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LA CÉLULA COMO SISTEMA DE MEMBRANAS
La célula procariota pose un único compartimento, el citosol, limitado por una membrana celular. En el transcurso de
la evolución, una invaginación de la membrana celular -asociada a ^ "iodo de nutrición por fagocitosis- habría
desencadenado una compartimentación superior de la célula ancestral (LUCA), dando lugar a una célula eucariótica.
Esta célula se caracteriza por la presencia de un verdadero núcleo y unos orgánulos citoplasmáticos limitados por
membranas intracelulares.
Este conjunto de membranas limitantes del núcleo y de los orgánulos explica la compartimentación total de la célula,
que permite la especialización funcional de los orgánulos. Es más, la asociación de los diferentes compartimentos es
necesaria e imprescindible para el funcionamiento integrado de toda la célula. En todos ellos, se realizan
simultáneamente variados y complejos procesos metabólicos mediante reacciones bioquímicas (catalizadas por
enzimas), que podrían realizarse en el mismo espacio por ser incompatibles entre sí.
En general, en cualquier célula eucariótica se pueden distinguir dos formas: de compartimentación:
• Sistemas internos de membrana. Formados por el retículo endoplásmico (liso y rugoso), que es la
continuación de la membrana nuclear y el complejo o aparato de Golgi.
• Orgánulos membranosos. Entre ellos se encuentran el núcleo, las mitocondrias, los plastos (exclusivos de
vegetales), los peroxisomas, los lisosomas y las vacuolas (frecuentes en vegetales).
•
La compartimentación de la célula precursora de la eucariótica supuso un importante paso evolutivo. Originalmente,
esta célula ancestral poseía una única membrana celular que era la encargada de realizar todas las funciones
asociadas a las actuales estructuras membranosas, como la obtención de energía, la síntesis proteica y lipídica, la
síntesis de ATP, etc.
Teniendo en cuenta que cualquier célula eucariótica tiene un tamaño entre 1000 y 10000 veces superior al de
cualquier célula procariótica, la única forma de conseguir este aumento de tamaño pudo ser mediante el desarrollo de
sistemas de membrana internos, capaces de realizar todas aquellas funciones que originalmente realizaba la
membrana celular.
La evolución de estos sistemas de membrana se pudo realizar de dos maneras:
1. A partir de invaginaciones de la membrana celular que habrían dado lugar a la membrana nuclear, el retículo
endoplásmico, el aparato de Golgi, los endosomas y los lisosomas. De esta forma, se podría explicar la
compleja red de comunicaciones que existe entre los componentes de este entramado de endomembranas con
los demás orgánulos y el exterior celular.
2. A partir de relaciones de simbiosis entre las primitivas células eucarióticas y bacterias que fueron ingeridas
(endocitadas) por estas. Esta teoría explicaría el hecho de que tanto las mitocondrias como los cloroplastos
tengan doble membrana, además de un genoma propio capaz de sintetizar algunas de sus proteínas. Esta
especial simbiosis es la base que sirvió a Lynn Margulis para enunciar la teoría endosimbionte sobre el
origen de las células eucarióticas.
La membrana plasmática.
La membrana plasmática, citoplásmica o plasmalema representa el límite entre el medio extra-celular y el
intracelular. Debido a su reducido grosor, de unos 7,5 nm, no es observable al microscopio óptico; solo se observa
con el microscopio electrónico de transmisión. .
1.- Composición química
Del análisis bioquímico de las membranas plasmáticas aisladas se deduce que están compuestas por lípidos,
proteínas y, en menor cantidad, glúcidos.
• Lípidos. Las membranas biológicas de todas las células eucarióticas están constituidas por tres tipos de
lípidos: fosfolípidos, glucolípidos y esteróles (entre los que se encuentra el colesterol). Todos ellos tienen
carácter anfipático y, por tanto, cuando se encuentran en un medio acuoso se orientan formando micelas
esféricas o bicapas lipídicas. Estos lípidos se distribuyen en la membrana de una manera asimétrica y
heterogénea, existiendo zonas más o menos fluidas según el tipo de lípidos.
