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El papel de la heterogeneidad ambiental en la restauración
de ecosistemas degradados
Fernando T. Maestre
Área de Biodiversidad y Conservación, Universidad Rey Juan Carlos, Móstoles
Programa
1. Conceptos básicos: heterogeneidad ambiental y funcionamiento de los
ecosistemas (lunes mañana)
2. Caracterización de la heterogeneidad ambiental en distintos ambientes
I: herramientas disponibles (martes mañana)
3. Caracterización de la heterogeneidad ambiental en distintos ambientes
II: ejemplos prácticos (martes tarde)
4. Utilización de la heterogeneidad ambiental en la restauración de zonas
degradadas I: técnicas disponibles (miércoles mañana)
5. Utilización de la heterogeneidad ambiental en la restauración de zonas
degradadas II: ejemplos prácticos (salida de campo, jueves)
6. Utilización de la heterogeneidad ambiental en la restauración de zonas
degradadas III: limitaciones y posibilidades reales de aplicación (salida de
campo, jueves)
7.
Presentación seminarios (viernes mañana)
Evaluación
1.
Asistencia a clase y a la salida de campo (obligatoria): 50% nota
2.
Comentario de texto: 25% nota
3.
Presentación: 25% nota
Tema I
Conceptos básicos: heterogeneidad
ambiental y funcionamiento de los
ecosistemas
¿Qué es la heterogeneidad?
→ Desde un punto de vista genérico, la heterogeneidad es sinónimo de
variabilidad, entendida ésta como los cambios en los valores de un
determinado descriptor (Kolasa & Rollo 1991). En este contexto, la
heterogeneidad espacial hace referencia a la variabilidad en el espacio de
una determinada propiedad o proceso ecológico bajo estudio y puede
cuantificarse utilizando técnicas estadísticas como el coeficiente de
variación.
→
Cuando esta variabilidad se encuentra estructurada espacialmente, se
utiliza heterogeneidad como sinónimo de patrón espacial, que puede
definirse como la relación o dependencia espacial existente entre los valores
de una variable observados en distintas localizaciones. Cuando ello ocurre,
valores de una variable en localizaciones separadas por una cierta distancia
son más o menos similares que lo esperado conforme a una distribución
aleatoria de las mismas. En este caso su análisis se realiza mediante
herramientas de análisis espacial.
Ejemplos de heterogeneidad
→ Variables edáficas
→ Vegetación semiárida
0
10
20
30
40
50
60
70
Este (m)
→ Costra biológica
50
45
40
Norte (m)
35
30
25
20
15
10
5
0
0
5
10 15 20 25 30 35 40 45 50
Este (m)
→ Precipitación
80
90
25
20
15
10
5
0
100
Norte (m)
68 66 62 58 54 50 46 42 38
¿Qué entendemos por funcionamiento del ecosistema?
→ El conjunto de procesos e interacciones que permiten sostener el
desarrollo de la vida y los distintos servicios ecosistémicos (producción de
oxígeno, control de erosión, fijación de CO2 atmosférico, recarga de
acuíferos, etc.).
¿Cuándo decimos que un ecosistema se degrada?
→ Cuando la pérdida de alguno o varios de sus componentes (organismos
y/o procesos) origina cambios en su funcionamiento y dinámica que impiden
el normal desarrollo de la vida que albergan y de los servicios que presta.
Heterogeneidad y funcionamiento de ecosistemas
→ La heterogeneidad espacio-temporal de los factores bióticos y
abióticos es un atributo intrínseco a la mayoría de ecosistemas
terrestres.
→ Esta heterogeneidad cobra especial relevancia en los
ecosistemas semiáridos. En estos ambientes predominan
formaciones abiertas en las que alternan manchas de vegetación
dispuestas en una matriz de suelo desnudo. Junto a esta cobertura
discontinua, las áreas sin vegetación presentan a su vez una
notable variación en propiedades y elementos superficiales que
tienen una gran importancia en la dinámica de los flujos de agua y
nutrientes, como las costras físicas y biológicas, los fragmentos
rocosos superficiales, la hojarasca y la microtopografía.
Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema I
Stipa tenacissima
Ia = 2.15, P < 0.001
50
45
40
Biological crusts
Ia = 1.75, P < 0.001
North
(m)
Norte (m)
35
30
25
20
15
10
5
0
Maestre & Cortina. 2002. Plant Soil 241: 279-291
0
5
10 15 20 25 30 35 40 45 50
Este (m)
(m)
East
Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema II: Balances hídricos
→ Noy-Meir (1973, 1981) demostró que la producción de biomasa
era mayor en medios semiáridos si la lluvia se concentraba en
algunas zonas que si ésta se distribuía uniformemente. Si las
lluvias, suponiendo que son de suficiente magnitud para generar
escorrentía, se concentran en determinadas zonas, éstas
disfrutarían de unas condiciones hídricas más mésicas que lo que el
régimen de lluvias podría sugerir.
Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema II: Balances hídricos
→ La reducción de los flujos de escorrentía disminuye el crecimiento de la
vegetación
Puigdefábregas et al. 1999
Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema II: Balances hídricos
Tussock
Cyanobacteria
Mosses
Lichens
Bare soil
Cover (%)
Tussock
Open
6.78 ± 2.91
49.22 ± 6.00
71.44 ± 5.52
12.00 ± 4.84
0
15.56 ± 5.79
5.56 ± 1.14
16.78 ± 1.76
Infiltration rate (ml·min-1)
Penetration resistance (kPa)
6.5 ± 2.2
257.3 ± 33.2
Aguas site
r = -0.54
P = 0.04
Open
0.4 ± 0.2
688.9 ± 29.0
Mean ± SE, n = 9; One-way ANOVA, P < 0.005 in all cases.
Maestre et al. (2002)
→ La heterogeneidad en la distribución espacial de la costra
biológica puede jugar un papel importante en la generación de flujos
de escorrentía aprovechables por la vegetación
28
24
24
20
20
16
16
12
12
8
8
4
4
0
0
Volumetric soil moisture (%)
Rainfall (mm)
Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema III: Flujos de CO2
SD
BC
BR
SU a
BG b
24
22
Soil temperature (ºC)
SU
20
18
SU a
SD a
BR b
BC b
EC b
BG b
16
14
12
10
8
CO2 efflux (mg CO2-C·m-2·h-1)
6
110
EC
90
70
50
SU bc
SD ab
BR d
BC ab
EC cd
BG a
30
10
-10
March
April
May
June
July
BG
Heterogeneidad biótica y mantenimiento de la función
Puigdefábregas et al. (1999) Earth-Sci. Rev. 48: 39-70.
→ La distribución espacial de las matas de esparto a escala de ladera optimiza
la captación de agua.
Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema IV
δ13C (0/00) of Stipa tenacissima
-22.8
-23.0
-23.2
-23.4
-23.6
-23.8
R2 = 0.47
F1,13 = 11.36; P = 0.005
-24.0
-24.2
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
Spatial pattern of the perennial plant community (SADIE´s Ia)
44
Infiltration index (%)
40
36
32
28
24
Maestre & Cortina. 2006. Ecological Research, en prensa
Maestre & Cortina. 2004. Restoration Ecology 12, 494-502
R2 = 0.57
F1,15 = 20.28, P < 0.001
20
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
Distance between consecutive patches (m)
1.8
Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema V
0.26
Cover
Richness
-0.52
0.59
-0.27
Spatial
pattern
0.26
Evenness
0.26
Cover
Bulk
density
Richness
0.58
0.59
Spatial
pattern
0.17
Evenness
Soil
respiration
-0.39
Maestre et al. 2005. Functional Ecology 19, 566-573.
Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema VI: facilitación
→ En las zonas semiáridas existen marcadas diferencias en las propiedades
edáficas entre las manchas de vegetación y las zonas desnudas
circundantes.
→ Si se compara con los espacios desnudos contiguos, el suelo debajo de
la vegetación suele presentar una mejor estructura, más materia orgánica,
mayor capacidad de almacenamiento de agua y de infiltración y contenidos
más elevados de nitrógeno, fósforo y otros nutrientes, así como un notable
incremento en la actividad microbiana. Junto con esta mejora en las
condiciones edáficas, la vegetación también es capaz de mejorar la
condiciones microclimáticas respecto a los espacios desnudos,
disminuyendo la radiación incidente, la temperatura del suelo y la demanda
evaporativa.
→ Estos cambios originan la formación de “islas de fertilidad” en las
manchas de vegetación
→ Islas de fertilidad: la vegetación mejora las propiedades edáficas respecto
a las zonas desnudas circundantes
Maestre et al. 2001. Ecol. Appl. 11, 1641-1655.
Pugnaire et al. 2004. J. Veg. Sci. 15, 85-92.
