Download índices de diversidad

Profesores
Gloria Cuenca Bescós
Laia Alegret
Beatriz Azanza
Eladio Liñan
Guillermo Meléndez
Javier Álvaro (Seminario)
Segundo semestre: 9 febrero a 25 de mayo de
2015
Cinco créditos
Asignatura 60433 del Master Geologia: Paleontología y dinámica de la biosfera
Creditos
Cuatrimestre
Coordinacion
5
Segundo
Gloria Cuenca Bescós
[email protected]
Profesores
Créditos Teoría
Titulo práctica
Créditos Práctica
Unidad 1: Aportaciones de la paleontología al conocimiento de la biosfera y su dinámica: una visión histórica
El origen de la vida: la interpretación del
registro fósil
El fenómeno de la vida en la Tierra.
Aportaciones de la paleontología al
conocimiento de la biosfera y su dinámica: una
visión histórica
Eladio Liñan
Fecha
Hora(s)
Aula
0,2
Diversificacion y disparidad morfologica
durante el Precambrico-Cambrico
0,2
09/02/2015
de 9 a 13h
7
0,2
¿cómo se "mide" el fenómeno de la vida
en la Tierra? ¿y en Marte?
0,2
16/02/2015
de 9 a 13h
7
0,2
Hitos en la evolución de la vida en la
tierra
0,1
23/02/2015
de 9 a 13h
7
Gloria Cuenca Bescós
mar-15
0,1
0,1
Beatriz Azanza
Analisis del crecimiento y la forma en
paleontologia
Caracteres morfológicos: especies y
patrones evolutivos
0,1
7
0,3
02/03/2015
de 9 a 13h
7
0,3
09/03/2015
de 9 a 13h
7
0,35
16/03/2015
de 9 a 13h
7
0,25
23/03/2015
de 9 a 13h
7
Sistematica filogenetica
0,2
Unidad 3: El estudio de la paleobiodiversidad
Aportaciones del análisis tafónomico en el
estudio de la paleobiodiversidad
Contribución del análisis tafonómico a la
reconstrucción de los ecosistemas pretéritos y
la paleobiodiversidad
9-2/ 29-5-2015
feb-15
Unidad 2: La evolución de la forma de los organismos
Diversificación y disparidad morfológica y
ecológica
Cambio ambiental y selección natural en
paleontología. Coevolución
La inferencia filogenética y su aplicación en
Paleobiogeografía I
La inferencia filogenética y su aplicación en
Paleobiogeografía II
Lunes 9-13
abril-mayo-2015
7
0,2
Técnicas avanzadas en el analisis
tafonomico I
0,1
13/04/2015
de 9 a 13h
7
0,2
Técnicas avanzadas en el analisis
tafonomico II
0,1
20/04/2015
de 9 a 11h
7
0,1
Técnicas avanzadas en el estudio de la
biodiversidad I.
0,3
27/04/2015
de 9 a 13h
Laboratorio
Micro
Paleontologia
Periodicidad a escala geológica de los eventos
bióticos
0,1
Dinamica de la biosfera y periodicidad
de los eventos biologicos
0,2
04/04/2015
de 9 a 12h
7
Utilización de bancos de datos paleontológicos
en el estudio de la biodiversidad y su dinámica
0,1
Técnicas avanzadas en el estudio de la
biodiversidad II. Analisis paleoecologico
0,2
11/05/2015
de 9 a 13h
7
0,1
Técnicas avanzadas en los estudios
paleobiogeograficos
0,2
18/05/2015
de 9 a 13h
7
Respuesta de la biosfera a perturbaciones
ambientales a escala regional y global.
Aportaciones en los campos de la Ecología
evolutiva, la Macroecología y la Biogeotrafía
Histórica.
Guillermo Meléndez
Laia Alegret
Gloria Cuenca Bescós
may-15
Aportaciones de la
Aportaciones de la paleontología en el campo Profesor invitado (Javier
0,3
25/05/2015
de 9 a 12h
Geomicrobioloía
en el campo
de la Astrobiología
Alvaro)
de la Astrobiología
Total créditos
2,2
2,8
5
Bibliografia y webs aparte ya pub
Total horas=créditos*10
22
28
50
Evaluación: Examen final. Se calificará por temas. El número de preguntas
será proporcional
al de horas
impartidas.
Para aprobar la asignatura
no puede sumar menos
de 4 puntos
por tema.
Master
en Geología:
Técnicas
y Aplicaciones.
Paleo&Dinámica
Biosfera.
Intro.
7
7
2
TÉCNICAS AVANZADAS EN EL
ESTUDIO DE LA BIODIVERSIDAD II.