La membrana plasmática no es una estructura estática, ya que los lípidos que la componen tienen
posibilidad de movimiento, lo que le proporciona una cierta fluidez o viscosidad.
Movimientos que pueden realizar los lípidos
• De rotación. Supone el giro de la molécula lipídica en torno a su eje
mayor. Es muy frecuente, y es el responsable, en gran medida, de los otros
dos movimientos.
• De difusión lateral. Las moléculas lipídicas pueden difundirse libremente
de manera lateral dentro de la bicapa. Es el movimiento más frecuente.
• Flip-flop. Es el movimiento de la molécula lipídica de una monocapa a la
otra gracias a unas enzimas llamadas flipasas. Es el movimiento menos
frecuente, por ser muy desfavorable energéticamente.
La fluidez es una de las características más importantes dé las membranas.
Depende de factores como la temperatura (la fluidez aumenta al
incrementarse la temperatura), la naturaleza de los lípidos (la presencia de
lípidos insaturados y de cadena corta favorece el aumento de la fluidez) y la
presencia de colesterol (endurece las membranas, reduciendo su fluidez y permeabilidad).
De la fluidez dependen importantes funciones de la membrana, como el transporte, la adhesión celular o la
función inmunitaria. Por ello, las membranas poseen mecanismos de adaptación homeoviscosa
encargados: de mantener la fluidez.
•
Proteínas. Las proteínas confieren a la membrana sus funciones específicas, y son características
de cada especie. Al igual que los lípidos, poseen un movimiento de difusión lateral, con lo que contribuyen
a la fluidez de la membrana. La mayoría de ellas tienen estructura globular, y se pueden clasificar según sea
el lugar que ocupen en la. Membrana.
• Glúcidos. Están representados, en su mayoría, por oligosacáridos unidos covalentemente a los dominios
extracelulares de las proteínas y de los lípidos, formando glucoproteínas y glucolípidos. Su distribución es
asimétrica, y solo se localizan en la cara externa de la membrana plasmática de las células eucarióticas.
Constituyen la cubierta celular o glucocálix, a la que se atribuyen funciones fundamentales:
- Protege la superficie de las células de posibles lesiones.
- Se relaciona con las moléculas de la matriz extracelular.
- Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el deslizamiento de células en movimiento, como
por ejemplo, las sanguíneas.
- Presenta propiedades inmunitarias, dado que los glúcidos constituyentes del glucocálix de los eritrocitos
representan los antígenos característicos de los grupos sanguíneos.
- Interviene en los fenómenos de reconocimiento celular, particularmente importantes durante el desarrollo
embrionario.
- Contribuye al reconocimiento y fijación de determinadas sustancias que la célula incorporará mediante
fagocitosis o pinocitosis.
2.- Estructura de la membrana
Con los datos obtenidos con la microscopía electrónica y los análisis bioquímicos se han ido elaborando
diversos modelos de la membrana plasmática a lo largo del desarrollo de la biología celular. En la actualidad,
el modelo más aceptado es el propuesto por Singer y Nicholson (1972), denominado modelo del mosaico
fluido, que presenta las siguientes características:
• Considera a la membrana como un mosaico fluido en el que la bicapa lipídica es la red cementante y las
proteínas están embebidas en ella, interaccionando unas con otras y, a su vez, con los lípidos. Tanto las
proteínas como los lípidos pueden desplazarse lateralmente.
• Los lípidos y las proteínas integrales se hallan dispuestos en mosaico.
• Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución de todos sus componentes químicos:
lípidos, proteínas y glúcidos.
Pese a ser el modelo más completo existente hasta la fecha, la realidad es que presenta algunas limitaciones,
dado que la libre difusión de lípidos y proteínas en el plano de la membrana no es del todo cierta.
3.- Fisiología de la membrana
La membrana actúa como un filtro selectivo bidireccional. Debido a su interior hidrofóbico, impide
prácticamente el paso de todas las moléculas solubles en agua. Sin embargo, su permeabilidad selectiva permite
la salida de catabolitos y de algunas sustancias de síntesis, y la entrada hacia el citosol de las sustancias
necesarias para el correcto funcionamiento celular.
