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TEMA 2 – LOS ORGANISMOS Y EL AMBIENTE
Begon M, Townsend CR, Harper JL. 2006. Ecology: from individuals to
ecosystems. Blackwell Pub.
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
1
LOS ORGANISMOS Y EL AMBIENTE
• En la Intro a la Ecología del Tema 1  Ecología estudia la
distribución y abundancia de los organismos
• Consecuencia de la interacción y respuesta:
– al medio abiótico
– con otros organismos (interacciones bióticas)
• T2 a T9: Factores que condicionan la distribución de los
organismos
– Repasaremos sobre todo las condiciones impuestas por el
medio abiótico; ambiente tiene acepciones más amplias
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
2
LOS ORGANISMOS Y EL AMBIENTE
• ¿Quién vive dónde?
• ¿Por qué?
• ¿A qué condiciones se enfrenta para sobrevivir?
• ¿Cómo puede responder a esas condiciones?
• ¿Cómo llega una especie a ocupar su rango de
distribución?
• Condiciones abióticas generales: luz y temperatura
• Condiciones del medio acuático
• Condiciones del medio terrestre
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
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CONCEPTOS ESENCIALES DEL TEMA 2
Condiciones
Homeostasis y tolerancia
Aclimatación
Adaptación y Selección Natural
Nicho ecológico
Ecotipos y polimorfismos
Alometría
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
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HETEROGENEIDAD AMBIENTAL
• Ambiente en la Tierra: muy variable
 variará la distribución de los organismos
• Clima: componente esencial del ambiente en la Tierra
– Determinado por la radiación solar que alcanza las
distintas zonas de la Tierra
• Temperatura
• Evaporación / humedad
• Régimen de vientos
• La geología, la historia geólogica, condiciona también el
ambiente
• Variaciones de Tª y humedad con la topografía
• Tipos de suelos
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
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CONDICIONES
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
6
Límite altitudinal del bosque, "timberline, treeline"
TEMA 2 – EL AMBIENTE Hasta
Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO abióticos implicados
9 factores
7
Zonación litoral – desecación, estrés físico, competencia…
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EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
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CONDICIONES Y HOMEOSTASIS
• Las condiciones (temperatura, agua, salinidad etc.)
determinan la presencia de seres vivos. ¿Por qué?
• Los organismos vivos mantienen condiciones internas
muy diferentes a las del ambiente
• Los organismos vivos no están en equilibrio con el medio
físico
• Temperatura
• Gravedad
• Hidratación…
• Existe un gasto energético permanente en mantener
ese desequilibrio
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
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Ricklefs RE, Miller G. 1999. Ecology 4ed. WH Freeman – Fig. 5-21
o
Actividad enzimática en dos especies de bacterias, una halófila y una
que no tolera altas concentraciones salinas
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EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
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HOMEOSTASIS. EQUILIBRIO
• La capacidad de funcionar contra las fuerzas físicas es la
característica común de los seres vivos
¿Cuándo alcanzan el equilibrio?
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EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
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HOMEOSTASIS. EQUILIBRIO
Si pudieramos ver la densidad de energía como luz, veríamos a los seres
vivos como luces sobre el fondo oscuro del medio abiótico – cuando
pisamos un bicho, apagamos una luz
Ricklefs RE, Miller G. 1999. Ecology, 4td. WH Freeman
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HOMEOSTASIS. EQUILIBRIO
• Homeostasis: capacidad de un individuo de mantener las
condiciones internas frente al ambiente variable
– Tª óptima para la actividad enzimática
– Humedad relativa necesaria para el intercambio celular
– La concentración de sales apropiada
– La cantidad de ATP para moverse…
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HOMEOSTASIS EN ACCIÓN - TERMOREGULACION
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HOMEOSTASIS – COSTE ENERGÉTICO
• Mantener la homeostasis implica un coste:
• Consumo de materia y energía
• Excreción de productos de desecho
• Mayor coste a mayor diferencia entre la tolerancia
ambiental de un organismo y las condiciones
• Si el gasto energético en mantenimiento es superior a la
entrada de energía, el organismo no puede vivir
• El gasto energético en mantenimiento reduce la
disponibilidad para otras tareas
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HOMEOSTASIS
Entrada de energía
Nivel interno, tolerancia
del organismo
Coste de mantenimiento
Diferencia
Nivel de la condicion ambiental
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HOMEOSTASIS
• Organismos con tolerancia ambiental amplia:
generalistas fisiológicos / conformistas
• Organismos con tolerancia ambiental estrecha:
especialistas fisiológicos / reguladores
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HOMEOSTASIS
• Organismos con tolerancia ambiental amplia:
generalistas fisiológicos / conformistas
• Organismos con tolerancia ambiental estrecha:
especialistas fisiológicos / reguladores
¿Qué favorecen los ambientes con
poca variación?
