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Distribución, abundancia y ecología de
Digitalis purpurea en el
Parque Provincial Potrero de Yala
Roberto Cáceres
Nicolas Ghesquière
Resumen
La Dedalera (Digitalis purpurea, Scrophulariaceae), es una planta nativa de Europa y Noroeste de
África, y ha llegado a ser una especie emblemática del Parque Provincial Potrero de Yala (PPP Yala). Su
introducción data probablemente de la década de 1920 cuando un inmigrante inglés se instaló en el
Parque y ornamentó su jardín con especies exóticas. Este estudio toma como base cartográfica el mapa
de estructuras boscosas del Parque, el cual divide la superficie de muestro en 19 categorías. La
metodología de muestreo de D. purpurea se aplica a cada tipo de bosque a fin de determinar cuál es
el ecosistema más favorable para el desarrollo de la planta. Cada muestreo comprendió la
cuantificación de D. purpurea, una descripción del medio, presencia de ganado y se identificaron y
censaron arbustos y herbáceas presentes en la parcela de medida. Con los resultados se elaboró un
mapa de la distribución de D. purpurea y su abundancia. Además, se estudió la influencia de la
topografía y el microhábitat en la densidad y cobertura de la planta. A partir de este estudio se estimó
la altitud, la pendiente y la orientación óptimas para el desarrollo de la Dedalera en el contexto del
PPP Yala.
Palabras claves.
Digitalis purpurea, distribución y abundancia, Parque Provincial Potrero de Yala
Summary
The Foxglove (Digitalis purpurea, Scophulariaceae), is a native plant from Europe and Northwest Africa,
and it has become an emblematic species in the Potrero de Yala Provincial Park (PPP Yala). Its
introduction dates probably from the 1920s when an English immigrant settled in the Park and planted
exotic species in his garden. The present study has its bases on the Park’s forest structures map. The
sampling methodology of D. purpurea applies to each forest structure with the aim of determining
which ecosystem is most favourable to the development of the plant. Each sampling plot includes a
description of the environment, presence of livestock, identification and inventory of shrubs and
herbaceous in the parcel of sampling. From the results, a distribution and abundance map of the
foxglove was developed. In addition, the influence of topography and microhabitat on the density and
coverage of the plant were studied. From this study we could estimate the altitude, slope inclination
angle and optimal exposition for the foxglove’s development in the context of the PPP Yala.
Key words.
Digitalis purpurea, distribution, abundance, Parque Provincial Potrero de Yala
2
Índice
Índice de figuras
Figura 1. Mapa de las estructuras boscosas del PPP Yala. Nathanaël Lefebvre, Benjamin Madeo......... 4
Figura 2. Distribución y estado de Digitalis purpurea en el mundo. ....................................................... 5
Figura 3. Metodología de los círculos para D. purpurea. ........................................................................ 6
Figura 4. Esquema sintético de la metodología. ................................................................................... 10
Figura 5. Ubicación de los 45 puntos de inicio según las estructuras boscosas. ................................... 11
Figura 6. Ubicación de los 343 muestreos. ........................................................................................... 11
Figura 7. Densidad de D. purpurea en función de las estructuras boscosas ......................................... 12
Figura 8. Cobertura de D. purpurea en función de las estructuras boscosas........................................ 13
Figura 9.Área basal de D. purpurea en función de las estructuras boscosas ........................................ 14
Figura 10. Abundancia de D. purpurea en función de la altitud. .......................................................... 16
Figura 11. Número de D. purpurea por muestreo en función de la exposición de la ladera. ............... 17
Figura 12. Cobertura de D. purpurea por muestreo en función de la exposición de la ladera. ............ 17
Figura 13. Abundancia de D. purpurea en función de la pendiente. .................................................... 17
Figura 14. Número de D. purpurea por muestreo en función de los tipos de suelo. ............................ 18
Figura 15. Número y cobertura de D. purpurea por muestreo en función del impacto del ganado. .... 18
Figura 16. Abundancia de D. purpurea en función de las 18 estructuras boscosas. ............................. 14
Figura 17. Abundancia de Pteridium aquilinum en función de la abundancia de D. purpurea. ............ 19
Figura 18. Abundancia de Senecio rudbeckiaefolius en función de la abundancia de D. purpurea. ..... 20
Figura 19. Abundancia de Lepechinia vesiculosa en funcion del número de D. purpurea. ................... 20
Índices de tablas
Tabla 1. Equivalencia entra la Escala de Braun-Blanquet y los valores de referencia ............................. 7
Tabla 2. Síntesis de la abundancia de D. purpurea, de los arbustos y herbáceas asociados y del suelo en
función de las 18 estructuras. .............................................................................................................. 26
Tabla 3. Lista de las plantas apuntadas durante los muestreos ........................................................... 27
Tabla 4. Distribución y estado de la D. purpurea en el mundo ............................................................. 28
3
Introducción
La Dedalera (Digitalis purpurea, Scrophulariaceae) es una herbácea exótica que se ha convertido en
una planta emblemática del Parque Provincial Potrero de Yala (PPP Yala), debido a su expansión que
abarca la casi totalidad de las comunidades boscosas -es decir aproximadamente la mitad de la
superficie del Parque- y a sus conspicuas inflorescencias. Esta planta es originaria de Europa, el
noroeste del África y Asia central, pero ya ha invadido varios ecosistemas en el planeta (Dennis, 1980).