Extracción de los datos
Selección de Yacimientos
Selección de niveles
Clasificación taxonomica
por nivel
Sistemática paleontológica
Lista de Especies
identificadas
Especies y hábitats
Especies y distribución
geográfica
ANALISIS PALEOECOLOGICO
Número de especies
Número mínimo de
individuos
 Número mínimo de
elementos identificables
 Índices de diversidad


TÉCNICAS AVANZADAS EN EL
ESTUDIO DE LA BIODIVERSIDAD II.
EXTRACCIÓN DE LOS DATOS


Directos
Indirectos
La etiqueta
Campaña de
excavación:
Atapuerca 2012
Yacimiento y
Nivel, TE
significa
Trinchera
Elefante
Fecha
Cuadrícula
Profundidad

Limite estratigráfico con significado






Ecológico
Arqueológico
Antropológico
Evolución de otro grupo distinto de Homínidos
Extinciones
Caracterización de un tipo de clima
 Glaciaciones
 Eventos (paleo)geograficos Apertura
Atlántico….






La extinción de los neandertales
Los primeros hombres modernos
La expansión de los Magdalenienses
El cambio de los cazadores-recolectores a los
asentamientos neolíticos
El alba de la agricultura
La expansión del imperio Romano
Genero
Talpa
Sorex
Sorex
Neomys
Suncus
Crocidura
Sciurus
Eliomys
Myoxus
Apodemus
Apodemus
Rattus
R.
Mus
Mus
Clethriono
mys
Microtus
Microtus
Arvicola
Torre et al.,
2004
especie
europaea
minutus
araneus
anomalus
etruscus
russula
vulgaris
quercinus
glis
sylvaticus
flavicollis
rattus
norvegicus
musculus
spretus
Egagropilas
lechuza*
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Excrementos
de Gineta
Trampas*
+
+
+
+
+
glareolus
agrestis
duodecimcostatus
sapidus
+
+
+
+
*Tyto alba
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
*Genetta
genetta
*sin muerte
Foto Tyto alba
En vol by Luc Viatour

Comunidad = grupo de poblaciones de especies
distintas que habitan el mismo lugar físico al mismo
tiempo

Ecosistema = comunidad + su entorno físico + las
interacciones entre estos dos componentes

Escala. Se puede aplicar el concepto de comunidad
a diversas escalas

A veces el término “comunidad” se aplica para incluir
todos los niveles tróficos en un hábitat, y a veces se
aplica a un solo nivel.
Las comunidades biológicas poseen una propiedad
emergente, la diversidad específica, que se relaciona con la
variedad dentro de esas comunidades, este atributo es la
expresión de dos componentes. El primero de ellos es el
número de especies presentes en la comunidad, denominado
riqueza de especies.
 El segundo componente es la equitabilidad, que se refiere a
cómo la abundancia (e.g., el número de individuos, biomasa,
cobertura, etc.) se distribuye entre las especies de la
comunidad. Por ejemplo, en una comunidad con 10 especies,
si el 90% de los individuos pertenecen a una sola especie y el
restante 10% se distribuye entre las otras 9, la equitabilidad se
considera baja. En cambio, si cada una de las 10 especies
cuentan con el 10% del total de los individuos, la equitabilidad
se considera máxima.


