilizaron 8 juveniles de langosta, con biomasa húmeda (bh) oscilante entre 40 y
101 g; se suministraron porciones del quitón A. granullata en un respirómetro dinámico cuyas cámaras
funcionaron como jaulas metabólicas, que permitieron medir el consumo de oxígeno (VO2/W) y la excreción
nitrogenada (U/W) y a su vez calcular los índices bioenergéticos, incremento de calor aparente (ICA), excreción
nitrogenada post-alimentaria (UPA) y el sustrato metabólico o relación O: N. Durante las seis horas de
experimento el VO2/W se elevó 2.62 veces el valor del ayuno (956.9 Joules(J). kg bh-1.hora-1), generando un ICA
de 1714.5 J. kg bh-1.h-1, mientras que la U/W fue 3.14 veces el nivel medio del ayuno (227.9 J. kg bh-1.h-1), lo que
se corresponde con un UPA de 595.9 J. kg bh-1.h-1. La relación O:N no mostró variaciones estadísticamente
significativas, manteniéndose entre 9-14, indicando la preferencia de obtención de energía a partir del
catabolismo de proteínas. Se discute en relación a la correspondencia de estos valores con otros crustáceos. Las
langostas utilizan proteínas de A. granullata en el metabolismo energético aunque por su elevado contenido
proteico (72.3%), se plantea que buena parte de la proteína dietética se canaliza al crecimiento.
Palabras clave: alimentación natural; efecto calorigénico; respiración; excreción; índices bioenergéticos; juveniles; Acanthopleura
granullata;; Panulirus argus
ABSTRACT
The calorigenic effect of the natural food Acanthopleura granullata (a chiton) was evaluated on the breathing and
excretion of Panulirus argus. Eight juvenile lobsters with wet biomass between 40 and 101 g were used. Portions
of the chiton were provided as food in a dynamic respirometer in which chambers worked as metabolic cages,
allowing the measurement of oxygen consumption and nitrogen excretion, and furthermore, the estimation of the
bioenergetic index, apparent heat increase, post-pandrial nitrogen excretion and the metabolic substrate or O:N
ratio. After six-hour experiments the oxygen consumption reached 2.62 times the value during fast (956.9 joules
kg bh-1.h-1), generating an apparent heat increase of 1714.5 J. kg bh-1.h-1, while the nitrogen excretion reached
3.14 times the fast level (227.9 J.kg bh-1.h-1), representing a post-pandrial nitrogen excretion of 595.9 joules kg
bh-1.h-1. The O:N ratio did not show significant statistical variations, remained between 9-14, indicating pure
protein catabolism. Comparison of these values with other crustaceans are discussed. It is concluded that
proteins of A. granullata are used in catabolism, but due to its high protein content (72.3%), this food is
physiologically appropriate for juveniles of the species.
Key words: natural feed; calorigenic effect; breathing; excretion; bioenergetic index;
Panulirus argus.
juveniles; Acanthopleura granullata;;
Como se ha considerado en trabajos anteriores
(Díaz-Iglesias et al. 2001a y b) la única vía para
incrementar la producción de la langosta Panulirus
argus en Cuba es a través del maricultivo, pues es
objeto de una pesquería con un alto nivel de
explotación y quizás sobrexplotada.
cultivo (Buesa, 1979; Brito y Díaz-Iglesias, 1983;
Brito et al., 1991; Kanazawa, 1994; Lemmens,
1994; Conceiçao et al., 1996; Díaz-Iglesias et al.,
1987, 1991, 1996;; Kittaka, 1997) sin embargo, la
información concerniente al efecto bioenergético de
los alimentos naturales es escasa.
Se han realizado investigaciones relacionadas con
la bioenergética del género, tanto para su
evaluación como entidad ecológica, como para el
desarrollo de biotécnicas coherentes para la cría y
Aunque recientemente se ha aportado alguna
información (Díaz-Iglesias et al., 2001 a, b y c), el
espectro alimentario de P. argus es amplio (Colinas
y Briones, 1990; Herrera et al., 1991 a; Espinosa et
17
Perera et al.: Bioenergética de juveniles de P. argus alimentados con anfineuros
al., 1991; Cox et al., 1997) y es necesario
profundizar en los mecanismos fisiológicos
mediante los cuales la especie procesa sus
alimentos naturales, lo cual es un aspecto
importante para el establecimiento de dietas
efectivas y nutricionalmente adecuadas. Según el
conocimiento que se tenga de la utilización de los
alimentos y de los factores que influyen en la
canalización de la energía, así serán las
posibilidades de optimización del proceso de
producción animal.
electrodos de oxígeno y amoníaco acoplados a sus
analizadores
digitales
YSI
y
ORION,
respectivamente. Para el análisis de la composición
del
alimento
se
siguieron
las
técnicas
bromatológicas de la AOAC (1990) sin tener en
cuenta las placas, que no son ingeridas (Tabla 1).
