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1. LA MEMBRANA PLASMÁTICA.
1.1. CONCEPTO.
La membrana plasmática constituye el límite entre el citoplasma y el
medio en el que se encuentra la célula y entre los orgánulos celulares y el
citosol (hialoplasma), de manera que las biomembranas dividen al interior de
la célula en numerosos compartimentos. De esta manera se explica que las
membranas puedan constituir el 60 % del citoplasma celular.
Posee un espesor de 75 Ǻ (ángstrom). Al microscopio electrónico se
presenta como una triple capa. Dos bandas oscuras externas de 20 Ǻ
separadas por una interna de color claro de 35 Ǻ. En ocasiones, las láminas
externas más oscuras pueden tener espesores diferentes.
Cualquier tipo de célula presenta este tipo de membrana de tres capas.
Debido a su carácter generalizado se le denomina unidad de membrana (o
membrana unidad). También se encuentra formando la envoltura exterior de
muchos orgánulos como los cloroplastos, mitocondrias o vacuolas.
1.2. COMPOSICIÓN QUÍMICA.
Las membranas biológicas son conjuntos laminares constituidos
aproximadamente por un 40 % de lípidos y un 60 % de proteínas
principalmente; asociados a los lípidos y las proteínas también se encuentran
oligosacáridos.
► Lípidos. Son esencialmente anfipáticos, o sea que sus moléculas
poseen un polo hidrófilo y un polo hidrófobo. Los más abundantes (en los
glóbulos rojo humano) son los fosfolípidos (55 % del total de los lípidos), el
colesterol (25%) y otros lípidos, glucolípidos y ácidos grasos (20 %) que son
enteramente hidrófobos.
Los lípidos, cuando se encuentran en un medio acuoso, se disponen
formando una doble capa, la bicapa lipídica, con las zonas polares (hidrófilas)
orientadas hacia el exterior, y las zonas apolares (hidrófobas) protegiéndose
mutuamente.
La bicapa lipídica no es una estructura rígida, sino que sus componentes
se mueven en ella con libertad (Fig. 2), confiriéndole fluidez. Las moléculas
de lípidos, más móviles, pueden girar sobre sí mismas (rotación) o
intercambiar su posición con otras moléculas de la misma monocapa (difusión
lateral). Es poco frecuente el intercambio entre moléculas situadas en
monocapas distintas (flip-flop).
▪ El colesterol contribuye grandemente a la fluidez de la bicapa,
debido a que con su pequeño tamaño dificulta el establecimiento de
interacciones hidrofóbicas entre las colas apolares de los lípidos de
membrana.
► Las proteínas se disponen intercaladas o adosadas a la bicapa de
lípidos, y son de diverso tamaño y naturaleza.
Por su afinidad a los lípidos de la membrana hay dos tipos:
▪ Proteínas integrales o intrínsecas. Están internamente
asociadas a los lípidos y son difíciles de separar de la bicapa. Constituyen
aproximadamente el 70% de las proteínas de membrana y son insolubles en
agua (hidrófobas)
▪ Proteínas periféricas o extrínsecas. Están débilmente
asociadas a los lípidos, se separan con facilidad; son hidrosolubles y
representan el 30% restante.
Por su colocación en la membrana, se distinguen los
siguientes tipos:
▪ Proteínas transmembranarias: atraviesan completamente la
membrana.
▪ Proteínas de hemimembrana: su posición sólo abarca la mitad de
la bicapa.
▪ Proteínas adosadas: colocadas por fuera de la bicapa, tanto hacia
el interior como hacia el exterior de la célula y unidas a proteínas
transmembrana o a lípidos.
► Oligosacáridos. Se asocian a lípidos (glucolípidos) o a proteínas
(glucoproteínas).
1.3. ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA.
El modelo estructural de membrana más aceptado en la actualidad es el
propuesto por Singer y Nicholson y que recibe el nombre de modelo del
mosaico fluido. Según éste, todas las membranas celulares responden a un
esquema arquitectónico común constituido, básicamente, por una bicapa
lipídica a la que se unen los otros componentes de las membranas, es decir:
proteínas y glúcidos.
La disposición en bicapa de los lípidos se debe al carácter bipolar que
poseen estos constituyentes de la membrana (fosfolípidos, colesterol,
glicolípidos, etc.), en un medio acuoso, estos lípidos se disponen enfrentando
sus partes hidrófobas dejando sus cabezas hidrófilas en contacto con el
medio acuoso intra y extracelular.
La situación de las proteínas (integrales o periféricas) en la membrana
la determina su afinidad por el agua o los lípidos. Los azúcares
(oligosacáridos), asociados a proteínas (glucopropteínas) o lípidos
(glucolípidos), se sitúan en la cara extracelular de la membrana. A esta
cubierta se la llama glucocáliz ( o glucocalix) o cubierta celular.
Según lo expuesto, el modelo de mosaico fluido de membrana
sostiene:
▪ Los lípidos y proteínas que forman la membrana plasmática
constituyen un mosaico molecular. Están dispuestas unas junto a otras como
las piezas de un mosaico.
▪ Los lípidos y proteínas pueden desplazarse en el plano de la bicapa
lipídica: las membranas son fluidas.
