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Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 100 (1-4), 2005, 31-44.
ISSN 0366-3272
¿De qué hablamos cuando hablamos de diversidad
ecosistémica?
When talking about Ecosystem diversity, what are we talking about?
Isabel Castro Parga
Departamento Interuniversitario de Ecología. Universidad Autónoma de Madrid Cantoblanco,
28049 Madrid.
PALABRAS CLAVE: Diversidad ecosistémica, Función, Procesos, Atributo funcional, Diversidad funcional.
KEY WORDS: Ecosystem diversity, Function, Processes, Functional traits, Functional
diversity.
RESUMEN
El término diversidad ecosistémica es un descriptor poco preciso, dada la amplitud de los
temas que se engloban bajo esta denominación. Abarca desde el estudio de la variedad de hábitats existente en una región (diversidad estructural) hasta los múltiples procesos funcionales
dentro de un ecosistema concreto (diversidad funcional). Este último aspecto, la componente
funcional de la diversidad ecosistémica, será el objeto central de este trabajo. Bajo este prisma
se revisan y discuten los distintos conceptos e hipótesis que relacionan diversidad con funciones en los ecosistemas. Se contempla la existencia de especies con distintos papeles funcionales en la naturaleza y se analizan los modelos teóricos que pretenden facilitar una explicación
de la diversidad funcional en un territorio dado.
ABSTRACT
The term ecosystem diversity has a wide range of meanings. It embraces from the regional habitat diversity (structural diversity) to the diversity of functional processes in a given
ecosystem (functional diversity). This last topic will be revised and discussed in this paper
taking into account several hypotheses and concepts which relate diversity to ecosystem functions. The fact that some species play different functional roles in nature is examined as well as
several theoretical models proposed to explain the functional diversity of a concrete territory.
1. INTRODUCCIÓN
Existen múltiples definiciones de
diversidad, tantas que resulta complejo
elegir una a la hora de pensar en transmitir una idea que tenga que ver con
este término. NOSS en 1990 decía que
era improbable que se encontrase una
definición simple, entendible y operativa de la diversidad. No es el simple
número de especies, genes o ecosistemas o cualquier grupo de objetos en un
área determinada, la diversidad tiene
que ver con todos los niveles de orga-
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nización biológica, desde los niveles
genéticos o moleculares a los de población o comunidad.
La diversidad ha de ser interpretada como un conjunto, un reflejo de
eventos pasados y procesos varios
expresados en el presente en forma de
estado observado, siendo dinámicamente variable en espacio y tiempo
(DRAKE et al., 1996). Toda la diversidad está conectada a través de ancestros comunes de especies. Esto proporciona un armazón para estudiar
patrones de diversidad y para realizar
análisis comparativos de varios niveles de organización jerárquica. Más
allá de estos niveles, es importante
desarrollar una comprensión o conocimiento de la diversidad en términos
de sistemas funcionales complejos,
dentro y entre niveles de organización.
Aunque algunos investigadores
dividen el amplio campo de estudio de
la diversidad en múltiples apartados,
en general, se aceptan tres niveles. Las
fronteras entre estos niveles no son
discretas y se produce solapamiento,
pero se distinguen entre si lo suficiente como para poder estudiarlos como
componentes diferentes.
1.1. Diversidad genética
Se podría definir como la variedad presente a nivel de genes y genomas. Es una definición aparentemente
sencilla para un campo de trabajo que
puede desarrollarse a diferentes escalas, desde población a ecosistema. Sin
entrar en detalles, diremos que en este
nivel de aproximación se representa el
material de la evolución de las especies. La mayor o menor diversidad genética tendrá consecuencias en la
adaptación de las poblaciones y comunidades al ambiente cambiante.
I. CASTRO PARGA
1.2. Diversidad de especies
Es la variedad y abundancia de diferentes tipos de organismos que habitan en un área. Los estudios de diversidad típicamente se han enfocado desde
las especies. No tanto porque sea más
importante sino porque, independientemente de escuelas o criterios sistemáticos, las especies son fácilmente detectables y cuantificables en la naturaleza.
1.3. Diversidad ecosistémica
Es la más difícil de definir por la
amplitud de la temática de los trabajos
que se engloban bajo este término.
Según MARGALEF (1991) es la diversidad medida en los ecosistemas. Tan
extensa definición muestra a la diversidad ecosistémica como un descriptor poco preciso que, según palabras
de su autor, se refiere tanto al número
de especies presentes como a su abundancia relativa.
Otros investigadores reducen la
amplitud de este concepto, dividiendo
en dos grandes grupos las definiciones
posibles. Por un lado, se define como
la variedad de hábitats que suceden
dentro de una región o el mosaico de
teselas que configuran un paisaje.
Pero por otro, también se refiere a la
interacción entre las especies y a la
variedad de procesos funcionales en
un ecosistema. Ambos grupos hablan
indudablemente de que tanto la composición, la estructura como la función de un ecosistema determinan la
biodiversidad de un área.
La composición tiene que ver con
la identidad y variedad de los elementos en una colección e incluye las listas de especies y las medidas, tanto de
diversidad de especies como de diversidad genética y, por tanto, ya incluidas en los campos anteriores.
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¿DE QUÉ HABLAMOS CUANDO HABLAMOS DE DIVERSIDAD ECOSISTÉMICA?
La estructura es la organización
física o el patrón de un sistema, desde
la complejidad de hábitats como
medida de las diferentes comunidades
que contiene, hasta la escala de paisaje. Estos aspectos se engloban bajo el
término diversidad estructural (WARD
et al., 2001). La diversidad estructural
de un paisaje se mantiene por un conjunto de factores dinámicos que operan a diferentes escalas.
La función implica procesos ecológicos y evolutivos incluyendo desde
flujo genético a perturbaciones o ciclo
de nutrientes (NOSS, 1990).