Según la Unión Mundial para la Conservación de la Naturaleza (UICN), una especie exótica o
introducida se define como una especie que no es nativa del ecosistema en consideración. En la
mayoría de los casos, la especie alcanzó su zona de introducción por sus propios medios, por lo que su
movimiento es causado por la actividad del hombre. Esta introducción puede ser deliberada
(autorizada o no) o accidental. La implantación y la propagación son una potencial amenaza para los
ecosistemas, o las especies autóctonas con consecuencias ecológicas, económicas y sanitarias
negativas (web UICN).
La introducción de D. purpurea data probablemente del arribo del inmigrante inglés Robert Smyth al
PPP Yala, quien construyó su casa en frente de la laguna Desaguadero (L. Bergesio, com. pers.).
Conocido como un fruticultor de la provincia de Jujuy (Sierra Iglesias, 1980), importó plantas
ornamentales para el cultivo de su jardín en el borde de la laguna Desaguadero, entre ellas la Dedalera.
Este trabajo se basa en la “Metodología y Discusión de la Clasificación de las Estructuras Boscosas del
Parque Provincial Potrero de Yala” (Lefebvre y Madeo, en prensa). Según estos autores, el Parque está
dividido en 21 estructuras de vegetación, dos de las cuales son ambientes de pastizales (2) y el resto
son ambientes boscosos o arbustivos (19) (fig.1).
Figura 1. Estructuras boscosas del PPP Yala.
El objetivo de este trabajo fue estimar la abundancia y distribución de Digitalis purpurea en las
diferentes estructuras boscosas del PPP Yala. Se obtuvieron conclusiones concerniendo el desarrollo
4
de la planta, especialmente la estimación del medio ecológico, topográfico y climático más favorables
para su crecimiento y desarrollo en el Parque.
La Dedalera (Digitalis purpurea L.)
Esta especie pertenece a la familia botánica de las Scrophulariaceae, es una planta bianual que forma
una larga inflorescencia en racimo. El primer año forma una roseta con grandes hojas ovales,
lanceoladas y pubescentes (Munz, 1968). Florece normalmente después un segundo año de
vernalización (Yaniv, 1985) y se reproduce únicamente por vía sexual. Las flores son de color rosa y
tienen la forma de un dedal, de allí su nombre vernáculo. Cada planta produce en promedio 55 flores
en su vida (Sletvold, 2002). Durante la primavera hasta fines de verano, el crecimiento de su
inflorescencia le permite alcanzar una altura 0,6 m a 2 m (Pojar y MacKinnon, 1994). En promedio una
planta produce 86.000 semillas durante su vida, las cuales son dispersadas por medio del viento
(Salisbury, 1942).
La Dedalera es originaria de Europa (Dennis, 1980), el noroeste del África y Asia central. Se encuentra
naturalmente en un ambiente montañoso en lugares moderadamente umbríos. Su uso ornamental y
sus propiedades medicinales son la causa de su distribución fuera de su medio nativo (Withering,
1776). Publicaciones (listadas en la tabla 4 del anexo) prueban la presencia de D. purpurea en todo los
continentes; es así que esta planta se naturalizó en las zonas este y noroeste de Estados Unidos (web
Kew Royal Botanic Gardens) y las áreas de Jiangsu, Jiangxi, Sichuan, Zhejiang en China (web efloras)
(fig. 2).
Figura 2. Distribución y estado de Digitalis purpurea en el mundo.
D. purpurea tiene una buena capacidad de adaptación, en la medida que se encuentre en bosques de
árboles caducifolios o coníferas, pero necesita luz en calidad y cantidad para germinar (van Baalen,
1982). Además, una comunidad de Dedalera tiene una menor tasa de germinación y floración bajo un
dosel cerrado con respecto a la de una comunidad en un ambiente más abierto (Hanson, 2000). Esto
es debido a la inhibición resultante del desarrollo de las plantas que la rodean (Connell y Slatyer, 1977).
D. purpurea puede adaptarse rápidamente a medios cálidos y a suelos relativamente húmedos. Un
aumento de materia orgánica causa una disminución en la cobertura de D. purpurea.