• Funciones de las membranas biológicas
La comunicación de la célula con el medio extracelular está mediada por la membrana plasmática que la rodea y
que debe permitir el intercambio de moléculas necesarias para la vida celular. La membrana contiene, por tanto,
los mecanismos para transportar físicamente moléculas, permitiendo que la célula tome los metabolitos
necesarios para su metabolismo, construya sus macromoléculas y, además, libere los productos del catabolismo
celular y las sustancias de secreción.
La membrana actúa como una barrera semipermeable, permitiendo el paso, mediante mecanismos diversos, de
determinadas sustancias a favor o en contra de un gradiente de concentración, osmótico o eléctrico. En esencia,
las funciones de la membrana son:
• Intercambio de sustancias, lo que implica un transporte iónico y molecular, y un transporte
macromolecular que se realiza mediante los siguientes mecanismos: fagocitosis, endocitosis, pinocitosis,
endocitosis mediada y exocitosis.
• Reconocimiento de la información de origen extracelular y transmisión al medio intracelular.
• Reconocimiento y adhesividad celular.
• Receptores de membrana
La transducción de señales es la respuesta de la célula a estímulos externos: la membrana desempeña un papel
importante en este proceso. Las células son capaces de responder a estímulos y señales externas gracias á ciertas
moléculas situadas en la membrana plasmática, denominadas receptores de membrana. Estas moléculas, de
naturaleza generalmente proteica, reconocen de forma específica a una determinada molécula-mensaje. Las células
dotadas con receptores de membrana reciben el nombre de células diana.
La actividad fisiológica de las células diana se ve afectada por un solo tipo de molécula-mensaje. Sin embargo, una
misma molécula-mensaje puede interactuar con varios receptores. Las moléculas-mensaje pueden ser hormonas,
neurotransmisores o factores químicos, entre los que se encuentran los factores de crecimiento.
A la molécula-mensaje se la denomina primer mensajero, y al unirse a su receptor de membrana induce en este un
cambio en la conformación molecular que produce una señal de activación de una molécula o segundo mensajero.
Este actúa estimulando o deprimiendo alguna actividad bioquímica. Entre las moléculas que actúan como segundos
mensajeros se encuentran el AMP cíclico (AMPc) y el GMP cíclico (GPMc),
4.- Transporte de moléculas de poca masa molecular
El transporte de moléculas de poca masa molecular se lleva a cabo mediante transporte pasivo o activo, según se
realice a favor o en contra de gradiente; en todos los casos, intervienen proteínas de la membrana plasmática.
• Transporte pasivo
Se efectúa a favor de gradiente y, por tanto, sin consumo de energía. Existen dos mecanismos:
Difusión simple. Gracias a este mecanismo
atraviesan la membrana sustancias solubles
en ella, como O2 CO2, etanol, urea, etc.,
deslizándose entre los fosfolípidos. Se trata
de moléculas sin carga o con carga neta cero.
Determinadas proteínas de la membrana,
llamadas proteínas canal, forman "canales
acuosos" a través de la bicapa lipídica que
permiten el paso de sustancias con carga
eléctrica, incluyendo pequeños iones, a favor
del gradiente de concentración.
Difusión facilitada. Se transportan moléculas
polares, como glúcidos, nucleótidos,
aminoácidos, etc. Siempre se produce a favor
de gradiente, que en el caso de los iones es un
gradiente electroquímico. Este transporte se
lleva a cabo a través de las llamadas proteínas transportadoras o "carriers", que se unen a la
molécula que se va a transportar, y sufren cambios conformacionales que permiten la transferencia
de la molécula de un lado a otro de la membrana,
• Transporte activo
Se realiza en contra de gradiente -ya sea de concentración, de presión osmótica, o bien eléctrico-, e implica un
consumo de energía. Solo pueden realizarlo algunos tipos de proteínas especializadas, también denominadas
bombas.
Bomba de sodio-potasio
La bomba de sodio-potasio es uno de los mecanismos más importantes de este tipo de transporte. La mayor
parte de las células animales tienen en su medio Interno una elevada concentración de iones K+, mientras
que la de Na+ es superior en el medio extracelular.