▪ Las membranas son asimétricas en cuanto a la disposición de sus
componentes moleculares. La asimetría se debe a que la presencia de
oligosacáridos está restringida a la superficie de la cara externa y, además,
la distribución de los lípidos en una y otra monocapa no es simétrica.
1.4. FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA.
● Frontera física entre dos medios. Esto permite no sólo la
separación del interior de la célula con respecto al medio exterior (intra y
extracelular), sino también la formación de compartimentos en el interior de
la célula eucariótica.
● Facilita que ocurran, de manera simultánea, pero sin mezclarse,
una gran diversidad de reacciones químicas en sus diferentes orgánulos.
● La bicapa lipídica es una eficaz barrera para evitar el paso
de sustancias hidrófilas (se evita la pérdida de sustancias intracelulares).
● Asegura el intercambio y transferencia de sustancias e
información con el exterior y con otras células. La naturaleza lipídica de la
membrana determina el tipo de sustancias que pueden atravesarla y, además,
las proteínas que la forman, pueden intervenir de manera activa facilitando o
impidiendo el transporte de esas sustancias.
Otras
funciones
de
las
diferentes
membranas,
determinadas por la presencia de proteínas específicas, son:
● Factores de reconocimiento celular. Conforman la “identidad
antigénica” de cada individuo debido a que las proteínas específicas de la
membrana celular constituyen una combinación única en cada individuo, que
permite ser reconocida por las defensas inmunitarias.
● Receptores hormonales y de otras informaciones. Control
del flujo de información entre las células y el medio, reciben la información
que llega del medio, gracia a la existencia de a) receptores específicos de
neurotransmisores y de hormonas, y b) el potencial de membrana responsable
de la sensibilidad celular.
●
Desempeñar
funciones
especiales
gracias
a
las
diferenciaciones que presentan algunas: invaginaciones (aumento de la
superficie de intercambio), desmosomas (zonas de unión con otras células),
etc.
1.4.1. Transporte a través de la membrana plasmática.
Las membranas son barreras de permeabilidad muy selectiva. Los
mecanismos que utilizan las células para permitir el paso de sustancias varían
en función de que se trate de moléculas pequeñas, que puedan atravesarla, o
de moléculas más grandes, que deban ser englobadas y posteriormente
liberadas por la propia membrana:
1. Moléculas pequeñas. La permeabilidad de las membranas
celulares es altamente selectiva. El paso a su través de moléculas e iones
está controlado por mecanismos de transporte específicos. Existen dos
mecanismos básicos de transporte: el activo y el pasivo.
● Transporte pasivo: se realiza sin consumo de energía y a favor
de un gradiente, ya que la sustancia pasa debido a que hay una diferencia de
concentración o de carga eléctrica (o de ambos, electroquímico).
▪ Difusión simple: las sustancias solubles (apolares) pueden atravesar la
membrana disueltas en la bicapa lipídica. El agua (y pequeñas moléculas
arrastradas por ellas) atraviesa la membrana por ósmosis, lo hace a través de
canales acuosos formados por proteínas transmembranarias, desde el lado
de menor concentración salina al de mayor.
▪ Difusión facilitada: las sustancias polares (azúcares, aminoácidos),
para pasar requieren la presencia de proteínas transportadoras
(permeasas), a las que se une de manera específica la molécula a transportar
y son liberadas de nuevo en el otro lado de la membrana.
● Transporte activo: se realiza en contra de un gradiente (es
decir, de la zona más diluida a la más concentrada), se requieren también
proteínas transportadoras específicas y un aporte de energía (para realizar
el “bombeo”), que se traduce en un consumo de ATP.
Un ejemplo es la bomba de sodio-potasio, que mantiene el potencial
electroquímico a ambos lados de la membrana de las células animales (bombea
Na+ hacia el exterior de la célula y K+ hacia el interior).
2. Macromoléculas. La célula dispone de mecanismos que permiten
incorporar o expulsar compuestos de mayor tamaño, por medio de
deformaciones de la membrana.
● Endocitosis: incorpora partículas mediante una invaginación de la
membrana en la que quedan incluidas. Luego, la invaginación se estrangula y
forma una vesícula en el interior. Se distinguen dos tipos:
▪ Pinocitosis. Cuando el material captado es líquido (partículas disueltas).
▪ Fagocitosis. Capta partículas sólidas de mayor tamaño, y se forman
vacuolas digestivas. Sólo la realizan células especializadas (por ejemplo,
leucocitos).
● Exocitosis. Proceso opuesto al anterior. Se expulsan sustancias
contenidas en una vesícula, al unirse ésta a la membrana plasmática y abrirse
al exterior.
LAS DIFERENCIAS ENTRE LOS MECANISMOS DE TRANSPORTE
PUEDEN RESUMIRSE EN:
Difusión
Difusión facilitada
Transporte activo
simple
El transporte activo se
La difusión simple y la facilitada se realizan a
hace
en
contra
de
favor de un gradiente (de concentración o
gradiente
y
requiere
químico, eléctrico, o electroquímico) con lo
aporte
energético,
es
que no requiere aporte de energía para
decir, se produce con
realizarse.
consumo de ATP
La difusión facilitada y el transporte activo se realizan
con la mediación de moléculas de proteínas de la
membrana.