5
D. purpurea se utiliza como una planta ornamental, pero se plantea como un potencial problema a
causa de su rápida distribución. En el siglo XVII se descubrieron propiedades medicinales en sus hojas
por la presencia de una toxina denominada digitalina, con potenciales beneficios para el sistema
cardíaco. La planta contiene en hojas, flores y semillas digitoxina, digitalina y digoxina sustancias que
utiliza para defenderse contra los depredadores. Estas sustancias son tóxicas para quienes la
consumen, llegando a ser fatal. Es por esto que la D. purpurea puede desarrollarse a pesar de la
presencia de animales herbívoros. Además de su alta tasa de reproducción, la Digitalina tiene un eficaz
medio de defensa que le permite crecer y desarrollarse (da Costa, 2008).
Materiales y métodos.
Los muestreos se realizaron en parcelas circulares de 3,14 m². Esta forma de parcela de muestreo
permite reducir el efecto de borde. El efecto de borde es proporcional a la relación entre el perímetro
y la superficie de la parcela de medida (Perovic, 2008). Así el efecto de borde es mínimo en una parcela
circular y máximo en una parcela rectangular. Se realizó un muestreo por hectárea para lograr
representatividad. Las parcelas se situaron al azar en la zona de estudio. El número de muestreos se
incrementó proporcionalmente con la superficie de cada zona (fig. 3).
Figura 3. Metodología de los círculos para D. purpurea.
En cada muestreo se midieron los siguientes parámetros para D. purpurea: densidad, cobertura y área
basal. También se registraron parámetros relativos a la parcela de muestreo: pendiente, exposición,
impacto del ganado, suelo y se identificaron y cuantificaron arbustos y herbáceas presentes.
De esta forma se pudo obtener la densidad de D. purpurea a la escala de una hectárea:
6
Densidad
Se calculó la densidad según la siguiente fórmula (Mostacedo y Fredericksen, 2000):
𝐷=
∑ 𝑒 10 000
×
𝑛
𝜋
D: densidad, número individuos por hectárea
e: número de individuos de D. purpurea por muestreo
n: número de muestreos
Cobertura
La cobertura es el porcentaje de la superficie muestreada que está recubierta por la proyección vertical
de la especie estudiada. Para estimar la cobertura de la Dedalera, se usó la escala de coeficiente de
abundancia de Braun-Blanquet (1979):






5: número cualquiera de individuos. Cobertura >75% de la superficie estudiada
4: número cualquiera de individuos. Cobertura [50-75%] de la superficie estudiada
3: número cualquiera de individuos. Cobertura [25-50%] de la superficie estudiada
2: número cualquiera de individuos. Cobertura [5-25%] de la superficie estudiada
1: número cualquiera de individuos. Cobertura < 5 % de la superficie estudiada
r: raro, algunos individuos.
La cobertura es un parámetro de abundancia que es complementario de la densidad. Además del
número de individuos por unidad de superficie, la cobertura aporta información sobre la importancia
de la planta al nivel del suelo.
La escala de Braun-Blanquet es útil para el trabajo a campo, pero es necesario atribuir un porcentaje
de referencia para cada número de la escala a fin de calcular los promedios. Así, se utilizaron estos
valores durante la fase de análisis (Tabla 1).
Escala de Braun-Blanquet
5
4
3
2
1
r
Valores de referencia (c’)
87,5
62,5
37,5
15
2,5
0,5
Tabla 1. Equivalencia entra la Escala de Braun-Blanquet y los valores de referencia
7
Se utilizó la siguiente ecuación:
𝐶=
∑ 𝑐′ 10 000
×
𝑛
𝜋
C: cobertura por hectárea (m²/ha)
c’: valores de referencia de cobertura por muestreo
n: número de muestreos
Área basal
El área basal es la superficie de una sección transversal del tallo o tronco de un árbol a una determinada
altura del suelo (Matteucci y Colma, 1982). En plantas herbáceas, este parámetro se mide obteniendo
el diámetro de la roseta al nivel del suelo. Medimos el diámetro de la planta más pequeña y de la más
grande a fin de tener un índice de desarrollo de las plantas según su ubicación. Por la fórmula de la
superficie de un círculo, se han estimado las áreas.
Pendiente
La pendiente expresa el desnivel del suelo a lo largo de 100 m. Se utilizó un clinómetro para medir este
parámetro. Los valores se han apuntado en grados, una pendiente de 45° corresponde a 100% de
inclinación.
Exposición
La exposición de la ladera tiene una influencia sobre la temperatura, la cantidad de agua en el suelo y
la cantidad de precipitación en el microhábitat. Estos parámetros cambian porque los rayos del sol son
recibidos más o menos directamente por la ladera (Raven et al., 1999). Así este parámetro proporcionó
datos sobre los efectos de la luz, temperatura y humedad sobre el desarrollo de D. purpurea.
Efecto del ganado
La ganadería tiene una gran importancia en la totalidad del PPP Yala. El ganado pastorea libremente
en los bosques, cerca de las lagunas y las partes bajas de los pastizales, es decir en los ambientes donde
potencialmente se encuentra D. purpurea. Se elaboró una escala de cero a tres para estimar el impacto
del ganado en las parcelas de muestreo.
0.
1.
2.
3.