Las diferencias de concentración se deben a la actividad de la bomba de Na+/K+ que bombea de manera
simultánea tres iones Na+ hacia el exterior y dos iones K+ hacia el interior, en contra del gradiente de
concentración; para ello, se necesita consumir la energía liberada en la hidrólisis del ATP. La bomba de
Na:'/K+ también tiene actividad enzimática ATPasa.
Desde el punto de vista estructural, la bomba de Na+/K+ está constituida por un tetrámero que consta de dos
subunidades: una subunidad grande, llamada α, que se encarga del transporte, y una subunidad más
pequeña, β, que mantiene la bomba unida a la membrana. Esta segunda es una glucoproteína.
La bomba es responsable del mantenimiento del potencial de membrana, que es la diferencia de carga
eléctrica entre los dos lados de la membrana, es decir, entre la matriz extracelular y el citoplasma. El
exterior de la membrana es positivo, frente al interior, que es negativo. También regula el volumen celular e
interviene en otros sistemas de transporte, debido a que en algunas células es capaz de transportar glucosa y
aminoácidos desde el exterior al interior.
5.-Transporte de moléculas de elevada masa molecular
Para el transporte de estas sustancias existen tres mecanismos principales: endocitosis, exocitosis y transcitosis.
En cualquiera de ellos es fundamental el papel que desempeñan las llamadas vesículas revestidas. Estas
vesículas tienen un tamaño que oscila entre los 50 y los 200 nm de diámetro, y al microscopio electrónico se
observar como vesículas rodeadas por una red de microfilamentos proteicos de clatrina otros polipéptidos
menores que le dan un aspecto aterciopelado.
• Endocitosis
Es el proceso por el que la célula capta partículas del medio externo; lo hace mediante una invaginación de la
membrana en la que se
engloba la partícula para ingerir y se produce la estrangulación de la invaginación, originándose una vesícula que
encierra el material ingerido. Los lisosomas se unen a las vesículas para que el materia ingerido sea degradado y
utilizado posteriormente por la célula. Según naturaleza y el tamaño de las partículas englobadas, se distinguen
distintos tipos de endocitosis:
• Exocitosis
Es el mecanismo por el que las macromoléculas contenidas en vesículas citoplásmicas son transportadas desde
el interior celular hasta la membrana plasmática para ser vertidas al medio extracelular. Este vertido requiere
que la membrana de la vesícula y la membrana plasmática se fusionen, generando un poro a través del cual se
puede liberar el contenido de la vesícula citoplasmática. En este proceso es necesaria la colaboración del calcio
y de proteínas como las anexinas y la calmodulina.
Cuando una vesícula secretora se fusiona con la membrana plasmática para descargar su contenido, la
superficie interna de la membrana de la vesícula se convierte en la superficie externa de la membrana
plasmática, mientras que la superficie
externa de la membrana de la vesícula
secretora formará parte de la superficie
interna de la membrana plasmática.
Mediante este mecanismo, las células son
capaces
de
eliminar
sustancias
sintetizadas por la célula o sustancias de
desecho.
En toda célula existe, un equilibrio entre
la exócitosis y la endocitosis para
mantener fa membrana plasmática y que
quede asegurado el mantenimiento del
volumen celular, ya que la endocitosis
supone una "pérdida" de membrana,
mientras que la exocítosis supone una
"ganancia".
• Transcitosis
Es el conjunto de fenómenos que permite a
una sustancia atravesar todo el citoplasma
celular desde un polo al otro de la célula.
Implica el doble proceso endocitosisexocitosis. Es típico de las células
endoteliales que constituyen los capilares
sanguíneos, transportándose así las sustancias desde el medio sanguíneo hasta los
tejidos que rodean a los capilares.
Es un mecanismo de transporte transcelular.
La célula engloba la sustancia extracelular
mediante una invaginación que da lugar a
una vesícula (endocitosis) que se mueve a
través de la célula para expulsar la sustancia
en el lado opuesto de la membrana
(exocitosis).
6.- Interección célula-célula
En los organismos pluricelulares, tanto vegetales como animales, las células que forman tejidos se encuentran en
contacto directo unas con otras. Se unen entre sí mediante modificaciones de sus membranas, denominadas uniones
intercelulares, visibles solamente con el microscopio electrónico.