En la difusión facilitada
intervienen las proteínas
En la difusión
En el transporte activo
transportadoras llamadas
simple
no
intervienen los complejos
“permeasas” que, a pesar
intervienen
conocidos como “bombas”
de
su
nombre,
no
proteínas
(por ejemplo, la de Na/K)
realizan ninguna función
mediando
el
que tienen una doble
enzimática.
Las
paso
de
función:
permeasas se unen de
sustancias.
Transportadora
y
forma específica a la
enzimática (catalizan la
molécula que ha de ser
hidrólisis del ATP).
transportada y por un
cambio de conformación
facilitan su paso
1.5. DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA.
Dependiendo de la función que la célula desempeñe, su membrana
plasmática puede presentar diferentes especializaciones.
I.-Microvellosidades. Son evaginaciones que aumentan la superficie de
intercambio. Por ejemplo, en las células intestinales, en las que las moléculas
digeridas en el interior del tubo digestivo deben pasar al torrente
circulatorio.
II.- Invaginaciones. Profundos entrantes con finalidad semejante.
Por ejemplo, en las células de los túbulos contorneados de las nefronas
(riñón), para la reabsorción de líquido y sales.
III.-
Uniones
intercelulares: para mantener adheridas y
comunicadas células vecinas.
• Uniones occludens (impermeables). No dejan espacio entre las
células e impiden el paso de sustancias, actuando a modo de barrera. Son
frecuentes entre las células epiteliales.
• Uniones comunicantes. En ellas existe un pequeño espacio
intercelular, con lo que las membranas no llegan a contactar y permite el
paso de pequeñas moléculas entre dos células vecinas. Se pueden distinguir
dos tipos:
Sinapsis, se realizan entre dos neuronas separadas por la hendidura
sináptica.
Uniones en hendidura o de tipo gap (del ingles, hendidura), dejan entre
sí una hendidura lo suficientemente ancha como para permitir el paso entre
ellas de moléculas relativamente grandes.
• Uniones adherentes (desmosomas). El espacio intercelular aumenta y en
la cara interna de la membrana plasmática se sitúa un material denso, denominado
“placa”, hacia el que se dirigen haces de filamentos. Estas uniones se localizan en
aquellos tejidos que se encuentran sometidos a esfuerzos mecánicos.
2. PARED CELULAR VEGETAL.
2.1. CONCEPTO.
La pared celular es una forma especializada de matriz extracelular
(segregada por la célula y excreta al exterior de la membrana plasmática),
que se encuentra adosada a la membrana plasmática de las células vegetales,
y que se caracteriza por su alto contenido en celulosa, lo que la hace ser
gruesa, rígida y organizada.
2.2. COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA PARED VEGETAL.
Como ya hemos señalado, esta formada principalmente por celulosa
(homopolisacárido que se origina por la unión β (1→4) de la D-glucosa), pero
también por Heteropolisacáridos (Hemicelulosa, pectinas), sales minerales (
Ca++) y agua.
2.3. ESTRUCTURA DE LA PARED CELULAR VEGETAL.
Está constituida por tres capas, cada una con distinta composición y
características. Desde fuera hacia dentro son:
I.- Lámina media: es la capa más externa y es común a las dos
células adyacentes. Es delgada y flexible, y está compuesta principalmente
por Pectinatos de calcio. Se encarga de mantener unidas las distintas células
en los tejidos vegetales.
II.- Pared primaria: capa relativamente delgada y semirrígida,
típica de las células jóvenes, recién divididas (plantas en crecimiento). Está
formada por celulosa con una abundante matriz hemicelulósica.
III.- Pared secundaria: capa muy gruesa formada por varias
subcapas de celulosa, en cada una de las cuales las fibras de celulosa se
disponen con distinta orientación, lo cual le da a la pared una gran rigidez y
resistencia. La pared secundaria sólo se presenta en células maduras o ya
muertas. Precisamente el grosor de la capa de celulosa hace que el
citoplasma se vaya "asfixiando", y la célula acabe por morir.
2.4. FUNCIONES DE LA PARED CELULAR VEGETAL.
▪ Constituyen un exoesqueleto que protege a la célula, le da forma y le
confiere resistencia, pero sin impedir su crecimiento.
▪ Es la responsable de que la planta se mantenga erguida.
▪ Impide que la célula se rompa, ya que interviene activamente en el
mantenimiento de la presión osmótica intracelular.
▪ Permite la comunicación entre células adyacentes y con el exterior, para el
intercambio de nutrientes y de información. Existen unos orificios que
atraviesan la pared llamados punteaduras que se sitúan al mismo nivel en
células vecinas. Estas punteaduras son atravesadas por puentes
citoplasmáticos o plasmodesmos, que son prolongaciones del retículo
endoplasmático.
3. MATRIZ EXTRACELULAR
Se encuentra por fuera de la membrana celular y desempeña un papel
muy importante en la vida de la célula. Esta constituida por compuestos que
segregan localmente la propia células.
El glucocálix (conjunto de cadenas de oligosacáridos) aparece en la cara
externa de la membrana celular de muchas células animales. Tiene funciones
de reconocimiento celular indispensables para la fecundación, reconocimiento
de la célula a parasitar de virus y bacterias, adhesión de células para
formación de tejidos y recepción de antígenos específicos para cada célula.