→ Islas de fertilidad: la mejora de las propiedades edáficas es general en las
zonas semiáridas
Cortina, J. & F. T. Maestre. 2005. Páginas 85-118 en: D. Binkley & O. Menyailo (eds.). Tree Species
Effects on Soils: Implications for Global Change. NATO Science Series, Springer Verlag, Berlin
Radiación PAR (µmol·m-2·s-1)
→ Islas de fertilidad: la vegetación mejora el microclima
***
***
Orgegia
Xirau
2000
1600
Pino
Claro
1200
800
400
0
Media ± 1 SE, n = 10, ANOVA, P < 0.001
Maestre et al. 2003. Forest Ecol. Manage. 176, 147-160.
Armas & Pugnaire. 2005. J. Ecol. 93, 978-989.
→ Islas de fertilidad: los efectos de la vegetación sobre la humedad edáfica
son complejos y no siempre son positivos
Bellot et al. 2004. Acta Oecol. 25, 7-15.
→ Islas de fertilidad: los efectos de la vegetación sobre la humedad edáfica
son complejos y no siempre son positivos
La intercepción puede disminuir la cantidad de agua que llega al suelo de
forma notable
Maestre et al. 2003. Forest Ecol. Manage. 176, 147-160.
28
Rainfall
(mm)
Tussock
Open
24
20
16
12
18
16
Soil moisture (% vol.)
Soil moisture (% vol.)
Campello
75
60
45
30
15
0
14
12
10
8
8
4
6
Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Jan
0
2
4
6
8
10
12
14
16
Days after irrigation
Mean ± SE, n = 5, RM ANOVA, P = 0.30
0-20 cm Depth
Maestre et al. 2002. Ecol. Eng. 19: 289-295.
Mean ± SE (n = 10)
Mann-Whitney test, P = 0.002
Maestre et al. 2001. Ecol. Appl. 11: 1641-1655.
→ La mejora de la humedad en los ambientes vegetados es evidente
después de las lluvias en zonas bajo dinámica de fuente-sumidero.
Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema VI: facilitación
→ Las interacciones positivas entre las plantas o facilitación se producen
cuando una especie mejora la supervivencia, crecimiento o estado general
de otra o de individuos de la misma especie.
→ En las zonas áridas y semiáridas, los mecanismos implicados en la
facilitación entre dos especies vegetales son aquellos que permiten una
disminución del estrés ambiental al que se ven sometidas las plantas.
Ejemplos de facilitación
Pugnaire et al. 2004. J. Veg. Sci. 15, 85-92.
Maestre et al. 2001. Ecol. Appl. 11, 1641-1655.
Gómez-Aparicio et al. 2005. Ecography 28, 757-768.
Armas & Pugnaire. 2005. J. Ecol. 93, 978-989.
→ No siempre se observa facilitación en zonas semiáridas.
Maestre et al. 2003. Forest Ecol. Manage. 176, 147-160.
→ No siempre se observa facilitación en zonas semiáridas.
Gómez-Aparicio et al. 2005. Ecography 28, 757-768.
Interacciones facilitativas
Interacciones competitivas
Estrés abiótico
Herbivoría
Modelo de Bertness & Callaway (1994). Tree 9: 191-193
→ Las interacciones facilitativas y competitivas actúan conjuntamente en las
comunidades naturales. Su importancia relativa está condicionada por factores
como el clima, la fase del ciclo vital en la que se encuentran las plantas y las
variables que utilizamos para medir el resultado neto de las interacciones.
→ El modelo de Bertness y Callaway no siempre se cumple.
Seedling survival (%)
100
Tussock
Open
80
60
40
20
RNE index (-1, relative units)
0
0.6
R2 = 0.95, P = 0.002
0.4
0.2
0.0
-0.2
-0.4
-0.6
-0.8
90
100 110 120 130 140 150 160 170 180
Accumulated rainfall (mm)
Maestre & Cortina. 2004. Proc. R. Soc. Lond. B. (Suppl.) 271: S331-S333.
→ Los efectos del estrés abiótico en el resultado de las interacciones planta-planta
depende de la variable de respuesta utilizada.
Maestre, Valladares & Reynolds. 2005. Journal of Ecology 93, 748-757
→ …y de la aproximación experimental.
Maestre, Valladares & Reynolds. 2005. Journal of Ecology 93, 748-757
→ Las interacciones planta-planta son claves para el mantenimiento de la estructura
y funcionamiento del ecosistema.