Atendiendo a su extensión, se distinguen dos tipos dé uniones: intercelulares:
• Tipo zónula. Afecta a todo el contorno de la célula como si se tratase de un cinturón, y suele localizarse en su
polo apical, como sucede por ejemplo, en las células del epitelio intestinal (enterocitos).
• Tipo mácula. Afecta solo a una zona concreta de la membrana plasmática. Es una unión puntual que se
manifiesta, por ejemplo, entre las células epidérmicas que constituyen el estrato espinoso de la piel.
Atendiendo a su estructura y función, se diferencian uniones comunicantes, uniones estrechas y uniones adherentes o
desmosomas:
• Uniones comunicantes
En ellas existe un pequeño espacio intercelular de apenas 30 nm, con lo que las membranas celulares no llegan
a contactar y permiten el paso de pequeñas moléculas entre dos células adyacentes. Se pueden distinguir dos
tipos:
Sinapsis químicas, que se realizan
entre dos neuronas separadas por un
espacio o hendidura sináptica en el
que la neurona presináptica libera,
mediante exocitosis, la señal química
o neurotransmisor, contenido en las
vesículas sinópticas. Esta señal se
difunde a través de la hendidura
sináptica hasta llegar a la membrana,
pe la otra neurona, denominada
postsináptica.
Uniones en hendidura o de tipo gap
(del inglés, hendidura). Este/tipo de
unión deja entre las dos membranas
plasmáticas
una
hendidura
lo
suficientemente ancha como para
permitir el paso entre ellas de
moléculas relativamente grandes
La unión se realiza mediante conexones, que son estructuras cilíndricas transmembranales formadas por la
asociación de seis moléculas de una proteína (conexina). Estos conexones tienen un diámetro de 6 nm y dejan
en su centro un canal acuoso de 2 nm.
Además de unir dos células contiguas, los conexones ponen en comunicación ambos citoplasmas, pudiendo
pasar a través de ellos iones y pequeñas moléculas hidrosolubles; de este modo, se establece una cooperación
metabólica. Por este motivo, a estas uniones se las denomina comunicantes. Este tipo de unión es frecuente en
las células musculares lisas que constituyen el miometrio del útero, las cuales aumentan a medida que avanza la
gestación.
• Uniones estrechas
Son regiones especializadas de la membrana que impiden el paso de cualquier molécula entre las células, ya que
el contacto que se establece entre las membranas de células adyacentes obtura completamente el espacio
intercelular. También se denominan herméticas o íntimas. Suelen ser uniones de tipo zónula, y se encuentran en
las células endoteliales de los vasos sanguíneos, en los enterocitos, y en los hepatocitos que delimitan el
canalículo biliar.
Las membranas de las células adyacentes se mantienen juntas gracias a la unión a modo de cremallera entre
proteínas transmembrana de una célula y otra. Las proteínas implicadas son la cadherina, la cingulina y tes
denominadas ZO (de zona occludens) que, a su vez, interactúan con los microfilamentos de actina de los
respectivos citoesqueletos.
Sin embargo, se ha demostrado que las células del sistema inmunológico pueden atravesar estas uniones y
penetrar en los tejidos inflamados, ya que son capaces de enviar una señal específica que abre esta unión,
permitiéndoles el paso.
• Uniones adherentes o desmosomas
Mediante estas uniones, las células se mantienen unidas mecánicamente, haciendo que el conjunto funcione
como una unidad estructural. Se localizan preferentemente en aquellos tejidos que se encuentran sometidos a
fuertes tensiones mecánicas, como el músculo cardíaco, el cuello del útero o el epitelio cutáneo.
Las membranas de las células vecinas se acercan, pero no se fusionan; quedando un espacio intercelular de 25 a
40 nm ocupado por material poco denso que, en ocasiones, puede presentar una línea central osmiófila
equidistante entre ambas células. Las uniones adherentes presentan una estructura general que implica:
La existencia de una proteína transmembrana que, en el caso de las uniones célula-célula, es de
tipo cadherina y, en el caso de las uniones célula-matriz, es de tipo integrina.
Unas proteínas de unión que medien la unión entre las proteínas transmembrana y el citoesqueleto
(microfilamentos o filamentos intermedios).