Su estructura consiste en una fina red de fibras de proteína inmersa
en una estructura gelatinosa de glucoproteínas hidratadas, la sustancia
fundamental amorfa.
En su composición química hay fundamentalmente: colágeno, elastina,
fibronactina, glucoproteínas.
La función es primordialmente servir de unión y nexo en los tejidos
conectivos, cartilaginoso y conjuntivo. Puede acumular sales, originando
tejido óseo o quitina y dando lugar a exoesqueletos.
2. ENDOMEMBRANAS. Orgánulos
membranosos.
1. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO.
Está formado por un conjunto de membranas que limitan cavidades
cerradas o cisternas de distintas formas: sáculos aplanados, vesículas
globulares o tubos de aspecto sinuoso que delimitan un espacio interno,
lumen o espacio cisternal contenido en el interior del retículo
endoplásmatico y el espacio citosólico en el exterior del retículo. Estas
cavidades se comunican a menudo entre ellas y forman una red (retículo =
pequeña red) característica de las células eucariotas.
Sacos del retículo, por lo tanto, dobles membranas, separan el material
nuclear del resto del citoplasma. Esta doble membrana está atravesada por
una serie de poros que permiten el paso de grandes moléculas (ARN,
subunidades ribosómicas, etc.).
Podemos distinguir dos tipos de retículo:
1.1. Retículo endoplasmático rugoso, que posee ribosomas
adheridos a la cara de la membrana que da al hialoplasma (espacio citosólico).
Se encuentra muy desarrollado en aquellas células que participan
activamente en la síntesis de proteínas.
Dentro de sus funciones destacan: la síntesis de proteínas por parte
de los ribosomas que pueden ser almacenadas en el del retículo donde
maduran con frecuencia sufren una glucosilación de las proteínas (se unen a
un glucido, glucoproteínas) y son transportadas hacia otros orgánulos
(aparato de Golgi, lisosomas), a la membrana celular o las propias membranas
del retículo.
1.2. Retículo endoplasmático liso, constituido por finos túmulos o
canalículos interconectados y cuyas membranas se continúan con las del REr,
pero sin llevar adheridos ribosomas.
Sus funciones son: la síntesis lípidos de membrana (fosfolípidos,
colesterol, etc.). Asimismo, en el retículo tiene lugar la detoxificación de
aquellas sustancias perjudiciales para la célula producidas por su actividad
vital o procedente del exterior (insecticidas, herbicidas, medicamentos,
etc.). Las toxinas que proceden del medio externo llegan a nuestras células,
son transformadas por este orgánulo en moléculas cuya toxicidad se ha visto
reducida y que son de esta manera más fácilmente eliminadas.
Gracia a la acción conjunta de ambos retículos queda completa la
síntesis de los componentes básicos de toda membrana celular: proteínas y
lípidos.
2. APARATO DE GOLGI.
El aparato de Golgi es un orgánulo membranoso que forma un sistema de
cavidades aplanadas dispuestas ordenadamente. Cada una de estas cavidades
recibe el nombre de sáculo. El conjunto de sáculos apilados recibe el nombre
de dictiosoma. Además, pueden observarse toda una serie de vesículas más o
menos esféricas a ambos lados y entre los sáculos relacionadas con el
transporte de proteínas y lípidos desde y hacia el A. de Golgi.
El conjunto de todos los dictiosomas y vesículas celulares constituye el
aparato o complejo de Golgi. Se encuentra más desarrollado cuanto mayor es
la actividad celular y en las células secretoras.
El aparato de Golgi tiene dos caras distintas, la cara “cis”, “externa” o
de formación y la cara “trans”, “interna” o de maduración.
Los dictiosomas no son estructuras celulares fijas, sino que se están
renovando constantemente. Se forman a partir del retículo endoplásmatico.
Este emite unas prolongaciones que se separan de él formando vesículas de
transición (estas encierran en su interior el contenido de las cavidades del
retículo, fundamentalmente proteínas, que se han fabricado en los ribosomas
del retículo endoplasmático rugoso y cuyo destino es la secreción). Al unirse
posteriormente dichas vesículas entre sí dan lugar a un sáculo (cara cis o de
formación). Por otra parte, las cavidades golgianas opuestas (cara trans o de
maduración) se fragmentan para formar vesículas cargadas de productos de
secreción.
► Funciones. El aparato de Golgi funciona como una planta
“empaquetadora” y “distribuidora” de los productos fabricados por el R. E.
● Embalaje y secreción. Las sustancias fabricadas en el R. E. para
ser secretadas se incorporan a la cara “cis” o de formación del aparato de
Golgi y se desplazan progresivamente hacia la cara “trans” o de maduración,
desde donde se incorporan a las vesículas de secreción. Las vesículas se
adosan a la membrana y por un proceso de exocitosis vierten su contenido al
medio extracelular.
●
Este
proceso
genera
un
reciclaje
permanente
de
la
membrana compensado por los mecanismos de endocitosis. Entre los
productos secretados tienen especial interés los que forman la matriz
extracelular que, en los vegetales, origina la pared celular.