Los factores abióticos concentración de oxígeno
disuelto, temperatura, salinidad y concentración
de amoníaco fueron monitoreados periódicamente,
presentando valores considerados como adecuados
para la especie.
Los índices bioenergéticos: Incremento de Calor
Aparente o ICA (Beamish and Trippel, 1990),
Excreción Postalimentaria o UPA (Rosas et al.,
1996; Díaz Iglesias et al., 2001 a, b y c) y la
relación O:N (Harris, 1959; Dall y Smith, 1986),
constituyen
herramientas
útiles
para
la
descripción de los flujos de energía producidos
luego de la ingestión de un alimento.
Tabla 1. Resultados del análisis bromatológico
realizado al quitón, A. granullata, utilizado como
alimento en los experimentos.
El objetivo del siguiente trabajo es proporcionar
información relativa a los flujos energéticos en la
langosta espinosa P. argus que se producen por la
ingestión del quitón Acanthopleura granullata, como
representante de un grupo importante en la
alimentación de las langostas en los biotopos de
arrecife (12% de los contenidos estomacales)
(Herrera et al., op. cit.).
COMPOSICIÓN (%)
QUITON
(Peso seco)
PROTEINAS
72.3
LIPIDOS
8.77
CARBOHIDRATOS
6.53
El diseño fue de bloques al azar y los métodos
experimentales, los índices metabólicos usados, el
análisis estadístico (STATISTICA, Stat Soft Inc.
versión 5.0 para WINDOWS) y otros procedimientos son idénticos a los utilizados en trabajos
anteriores (Díaz-Iglesias et al., 2000 a, b y c).
MATERIALES Y METODOS
RESULTADOS
Se utilizaron 8 juveniles de langosta espinosa
Panulirus argus, cuya biomasa húmeda (bh) osciló
entre 40 - 101 g. Los mismos fueron colectados en
la zona de Bocas de Alonso, S.E. de la Isla de la
Juventud, Archipiélago de los Canarreos, en las
estructuras de hormigón diseñadas por Cruz et al.
(1986) para el monitoreo de la fase juvenil de esta
especie.
En
el
laboratorio
se
colocaron
individualmente en recipientes cilíndricos de 90 L
de capacidad con aireación constante y agua
circulante, proveniente de un sistema cerrado con
un biofiltro de 600 L de capacidad.
Como se ha observado en trabajos anteriores,
existe una variabilidad biológica significativa
(P≤0.05) en el consumo de oxígeno, la excreción
amoniacal y la relación O:N de P. argus (Tabla 2).
No obstante, con el diseño aplicado se pudo
extraer esta fuente de variación del error
experimental con los bloques, y se aumentó la
precisión de las comparaciones entre tratamientos,
lo cual era el objetivo fundamental.
Tabla 2. Resultados de los ANOVA realizados para
las variables analizadas y la relación O:N de
juveniles de P. argus durante la ingestión y
procesamiento del quitón A. granullata.