Ningún huella de ganado
Huellas, senderos formado por el ganado
1. y excrementos
1. 2. y señales de ramoneo
8
Suelo
A fin de conocer mejor el suelo donde se desarrolla la Dedalera, se realizó un estudio sucinto del
substrato donde se encontraron matas de la planta, registrando la presencia de pasto, tierra, rocas,
piedras y musgo. Se usó una escala de 10 unidades, atribuyendo el valor 10 al elemento que tiene la
cobertura al suelo más importante, 8 al segundo elemento y 5 al tercero, cero para otros.
Especies asociadas
Para mejorar el conocimiento sobre la ecología de D. purpurea, se observaron las especies asociadas.
Para ello, apuntamos el número de arbustos y sólo la presencia (1) o ausencia (0) de las herbáceas que
se encontraron en la parcela de muestreo..
Diseño de muestreo
Las 19 estructuras boscosas presentes en el Parque no están distribuidas de manera homogénea, es
decir, se encuentran “parches” de mayor o menor tamaño. Para estimar la abundancia de la Dedalera
en función de las estructuras boscosas, los muestreos se realizaron en un parche de cada tipo de
bosque. Sin embargo, la estructura Selva Montana no fue estudiada ya que por su tamaño se habría
necesitado demasiado tiempo para censarla. Además, la Selva Montana requiere la distinción de
subestructuras porque es muy heterogénea (Lefebvre y Madeo, en prensa). Por esta razón esta
estructura no será considerada en el estudio que se aplica a los 18 otros tipos de bosque.
Según la forma y el tamaño del parche, se determinaron entre 2 y 5 puntos de inicio desde los cuales
se continuó una línea compuesta de 5 a 10 muestreos separados por 10 metros. Luego de muestrear
un punto, el rumbo del próximo punto de inicio de muestreo se eligió al azar por el sorteo de un
número. Este diseño sigue el método de muestreo aleatorio de Matteuci y Colma (1982).
Repetición de los muestreos
El número de muestreos está determinado por la superficie de la zona que se quiere estudiar. Se evaluó
que el esfuerzo de muestreo de una parcela circular de 3,14 m² (1 metro de radio) por hectárea para
una estructura de bosque es un buen compromiso entre el tiempo invertido en el campo y la
representatividad de la población de D. purpurea. Es decir, para un parche de 20 hectáreas, se
registraron los parámetros de la Dedalera en una superficie de 62,8 m² (0,03 % de la zona estudiada)
dividida en 20 muestreos. Cabe recordar que cada estructura tiene una vegetación y tipo de ambiente
homogéneos, que aseguran una abundancia de la planta lo suficientemente estable a largo del tipo de
bosque.
9
Figura 4. Esquema sintético de la metodología.
Síntesis del trabajo a campo
A fin de medir el conjunto de las estructuras boscosas del PPP Yala, se realizaron muestreos a partir de
45 puntos de inicio repartidos en los 18 tipos de bosque. Además, se suman 5 puntos de inicio ubicados
a campo a lo largo de la Ruta Provincial N°4 separados cada uno por un kilómetro. Así, fueron
necesarios 9 días de trabajo de campo para realizar los 343 muestreos de D. purpurea en el Parque.
10
Figura 5. Ubicación de los 45 puntos de inicio según las estructuras boscosas.
Figura 6. Ubicación de los 343 muestreos.
Los distintos colores muestran los 9 días de trabajo a campo, desde el 6 al 28 julio 2012.
Los resultados fueron reunidos en una tabla por estructura boscosa y también en una tabla general
que permite la comparación global de abundancia de D. purpurea en función de parámetros como la
altitud, la orientación o la pendiente.
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Resultados
A partir de la tabla de síntesis de las estructuras de bosque, se realizaron 3 mapas a fin de evidenciar
atributos poblacionales de la especie: densidad, cobertura y tamaño de la roseta en función de su
ubicación en el Parque.
Densidad
Figura 7. Densidad de D. purpurea en función de las estructuras boscosas
Se observó que la densidad de D. purpurea es heterogénea en el Parque. Se puede encontrar una
densidad elevada en un amplio rango de altitud y en la mayoría de las laderas del Parque. Sin embargo,
se pudieron identificar 3 zonas con una densidad de Dedalera importante: una cerca de las lagunas a
una altitud aproximada de 2200 m snm, una en la ladera este del Parque con exposición Suroeste y
otra más encajonada cercana a los 2500 m snm en la ladera orientada hacia el Sureste.
Esta última estructura, denominada Arbustos grandes con Molle y Pino, contiene el número de plantas
por hectárea más importante con 45.000 individuos/ha. En cuanto a las estructuras Sauco y Baccharis,
Pastizal rocoso con árboles dispersos, Bosque Aluvial, Aliso abierto, muña muña, helechos y las
estructuras compuestas de Queñoa tienen una densidad muy reducida (inferior a 9.000 plantas por
hectárea). Las otras estructuras tienen una densidad que varía entre 13.000 y 36.000 individuos por
hectárea. Finalmente, las dos estructuras de pastizales: Pastizales de neblina y Pastizales húmedos
tienen una densidad muy baja, y por lo tanto no se las estudió.