● No todos los productos empaquetados por el aparato de Golgi tienen
como destino el exterior de la célula. Por ejemplo, algunas vesículas, que
contienen abundantes enzimas hidrolíticos, se transforman en lisosomas y
permanecen en el citoplasma celular.
● En los retículos endoplasmáticos se sintetizan los componentes
moleculares de las membranas (lípidos en el liso y proteínas en el rugoso) y el
contenido de sus cavidades. Del retículo se desprenden vesículas que se
incorporan a los sacos del aparato de Golgi, donde sus componentes
moleculares experimentan modificaciones, glucolisaciones, por la adición
de oligosacáridos, que se unen a proteínas (glucolisación de proteínas:
glucoproteínas de membrana, anticuerpos) y a lípidos (glucolisación de lípidos:
glucolípidos de membrana).
3. LISOSOMAS.
Los lisosomas son orgánulos celulares, globulares que presentan formas
muy diversas. Se originan a partir del retículo endoplásmico o del aparato de
Golgi, de la misma manera que se originan las vesículas de secreción.
Constituyen el “aparato digestivo” de la célula. Contienen enzimas
hidrolíticas (fosfatasa ácida, proteasa,...) que catalizan la hidrólisis o
digestión de las macromoléculas; la membrana que limita a cada lisosoma
impide que la célula sea digerida por estos enzimas líticos.
Se encuentran en las células eucariotas tanto animales como vegetales,
la estructura de estos orgánulos es muy distinta de un tipo celular a otro e
incluso en una misma célula. Este polimorfismo hace que no sea posible
caracterizar a los lisosomas bajo criterios estrictamente estructurales y tan
sólo la demostración de actividades líticas permite poner de manifiesto la
naturaleza lisosomica de una inclusión celular.
A pesar de esta diversidad anatómica, los lisosomas se clasifican en dos
categorías:
3.1. Lisosomas primarios, recién formados a partir del Ap. de
Golgi o del R.E., de forma ovalada o redondeada, que no han intervenido en
ningún proceso de digestión y sólo contienen enzimas hidrolíticos.
3.2. Lisosomas secundarios, de forma variable (depende de la
naturaleza de los sustratos y del estado de digestión en el que se
encuentren), están implicados en algún proceso de digestión. Se forman a
partir de la unión de los lisosomas primarios con endosomas que contienen
sustratos procedentes del medio externo (vacuolas heterofágicas o
digestivas) o interno (vacuolas autofágicas).
► Funciones.
A.- Digestión celular
■ Vacuolas heterofágicas o digestivas (heterofagia) con sustratos
procedentes del medio externo, cuya finalidad es alimenticia y defensiva.
Las partículas procedentes del medio externo penetran en la célula,
mediante un proceso de invaginación de la membrana celular, que se separa
de ésta, formándose una vacuola alimenticia o vacuola de endocitosis. Los
lisosomas primarios se unen a esta vacuola, dando lugar a un orgánulo único,
la vacuola digestiva o lisosoma secundario, que contiene no sólo enzimas
hidrolíticos, sino también moléculas que va a digerir, por lo que se considera
a esta vacuola el “estómago celular”.
Estas moléculas, una vez que son digeridas, pasan al citoplasma celular.
Sin embargo, no todas las sustancias son digeridas y por tanto no pueden ser
aprovechadas por la célula. A estas partículas no digeridas se las llama
productos residuales, siendo expulsados al exterior de la célula después de
que la vacuola digestiva se ha transformado en vacuola residual o vacuola
fecal.
■ Vacuolas autofágicas (autofagia) si el sustrato lo constituyen
componentes de la propia célula. Este mecanismo interviene en los procesos
de desarrollo y asegura la nutrición en condiciones desfavorables.
Los lisosomas producen la hidrólisis de moléculas u orgánulos de la
propia célula, tal es el envejecimiento celular, estados de ayuno en los que la
digestión de sus constituyentes celulares propician los alimentos que la
células necesitan. Cuando esto ocurre, el proceso recibe el nombre de
autofagia, que significa comerse a sí mismo.
B. Digestón extracelular. En algunas ocasiones, los lisosomas
vierten su contenido al exterior de la célula, donde tiene lugar la digestión
(digestión extracelular).
4. VACUOLAS Almacenamiento de sustancias de reserva.
Vesículas de forma globular y de tamaño variable, destinadas a
almacenar todo tipo de sustancias.
Se forman a partir de muchos tipos de orgánulos membranosos:
▪ R.E. (vesículas de transición, de autofagia...)
▪ Aparato de Golgi (Vesículas de secreción)
▪ Membrana plasmática (por endocitosis, vacuolas heterofágicas)
La estructura de las vacuolas es muy sencilla: consiste solamente en un
territorio celular rodeado de una membrana. Al conjunto de vacuolas de una
célula se denomina Vacuoma.
Las células vegetales presentan vacuolas de gran tamaño, que a veces
desplazan a la periferia todo el citoplasma celular y el núcleo, y son escasas
en número. Esta vacuola recibe el nombre de vacuola central. En cambio, las
células animales poseen numerosas vacuolas de pequeño tamaño,
habitualmente denominadas vesículas.
► Funciones.