Se alimentaron, invariablemente con el quitón
Acanthopleura granullata , ad libitum, colectados en
el litoral aledaño al laboratorio. La respuesta
metabólica del efecto del alimento en tiempo (h) e
intensidad, se basó en la medición del consumo de
oxígeno respecto al peso (VO2/W= mg O2. kg bh-1.h1) y la excreción de amoníaco respecto al peso
(U/W = mg NH3. kg. bh-1.h-1), lo que fue
determinado en una instalación respirométrica
dinámica de 6 cámaras metabólicas acuáticas,
similar a la descrita por Martínez y Díaz-Iglesias
(1975). Para ambos procesos se utilizaron
18
95.40
TRATAMIENTOS
U HORAS
F (P)
36.7***
(P≤0.001)
BLOQUES O
INDIVIDUOS
F (P)
9.35***
(P≤0.001)
U/W
57.20
9.14***
(P≤0.001)
10.07***
(P≤0.001)
O:N
1.87
0.71 ns
(P>0.05)
7.68***
(P≤0.001)
VARIABLE
O INDICE
ERROR
ESTANDAR
VO2/W
Rev. Invest. Mar. 24(1):17-22, 2003
Después de la alimentación, también se
observaron variaciones significativas (P≤0.05)
en la U/W en las diferentes horas
muestreadas (Tabla 3), con un incremento
significativo (P≤0.05) en la primera hora. La
máxima excreción amoniacal media producida
por este alimento (715.88 J. kg. bh-1.h-1) en la
hora cinco, es 3.14 veces el nivel medio del
ayuno (227.94 J. kg. bh-1.h-1), lo que se
corresponde con un UPA de 595.9 J. kg. bh1.h-1.
respiración de Penaeus brasiliensis, un
decápodo mas activo, es mas del 85% de la
energía asimilada y gran parte corresponde al
ICA. En este trabajo se corrobora una vez más
que una parte importante de la energía del
alimento
es
destinada
al
ICA.
La
interpretación del ICA es compleja, ya que no
se conocen con certeza sus causas, aunque se
ha asociado con los niveles proteicos de la
dieta (Brody, 1945, citado por Lucas, 1992;
Rosas et al., 1996), con la calidad de dichas
proteínas y la proporción de los componentes
energógenos de la dieta (Beamish and Trippel,
1990) y con los requerimientos de proteínas
(Taboada et al., 1998). Si bien es cierto que el
quitón A. granullata presenta un contenido
proteico elevado, los desfasajes observados
por algunos autores (Fox et al.,1994, y en este
trabajo) entre los picos de excreción y
respiración luego de la alimentación, no
permiten asociar directamente al ICA con el
catabolismo de aminoácidos; aunque sin duda
el metabolismo de proteínas tiene un costo
energético elevado.
Las variaciones de la relación atómica
calculada O:N se presentan en la Fig. 1 No se
observó efecto significativo del procesamiento
de este alimento sobre el O:N (P>0.05) (Tabla
3), manteniéndose entre 9 – 14.
26
22
Relación O:N
18
14
Otro resultado que apoya lo antes expuesto es
que el ICA producido por quitón no difiere
marcadamente del provocado por la ingestión
del erizo Echinometra lucunter, a pesar de que
este último provoca un UPA 3.12 veces mayor
y presenta 11 veces menos proteína (Perera et
al., 2003). Rosas et al. (1995) señalan que la
mayor parte de la energía invertida en el ICA
es consecuencia del trabajo mecánico de las
dos primeras horas luego de la ingestión,
mientras que el trabajo metabólico, mas
relacionado con la composición del alimento,
tiene una contribución menor.
10
6
2
1
2
3
4
5
6
±1.96*Std. Err.
±1.00*Std. Err.
Mean
Horas
Fig. 1. Variaciones de la relación O:N en juveniles
de P. argus en ayuno (hora1) y luego de la
ingestión del quitón A. granullata. (F=0.71 ns,
P>0.05).
DISCUSION
El quitón, además, genera ICA superiores que
los producidos por el pelecípodo Lima scabra y
el gasterópodo Littorina mespillum (Díaz
Iglesias, et al. 2001 a y b). El trabajo
mecánico, en la práctica inseparable del
trabajo metabólico, durante el procesamiento
del quitón debe ser mayor que el que exigen
estos alimentos, dada la dureza de su
musculatura, pudiendo ser una de las causas
de estas diferencias; la interpretación de las
mismas se dificulta porque se desconoce la
composición bromatológica de estos dos
alimentos.
Los valores del metabolismo standard, tanto el
consumo de oxígeno (VO2/W) como la excreción
nitrogenada (U/W) y la relación O:N se
corresponden con los datos encontrados en la
literatura y referidos y discutidos en el trabajo de
Díaz-Iglesias, et al. (2001a).
El VO2/W se incrementó inmediatamente
luego de ingerir el alimento. Rosas et al.