12
Cobertura
Figura 8. Cobertura de D. purpurea en función de las estructuras boscosas
La cobertura aporta información adicional respecto del desarrollo en superficie de la planta. Se notó
que los patrones de cobertura se distinguen de los de densidad. La mayor cobertura de Dedalera se
ubica en la parte baja del Parque alrededor de las lagunas, en otras zonas la cobertura de la planta
disminuye de manera inversamente proporcional a la altitud. Sin embargo, cabe destacar que se
encuentran zonas más altas donde la cobertura es elevada, particularmente en la estructura Bosque
de Aliso, así como en la ladera este de la estructura Bosque mosaico con aliso y arbustos.
Área basal
De manera similar a la cobertura, las estructuras boscosas que presentan individuos de D. purpurea de
área basal elevada se agrupan cerca de las lagunas entre 2,000 y 2,200 m snm. Fuera de esta zona, la
mata de Dedalera tiene siempre una pequeña roseta excepto dentro la estructura Bosque de Aliso (Fig.
9).
13
Figura 9. Área basal de D. purpurea en función de las estructuras boscosas
Efecto de las estructuras boscosas sobre la abundancia de la Dedalera
La figura 16 reúne las coberturas y densidades de D. purpurea en cada estructura boscosa del PPP Yala.
Las estructuras son clasificadas en el orden decreciente de cobertura.
Figura 16. Abundancia de D. purpurea en función de las 18 estructuras boscosas.
Para entender mejor cuáles son los medios más favorables para el crecimiento y desarrollo de D.
purpurea, se describen con mayor detalle las 3 estructuras donde la Dedalera evidenció una mayor
abundancia. Tomado del artículo Metodología y Discusión de la Clasificación de la Estructura Boscosa
del Parque Provincial Potrero de Yala (Lefebvre y Madeo, en prensa).
14
Arbustos diversos con rocas
Esta estructura ocupa una porción de la cuenca baja. La densidad arbórea es baja, los arbustos forman
un espacio abierto. El suelo es muy rocoso, los pastos no tienen importancia en la cobertura del suelo
en esta estructura. Esta es un área muy diversa en arbustos con vegetación de tamaño medio a grande.
Las especies encontradas incluyen Salvia (Lepechinia vesiculosa), Gochnatia glutinosa, Chilca
(Baccharis latifolia), Trementina (Eupatorium blupeurifolium). y el Laurel de la Falda (Cinnamomum
porphyrium).
Arbustos con pasto
Esta estructura ubicada al lado de la laguna Rodeo, está compuesta de stands abiertos de L. vesiculosa
y G. glutinosa con arbustos de tamaño medio. Existen áreas ocasionales con presencia de vegetación
de Pastizales húmedos debido a su proximidad con esta estructura. También debido a esta proximidad,
Arbustos con pasto es un área altamente impactada por el ganado. Las sendas de ganado que se
entrecruzan en las laderas y los arbustos abiertos son evidencia del impacto ganadero. Arbustos con
pasto evidencia mayor impacto que los Pastizales húmedos o Arbustos bajos debido a que la mayoría
de su estructura se ubica en laderas empinadas.
Arbustos grandes con Molle y Pino
Presente en la sección más baja del Bosque Montano, la vegetación está caracterizada por stands de
arbustos altos de Baccharis sp. con árboles dispersos de Schinus gracilipes (Molle) y Podocarpus
parlatorei (Pino del Cerro). También se encuentran parches densos de Alnus acuminata (Aliso del
Cerro) y de Sambucus nigra (Sauco). Los árboles de P. parlatorei son jóvenes debido al alto nivel de
explotación al que fue sometida esta especie en las décadas pasadas.
Las estructuras desfavorables a D. purpurea se caracterizan por la presencia de Queñoa (Polylepis
australis), de Sauco (Sambucus nigra) o compuesta por pastizales como la estructura Pastizal rocoso
con árboles dispersos. Además, la estructura Bosque aluvial en la prolongación de la laguna Rodeo está
compuesta de Aliso y un sotobosque de Maicha (Senecio rudbeckiaefolius) y Salvia. Sin embargo, el
suelo de esta estructura se compone casi exclusivamente de rocas, y la vegetación arbustiva allí es
poco diversa.
Efecto de la altitud
Se observa que la altitud es un parámetro relevante para el desarrollo de D. purpurea. En efecto, la
abundancia descrita aquí por la densidad y la cobertura es más importante entre los 1950 y 2150 m
snm donde hay 47.000 ind./ha y una cobertura del 18 %. En otros rangos de altitud, se observa una
importante abundancia, pero de menor envergadura, a 2300 m snm y entre los 2450 y 2500 m nsm.