Lista, inventario o número de especies

Índices de diversidad

Diagrama de orden de abundancia
 ¿Cómo
sabemos cuando
tenemos todas las especies?
Número de especies
7
6
5
4
3
2
1
0
¿Cuanto sería el área mínima
para esta comunidad?
0
5
10
15
20
Area muestreada (unidades)
25
30

El inventario de especies proporciona uno de
los dos componentes de la diversidad
específica: la riqueza de especies ( S )

Los índices de diversidad son sensibles
tanto a riqueza de especies como al número
de individuos, equitatividad (Evennes, E) y
dominancia.

Los índices más usados son el D de
Simpson y el H de Shannon


Para estimar la diversidad debe considerarse
que:
1. se tiene buen conocimiento de la composición
taxonómica. Es raro que se estime la diversidad
de toda la comunidad, por lo general, se mide la
diversidad en un fragmento de la misma que se
denomina taxocenosis (e.g., diversidad de
micromamíferos, de aves, de árboles, del
fitoplancton, etc.).
Húmero de anfibio
Húmero de roedor
Radio-cúbito de
anfibio
Cúbito de roedor
Falange
de ave
Garra de
ave
Radio-cúbito
de ave


Para estimar la diversidad debe considerarse
que:
los individuos asignados a una clase (especie)
son considerados idénticos. Es decir, no se
reconoce la variabilidad que puede existir
entre, por ejemplo, los sexos de una misma
especie o, entre etapas del desarrollo (larva –
pupa – adulto).

Para interpretar la diversidad debe tenerse en
cuenta que se está trabajando con una variable
nominal. Las categorías son las especies y por lo
tanto el único valor de tendencia central que
puede obtenerse es la moda (categoría con
mayor frecuencia, en este caso la especie más
abundante), siendo imposible calcular un
promedio o una mediana. Sí puede medirse la
dispersión, la distribución de las observaciones
entre categorías que se relacionan con el
concepto de diversidad.
Numerosos índices han sido propuestos para
caracterizar la riqueza de especies y la equitabilidad,
denominados índices de riqueza e índices de
equitabilidad, respectivamente.
 Los índices que combinan tanto la riqueza de especies
como la equitabilidad en un solo valor se denominan
índices de diversidad. Una de las principales críticas a
estos índices es que combinan y, por lo tanto,
confunden un conjunto de variables que caracterizan
a la estructura de la comunidad:

 (a) el número de especies (riqueza específica)
 (b) la abundancia relativa de las especies (equitabilidad)
 (c) la homogeneidad y el tamaño del área muestreada.



La riqueza específica es un concepto simple de interpretar que se relaciona
con el número de especies presentes en la comunidad. Entonces, puede
parecer que un índice apropiado para caracterizar la riqueza de especies de
una comunidad sea el ‘número total de especies’ (S).
Sin embargo, es prácticamente imposible enumerar todas las especies de la
comunidad, y al depender S del tamaño de la muestra, es limitado como
índice comparativo. Los índices propuestos para medir la riqueza de especies,
de manera independiente al tamaño de la muestra, se basan en la relación
entre S y el ‘número total de individuos observados’ o (n), que se incrementa
con el tamaño de la muestra.
Entre estos índices destaca el índice de Margalef (1958),

Y el índice de Menhinick (1964)
Los índices de diversidad incorporan en un solo valor a
la riqueza específica y a la equitabilidad.
 En algunos casos un valor dado de un índice de
diversidad puede provenir de distintas combinaciones
de riqueza específica y equitabilidad. Es decir, que el
mismo índice de diversidad puede obtenerse de una
comunidad con baja riqueza y alta equitabilidad como
de una comunidad con alta riqueza y baja
equitabilidad.
 Esto significa que el valor del índice aislado no
permite conocer la importancia relativa de sus
componentes (riqueza y equitabilidad).