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HOMEOSTASIS
• Pocos organismos se ajustan perfectamente a esas
categorías
– Ectotermos como las ranas, cuya Tª fluctúa con el
ambiente, regulan la concentración de sales en su
sangre
– Homeotermos como nosotros no mantenemos por
igual la Tª de todas las partes del cuerpo –
extremidades frías
• Conformistas casi absolutos: invertebrados de tamaño
pequeño, cuerpo blando y ambiente marino estable
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TOLERANCIA
• Rango de valores óptimos y extremos limitantes
• Ley del Mínimo de Liebig:
La distribución de un organismo está determinada
por la condición más limitante
• Refinada por los limites de tolerancia de Shelford:
Para que un organismo sobreviva en un ambiente, todas las
condiciones soportadas deben estar dentro de sus
límites de tolerancia
• Dos o más condiciones o recursos, pueden interaccionar
para limitar la supervivencia
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CURVA DE TOLERANCIA
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CURVA DE TOLERANCIA
Tolerancia sostenida hasta un umbral
e.g. toxinas, radiación
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Condición requerida a nivel mínimo,
letal a nivel máximo e.g. sales
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CURVA DE RESPUESTA
• Ejemplo: Funcionamiento óptimo en un conformista
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LÍMITES DE TOLERANCIA
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RESPUESTA AL AMBIENTE - ACLIMATACIÓN
• Condiciones ambientales  exigencia homeostática
• Los organismos responden según unos límites de tolerancia
• ¿CÓMO RESPONDEN?
• Aclimatación—respuesta individual a las condiciones
ambientales
• Es una regulación fisiológica
– Desplazamiento de la respuesta reguladora de un organismo
– Disminución de la diferencia con el ambiente
• Es reversible, fenotípica
– engrosamiento de la piel
– incremento de globulos rojos con la altitud…
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eficiencia de un proceso
RESPUESTA AL AMBIENTE – ESCALA TEMPORAL
ACLIMATACIÓN – DÍAS A SEMANAS
tiempo de aclimatación
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ACLIMATACIÓN
• Misma especie, distinta tolerancia y eficiencia
por aclimatación
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ACLIMATACIÓN
• Otra forma de aclimatación: la muda estacional
– El eje Y en este caso indica gasto energético
Lagopus lagopus
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RESPUESTA AL AMBIENTE – ESCALA TEMPORAL
eficiencia de un proceso
• ¿Y la respuesta a cambios ambientales a más largo plazo?
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ADAPTACIÓN
• Una de las más célebres citas en Biología - y quizás fuera
de ella:
"Nothing in biology makes sense except
in the light of evolution"1
o Aparece en textos de todo tipo, a menudo fuera de contexto
• Sin embargo, en el mismo trabajo Dobzhansky escribe:
"el ambiente presenta retos a las especies, a los que
pueden responder con cambios genéticos adaptativos"
1Dobzhansky
T. 1973. Nothing in biology makes sense except in the light of evolution.
The American Biology Teacher: 125-129.
TEMA 2 –
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Theodosius Dobzhansky
ADAPTACIÓN
• Adaptación – características de una especie que mejoran
la supervivencia y reproducción en su ambiente
• Determinada por selección natural
• Heredable, tiene base genética
• Implica un ajuste más fino de los organismos al ambiente
• Adaptación es un término de uso frecuente fuera del
ámbito académico – documentales, telediarios, bares…
– No siempre se usa correctamente desde el punto de vista
biológico
– "Fulanito se está adaptando bien a Soria". Fulanito estaría
en todo caso aclimatándose bien…
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
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ADAPTACIÓN
• Rango de tolerancia y adaptación
El metabolismo se acelera con la T… pero peces de ambientes térmicos
diferentes pueden presentar tasas metabólicas similares
metabolismo v. temperatura
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ADAPTACIÓN
• Adaptación por selección natural
• Los individuos de una especie no son idénticos
• Selección natural - algunos caracteres heredables de los
individuos determinan mayor capacidad de reproducción
frente a una presión selectiva
• La presión selectiva y el paso de las generaciones
pueden producir adaptaciones
– selección estabilizante
– selección direccional
– selección disruptiva
TEMA 2 –
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ADAPTACIÓN
• Presión selectiva
– selección estabilizante
– selección direccional
– selección disruptiva
TEMA 2 –
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ADAPTACIÓN Y SELECCIÓN
• La variación entre individuos de una población es el motor
sobre el que actúa la selección natural
TEMA 2 –
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ADAPTACIÓN Y SELECCIÓN
• Cambio en la composición de la población en respuesta al
ambiente
Tiempo + presión selectiva
Tiempo + presión selectiva
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TEMA 2 –
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Escarban semillas del suelo
Semillas del suelo y flores
de Opuntia
Escarabajos en los árboles
Espinas para extraer insectos
de la corteza
Hojas, yemas y semillas en
las copas
Tipo mosquitero,
insectos blandos
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ADAPTACIÓN
• Pero… la adaptación no implica la producción de ajustes
perfectos
• Sólo mejores para unas determinadas condiciones
• Multitud de factores pueden impedir la 'adaptación
perfecta'
– Cambios en el ambiente
– Falta de 'arsenal genético'
– Inmigración de genotipos menos adaptados
– Límites físicos a los cambios
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EFICACIA BIOLÓGICA
• ¿Cómo evaluamos la adaptación de los organismos?