• Almacenar sustancias de reserva:
Ácidos grasos
Proteínas solubles
- Lípidos
-
- Sales minerales
-
- Proteínas precipitadas (granos de aleurona)
• Almacenar sustancias especiales: Taninos, pigmentos, enzimas
hidróliticos (cuya actividad, dada su función de reserva, se encuentra
inhibida en tanto no sean necesarias),...
• Servir de vehículo de transporte de sustancias entre orgánulos
citoplasmáticos (vesículas de transición, de secreción, etc.) y entre el
exterior e interior de la célula (vacuolas o vesículas de endocitosis).
• Regulan la presión osmótica de la célula. Las vacuolas pueden
llenarse o vaciarse de agua para mantener constante la concentración del
citoplasma.
• Vacuolas pulsátiles, es un caso especial son las que eliminan el
exceso de agua citoplasmática en células de organismos dulceacuícolas (que
son hipertónicos respecto al medio).
5. PEROXISOMAS.
Son orgánulos presentes en casi todas las células eucariotas. Al igual
que los lisosomas, son compartimentos vesiculares que contienen enzimas,
pero éstas, a diferencia de las de los lisisomas, intervienen en reacciones
oxidativas en las que se consume gran cantidad de oxígeno.
RH2 + O2 ▬▬▬▬▬► R + H2O2
En esta reacción, RH2 representa una molécula orgánica que se oxida.
Como resultado de este tipo de oxidaciones se forma como producto H 2O2,
peróxido de hidrógeno (agua oxigenada) , auténtico veneno para la célula; sin
embargo, éste no afecta a la célula, ya que los peroxisomas contienen una
elevada cantidad de la enzima catalasa que cataliza la reacción:
catalasa
2 H2O2 ▬▬▬▬▬▬►2 H2O + O2
De esta manera desaparece el peróxido de hidrógeno en el mismo orgánulo en
el que se ha producido, no afectando al citosol que le rodea. Estos orgánulos
se forman por gemación de la membrana del retículo endoplasmático y suelen
localizarse junto a él.
6. GLIOXISOMAS.
Orgánulos exclusivos de las células vegetales. Son parecidos a
peroxisomas, y se encargan, durante la germinación, de transformar
lípidos almacenados en la semilla en glúcidos necesarios para
crecimiento del embrión hasta que la plántula pueda realizar
fotosíntesis.
los
los
el
la
7. MITOCONDRIAS.
Son orgánulos presentes en el citoplasma de todas las células
eucarióticas (aeróbicas). Su forma se asemeja a un cilindro alargado,
difíciles de observar al microscopio óptico, al que aparecen como palitos o
bastoncitos alargados. Lo más frecuente es que las mitocondrias estén
dispersas en el hialoplasma, y su número depende del tamaño de la célula:
unas pocas en las levaduras y de 1000 a 2000 en una célula hepática. Son
las encargadas de la obtención de la energía mediante la respiración
celular, proceso de oxidación en el que intervienen las ATP sintetasas. La
energía obtenida se guarda en forma de ATP.
► Ultraestructura.
La observación al microscopio electrónico pone de manifiesto que
cada mitocondria está separada del hialoplasma por una membrana
continua de 60 Å de espesor, que es la membrana mitocondrial externa.
Esta membrana externa está rodeada interiormente por una segunda
membrana, igualmente continua y de 60 Å de espesor, que es la
membrana mitocondrial interna. La membrana interna forma repliegues
orientados hacia el interior de la mitocondria y son las llamadas crestas
mitocondriales (por lo que su superficie es 5 veces mayor que la de la
membrana externa). Las dos membranas mitocondriales delimitan dos
compartimentos diferentes: un primer compartimento situado entre la
membrana mitocondrial externa y la interna que es el espacio
intermembrana; un segundo compartimento limitado por la membrana
mitocondrial interna que es la matriz mitocondrial. En la matriz
encontramos ADN y ribosomas mitocondriales.
● Membrana mitocondrial externa: Delimita completamente a
la mitocondria. Su estructura es la misma que la del resto de las
membranas celulares (una doble capa lipídica y proteínas asociadas), es
muy permeable debido a que posee un gran número de proteínas que forma
“canales” a través de los que pasan gran cantidad de moléculas.
! Espacio Intermembrana: De composición similar al hialoplasma
por la permeabilidad de la membrana externa. Las enzimas que posee le
permiten transferir la energía del ATP fabricado en la mitocondria a
otros nucleótidos, por ejemplo el AMP.
AMP + ATP ▬► 2 ADP
Las moléculas de ADP así formadas pueden atravesar la membrana
interna y ser fosforiladas en moléculas de ATP.
! Membrana mitocondrial interna: Posee gran superficie (unas
5 veces más que la externa) debido a los repliegues que forman las
crestas. Es impermeable a gran cantidad de sustancias (iones,...). Contiene
un 20% de lípidos y un 80% de proteínas, las cuales se pueden clasificar
en tres grupos:
a) Proteínas transportadoras que regulan el paso de metabolitos a
través de la membrana interna (cadena transportadora de electrones).
b) Enzimas de la cadena respiratoria, que catalizan las reacciones
de oxidorreducción.
c) Complejo enzimático. La ATP-sintetasa, cataliza la producción
de ATP en la matriz, poseen tres subunidades:
- Esfera F1 o partícula elemental (90 Å de Ø) pegadas a la cara
matricial de la membrana interna. Es la parte catalítica del complejo.