Algunos de los índices de diversidad más ampliamente utilizados son
(1) el índice de Simpson (DSi ), y (2) el índice de Shannon-Wiener
(H’).
(1) Índice de Simpson (1949), DSi. Este fue el primer índice de
diversidad usado en ecología
ni = número de individuos de la
especie i
N = número total de individuos
para todas las S especies en la
comunidad
pi = abundancia proporcional de la iésima especie; representa la probabilidad que un individuo
de la especie i esté presente en la muestra, siendo entonces la sumatoria de pi igual a 1

La ecuación de DSi se aplica para comunidades
‘finitas’ donde todos los miembros han sido
contados (n = N). Considerando una comunidad
‘extensa’, un estimador adecuado de la
diversidad calculado a partir de datos
provenientes de una muestra de tamaño n
sería:
El índice de Simpson se deriva de la teoría de probabilidades, y mide la
probabilidad de encontrar dos individuos de la misma especie en dos
‘extracciones’ sucesivas al azar sin ‘reposición’. En principio esto
constituye una propiedad opuesta a la diversidad, por lo que la
transformación apropiada para obtener una cifra correlacionada
positivamente con la diversidad es la fórmula de arriba.
 Donde SiD = índice de diversidad de Simpson que indica la probabilidad
de encontrar dos individuos de especies diferentes en dos ‘extracciones’
sucesivas al azar sin ‘reposición’. Este índice da un peso mayor a las
especies abundantes subestimando las especies raras, tomando valores
entre ‘0’ (baja diversidad) hasta un máximo de [1 - 1/S].


(2) Índice de Shannon-Wiener (Shannon y Weaver, 1949),
H’. Este índice se basa en la teoría de la información de
Shannon (1948). Mide el contenido de información por
símbolo de un mensaje compuesto por S clases de
símbolos discretos cuyas probabilidades de ocurrencia son
pi...pS. Es probablemente el de empleo más frecuente en
ecología de comunidades.
H’ = índice de Shannon-Wiener en un contexto ecológico, como
índice de diversidad, mide el contenido de información por individuo
en muestras obtenidas al azar provenientes de una comunidad
‘extensa’ de la que se conoce el número total de especies S.
 Puede considerarse a la diversidad como una medida de la
incertidumbre para predecir a qué especie pertenecerá un
individuo elegido al azar de una muestra de S especies y N
individuos.
 Por lo tanto, H’ = 0 cuando la muestra contenga solo una especie,
y H’ será máxima cuando todas las especies S estén representadas
por el mismo número de individuos ni, es decir, que la comunidad
tenga una distribución de abundancias perfectamente equitativa.
 H’ subestima la diversidad específica si la muestra es pequeña.

En la ecuación original se utilizan logaritmos en base 2, las
unidades se expresan como bits/ind., pero pueden emplearse
otras bases como e (nits/ind.) o 10 (decits/ind.).

La precisión en la estimación del índice de Shannon-Wiener puede
calcularse mediante la fórmula siguiente:

Donde SDH’ = desviación estándar del índice de Shannon-Wiener.

La ecuación de H’ se aplica para comunidades extensas donde se
conocen todas las especies S y las abundancias proporcionales pi
de todas ellas. En la práctica los parámetros son estimados como:

Que es la misma que la de la primera diapo de Shannon

Si todas las especies en una muestra
presentan la misma abundancia el índice
usado para medir la de equitabilidad debería
ser máximo y, por lo tanto, debería decrecer
tendiendo a cero a medida que las
abundancias relativas se hagan menos
equitativas.

Hurlbert (1971) destacó que todos los índices
de equitabilidad mantendrían esta propiedad
si son expresados como:
D = índice de diversidad
Dmin = valor mínimo de D
Dmax = valor máximo de D

Para cuantificar el componente de equitabilidad de la
diversidad algunos de los índices propuestos son: (1)
índice de Pielou (J’), (2) índice de Sheldon (EShe), (3)
índice de Heip (EHe).
(1) Índice de Pielou (1969), J’.
(2) Es uno de los índices más
utilizados
(3) H’ = índice de Shannon-Wiener
(4) log2 S = es la diversidad máxima

log2 S = es la diversidad máxima (H’max) que
se obtendría si la distribución de las
abundancias de las especies en la comunidad
fuesen perfectamente equitativas