El concepto de diversidad ecosistémica juega un papel aglutinador al
reunir, bajo tan diversas acepciones,
tanto niveles de organización como
patrones y procesos a distintas escalas
espacio-temporales. En cualquier trabajo será necesario precisar siempre,
bajo qué líneas argumentales se tratará el término en uso, bien diversidad
estructural bien diversidad funcional.
Para no faltar a nuestra propia
recomendación enfocaremos este trabajo desde la óptica funcional. Sabemos que existe una gran variedad de
relaciones entre la diversidad y el funcionamiento de los ecosistemas. Como
entre otros muchos aspectos funcionales, los límites que separan unos de
otros son difusos y las interconexiones
abundantes. Resulta interesante ver
que, dado que diversidad y ecosistema
(diversidad y funcionalidad) emergen
como una consecuencia de los procesos que operan a través de los distintos
niveles de organización, investigar en
diversidad funcional es aproximarse al
conocimiento de la dinámica de complejos sistemas adaptativos. Hay que
tener en cuenta que es el aspecto menos
estudiado de la diversidad ecosistémica, aunque su conocimiento haya experimentado un notable auge en los últimos diez años.
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2. DIVERSIDAD Y COMPLEJIDAD EN EL
ECOSISTEMA. ESPECIES Y PROCESOS
Una función es una variable que
representa el funcionamiento de un
ecosistema. Se puede considerar un
proceso determinado y elegir el conjunto de variables responsables de ese
proceso. En este sentido, parece lógico suponer la existencia de algún tipo
de relación entre el número de especies y el número de funciones en los
ecosistemas, que expresen la complejidad de su funcionamiento. Hay
muchas teorías acerca de cómo el
número de especies afectan a las funciones de los ecosistemas pero, de
manera general para todas ellas, se
parte de la idea de que las funciones
de los ecosistemas (los procesos) no
son posibles sin los organismos.
2.1. Hipótesis lineal
(VITOUSEK et al., 1993)
El número de funciones de un ecosistema es lineal y directamente proporcional al número de especies. La
adición de una nueva especie implica
un aumento en la complejidad del funcionamiento, de la misma manera que
la sustracción de una especie conlleva
a la eliminación de una función a lo
largo del tiempo. Según esta hipótesis
se considera que cada especie aporta
algo nuevo y único, siendo todas y
cada una claves en el funcionamiento
de los ecosistemas.
2.2. Hipótesis nula
Por el contrario, indica que las
funciones de un ecosistema no están
afectadas por la adición o desaparición de especies en un sistema dado.
En resumen, la diversidad de especies
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no afectaría en absoluto a los procesos
y servicios de los ecosistemas.
2.5. Hipótesis idiosincrásica o
impredecible (STEEL, 1991)
2.3. Hipótesis de los remaches
(EHRLICH et al., 1981)
Postula que la relación entre la
diversidad de especies y el funcionamiento de un ecosistema es cambiante.
La función del ecosistema cambia con
la riqueza pero la magnitud y dirección
del cambio es impredecible debido a la
gran variedad y complejidad de papeles de cada una de las especies que
integran el sistema. Apunta en la dirección de que no hay un número fijo de
relaciones y que las funciones de un
ecosistema son el resultado de la interacción entre especies.
Sugiere que los ecosistemas son
como un aeroplano cuyo objeto,
“volar”, es dependiente de la relación
entre un número determinado de funciones. La pérdida sucesiva de remaches (especies) comprometerá la
facultad de volar a partir de un determinado momento (siempre dependiente del número de partida). Muestra como la adición de especies en un
ecosistema aumenta el número de funciones en el mismo, aunque el incremento de funciones puede ser menor
cuanto mayor sea el total de especies
añadido.
2.4. Hipótesis de la redundancia
(WALKER, 1992)
Asume que la tasa de funciones
distintas en un ecosistema aumenta
hasta un punto determinado a partir
del cual la suma de especies no se traduce en un aumento de papeles en la
compleja trama de interacciones.
Sugiere la existencia de un grupo de
especies “singulares” de las que
depende el funcionamiento o integridad de los ecosistemas. Las restantes
son denominadas análogas o “redundantes” y contribuyen poco en estos
procesos al menos mientras la especie
singular esté en funcionamiento. De
alguna manera, apunta la existencia de
entidades funcionales semejantes que
tienen similares interacciones con el
mismo proceso ecológico (CHAPIN et
al., 1992).
2.6. Hipótesis de las especies “clave”
Habla de que la ausencia de determinadas especies, en ocasiones una
sola, sería suficiente para cambiar el
funcionamiento de los ecosistemas. Se
podría decir que unas cuantas especies
interactúan tan fuertemente con un proceso ecológico, mediatizándolo, que su
ausencia generaría un grave problema
de funcionamiento, que provocaría un
efecto dominó de pérdida de especies.
Hasta un total de 50 hipótesis han
sido desarrolladas en la literatura
científica siendo, muchas de ellas,
variaciones de los modelos mencionados, aunque alguna apunta la existencia de relaciones negativas entre la
diversidad y procesos ecológicos,
donde la adición de especies supone
una merma en el número de funciones. De todas ellas se pueden extraer
tres tendencias principales:
a. Las especies son redundantes
(hipótesis de los remaches y hipótesis
de la redundancia).
b. Las especies son singulares
(hipótesis lineal e hipótesis de especies clave).
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c. El impacto de las especies es
dependiente del contexto en que se
produzca (hipótesis idiosincrásica).
Al margen de estas similitudes, un
modelo sencillo pone de manifiesto
las interconexiones entre ellas. La
relación entre las hipótesis de especies
clave e idiosincrásica es evidente. Los
efectos en cascada de la pérdida o adición de una especie tienen que ver con
el escenario que, en cuanto a las interacciones, postula la hipótesis idiosincrásica.