• Eficacia biológica (fitness): medida de la contribución de
un individuo a futuras generaciones
– éxito reproductor relativo de un genotipo
• No confundir con la acepción popular de fitness, estado
físico
• La eficacia biológica:
– se refiere a un ambiente específico
– es útil a nivel intraespecifico
TEMA 2 –
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Los alces de Isle Royale
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http://www.isleroyalewolf.org/
ADAPTACIÓN
• La interacción genotipo / ambiente puede dar
resultados mejores o peores, según las condiciones
Espacio o Paisaje Adaptativo
¿Está la población de
alces de Isle Royale
bajando la pendiente
adaptativa?
¿garrapatas?
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
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¿alces?
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ADAPTACIÓN
• No todo lo que vemos son exactamente adaptaciones:
caracteres fortuitos o secundarios
– Crítica de SJ Gould al Programa Adaptacionista: la
interpretación de la forma y función de los organismos
siempre en un contexto adaptativo
The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm
TEMA 2 –
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ADAPTACIÓN
• No todo lo que vemos son exactamente adaptaciones:
caracteres fortuitos o secundarios
– Crítica de SJ Gould al Programa Adaptacionista: la
interpretación de la forma y función de los organismos
siempre en un contexto adaptativo
Los mosaicos de los spandrels, enjutas en español, son un
subproducto de requerimientos arquitectónicos (por muy bien
decorados que estén)
Gould SJ, Lewontin RC. 1979. The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the
adaptationist programme. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 205: 581–
598.
TEMA 2 – EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS – M QUEVEDO
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ADAPTACIÓN
• El ambiente es heterogéneo  la interacción genotipo /
ambiente puede tener resultados mejores o peores, según
las condiciones y la variación disponible
heterogeneidad y variabilidad ambiental
Presión de selección
adaptación
adaptación
declive, extinción
cambio, diferenciación
Variación en la distribución y
abundancia de los organismos
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ADAPTACIÓN Y COMPROMISOS
• Los compromisos abundan en las adaptaciones de los
organismos al ambiente
• Características que facilitan la respuesta a una
condición pueden limitar la respuesta a otra
• Ejemplos de compromisos:
• Reducción de perdida de agua / absoción CO2
• Velocidad máxima / fuerza o resistencia
- morfología especializada
• Dentición: ramoneadores / pastadores
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ADAPTACIÓN – FORMA Y FUNCIÓN
Aceleración – lucio
Polivalencia - perca
Maniobra - pez
mariposa
Crucero - Atún
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Predador: profundidad de campo,
visión estereoscópica
Presa: visión lateral, capacidad de
reacción
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NICHO ECOLÓGICO
• ¿Podemos definir un organismo por su ajuste al ambiente?
• El nicho es un concepto central en Ecología
– también un concepto controvertido, por difuso
• 1er uso de nicho (Grinnel 1917) ~ al concepto actual de
hábitat
• Después (Elton 1927) se usó como papel en el
ecosistema, "profesión". Un enfoque trófico, energético
• Enfoque refinado por Gause 1934 para incluir competencia
- Principio de Exclusión
– La coexistencia estable de dos especies requiere la
diferenciación de su nicho ecológico
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
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NICHO ECOLÓGICO
• El concepto actual de nicho ecológico está más cerca de
la definición de uno de los padres de la ecología
cuantitativa, Hutchinson, 1957:
Nicho ecológico es el hipervolumen n-dimensional
formado por las respuestas del organismo al ambiente
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
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NICHO ECOLÓGICO
• El concepto actual de nicho ecológico está más cerca de
la definición de uno de los padres de la ecología
cuantitativa, Hutchinson, 1957:
Nicho ecológico es el hipervolumen n-dimensional
formado por las respuestas del organismo al ambiente
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
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NICHO ECOLÓGICO
Townsend CR, Begon M, Harper JL. 2008. Essentials Of
Ecology - Third Edition. Blackwell.