(1993) determinaron que de la energía
asimilada por la jaiba Callinectes rathbunae, el
21.3% se usa en la respiración y Zúñiga
(1983) señala que el costo de mantenimiento o
19
Perera et al.: Bioenergética de juveniles de P. argus alimentados con anfineuros
Tabla 3. Respuesta metabólica de juveniles de P. argus ante la ingestión del quitón A. granullata. Medias en
Joules/Kg/h. Letras diferentes en la misma fila indican la diferencia entre las medias según la prueba
Duncan (P≤0.05).
MEDIAS Y RESULTADOS DE LA PRUEBA DUNCAN (P<0.05)
VO2/W
MEDIAS
AGRUPADAS
AYUNO
HORA 1
HORA 2
HORA 3
HORA 4
HORA 5
956.9 c
2263.6 a
2438.4 a
2507.4 a
2111.4 b
2339.9 a
2111.4 b
2339.9 a
488.1 b
715.9 a
956.9 c
227.9 c
U/W
MEDIAS
AGRUPADAS
2403.1 a
635.3 a
227.9 c
574.2 a
425.2 b
604.7 a
Schmitt y Santos (1998) y Taboada et al. (1998)
consignan que la excreción amoniacal de Penaeus
paulensis y P. setiferus respectivamente, se
incrementa inmediatamente luego de la ingestión
de dietas con alto contenido proteico, respuesta
similar a la obtenida en este trabajo.
456.6 b
715.9 a
ambas causas. Teniendo en cuenta que los
quitones tienen un elevado % de proteínas y dada
la respuesta metabólica observada, pudiera
predecirse un crecimiento favorable con esta dieta.
Por estas razones, se plantea que el quitón es un
alimento fisiológicamente adecuado para juveniles
de P. argus. Se han descrito alteraciones de la
morfología de la glándula digestiva cuando el nivel
de proteínas es muy elevado (Fraga et al. 2000),
como es el caso de los quitones, sin embargo, vale
destacar que este fenómeno se ha observado al
alimentar con piensos. En estos momentos nuestro
grupo
de
trabajo
está
estudiando
estas
alteraciones.
A partir de la recta de regresión para la ingestión
de quitón por tallas (Brito y Díaz Iglesias, 1983),
los
resultados
del
análisis
bromatológico
practicado y la contribución energética de cada
componente de la dieta (Castell and Kean, 1986;
Shiau and Peng, 1992), se puede calcular que un
juvenil de 60 g invierte aproximadamente 2.5% de
la energía ingerida en el ICA. Este valor, aunque
probablemente subestimado, ya que los animales
tal vez ingieran menos alimento en las condiciones
de confinamiento de las cámaras, es similar a los
referidos por Du Prezz et al. (1992) de 2 -19.5% y
Rosas et al. (1995) de 8.5% para Penaeus monodon
y P. setiferus respectivamente. La pérdida de
energía en la excreción, calculada de igual forma,
es menor (aproximadamente 0.9%).
Herrera et al. (1991a) demostraron que las
langostas que explotan los recursos tróficos de
los arrecifes, acuden a los anfineuros, entre
otros
taxa,
por
su
abundancia
y,
posiblemente, por la reducción de los
gasterópodos. Dado que la fauna que habita
en el sustrato arenoso del arrecife no parece
constituir el principal alimento para las
langostas (Herrera et al. 1991b), que algunos
taxa abundantes en el estrato rocoso no son
fisiológicamente adecuados como los erizos
(Perera et al. 2003) y a una mayor
competencia por la abundancia de peces,
resulta lógico que las langostas se hallan
adaptado a utilizar los anfineuros, que
presentan alto contenido proteico y son poco
accesibles a otras especies por la dureza de
sus placas y por su fuerte fijación al sustrato.
La relación atómica O:N responde a cambios en el
ambiente nutricional y depende del uso de las
diferentes fracciones del alimento, indicando el
substrato metabólico que está siendo oxidado para
la obtención de energía. En este trabajo la relación
O:N indica la oxidación de proteínas como sustrato
energético (Mayzaud and Conover, 1988) y no
presentó variaciones significativas, mostrando que
las langostas no intensifican el catabolismo de
proteínas durante el procesamiento del alimento. O
sea, mantienen los niveles oxidativos del ayuno,
aún cuando el alimento es rico en proteínas, por lo
que se piensa que destinen una buena parte de la
proteína dietética al metabolismo plástico. Este
resultado puede adjudicarse a la calidad de las
proteínas del alimento, al efecto protector que
ejercen los lípidos (8.77%) o probablemente a
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