Estos modelos con nuevos datos
empíricos son continuamente puestos
en tela de juicio y discutidos (LOREAU,
2004; GESSNER et al., 2004). Cuál de
estas hipótesis es más acertada, no lo
sabemos, entre otras cuestiones por
inherentes problemas de escala y complejidad de medidas. Además se puede
esperar que la complejidad funcional
de un ecosistema aumente no solo con
la riqueza de especies, sino también con
la diversidad taxonómica (WILLIAMS et
al., 1991) y con la complejidad multidimensional del ambiente. Pero siempre
hay que tener en cuenta que sistemas
que no son físicamente heterogéneos y
que no tienen un elevado número de
especies pueden ser considerados funcionalmente complejos (ROTHSCHILD
et al., 2001).
3. ¿SON TODAS LAS ESPECIES IGUALES? LAS ESPECIES REDUNDANTES Y
LAS ESPECIES CLAVE
De la sucinta discusión realizada
se puede extraer, al margen de los
aspectos comentados, que en la gran
mayoría de las hipótesis planteadas,
las especies no tienen la misma importancia a la hora de añadir nuevas funciones en el complejo entramado de
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interacciones de un sistema natural.
De alguna manera la existencia de
especies redundantes, aquellas cuya
adición o pérdida tendría escasos
efectos en el funcionamiento de los
ecosistemas, implica la existencia de
especies clave, cuya eliminación o
irrupción generaría el efecto contrario.
El número de especies que interactúan
fuertemente en un ecosistema o comunidad será pequeño comparado con el
gran número de especies interactuantes (PAINE, 1992). Siguiendo la terminología de WALKER (1992) los ecosistemas estarían poblados de especies a
las que podríamos atribuir el papel de
“conductores” (especies clave) y
aquellas a las que les atribuiríamos el
de “pasajeros” (especies redundantes).
Ahora bien, si como veremos a
continuación puede haber un conjunto
de especies con papeles funcionales
semejantes, no por ello se puede
extraer la conclusión general de que
sean redundantes en la globalidad de
los procesos. La idea de la existencia
de especies redundantes ha sido continuamente puesta en tela de juicio y
seriamente criticada tanto conceptual
como metodológicamente (GITAY et
al., 1996; NAVARRETE et al., 1996).
Frente a esta idea cada vez más
generalizada, persiste la concepción
de determinadas especies como “claves” en el funcionamiento de una
comunidad o ecosistema. El término
tiene su origen en el trabajo de PAINE
de 1966, pero la definición más utilizada es la de POWER et al., 1996, que
la definen como aquella especie cuyo
efecto en el funcionamiento de los
ecosistema es grande, desproporcionadamente grande comparado a lo
esperable por su abundancia. Para
aplicar correctamente el concepto de
especie clave hay que restringirse de
forma pulcra a su definición. No debe
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ampliarse a grupos de organismos
(WILSON et al., 1995) ni a procesos
abióticos (BOND, 1994).
Definir el papel clave de una especie en el funcionamiento de un ecosistema no es tarea fácil. Se han desarrollado índices que permiten asignar
esta función a una especie, habida
cuenta de que términos tales como
“gran efecto” o “desproporcionadamente grande” son difíciles de cuantificar (MILLS et al., 1993; POWER et al.,
1995).
Un importante punto de vista a
tener en cuenta es que se demuestra
que el status de especie clave es claramente dependiente del contexto de
estudio (PAYTON et al., 2002). La
importancia de la misma especie en
una comunidad puede variar de una
situación ecológica a otra. Incluso en
contextos similares, la misión de especie clave puede ser asumida por distintas especies, con el mismo papel funcional. Una especie puede ser clave en
un ecosistema y sin embargo no serlo
en otro de características similares.
4. ¿QUÉ ES LA DIVERSIDAD
FUNCIONAL?
Dentro de la complicación habitual que supone otorgar una explicación a una nueva adjetivación de la
palabra diversidad, cuando ésta se
refiere al término funcional habrá de
tener en consideración que las actividades, procesos o propiedades de los
ecosistemas están influenciados por
su biota. Se podría decir que el término diversidad funcional deberá necesariamente referirse al conjunto de
funciones que son realizadas por los
organismos de un sistema. Para no
complicar la cuestión más de lo necesario, es importante distinguir siempre
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los aspectos estructurales de los funcionales de la diversidad (NOSS, 1990)
y por lo tanto tener en cuenta que función y/o funcional implica tanto procesos ecológicos como evolutivos
incluyendo desde perturbaciones a
ciclos de materiales. STEEL (1991) se
refiere al término como la variedad de
diferentes respuestas al cambio en el
ambiente. Dado que la variedad de
respuesta tiene que ver con interacciones con procesos ecológicos, MARTÍNEZ (1996) en una exhaustiva revisión
de la terminología, precisa que diversidad funcional debe referirse exclusivamente a entidades que interactúan
con procesos ecológicos. En consecuencia, entiende que hablar de diversidad funcional es referirse a la variedad de interacciones con procesos
ecológicos. Por razones inherentes a
los procesos, será importante hacer
mención explícita de las escalas espacio-temporales a las que se refiere. De
su caracterización dependerá de la
correcta generalización de los resultados obtenidos.
Uno de los mayores problemas a
la hora de abordar la relación entre
diversidad y funcionamiento ha estado
centrado en el necesario estudio cuidadoso del diseño experimental, la
adecuación de la estadística a utilizar
y la correcta interpretación de los
resultados (HUSTON, 1994, 1997;
DOAK et al., 1998; FUKAMI et al.,
2001; LOREAU et al., 2002). Pero, quizás, los avances más importantes se
han logrado en experimentos realizados sobre todo en ecosistemas terrestres, concretamente en los pastizales.
Han proporcionado la evidencia de la
importancia funcional de la diversidad
sobre las propiedades y los procesos
característicos y propios de un ecosistema (ver por ejemplo NAEEM et al.,
1994; TILMAN et al., 1997a; HECTOR et
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al., 1999; SCHMID, 2002; CASADO et
al., 2004).
A continuación, no se entra a describir la diversidad funcional en ningún ecosistema concreto, sino que se
pretende recopilar y analizar sucintamente el estado del conocimiento en
torno a este tema.