Representación de 1 dimensión
TEMA 2 –
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NICHO ECOLÓGICO
Townsend CR, Begon M, Harper JL. 2008. Essentials Of
Ecology - Third Edition. Blackwell.
o b) dos dimensiones y c) tres dimensiones. ¿Podemos
representar la 4ª? Podría ser el cambio temporal…
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
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NICHO ECOLÓGICO
• El espacio n-dimensional de Hutchinson no es muy
manejable
• En la práctica se trabaja con representaciones
bidimensionales o tridimensionales
• Nicho ecológico: conjunto de condiciones abióticas más
interacciones bióticas que delimitan el funcionamiento de
un organismo
– Idealmente, deberíamos buscar una aproximación
cuantitativa al concepto del nicho ecológico
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
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NICHO ECOLÓGICO
• Nicho fundamental: el conjunto de condiciones toleradas
y recursos utilizados por una especie
• Nicho real o efectivo: nicho fundamental más las
interacciones con otras especies - competencia,
predación… temas 14+
– el nicho fundamental es una construcción teórica
C
Nicho fundamental
Nicho real en
presencia de A y B
TEMA 2 –
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NICHO ECOLÓGICO
• Interacciones y diferenciación de nichos: partición de
recursos
Nicho fundamental de C
C
Nicho real de C
TEMA 2 –
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TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
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HÁBITAT - NO ES NICHO
• El espacio físico que ocupa un organismo, su hábitat, es un
concepto central (y también difuso) en Ecología
• Hábitat: conjunto limitado de lugares donde vive un
organismo
• En un ambiente heterogeneo  conjunto de parches que
ofrecen condiciones próximas al óptimo
• La definición de hábitat depende de la escala de
observación. Fácil definir el hábitat de un organismo a gran
escala:
• lagos de aguas claras
• bosques maduros atlánticos
• matorral mediterráneo
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
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HÁBITAT
• La selección de hábitat es
un proceso jerárquico
• Intervienen distintas escalas
espaciales: de escala
geográfica a microhábitat
– ¿Oviedo o Somiedo?
– ¿< 800m ó > 800 m?
– ¿Matorral o bosque?
– ¿Umbría o solana?
• Y cambios temporales…
– ¿Verano, invierno?
– ¿Alimentación, reposo?
TEMA 2 –
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HÁBITAT / MICROHÁBITAT
La definición, la escala, del hábitat depende del organismo
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HÁBITAT / MICROHÁBITAT
movimientos en 1 semana
La definición, la escala, del hábitat depende del organismo
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
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ADAPTACIONES – PATRONES GENERALES
• El ambiente presenta retos  adaptaciones
• Los animales pueden responder al ambiente con movimientos
y comportamiento  adaptaciones más sutiles que en plantas
• En animales, el diseño básico refleja el papel en el
ecosistema; el "oficio" ecológico
– diseños similares en ambientes contrastados
• En plantas, el diseño básico responde al mantenimiento del
balance hídrico y la capacidad fotosintética
– Soluciones básicas comunes
– Definen los principales biomas terrestres (T7)
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
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CONVERGENCIAS Y PARALELISMOS
(EN FORMA Y FUNCIÓN)
• Las presiones selectivas pueden dar lugar a soluciones
similares
• Convergencias: Especies alejadas filogenéticamente han
encontrado soluciones adaptativas convergentes a
presiones selectivas similares
• Paralelismos: grupos de especies que han seguido
caminos evolutivos paralelos desde un ancestro común
– Ejemplos claros en zonas geográficas disjuntas
• Algunos autores usan convergencia para ambos procesos
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
66
CONVERGENCIA
TEMA 2 –
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– M QUEVEDO
67
CONVERGENCIA
ictiosaurio
marsopa
tiburón
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68
PARALELISMO
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
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Tanganika
Malawi
TEMA 2 –
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– M QUEVEDO
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CONVERGENCIAS Y PARALELISMOS
• No sólo en animales; en plantas existen numerosos
ejemplos de convergencia
– Soluciones a trepar en distintas familias a partir de estructuras
análogas
– Soluciones comunes del matorral de ambientes secos, esté en
Mallorca, California o Chile: raíces profundas, hojas perennes y
resistentes
• Paralelismo también puede manifestarse en el
comportamiento
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
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ECOTIPOS Y ECOCLINAS
• Heterogeneidad ambiental  adaptaciones locales
– también intraespecíficas
• Ecotipos: diferencias intraespecíficas entre localidades
– Enteramente fenotípicas
– Enteramente genéticas
– Combinaciones diversas de las anteriores (más habituales en
la Naturaleza)
• En otros ámbitos, el mismo concepto puede recibir otros
términos: raza, subespecie... Ecotipo contiene más
información
• Experimentos "common garden"  separan las diferencias
ambientales de las genéticas
TEMA 2 –
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– M QUEVEDO
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ECOTIPOS
Achillea y crecimiento vertical
common-garden
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– M QUEVEDO
Clausen y col., 194873
¿Cómo poner orcas en un jardín común?