No se registró ningún individuo por debajo de los 1900 m snm y, por encima de los 2500 m snm, la
abundancia de D. purpurea disminuye progresivamente (Fig. 10).
15
Figura 10. Abundancia y cobertura de D. purpurea en función de la altitud.
Efecto de la exposición
Las figuras 11 y 12 evidencian la influencia de la exposición de la ladera sobre la densidad y la cobertura
de D. purpurea. Los dos parámetros parecen tener un comportamiento similar. La densidad y la
cobertura son más importantes en exposición S y SSO. La abundancia de la Dedalera es más reducida
en el rango de exposición que va de SSE hasta NNE.
Hay que precisar que para ambas figuras, faltan datos para las orientaciones N, NNO, NO y NOO, dado
que en los muestreos no ocurrieron las exposiciones citadas. Se deberían colectar más datos
concerniendo la exposición y asegurarse de realizar muestreos de manera homogénea en cada tipo de
orientación de ladera para obtener resultados más significativos y obtener una interpretación global.
Sin embargo, la planta parece desarrollarse mejor en las laderas orientadas desde el sur hacia el oeste,
lo que demuestra que D. purpurea se desarrolla más fácilmente en ambientes húmedos, frescos y con
moderada exposición a la luz.
16
Figura 11. Número de D. purpurea por muestreo en
función de la exposición de la ladera.
Figura 12. Cobertura de D. purpurea por muestreo
en función de la exposición de la ladera.
Efecto de la pendiente
En general, la densidad y la cobertura se solapan respecto de la pendiente. Dos ángulos de pendiente
parecen ser favorables al desarrollo de la planta. Se observó una densidad importante para una
pendiente de 12° o para pendientes superiores a los 40°. Entre estos dos valores la abundancia varía
mucho, se incrementa significativamente entre los 20 y 24°, y después disminuye. Finalmente una
pendiente menor parece menos favorable para el desarrollo y crecimiento de la planta. En efecto, se
observó a campo a menudo una acumulación de dedaleras en taludes empinados de 35 a 45°,
especialmente en el borde de ruta, caminos o lagunas.
Figura 13. Abundancia y cobertura de D. purpurea en función de la pendiente.
Efecto del Suelo
Se promediaron los valores dados a cada tipo de suelo (ver Metodología) y se tomaron como función
de la abundancia de la Dedalera en clases de rango de 5 individuos. De esta forma se pudo analizar
cuál es el tipo de suelo para una densidad elevada o reducida de D. purpurea.
En la figura 14 se puede observar que cuando la abundancia de D. purpurea es escasa o nula, el suelo
está compuesto por una cobertura igual de tierra, pasto y rocas y en menor cantidad de musgo y
piedras. Para una densidad de alrededor de 20 individuos por círculo de un metro de radio, el suelo
está caracterizado por una cobertura importante de pasto y una cobertura media de musgo, rocas y
tierra. Finalmente, la densidad de D. purpurea más elevada se registró en un suelo compuesto de pasto
abundante y una cobertura media de rocas y tierra.
17
Figura 14. Número de D. purpurea por muestreo en función de los tipos de suelo.
Impacto del Ganado
Esta figura permite comparar la densidad y la cobertura de D. purpurea en función del efecto del
ganado. Se observa que la abundancia de la Dedalera alcanza una importancia significativa a partir de
1 en la escala del ganado. Después la cobertura y el número por muestreo siguen una evolución
cruzada, el aumento de un parámetro es simultáneo de la disminución del otro. Cuando la densidad
aumenta, el tamaño de la roseta disminuye y cuando la abundancia disminuye, el área basal aumenta.
Para un efecto de ganado entre 1 y 3, la abundancia de la D. purpurea es, en general, estable, se
encontraron entre 6 y 8 plantas por círculo de muestreo y una cobertura entre 8 y 10 % del suelo.
Figura 15. Número y cobertura de D. purpurea por muestreo en función del impacto del ganado.
18
Especies asociadas
Dentro de las parcelas de muestreo se registró la presencia de 21 arbustos y 11 herbáceas.
Especialmente la Maicha (Senecio rudbeckifolius, Asteraceae), la Salvia (Lepechinia vesiculosa,
Lamiaceae) están presentes en todas las zonas boscosas o arbustivas. Las herbáceas berro (Rorippa
sp., Brassicaceae), un Helecho, Ala de Cuervo, “Meada de Sangre” (Pteridium aquilinum,
Hypolepydaceae), la Frutilla silvestre (Duchesnea indica, Rosaceae) y una especie del género Malva,
cubren la mayoría de los suelos boscosos.
Esta lista de especies en función de su ubicación en el Parque ha permitido enriquecer los datos de las
estructuras boscosas en calidad y cantidad. La lista de especies observadas durante los muestreos
figura como anexo.