(2) Índice de Sheldon (1969), EShe. Propone
una forma exponencial de J’
Recordemos:

(3) Índice de Heip (1974), EHe. Propone el índice de
Sheldon con la sustracción del mínimo

Todo índice de equitabilidad debería ser
independiente del número de especies presentes en la
muestra. Sin embargo, tanto J’ como EShe y EHe son
modificados con cambios mínimos en la riqueza de
especies (se modifican sustancialmente con el
agregado a la muestra de sólo una especie rara; Peet,
1975).

Considerando las dificultades que surgen al
intentar comparar los distintos índices de
diversidad porque, entre otras causas,
difieren significativamente en sus unidades
(e.g., el índice de Simpson no tiene unidades,
el índice de Shannon-Wiener se expresa
como bits/individuo -si la base del logaritmo
es 2- o decits/individuo -si la base del
logaritmo es 10- y nits/individuo -si se utilizan
logaritmos naturales-).




Hill (1973) sugiere realizar transformaciones
matemáticas a los índices antes propuestos y
presenta la denominada serie de números de
diversidad de Hill.
Los números de diversidad de Hill son:
Número 0: N0 = S
Donde S es el número de especies






Número 1: N1= eH’
H’ = índice de Shannon-Wiener (en este caso calculado con
logaritmos naturales)
Número 2: N2 = 1/DSi
DSi = índice de Simpson
Estos números de diversidad, cuyas unidades son números
de especies, miden lo que se denomina el número efectivo
de especies presentes en una muestra, y son una medida
del grado de distribución de las abundancias relativas
entre las especies. N0 es el ‘número de total de especies’
de la muestra; N1 es el ‘número de las especies
abundantes’ y N2 es el ‘número de las especies muy
abundantes’ en la muestra.
Es decir que el número efectivo de especies es una medida
del número de especies en la muestra donde cada especie
es ponderada por su abundancia (N0 > N1 > N2).