5. DIVERSIDAD
FUNCIONAL Y TIPOS
FUNCIONALES
Las especies de un ecosistema
pueden ser funcionalmente equivalentes (análogas funcionales). Estas especies funcionalmente equivalentes pueden ser agrupadas en tipos funcionales.
Un grupo funcional debería estar
basado en una variedad de interacciones con un determinado proceso ecológico, y deberá expresar las interacciones con el proceso que define el
grupo (MARTÍNEZ, 1996). La detección y estudio de los distintos tipos
funcionales y el número de especies
funcionalmente equivalentes en cada
uno de ellos contribuyen al conocimiento de la diversidad funcional de
los ecosistemas.
Las especies pueden variar drásticamente en sus contribuciones al funcionamiento de los ecosistemas. En
este sentido, el conocimiento de la
composición específica de la comunidad es importante, sin embargo los
mecanismos a través de los cuales
pueden influir en el funcionamiento
de los ecosistemas están más asociados a algunos atributos funcionales de
las especies que a las especies en si
mismas (GILLER et al., 2004). Los grupos funcionales han sido utilizados
para reducir la complejidad funcional
de un ecosistema por agregación de
especies que a modo de corporaciones, comparten un determinado papel
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en una particular función del ecosistema (SIMBERLOF et al., 1991). En
numerosas ocasiones se les ha asignado o se les ha agrupado dentro de distintos tipos funcionales según las
necesidades del proceso que se está
investigando. A modo de ejemplo, las
especies pueden ser divididas por su
consumo o por su status trófico
(NAEEM et al., 1997). Dentro de estos
últimos pueden a su vez ser divididos
por sus requerimientos físico-químicos o por sus necesidades de nutrientes. La asignación de especies a un
grupo funcional determinado requiere
cuidado y hay algunas aproximaciones objetivas que han sido recientemente desarrolladas (WARWICK et al.,
2001; HOOPER et al., 2002; PETCHEY et
al., 2002). Muchos experimentos
sobre los efectos de la diversidad en el
funcionamiento de los ecosistemas se
han limitado a un número determinado de especies y grupos funcionales,
con especies que explícita o implícitamente han sido usadas como representantes de entidades funcionales (DÍAZ
et al.; 2001, HOOPER et al., 2002). La
relativa importancia de las especies
versus riqueza de grupos funcionales
ha sido objeto de un considerable debate, en tanto que el ámbito, la escala de
aproximación y el rango de facetas o
rasgos de la diversidad que afectan al
funcionamiento de un ecosistema ha
sido más bien limitada.
Aunque cada organismo contribuya a los procesos de los ecosistemas,
la naturaleza y magnitud de las contribuciones individuales varían considerablemente. Muchos de los procesos
que dirigen el funcionamiento de los
ecosistemas son difíciles de asignar a
una especie en concreto y a menudo
no es posible determinar la contribución relativa de cada especie a un proceso o procesos concretos. El número
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de atributos, representado por especies o grupos funcionales, forma la
base para explicar las relaciones entre
la diversidad y el funcionamiento de
los ecosistemas (GILLER et al., 2004).
De forma sucinta, el funcionamiento
de los ecosistemas refleja el colectivo
de actividades de plantas, animales y
microorganismos y los efectos que
estas actividades tienen en las condiciones físicas y químicas de su
ambiente. En este contexto, ya que la
diversidad funcional puede ser cuantificada determinando cuáles y cuantos
grupos funcionales están representados en un sistema ecológico, resulta
necesario hacer mención de los mecanismos que explican la diversidad de
atributos funcionales o especies en los
ecosistemas y se resumen a continuación:
5.1. Complementariedad
Cada especie perteneciente a una
comunidad es capaz de utilizar los
recursos del medio de una manera
ligeramente diferente a las otras
(segregación de nichos) y eso permite
a las especies de los ecosistemas más
diversos, por ejemplo, ser más productivas. La explotación de un recurso
en un espacio multidimensional deberá incrementar el número de atributos
funcionales presentes (TILMAN et al,
1997b). Una comunidad es más diversa cuando puede utilizar los recursos
con mayor eficacia (FRIEDLEY, 2001;
TILMAN et al., 1997a). Este mecanismo es un importante principio para
comprender la aproximación a los
grupos funcionales, en el cual la diversidad de especies acaba dividida en
componentes funcionales (TILMAN
1999).
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5.2. Facilitación
Es un mecanismo por el cual ciertas especies ayudan o permiten a otras
el crecimiento, modificando el ambiente en un camino que es favorable a la
concurrencia de especies (VANDERMEER, 1989; MULDER et al., 2001). Existen ejemplos de sinergismos en la
naturaleza pero ejemplos desde una
perspectiva ecológico-funcional son
raros (JONSSON et al., 2000; CARDINALE et al., 2002).
5.3. Identidad de las especies
Una especie puede ser tremendamente influyente (clave) en un determinado proceso ecológico, tanto que la
adecuación o dependencia del funcionamiento global del ecosistema respecto a ese proceso puede ser muy alta. La
eficiencia de los procesos en los ecosistemas depende de las especies que
están presentes (HOOPER et al., 1997) y
por extensión de los atributos funcionales que concurren en ellas.
5.4. Patrones, escalas e intercambio
de organismos
Los sistemas naturales deben o
pueden ser interpretados como un paisaje heterogéneo compuesto por un
mosaico variado, que difieren entre si
en sus atributos bióticos y abióticos.
Todas estas manchas están relacionadas entre si a través de flujos (agua,
transporte de materiales, transporte o
movimiento activo de organismos…).
Esta conectividad, de importancia
relativa dependiente de la estructura
del paisaje, implica que el funcionamiento individual de una mancha
tiene que ver con el funcionamiento
de otras y por tanto del conjunto
(RAMÍREZ-SANZ et al., 2000).