En un estudio realizado por R.H. Braun Wilke et al. (2000), se presentan las especies vegetales cuya
presencia se asocia con disturbios ambientales. Entre estas plantas, hay tres plantas que se observaron
frecuentemente durante los muestreos: la Trementina (Eupatorium blupeurifolium), un helecho, Ala
de Cuervo (Pteridium aquilinum) y la Maicha (Senecio rudbeckiaefolius) son calificadas como
indicadores de sobrepastoreo.
La figura 17 muestra que la abundancia del helecho P. aquilinum se incrementa de manera
directamente proporcional con el número de D. purpurea por muestreo. P. aquilinum está presente en
70% de los muestreos con presencia de 15 individuos de D. purpurea o más. Siendo un indicador de
sobrepastoreo, este helecho demuestra que hay un importante impacto del ganado en ambientes con
una abundancia de Dedalera considerable.
Número de P. aquilinum por
muestreo
Pteridium aquilinum
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
0
5
10
15
20
22
30
Número de D. purpurea por muestreo
Figura 17. Abundancia de Pteridium aquilinum en funcion del número de D. purpurea.
En este estudio se registró que la Maicha es el arbusto más abundante en el PPP Yala, es por ello que
resulta interesante estudiar el comportamiento de su densidad en función del número de individuos
de D. purpurea. La densidad de S. rudbeckiaefolius es importante cuando hay un número de Dedaleras
por muestreo reducido (<5) o elevado (>30).
19
Número de S. rudbeckiaefolius
por muestreo
Senecio rudbeckiaefolius
5
4
3
2
1
0
0
5
10
15
20
22
30
Número de D. purpurea por muestreo
Figura 18. Abundancia de Senecio rudbeckiaefolius en función del número de D. purpurea.
La Salvia es el segundo arbusto más abundante en el Parque. Su presencia está asociada al número de
D. purpurea, de forma que el número de individuos de Salvia aumenta cuando la densidad de Dedalera
es más elevada.
Número de L. vesiculosa por
muestreo
Lepechinia vesiculosa
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
0
5
10
15
20
22
30
Número de D. purpurea por muestreo
Figura 19. Abundancia de Lepechinia vesiculosa en funcion del número de D. purpurea.
Discusión
A partir de este estudio se puede estimar que la Dedalera se encuentra condicionada por los distintos
parámetros medidos a campo con una influencia variable. Globalmente, D. purpurea se desarrolla en
abundancia en una ladera empinada con una pendiente de 12° hasta 40°, en laderas de orientación
Sur. Este parámetro muestra la necesidad moderada de luz y un clima fresco y húmedo que le
proporcionan un microhábitat favorable a la planta (van Baalen, 1982; Hanson, 2000). Hay que precisar
que faltan datos para las orientaciones N, NNO, NO y NOO, dado que en los muestreos no ocurrieron
las exposiciones citadas. Se deberían colectar más datos concerniendo la exposición y asegurarse de
20
realizar muestreos de manera homogénea en cada tipo de orientación de ladera para obtener
resultados más significativos y generar una mejor interpretación global.
La mayor abundancia de Dedalera se encuentra entre los 1950 y 2150 m snm, es decir en la parte
media del piso Bosque Montano. Sin embargo, D. purpurea también presenta densidades elevadas a
mayores altitudes por la presencia de estructuras boscosas favorables a ella, con un dosel un poco más
abierto (Hanson, 2000; Connell y Slatyer, 1977). El bosque de Aliso presenta una densidad importante
de Dedalera hasta los 2450 m snm en todas las laderas del Parque. Su densidad es especialmente
importante a largo del arroyo Infernillo y en menor medida en Bosque de Aliso más joven en la zona
de Tablones, al este del Parque con una pendiente muy reducida. Para completar el estudio de
distribución de la D. purpurea en la parte más baja del Parque, habría que definir estructuras boscosas
en el seno del piso de Selva montana y después realizar nuevos muestreos en estas subestructuras
más precisas. Este trabajo completaría también los datos de abundancia de la Dedalera en función de
la altitud.
La presencia del ganado parece contribuir a la dispersión de la planta. La acción de la ganadería permite
la formación de bosque con árboles y arbustos dispersos, estos últimos en mayor densidad. Esto se ve
evidenciado también en las relaciones de la Dedalera con la Salvia, la Maicha y el helecho P. aquilinum,
ambos indicadores de sobrepastoreo (Braun Wilke et al., 2000). Cabe destacar que D. purpurea no es
ramoneada por el ganado debido a las toxinas que se encuentran en sus hojas (da Cosata, 2008). El
ganado participa al enriquecimiento del suelo en materia orgánica y así facilita la llegada de plantas
pioneras (Braun Wilke et al., 2000).