Hill también propuso la razón entre N2 y N1
como un índice de equitabilidad

A diferencia de los índices de equitabilidad
definidos anteriormente, el índice de Hill
prácticamente no es afectado por la riqueza de
especies
Egagropilas actuales
El Mirón
Atapuerca: Gran Dolina
Análisis teórico de los micromamíferos del Montseny
ARRIZABALAGA I BLANCH, A., MONTAGUD I BLAS, E., GOSÁLBEZ I NOGUERA, J. 1986. Introducció a la Biologia i Zoogeografia
dels petits maífers (Insectivors i Rosegadors) del Montseny (Catalunya). Papers de Treball, Generalitat de Catalunya, CIRIT, 113pp.
Predadores: T.a.: Tyto alba, S.a.: Strix aluco, V.v.: Vulpes vulpes, G.g.: Genetta genetta
Muestra, altitud, predador
St. Pere Vilamajor, 300, T.a.
S.M.Palautordera, 260, T.a.
St. Celoní, 200, T.a.
Campins, 260, T.a.
Montseny, 520, T.a.
La Castanya, 700, S.a.
La Castanya, 940, T.a.
El Brull, 840, T.a.
Sta. Fe, 1140, T.a.
Centelles, 525, T.A.
Tona, 600, T.a.
Arbúcies, 300, T.A.
Espinelves, 750, T.a.
St. Feliu Buixalleu, 400, T.a.
C. Prades, 700, A. o.
La Calma, 1000. A.o.
La Calma, 1100. A.o.
El Brull, 840, A.o.
Sta. Fe, 1160, S.a. 1556
Sta. Fe, 1160, S.a. todo Montseny V.v.
Gorg Negre I, 650, G.g.
La Castanya, 750, G.g.
Fontmartina, 850, G.g.
Muestra (sigla y nivel)
Pitymysagrestis
agrestis
O. I. F. Erinaceidae
Erinaceus
Erinaceus
europaeus
F. Talpidae
algirus
Talpa europaea
F. Soricidae
Sorex minutus
Sorex araneus
Neomys anomalus
Suncus etruscus
Crocidura russula
O R F. Sciuridae
Sciurus vulgaris
F. Gliridae
Eliomys
Glis
quercinus
glis
F. Muridae
Apodemus
Rattus
sylvaticus
rattus
Rattus norvegicus
Rattus sp. Mus musculus
Mus spretus Mus sp. F. Arvicolidae
Clethrionomys
Arvicolaglareolus
sapidus
MicrotusMicrotus
(Pitymys)
total
agrestis
micromamíferos
duodecimcostatus
T
TOTAL
3
1
2
3
58
10
45
11
2
7
321
224
605
95
4
1
23
112
371
108
433
119
18
6
94
193
83
203
64
163
7
2
53
20
4
150
1
1
13
4
3
42
5
2
310
88
90
1
2
10
10
7
142
2
2
10
1
1
2
2
3
1
1
14
11
107
30
95
3
4
3
7
2
28
32
62
26
1
2
7
35
15
43
3
4
2
1
1
1
452
147
458
135
1
1
23
34
1
226
136
104
41
26
87
37
11
8
22
7
3
1
8
1
17
15
11
4
1
1
15
6
3
17
13
17
7
3
1
8
4
172
27
2
71
1
150
104
11
2
18
5
3
4
6
1
1
1
29
10
1
1
1
3
6
5
7
2
1302
563
1891
463
28
8
148
466
90
977
490
405
8
5
89
30
4
391
1
16
19
122
48
106
1302
563
1891
463
28
8
148
466
90
977
490
405
8
5
89
30
4
391
1
16
19
122
48
106
O. I. F. Erinaceidae
Erinaceus
Erinaceus
europaeus
F. Talpidae
algirus
Talpa europaea
F. Soricidae
Sorex minutus
Sorex araneus
Neomys anomalus
Suncus etruscus
Crocidura russula
O R F. Sciuridae
Sciurus vulgaris
F. Gliridae
Eliomys
Glis
quercinus
glis
F. Muridae
Apodemus
Rattus
sylvaticus
rattus
Rattus norvegicus
Rattus sp. Mus musculus
Mus spretus Mus sp. F. Arvicolidae
Clethrionomys
Arvicolaglareolus
sapidus
MicrotusMicrotus
(Pitymys)
total
agrestis
micromamíferos
duodecimcostatus
T
OryctolagusMustela
cuniculus
nivalis
St. Pere Vilamajor, 300, T.a.
S.M.Palautordera, 260, T.a.
St. Celoní, 200, T.a.
Campins, 260, T.a.
Montseny, 520, T.a.
La Castanya, 700, S.a.
La Castanya, 940, T.a.
El Brull, 840, T.a.
Sta. Fe, 1140, T.a.
Centelles, 525, T.A.
Tona, 600, T.a.
Arbúcies, 300, T.A.
Espinelves, 750, T.a.
St. Feliu Buixalleu, 400, T.a.
C. Prades, 700, A. o.
La Calma, 1000. A.o.
La Calma, 1100. A.o.
El Brull, 840, A.o.
Sta. Fe, 1160, S.a. 1556
Sta. Fe, 1160, S.a. todo Montseny V.v.
10
Gorg Negre I, 650, G.g.
2
La Castanya, 750, G.g.
2
Fontmartina, 850, G.g.
1
OryctolagusMustela
cuniculus
nivalis

La microfauna del Mirón: Cuenca-Bescós et
al., 2008, 2009, 2010, 2012
 Base de datos de la Microfauna del Mirón desde
hace 41.000 años hasta la actualidad
 Análisis de la biodiversidad
Homotherium,
Panthera leo bosque abierto
Crocuta bosque abierto
Urusus dolinensis bosque cerrado
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Técnicas avanzadas en los estudios
paleobiogeograficos: GIS, yacimientos y faunas