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5.5. Flujo de organismos entre
ecosistemas
El intercambio de organismos y
por tanto de atributos funcionales,
incluyendo obviamente la dispersión
de propágalos entre diferentes ecosistemas puede ser uno de los procesos
que afecten más fuertemente a la relación diversidad-funcionamiento. Procesos de colonización y dispersión
incluyendo especies alóctonas producen cambios importantes en los valores funcionales de los ecosistemas.
La pérdida o adición de especies
en los ecosistemas puede causar cambios funcionales cuando un conjunto
de especies con un atributo en concreto son reemplazadas por otras especies con diferentes atributos. Estas
sustituciones funcionales pueden
generar cambios en las propiedades de
los ecosistemas tales como la producción, tasas de descomposición, ciclos
de nutrientes, resistencia y resiliencia
ante las perturbaciones.
6. DIVERSIDAD FUNCIONAL Y
ESTABILIDAD
Si se ha definido diversidad funcional como la variedad de respuestas
que las especies de un ecosistema
muestran ante un ambiente cambiante,
un ecosistema con mayor cantidad de
grupos funcionales tendrá una mayor
batería de respuestas frente a un cambio en el entorno, confiriéndole mayor
estabilidad. Así, se puede llegar a definir estabilidad como la medida de la
variabilidad del conjunto de las propiedades de una comunidad a lo largo
del tiempo (DOAK et al., 1998).
Los ecosistemas estables son normalmente identificados con ecosistemas saludables, que tienen procesos
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relativamente constantes tales como
producción, descomposición o retención de nutrientes. En ocasiones se
identifica los ecosistemas estables
como sistemas ricos en especies, siendo sistemas que resisten o reaccionan
muy bien a la acción de un agente perturbador (MCCANN, 2000). Existen
multiplicidad de trabajos que identifican la diversidad de especies como un
mecanismo generador de estabilidad
mientras coexisten con otros que aseveran precisamente lo contrario
(DODD et al., 1994, SILVERTOWN et al.,
1994; TILMAN et al., 1994; RODRÍGUEZ
et al., 1994). Todo este conjunto de
resultados indica que la relación entre
la diversidad y la estabilidad es un
poco difícil de generalizar.
Las hipótesis que se resumen a
continuación debaten el grado con que
la diversidad confiere estabilidad funcional a un ecosistema:
6.1. Efecto de seguridad
(YACHI et al., 1999)
Esta hipótesis propone que la
diversidad de un territorio actúa como
un seguro contra las fluctuaciones
ambientales, ya que diferentes especies responden de formas distintas a
las fluctuaciones. Un alto número de
atributos aumenta la probabilidad de
que el papel funcional de una especie
que puede extinguirse es asumido por
otras especies supervivientes, manteniendo el funcionamiento de los ecosistemas al nivel anterior a la pérdida
de la especie (LAWTON et al., 1993;
YACHI et al., 1999). En esta hipótesis
las especies que son redundantes a una
escala temporal determinada pueden
no serlo a lo largo de un periodo de
tiempo más amplio. Si un ecosistema
contiene más especies entonces tendrá
una gran probabilidad de tener muchas
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especies redundantes y tendrá un gran
número de especies potenciales que responderán de formas diferentes a distintas perturbaciones (NAEEM et al., 1997).
Predice que comunidades que comprenden grupos funcionales con muchas especies, resultan, en términos de
funcionamiento de los ecosistemas,
más resistentes a la pérdida de especies porque otras especies del grupo
pueden compensar la ausencia (IVES et
al., 1999).
6.2. Efecto portafolio o efecto
promediado. (TILMAN et al., 1998)
Si todas las especies tienen diferentes respuestas a los cambios en el
ecosistema a lo largo del tiempo,
entonces el promedio de estas respuestas causará temporalmente mayor
estabilidad en los ecosistemas si la
diversidad es alta (DOAK et al., 1998).
Si todas las especies no responden a la
larga en la misma dirección y con la
misma magnitud, el posible efecto
negativo en el ecosistema será amortiguado con el aumento de la diversidad. Pero, la implicación de las especies en el mantenimiento del
funcionamiento de un sistema disminuirá cuando un conjunto de especies
sea mucho más abundante que otras
(haciendo un símil con un portafolio
de acciones bursátiles). Los sistemas
donde pocas especies son claramente
dominantes tendrán menor capacidad
de amortiguar los efectos de un agente perturbador, que otro con mayor
número de especies codominantes.
6.3. Efecto de covarianza negativa
Si algunas especies crecen mejor
cuando otras especies lo hacen peor,
entonces cuanto mayor sea el número
de especies en un ecosistema, su va-
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rianza global será más baja que si
hubiera menos especies (TILMAN et al,
1998) y por ende, a la larga un mayor
número de especies no tendrá una
relación positiva con la estabilidad. La
diversidad, por tanto, no siempre es
algo inherente a la estabilidad. Un
aumento de la diversidad puede tener
menor efecto estabilizador toda vez
que el ajuste de la varianza relativa a
la media disminuye.
Estas dos últimas hipótesis originaron intensos debates a principios de
esta década. SCHWARTZ et al. (2000)
realizan un estudio con críticas y
mejoras a estos modelos.
6.4. Resistencia a la invasión y a las
enfermedades
Las comunidades más diversas
pueden usar los recursos más eficazmente que las comunidades más pobres
en especies por efecto de la complementariedad, como ya se ha mencionado. Las especies invasoras pueden ver
minimizado su éxito al tener reducida
la probabilidad de introducir una nueva
propiedad o proceso en un sistema
diverso (CHAPIN et al., 1997). Un descenso en el número de especies competitivas por efecto de enfermedades,
puede permitir el aumento de otras
facilitando mayor resistencia al cambio
(MITCHELL et al., 2002).