Aguas abiertas
Depreda sobre cetáceos
Hielo de deriva
Depreda sobre focas
Hielo de deriva denso
Depreda sobre peces
TEMA 2 –
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– M QUEVEDO
ECOCLINAS
• Heterogeneidad ambiental  adaptaciones locales
– también intraespecíficas
• Ecoclina - indica un cambio gradual en las características
de una especie, a lo largo de un gradiente de condiciones
ambientales
– Las diferencias aumentan con la distancia
– El flujo genético es inversamente proporcional a la
distancia
• Ecotipos y ecoclinas representan extremos en la variación
fenotipo-genotipo intraspecífica
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
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Trifolium repens y producción de cianuro
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
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ECOTIPOS Y ECOCLINAS
• Ecotipo vs. especie: no siempre está clara la frontera
• Unidad Evolutiva Significativa (ESU): población
distinta desde el punto de vista de la conservación
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
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POLIMORFISMOS
• La diferenciación intraespecífica ocurre también en
poblaciones con un ambiente común  factores
bióticos
– No hay individuos idénticos
• La diferenciación dentro de poblaciones se denomina
polimorfismo (polifenismo para algunos)
– ojo, no necesariamente manifestado en la forma
• ¿Cómo se mantienen?
–
–
–
TEMA 2 –
Combinación de condiciones abióticas e interacciones
Selección dependiente de la frecuencia: cada tipo tiene
mayor eficacia biológica cuando es más raro
…
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
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POLIMORFISMO
Biston betularia
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
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% carbonaria
en Manchester
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
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POLIMORFISMOS
• Selección dependiente de la frecuencia: al raro le va mejor
(hasta que deja de ser raro)
Perissodus microlepis –
cíclido come-escamas
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
81
AMBIENTE Y ALOMETRÍA
• La respuesta al ambiente puede variar con el tamaño
– El tamaño per se puede explicar diferencias observadas
entre especies
• Los procesos fisiológicos varían en función del tamaño de
los organismos, de forma no lineal  alometría
– tasa metabólica
– tiempo de generación…
• Representada correctamente por una ecuación potencial
 la relación no es lineal
Ecuación alométrica
Y  aX b
log (Y )  log (a)  b log ( X )
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
82
1000
1000
800
b>1
600
b=1
b = 0.65
0
200
200
400
metab
600
400
b = 0.75
0
metab
800
b=1
0
200
400
600
800
1000
0
200
400
size
size
tasa metabólica  a  tamaño
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
600
– M QUEVEDO
b
800
1000
ALOMETRÍA
• ¿Por qué alometría?
• La relación superficie / volumen es menor en
organismos más grandes
– Un organismo esférico de longitud L, tiene una supeficie S~L2,
y un volumen V~L3
Superficie  Volumen 2 3
• ¿Por qué alometría en metabolismo?
• La capacidad reguladora es mayor en organismos más
grandes
– La regulación tiene lugar en el volumen
– El intercambio en la superficie
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
84
ALOMETRÍA
• ¿Por qué alometría en metabolismo?
• La capacidad reguladora es mayor en organismos más
grandes
– La regulación tiene lugar en el volumen
– El intercambio en la superficie
intercambio
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
85
ALOMETRÍA
• La tasa metabólica aumenta con el tamaño… pero más
despacio que el propio tamaño
– El valor del exponente alométrico b varía alrededor de 0.75
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO
tasa metabólica por
unidad de masa
ALOMETRÍA: TASA METABÓLICA ESPECÍFICA
Savage V M et al. PNAS 2007;104:4718-4723
TEMA 2 –
EL AMBIENTE Y LOS ORGANISMOS
– M QUEVEDO