Tirado & Pugnaire. 2005. Oikos 111, 437-444
→ Las interacciones planta-planta son claves para el mantenimiento de la estructura
y funcionamiento del ecosistema.
Kikvide et al. 2005. Ecology 86, 1395-1400
Corolario
Æ La heterogeneidad espacial de los factores bióticos y abióticos es un atributo
intrínseco a la mayor parte de ecosistemas terrestres.
Æ La heterogeneidad espacial en la distribución de la vegetación y las propiedades
edáficas está claramente interrelacionada en los ecosistemas semiáridos, y es clave
para su correcto funcionamiento.
Æ Las “islas de fertilidad” son zonas de elevada actividad biológica donde las
interacciones planta-planta (facilitación y competencia) son intensas. Interacciones
competitivas y facilitativas coexisten en todo momento, siendo el efecto neto de una
especie sobre otra el resultado de interacciones positivas y negativas de distinta
magnitud.
Æ La facilitación es la interacción dominante en los ambientes semiáridos y es clave
para determinar la estructura de las comunidades.
Æ La dinámica de las interacciones facilitativas y competitivas es muy compleja,
viéndose afectada por factores como el estrés abiótico, la fase del ciclo vital en el que
se encuentran y los atributos de las especies que interaccionan.
Tema II
Caracterización de la heterogeneidad
ambiental en distintos ambientes
50
45
40
Norte (m)
35
30
25
20
15
10
5
0
Caracterización de la heterogeneidad ambiental: tipos de datos
→ Datos no espacialmente explícitos. Las parcelas, cuadrados o transectos
deben ser ubicados aleatoriamente o semi-aleatoriamente, pero deben
contener ejemplos típicos de la comunidad a analizar.
-Estadísticos descriptivos: Coeficiente de Variación
-Índices de dispersión
Caracterización de la heterogeneidad ambiental: tipos de datos
→ Datos espacialmente explícitos (puntos de muestreo con coordenadas
espaciales, X-Y). Por convención, muchas veces se disponen los ejes x e y
siguiendo las direcciones este y norte.
- Análisis de puntos: K de Ripley
- Análisis de variables continuas: geoestadística
- Análisis de conteos: método SADIE
50
45
40
Norte (m)
35
30
25
20
15
10
5
0
5
10
15
20
25
30
Este (m)
35
40
45
50
Tipos de patrón espacial
→ Regular
→ Aleatorio
→ Agregado
Definiciones básicas
→ Autocorrelación espacial: Un conjunto de datos se encuentra
espacialmente autocorrelacionado si el valor de una variable en un punto del
espacio está asociado con el valor de la misma variable en puntos vecinos.
→ Isotropía/anisotropía: Cuando el patrón espacial de una variable es el
mismo en distintas direcciones se dice que es isotrópico. Cuando no, se dice
que es anisotrópico.
→ Estacionaridad: Indica que las características del patrón espacial de una
variable (e.g. media y varianza) son constantes en la zona de estudio.
→ Componentes de la escala
Extensión
Distancia
Grano
Dungan et al. 2002. Ecography 25, 626-640.
→ Importancia de la escala: los patrones espaciales que observamos son
dependientes de la escala de observación
Aleatorio
Agregado
Rosenberg, M. S. 2001. PASSAGE. Department of Biology, Arizona State University,Tempe, AZ.
Maestre et al. 2005. Plant Ecol. 179: 133-147
Análisis de datos no espacialmente explícitos
1) Estadísticos descriptivos
Coeficiente de Variación = (media/SD)*100
Maestre et al. 2003. Ecosystems 6, 630-643.
Análisis de datos no espacialmente explícitos
2) Índices de dispersión (I)
Estos índices suelen utilizar cuadrados como unidad de muestreo, que se
emplazan directamente sobre el suelo para delimitar un área de muestreo.
El posicionamiento de los cuadrados de muestreo sobre el suelo puede
realizarse mediante diversos criterios (al azar, de forma contigua formando
un enrejado, de forma contigua formando un transecto). Para cada posición
del cuadrado se realiza el recuento del número de puntos dentro del mismo,
el cual proporciona una estimación del número total de individuos en el área
de estudio. Existen diversos índices que permiten estimar el grado de
agregación de los puntos, algunos de ellos con su correspondiente prueba
de significación que permite contrastar la aleatoriedad del patrón
Análisis de datos no espacialmente explícitos.