A modo de resumen, se observa
que la mayoría de las hipótesis formuladas hablan de la estabilidad en los
ecosistemas como el resultado inevitable de su relación con la diversidad
funcional. Sin embargo, la mayoría de
las teorías y los experimentos, que
dominan las investigaciones de las
consecuencias funcionales de la variación de la diversidad, están basadas en
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¿DE QUÉ HABLAMOS CUANDO HABLAMOS DE DIVERSIDAD ECOSISTÉMICA?
modelos que comprenden un único
nivel trófico (LOREAU et al., 2002).
Aunque los experimentos y la teoría
que afecta a la diversidad de plantas
está relativamente desarrollada, es
todavía escaso el conocimiento acerca
de los efectos que la diversidad de los
consumidores tienen sobre los procesos de los ecosistemas. Es evidente
que cambios en la diversidad de especies en los niveles superiores pueden
tener complejas repercusiones en los
inferiores y viceversa. Recientes experimentos muestran que este tipo de
relaciones son tan complicadas como
el número de niveles tróficos que se
pueden identificar en un sistema natural. A pesar de la dificultad, resulta
indispensable incorporar estudios
multitróficos en relación con los trabajos de diversidad-funcionamiento
de los ecosistemas (DUFFY, 2003).
7. CONCLUSIONES
En este trabajo no hemos tratado
de justificar el por qué de la necesidad
de estudiar la diversidad. No hemos
tratado de comprender por qué disminuyen o se extinguen algunas especies
bajo determinadas condiciones. Si la
diversidad es reducida en un área qué
podemos hacer para conservarla o prevenir pérdidas futuras o cómo restaurar la diversidad perdida a través de
diferentes acciones. Tampoco hemos
entrado a ver cómo la actividad humana produce una inexorable pérdida de
especies en el planeta y, sin embargo,
son todos estos motivos los que han
conducido a que en los últimos 10
años se haya avanzado considerablemente en el conocimiento de la componente funcional de la diversidad
ecosistémica. La mejora y actualización de los estudios de diversidad eco-
41
sistémica es necesaria para predecir
cambios en el tiempo y sus consecuencias. La forma en que un ecosistema
responde a la pérdida de la diversidad
es dependiente de su composición de
especies pero las investigaciones no
nos han permitido avanzar en predecir
los impactos que produciría la eventual pérdida de una especie concreta.
El descenso en el número de especies
puede hacer que desciendan los niveles
de funcionamiento de los ecosistemas.
Este efecto sería particularmente
importante en aquellos sistemas donde
la baja diversidad es su característica
más relevante. Al menos una especie
por grupo funcional es imprescindible
para el funcionamiento de los ecosistemas. Sin embargo, teniendo más de
una especie por grupo funcional se
puede alterar o no los niveles de funcionamiento, pero no se puede asegurar nunca que la pérdida de una especie, incluso de aquellas pertenecientes
a un grupo funcional pluriespecífico,
encontrará compensado su papel por
otra. Los estudios más recientes han
enfocado el impacto de la diversidad
en un único nivel trófico, tanto desde
un punto de vista teórico como experimental. Las plantas, como productores
primarios, representan el componente
basal en la mayoría de los ecosistemas,
y han sido el punto de partida lógico
para estudios detallados de diversidad
funcional. Existe, sin embargo, una
gran laguna en el conocimiento respecto a los niveles tróficos altos, al
igual que en las repercusiones entre los
distintos niveles tróficos.
El conocimiento de la diversidad
ecosistémica proporcionará a la sociedad el saber necesario que permita
mantener los productos de las funciones de los ecosistemas (aire limpio,
agua limpia, fertilidad de suelos) llamados los “servicios de los ecosiste-
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 100 (1-4), 2005.
42
I. CASTRO PARGA
mas” (DAILY, 1997). El mantenimiento de estas funciones dependerá de la
persistencia de los niveles de diversidad correspondiente a cada tipo de sistema natural.
Recibido el día 11 de julio de 2005
Aceptado el día 24 de julio de 2005
BIBLIOGRAFÍA
BOND, W. J. 1994. Keystone species. In: Biodiversity and ecosystem function. E. D.
SCHULZE & H. A. MOONEY, Eds., págs.
237-253. Springer-Verlag, New York.
CARDINALE, B. J.; PALMER, M. A. & COLLINS,
S. L. 2002. Species diversity enhances ecosystem functioning through interspecific
facilitation. Nature, 415: 426-429.
CASADO, M. A.; CASTRO, I.; RAMÍREZ-SANZ,
L.; COSTA-TENORIO, M.; DE MIGUEL, J. M. &
PINEDA, F. D. 2004. Herbaceous plant richness and vegetation cover in mediterranean grasslands and shrublands. Plant
Ecology, 170: 83-91
CHAPIN, F. S.; SCHULZE, E-D. & MOONEY,
H.A. 1992. Biodiversity and ecosystem processes. Trends in Ecology and Evolution,
7: 107-108.
CHAPIN, F. S.; WALKER, B. H.; HOBBS, R. J.;
HOOPER, D. U.; LAWTON, J. H.; SALA, O. E. &
TILMAN, D. 1997. Biotic control over the
functioning of ecosystems. Sciencie,
277: 500-504.
DAILY, G. C. (Ed.) 1997. Nature’s services:
societal dependence on natural ecosystems. págs. 93-112. Island, Washington.
DÍAZ, S. & CABIDO, M. 2001. Vive la diference: plant functional diversity matters to
ecosystem processes. Trends in Ecology
and Evolution, 16: 646-655.
DOAK, D. F.; BIGGER, D.; HARDING, E. K.;
MARVIER, M. A.; O’MALEY, R. E. & THOMPSON, D. 1998. The statistical inevitability of
stability-diversity relationships in community ecology. American Naturalist,
151: 264-276.
DODD., M. E.; SILVERTOWN, J.; MCCONWAY,
K.; POTTS, J. & CRAWLEY, M. 1994. Stability
in the plant communities of the Park
Grass Experiment: the relationships between species richness, soil ph and biomass variability. Philosophical Transac-
tions of the Royal Society of London,
Series B, 346: 185-193.