En las figuras 7, 8 y 9, se puede notar que las estructuras que tienen una densidad importante pero
una cobertura reducida contienen varios individuos de pequeño tamaño. Es el caso de la estructura
Bosque abierto de aliso, pastos y rocas. Lo contrario ocurre en las estructuras que presentan una
densidad reducida y una cobertura importante, las cuales presentan algunos individuos con un área
basal grande. Se puede observar este aspecto en la estructura Arbustos con pasto. Esta relación no se
aplica a todos los casos y se debe a que la estimación de la superficie media es aproximada, y por lo
tanto, poco precisa. Su estimación se basa en el promedio del área basal de la roseta más grande y de
la más pequeña en cada muestreo. Este método de cálculo pierde precisión cuando los tamaños de
roseta en un muestreo son heterogéneos. Por lo tanto, los promedios de superficie de roseta pueden
servir únicamente como orden de tamaño, se deben usar con prudencia y no como valor absoluto. Los
muestreos fueron realizados en julio del 2012, correspondiente a la época seca, por lo que todas las
plantas se encontraban en estado vegetativo (de roseta). Siendo una planta bianual, el porte de la
planta es muy distinto según el progreso de su desarrollo. Este parámetro de desarrollo no fue tenido
en cuento durante los muestreos. Así, la medida de la cobertura y del área basal podría estar sesgada
si los individuos de D. purpurea de una estructura boscosa fueron registrados en el primero año de su
ciclo de desarrollo y en otra estructura las plantas fueron registradas durante la etapa de preparación
de floración. (Munz, 1968; Yaniv, 1985). Si la diferenciación del desarrollo no se puede estudiar, se
necesitaría otra fase de muestreo en la estación de floración de la planta, es decir de noviembre a
febrero.
Las semillas de D. purpurea son dispersadas por el viento (Salisbury, 1942). Al parecer, la presencia de
vientos predominantes del SE durante la época húmeda (Bianchi, 1975) que corresponde con la
producción de semillas, en enero y febrero, permitió la propagación de la Dedalera desde la casa de R.
Smyth hacia la parte alta NO del Parque. Esta es probablemente una de las razones de la ausencia de
D. Purpurea en la parte baja del PPP Yala al SE. D. purpurea está adaptada a suelos con una mayor
21
cobertura de pasto con un poco de tierra y piedras aflorando. Finalmente, la abundancia de Dedalera
es más importante en ambientes cercanos a las lagunas compuestos de arbustos diversos de tamaño
medio y de baja densidad y de árboles dispersos como el Aliso. Mientras que en estructuras
compuestas de P. australis, S. nigra, B. latifolia y B. perulata, D. purpurea aparentemente no puede
desarrollarse, quizás por la acción conjunta de estas especies y por el suelo rocoso de las estructuras
que las contienen.
22
Agradecimientos
A la guardaparques Gabriela Soledad Arias por el apoyo del trabajo a campo.
A Cecilia Giulianotti por las correcciones y sugerencias en el escrito.
A Javier Perovic por su ayuda en el desarrollo de la metodología.
23
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25
Anexo
Tabla 2. Síntesis de la abundancia de D. purpurea, de los arbustos y herbáceas asociados y del suelo en
función de las 18 estructuras.
26
Tabla 3. Lista de las plantas apuntadas durante los muestreos
Género
Ad
Al
Bac
Bac
Bar
Ber
Blec
Bo
Bra
Eb
Es
Fr
Gno
He
Hq
La
Ma
Mo
Mu
Orti
Pa
Pr
Qn
Ru
Sa
Sco
Se
Sv
Tri
Ya
Adiantum
Alnus
Baccharis
Baccharis
Barnadesia
Rorippa
Blechnum
Boehmeria
Brachyotum
Eupatorium
Eupatorium
Duchesnea
Gochnatia
Pteridium
Dryopteris
Malva
Schinus
Satureja
Urtica
Prunus
Polylepis
Rubus
Solanum
Sambucus
Senecio
Lepechinia
Trifolium
Festuca
especie
sp.
accuminata
perulata
latifolia
odorata
sp.
sp.
caudata
microdon
bupleurifolium
saltense
indica
glutinosa
aquilinum
parallelogramma
sp.
gracilipes
boliviana
tucumanensis
australis
boliviana
adelphum
nigra
rudbeckifolius
vesiculosa
sp.
yalaensis
27
Familia
Nombre común
Adiantaceae
Betulaceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Brassicaceae
Blechnaceae
Urticaceae
Melastomataceae
Asteraceae
Asteraceae
Rosaceae
Asteraceae
Hypolepydaceae
Dryopteridaceae
Malvaceae
Anacardiaceae
Lamiaceae
Urticaceae
Rosaceae
Rosaceae
Rosaceae
Solanaceae
Caprifoliaceae
Asteraceae
Lamiaceae
Fabaceae
Poaceae
Aliso del cerro
Chilca
Chilca
Clavelillo
Berro
Ortiguilla
Trementina
Jalancacho
Frutilla silvestre
Jarilla Sacancia
Ala de Cuervo
Liana
Molle
Muña muña
Ortiga
Pastos
Duraznillo
Queñoa
Zarzamora
Sauco
Maicha
Salvia
Trébol
-
Tabla 4. Distribución y estado de la D. purpurea en el mundo
28