- Pedúnculo F0, que une las esferas a la membrana.
- Base hidrófoba integrada en la membrana mitocondrial interna.
! Matriz: Espacio interno que contiene numerosos iones y moléculas
solubles, en particular una gran variedad de enzimas para llevar a cabo las
rutas metabólicas que tienen lugar en su interior. Además, contiene ADN
mitocondrial, ribosomas (mitorribosomas), ARNt.
• ADN mitocondrial (ADNmt), es doble y circular, lleva información
genética que codifica para la síntesis de algunas proteínas.
• Ribosomas 70 S (mitorribosomas), libres o asociados a la
membrana mitocondrial interna.
• Iones calcio y fosfato (Ca++, H2PO4-,...), ADP, ATP, Coenzima
A,...
• Enzimas que intervienen en:
a) Duplicación, transcripción y traducción del ADN mitocondrial.
b) Respiración celular.
► Funciones.
1º. Oxidaciones respiratorias: Cuya finalidad es obtener
energía para la célula a partir de materia orgánica. Consisten en la
degradación completa de moléculas orgánicas a CO2 para liberar energía y
formar ATP. Tienen lugar en dos series de procesos, el ciclo de Krebs y la
cadena de transporte de electrones, que suceden, respectivamente, en
la matriz y en la membrana mitocondrial interna.
2º.
Producción
de
metabolitos
precursoras para la
biosíntesis de macromoléculas, se sintetizan en el hialoplasma.
3º. Síntesis de proteínas mitocondriales, ya que, poseen la
maquinaria y la información necesaria para ello.
8. PLASTOS.
Los Cloroplastos están englobados en los Plastos o Plastidios,
conjunto de orgánulos exclusivos de células vegetales que tienen un origen
común. Poseen, al igual que las mitocondrias, información genética propia,
ribosomas y una doble membrana. Hay tres tipos de plastos, aunque su
estructura es muy semejante:
● Leucoplastos: (leuco = blanco). En partes no verdes del vegetal las subterráneas, por ejemplo- entre ellos destacan los amiloplastos que
acumulan almidón en los tejidos de reservas.
● Cromoplastos: (cromo = color). Dan color rojo, anaranjado o
amarillo a muchos frutos, flores y otros órganos. Acumulan pigmentos
fotosintéticos secundarios (xantofilas y carotenos) y reservas nutritivas.
● Cloroplastos: (cloro = verde). Son de color verde debido a la
Clorofila que contienen. Se encargan de realizar la Fotosíntesis, captando
energía luminosa.
8.1. CLOROPLASTOS
Los cloroplastos se localizan en células vegetales fotosintéticas y, en
los vegetales superiores, tienen forma lenticular (de lenteja). Su número
suele ser de unos 40 por célula. Son de color verde debido a su elevado
contenido en clorofila.
► Ultraestructura
La observación al microscopio electrónico de un cloroplasto de una
célula de vegetal superior nos revela que cada cloroplasto está rodeado de
una doble membrana (externa e interna), la membrana externa separa el
cloroplasto del hialoplasma, y la membrana interna, que delimita un
estroma. Entre ambas existe un espacio, el espacio intermembrana. La
Membrana Interna Cloroplástica (M.I.C.), a diferencia de lo que ocurre
en las mitocondrias, carece de crestas y encierra un gran espacio central,
el estroma (que contiene ribosomas, enzimas, ADN y ARNt , gránulos de
almidón y gotas de lípidos), en el que se bañan un tercer tipo de
membrana, la membrana tilacoidal, que constituyen las paredes de unas
pequeñas vesículas discoidales aplanadas (a modo de largos sacos
cerrados), los tilacoides. En las membranas de los tilacoides se
encuentran los pigmentos fotosintéticos, fundamentalmente clorofila y
carotenoides. Los tilacoides están comunicados entre sí y encierran un
tercer compartimento el espacio tilacoidal (o intratilacoidal). Existen
unos tilacoides más alargados que a veces comunican con la M.I.C. y que
son llamados lamelas o "tilacoides del estroma".
Los tilacoides no se distribuyen de manera uniforme por el estroma
y en ocasiones forman pequeños grupos apilados (a modo de pilas de
monedas) llamados grana (plural de grano en latín) debido al aspecto que
presentan al observarlos con el microscopio. Normalmente los tilacoides
se disponen paralelamente al eje mayor del cloroplasto.
En el estroma se encuentran también ribosomas (plastorribosomas) y
moléculas de ADN, dobles y circulares, que poseen información para
sintetizar algunas proteínas del cloroplasto.
► Funciones de los cloroplastos.
Una de ellas es la síntesis de proteínas cloroplásticas, ya que, como
hemos visto, poseen la maquinaria y la información necesaria para ello.
Pero la su principal función es llevar a cabo la Fotosíntesis, que
consiste en la formación de materia orgánica a partir de compuestos
inorgánicos (H2O, CO2, NO3=, SO4=, PO43-...), que reducen gracias a la
energía captada por los pigmentos fotosintéticos.