DRAKE, J. A.; HEWITT, C. L.; HUXEL, G. R. &
KOLASA, J. 1996. Diversity and higher levels
of organization. In: Biodiversity. A biology of numbers and difference. K.J.
GASTON, ED., págs, 149-168. Blackwell
Science, Oxford.
DUFFY, J. E. 2003. Biodiversity loss, trophic
skew and ecosystem functioning. Ecology Letters, 6: 680-687.
EHRLICH, P. R. & EHRLICH, A. H. 1981.
Extinction: the causes and consequences
of the disappearance of species. Ballantine, New York.
FRIDLEY, J. D. 2001. The influence of species
diversity on ecosystem productivity:
how, where, why? Oikos, 93: 514-526.
FUKAMI, T.; NAEEM, S. & WARDLE, D.A. 2001.
On similarity among local communities
in biodiversity experiments. Oikos, 95:
340-348.
GESSNER, M. O.; INCHAUSTI, P.; PERSSON,L.;
RAFFAELLI, D. G. & GILLER, P. S. 2004. Biodiversity effects on ecosystem functioning:
insights from aquatic systems. Oikos,
104: 419-422.
GILLER, P. S.; HILLEBRAND, H.; BERNINGER,
U-G.; GESSNER, M. O.; HAWKINS, S.;
INCHAUSTI, P.; INGLIS, C.; LESLIE, H.; MALMQVIST, B.; MONAGHAM, M. T.; MORIN, P. &
O’MULLAN, G. 2004. Biodiversity effects on
ecosystem functioning: emerging issues
and their experimental test in aquatic
environments. Oikos, 104 (3): 423-436.
GITAY, H.; WILSON, J. B. & LEE, W. G. 1996.
Species redundancy-a redundancy concept. Journal of Ecology, 84: 121-124.
HECTOR, A.; SCHMID, B.; BEIERKUHNLEIN, C.;
CALDEIRA, M. C.; DIEMER, M.; DIMITRAKOPOULOS, P. G.; FINN, J.; FREITAS, H.; GILLER, P.
S.; GOOD, J.; HARRIS, R.; HÖGBERG, P.; HUSSDANELL, K.; JOSHI, J.; JUMPPONEN, A.; KÖRNER, C.; LEADLEY, P. W.; LOREAU, M.; MINNS,
A.; MULDER, C. P. H.; O’DONOVAN, G.;
OTWAY, S. J.; PEREIRA, J. S.; PRINZ, A.; READ,
D. J.; SCHERER-LORENZEN, M.; SCHULZE, E.D.; SIAMANTZIOURAS, A.-S. D.; SPEHN, E. M.;
TERRY, A. C.; TROUMBIS, A. Y.; WOODWARD, F.
I.; YACHI, S. & LAWTON, J.H . 1999. Plant
diversity, and productivity experiments
in European grasslands. Science, 286:
1123-1127.
HOOPER, D. U. & VITOUSEK, P. 1997. The
effect of plant composition and diversity
on ecosystem processes. Science, 277:
1302-1305.
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 100 (1-4), 2005.
¿DE QUÉ HABLAMOS CUANDO HABLAMOS DE DIVERSIDAD ECOSISTÉMICA?
HOOPER, D. U.; SOLAN, M.; SYMSTAD, A.;
GESSNER, M. O.; BUCHMANN, N.; DEGRANGE,
V., GRIME, P.; HULOT, F.; MERMILLOD-BLONDIN, F.; ROY, J.; SPEHN, E. & VAN PEER, L.
2002. Species diversity, functional diversity
and ecosystem functioning. In: Biodiversity ecosystem functioning-synthesis and
perspectives. M. LOREAU, S. NAEEM & P.
INCHAUSTI , Eds., págs. 195-208. Oxford
University Press, Oxford.
HUSTON, M. A. 1994. Biological diversity: the
Coexistence of species on changing
Landscapes. Cambridge University
Press, Cambridge.
— 1997. Hidden treatments in ecological
experiments: Re-evaluating the ecosystem function of biodiversity. Oecologia,
110 (4): 449-460.
IVES, A. R.; GROSS, K. & KLUG, J. L. 1999.
Stability and variability in competitive
communities. Science, 286: 542-544.
JONSSON, M. & MALMQVIST, B. 2000. Ecosystem process rate increases with animal
species richness: evidence from leafeating, aquatic insects. Oikos, 89 (3):
519-523.
LAWTON, J. H. & BROWN, V. K. 1993. Redundancy in ecosystems. In: Biodiversity
and ecosystem function, E.D. SCHULZE &
H. A. MOONEY, Eds., págs. 255-270.
Springer-Verlag, New York.
LOREAU, M. 2004. Does functional redundancy exist? Oikos, 104 (3): 606-611.
LOREAU, M.; NAEEM, S. & INCHAUSTI, P. Eds..
2002. Biodiversity and ecosystem functioning: synthesis and perspectives.
Oxford University Press, Oxford.
MARGALEF, R. 1991. Teoría de los sistemas
ecológicos. Estudi General 1. Sciences
experimentals y matematiques. Publicacions. Barcelona.
MARTÍNEZ, N. D. 1996. Defining and measuring functional aspects of biodiversity.
In: Biodiversity. A biology of numbers
and difference. K. J. GASTON, Ed., págs.
114-148. Blackwell Science, Oxford.
MCCANN, K. S. 2000. The diversity-stability
debate. Nature, 405: 228-233.
MITCHELL, C. E., TILMAN, D. & GROTH, J. V.
2002. Effects of grassland plant species
diversity, abundance and composition on
foliar fungal disease. Ecology, 83: 17131726.
MULDER, C. P. H.; ULIASSI, D. D. & DOAK, D.
F. 2001. Physical stress and diversity-productivity relationships: the role of positive
43
interactions. Proceedings of the Natural
Academy of Sciences, USA, 98: 67046708.
NAEEM, S. & LI, S. 1997. Biodiversity enhances ecosystem reliability. Nature, 390:
507-509.
NAEEM, S.; THOMPSON, L. J.; LAWLER, S. P.;
LAWTON, J. H. & WOODFIN, R. M. 1994.
Declining biodiversity can alter the performance of ecosystems. Nature, 368:
734-737.
NAVARRETE, S. A. & MENGE, B. A. 1996.
Keystone predation and interaction
strength: interactive effects of predators
on their main prey. Ecological Monographs, 66: 409-429.
NOSS, R. 1990. Indicators for Monitoring Biodiversity: a Hierarchial Approach. Conservation Biology, 4 (4): 355-364.
PAINE, R. T. 1966. Food web complexity and
species diversity. American Naturalist,
100: 65-75.
— 1992. Food web analysis through field
measurement of per capita interaction
strength. Nature, 355: 73-75.
PAYTON, I. J.; FENNER, M. & LEE, W. G. 2002.
Keystone species: the concept and its
relevance for conservation management
in New Zealand. Science for Conservation, 203. 29 págs.
PETCHEY, O. L. & GASTON, K. J. 2002. Functional diversity (FD), species richness
and community composition. Ecology
Letters, 5: 402-411.
POWER, M.E. & MILLS, L.S. 1995. The keystone cops meet in Hilo. Trends in Ecology & Evolution, 10: 182-184.
POWER, M. E.; TILMAN, D.; ESTES, J. A.;
MENGE, B. A.; BOND, W. J.; MILLS, L. S.;
DAILY, G.; CASTILLA, J. C.; LUBCHENCO, J. &
PAINE, R. T. 1996. Challenges in the quest for
keystones. Bioscience, 46: 609-620.
RAMÍREZ SANZ, L.; CASADO, M. A.; DE
MIGUEL, J. M.; CASTRO, I.; COSTA, M. & PINEDA, F. D. 2000 Floristic relationship between
scrublands and grassland patches in the
mediterranean landscape of the iberian
peninsula. Plant Ecology, 149: 63-70.
RODRÍGUEZ, M. A. & GÓMEZ SAL, A. 1994.
Stability may decrease with diversity in
grassland communities: empirical evidence from the 1986 Cantabrian Mountains
(Spain) drought. Oikos, 71: 177-180.
ROTHSCHILD, L. J. & MANCINELLI, R. L. 2001.
Life in extreme environments. Nature,
409: 1092-1101.
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 100 (1-4), 2005.
44
SCHMID, B. 2002. The species richness-productivity controversy. Trends in Ecology
& Evolution, 17: 13-14.
SCHWARTZ, M. W.; BRIGHAM, C. A.; HOEKSEMA, J. D.; LYONS, K. G.; MILLS, M. H. & VAN
MANTGEM, P. J. 2000. Linking biodiversity to
ecosystem function: implications for
conservation ecology. Oecologia, 122:
297-305.
SIMBERLOF, D. & DAYAN, T. 1991. The guild
concept and the structure of ecological
communities. Annual Reviews of Ecology and Systematics, 22: 115-143.
SILVERTOWN, J.; DODD, M. E.; MCCONWAY, K.
POTTS, J. & CRAWLEY, M. 1994. Rainfall, biomass variation and community composition in the Park Grass Experiment. Ecology, 75: 2430-2437.
STEEL, J. H. 1991. Marine functional diversity: ocean and land ecosystems may
have different time scales for their responses to change. Bioscience, 41: 470474.
TILMAN, D. 1999. The ecological consequences of changes in biodiversity: a search
for general principles. Ecology, 80:
1455-1474.
TILMAN, D. & DOWNING, J. A. 1994. Biodiversity and stability in grassland. Nature,
367: 363-365.
TILMAN, D.; KNOPS, J., WEDIN, D.; REICH, P.;
RITCHIE, M. & SIEMANN, E. 1997a. The
influence of functional diversity and
composition on ecosystem processes.
Science, 277: 1300-1302.
TILMAN, D.; LEHMAN, C. L. & THOMPSON, K.
T. 1997b. Plant diversity and ecosystem productivity: theoretical considerations.
Proceedings of the Natural Academy of
Sciences, USA, 94: 1857-1861.
I. CASTRO PARGA
TILMAN, D.; LEHMAN, C. L. & BRISTOW, C. E.
1998. Diversity-stability relationships: statistical inevitability or ecological consequence. American Naturalist, 151: 264-276.
VANDERMEER, J. H. 1989. The ecology intercropping. Cambridge University Press,
Cambridge.
VITOUSEK, P. M. & HOOPER, D. U. 1993. Biological diversity and terrestrial ecosystem biogeochemistry. In: Biodiversity
and Ecosystem Function E. D. SCHULZE
& H. A. MOONEY, Eds., págs. 3-14.
Springer-Verlag, New York.
WARD, J.V. & TOCKNER, K. 2001. Biodiversity:
towards a unifying them for river ecology. Freshwater Biology, 46: 807-819.
WALKER, B. H. 1992. Biodiversity and ecological redundancy. Conservation Biology,
6: 18-23.
WARWICK, R. M. & CLARKE, K. R. 2001. Practical measures of marine diversity based
on relatedness of species. Oceanography
and Marine Biology Annual Review, 39:
207-231.
WILLIAMS, P. H.; HUMPHRIES, C. J. & VANEWRIGHT, R. 1991. Measuring biodiversity:
Taxonomic relatedness for conservation
priorities. Australian Systematic Botany,
4: 665-679.
WILLSON, M. F. & HALUPKA, K.C.1995. Anadromus fish as keystone species in vertebrate communities. Conservation Biology, 9: 489-497.
YACHI, S. & LOREAU, M. 1999. Biodiversity
and ecosystem productivity in a fluctuating environment: the insurance hypothesis. Proceedings of the National Academy
of Sciences, USA, 96 (4): 1463-1468.
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 100 (1-4), 2005.