En los tilacoides se encuentran los pigmentos captadores de luz, y la
cadena transportadora de electrones (o cadena fotosintética), donde el
ADP sé fosforila y pasa a ATP. Al ser la luz, digamos, el motor de este
proceso, se le da el nombre de fotofosforilación. En los tilacoides se
produce también la reducción del NADP+, que pasa a NADPH + H+. Ambos
procesos constituyen lo que se conoce como fase lumínica de la
fotosíntesis.
La energía acumulada, tanto en el ATP como en el NADPH + H+, será
utilizada en la fase oscura para la fijación del CO2 a moléculas orgánicas.
Esta fase oscura de la fotosíntesis tiene lugar en el estroma del
cloroplasto.
Como ocurre en la mitocondria, en los cloroplastos se encuentran
también esferas de ATP-sintetasa (o ATPasa), situadas en la membrana
interna del cloroplasto que mira hacia el estroma y en la membrana de los
tilacoides. La ATPasa cataliza la reacción de formación de ATP.
Estructura
Función
SEMEJANZAS Y DIFERENCIAS ENTRE
MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS
Semejanzas
Diferencias
mitocondria/
Mitocondria
Cloroplasto
cloroplasto
Poseen
una
La
membrana
El cloroplasto posee un
doble
mitocondrial interna
tercer
tipo
de
membrana,
presenta
unos
membrana
en
su
espacio
repliegues hacia la interior
(las
interior
matriz denominadas
membranas
(matriz/estom
crestas.
tilacoidales)
que
a), ribosomas
delimitan un espacio
70
S,
ADN
llamado intratilacoidal.
circular
y
doble
En
ambos
La principal función La principal función del
orgánulos
de la mitocondria es
cloroplasto
es
la
tiene lugar un la
respiración
fotosíntesis: Es un
transporte
celular.
Es
un
proceso
anabólico
de
proceso
catabólico.
(nutrición
autótrofa).
electrones en
En él se obtiene
Su objetivo es pues
la membrana
energía química útil
sintetizar
materia
interna
y,
para la célula (ATP)
orgánica a partir de
asimismo,
mediante la oxidación materia inorgánica. La
formación de
completa
de
la energía para el proceso
ATP por flujo materia orgánica. Los
la obtienen de la luz
de protones a
electrones
solar y los electrones
través de los
procedentes de estas
del agua, cuya rotura
complejos
oxidaciones son, en
(fotolisis) libera O2
enzimáticos
último
término,
ATP-sintetasa,
transportados hasta
de
la
el oxígeno molecular
membrana
que se reduce a
interna
agua.
9. TEORÍAS SOBRE EL ORIGEN DE MITOCONDRIAS Y
CLOROPLASTOS.
Recordemos que los organismos vivos más antiguos sobre la Tierra
eran células procarióticas (3.500 millones de años), habiendo aparecido
mucho más tarde las células eucarióticas (700 m.a. tienen los restos más
antiguos encontrados de estos organismos). Por tanto, lo único que se
puede afirmar es que probablemente, las células eucariotas evolucionaron
a partir de procariotas entre los 3.500 y los 700 m.a.
Actualmente existen dos teorías que tratan de explicar el posible
origen de la célula eucariota.
La Teoría endógena propone que la célula eucariótica es el
resultado del aumento de tamaño de la procariótica, junto a una
progresiva diferenciación interna, cuyo resultado ha sido el alto grado de
complejidad que posee.
La Teoría endosimbiótica, propuesta por la bióloga Lynn
Margulis, considera que el alto grado de complejidad se debe a
asociaciones entre células que en principio eran independientes entre sí.
Este tipo de asociación debió consistir en una simbiosis, relación en la que
ambas especies asociadas resultan beneficiadas.
En esta asociación las premitocondrias, que serían bacterias
aerobias, conseguirían la oxidación de los alimentos, y las células
hospedadoras obtendrían una ganancia en energía. A su vez, los
precloroplastos, antiguas cianobacterias, suministrarían alimentos a las
células hospedadoras mediante fotosíntesis, y obtendrían de ellas
moléculas simples necesarias para realizar dicha función. La asociación de
procariotas del tipo de espiroquetas daría lugar, por otro lado, a
centríolos, cilios y flagelos.
Después de millones de años de dependencia mutua con las células
hospedadoras, estos procariotas simbiontes perderían su independencia,
conservando únicamente algunos vestigios de su forma de vida anterior.
De acuerdo con esta hipótesis, las antiguas bacterias habrían
entrado al interior de la célula hospedadora por endocitosis, encerradas
en unas vesículas endocíticas; esta circunstancia explicaría la doble
membrana que poseen tanto mitocondrias como cloroplastos.
Esta teoría endosimbiótica se ve avalada por los siguientes hechos:
1. Tanto mitocondrias como cloroplastos contienen ADN del tipo de
células procariotas, no asociado a proteínas histónicas.
2. Los dos orgánulos poseen ribosomas con los que sintetizan sus propias
proteínas, también de tipo procariótico (70 S).
3. Ambos orgánulos se reproducen en el interior celular por simple
división, como las bacterias
4. Poseen doble membrana, siendo la externa aquella con la que la célula
hospedadora rodeó a la célula simbionte que entró.
5. La membrana interna de las mitocondrias posee un tipo de fosfolípido
exclusivo de las membranas de los organismos procariotas.