2) Índices de dispersión (II)
1) Prueba de bondad de ajuste (χ2), mediante la cual se puede comprobar
si el número observado de cuadrados que contienen 0, 1, 2,... puntos se
ajusta al número esperado si los puntos estuviesen distribuidos
aleatoriamente. No proporciona información sobre las hipótesis alternativas
(agregación, regularidad).
2) Coeficiente de dispersión o de varianza relativa, calculado como el
cociente “varianza / media”, se fundamenta en la comprobación de la
igualdad entre media y varianza que tiene lugar en la distribución de
Poisson. Si la relación “varianza / media” es significativamente menor que 1
se infiere una distribución regular, si es mayor que 1 la distribución será en
agregados. La realización de una prueba t o la consulta de la tabla de χ2
son dos métodos alternativos para comprobar la significación en esta
prueba.
Análisis de datos no espacialmente explícitos.
2) Índices de dispersión (III)
3) Índice de Morisita, es una medida de la desviación respecto a la
aleatoriedad basada en el índice de diversidad de Simpson, en vez de en la
distribución de Poisson. Es una medida de la diversidad del número de
puntos entre las cuadrículas que componen una parcela de muestreo. Se
calcula como:
q
Iδ =
q ∑ ni (ni − 1)
i =1
N ( N − 1)
donde q es el número de cuadrados, ni es el número de puntos en el i-ésimo
cuadrado y N es el número total de puntos. Cuando el índice no difiere de 1,
el patrón espacial es aleatorio. Si el índice es significativamente mayor que
1 el patrón es en agregados, mientras que si es menor que 1 el patrón es
regular. La prueba de desviación de la aleatoriedad, en el caso de Iδ, es
realizada por referencia a una tabla de la distribución F, con n1 = q−1 y n2 =
∞.
Análisis de datos no espacialmente explícitos.
2) Índices de dispersión (IV)
Gómez-Aparicio, L. 2003. Tesis Doctoral, Universidad de Granada.
Análisis de datos espacialmente explícitos
1) Análisis de puntos: K de Ripley (I)
Análisis de datos espacialmente explícitos
1) Análisis de puntos: K de Ripley (I)
Si un grupo de puntos se distribuyen aleatoriamente en una parcela, por
ejemplo mediante un proceso tipo Poisson con intensidad λ, el número
esperado de puntos en un círculo de radio t es λπt2. La desviación respecto
a esta situación aleatoria puede cuantificarse mediante una función como la
K de Ripley. Esta función refleja el tipo, intensidad y rango del patrón
espacial que presenta una serie de puntos distribuidos sobre el plano
mediante el análisis de las distancias existentes entre todos ellos. En
realidad se trata de un método que combina el recuento con la medición de
distancias, ya que esta función realiza el cómputo del número de puntos
vecinos j que se encuentran a una distancia menor o igual que t respecto de
cada punto focal i, para parcelas rectangulares
Análisis de datos espacialmente explícitos
1) Análisis de puntos: K de Ripley (II)
Rosenberg, M. S. 2001. PASSAGE. Department of Biology, Arizona State University,Tempe, AZ.
Análisis de datos espacialmente explícitos
1) Análisis de puntos: K de Ripley (III)
La hipótesis de aleatoriedad espacial es usualmente comprobada mediante
la simulación de Monte Carlo de las coordenadas correspondientes a una
serie de puntos con distribución aleatoria y con el mismo número de
individuos que la muestra. El análisis univariante de 100 simulaciones
proporciona un intervalo de confianza del 95 % para la hipótesis de
aleatoriedad espacial a partir de los valores máximo y mínimo de K(t) para
cada distancia t. La transformación
L(t ) = K (t )
π
tiene como objeto linealizar la función y estabilizar la varianza, y la
interpretación suele realizarse representando L(t)–t frente a la distancia t, lo
cual ajusta la hipótesis de aleatoriedad espacial al valor cero
Análisis de datos espacialmente explícitos
Armas & Pugnaire. 2005.
J. Ecol. 93, 978-989.
Análisis de datos espacialmente explícitos
1) Análisis de puntos: K de Ripley (IV). Análisis de dos especies
La interacción espacial existente entre dos series de puntos puede ser
analizada mediante la extensión bivariante de la función K(t). Esta función
K12(t) realiza el cómputo del número de puntos de tipo 2 que se encuentran
a una distancia menor o igual que t respecto de cada punto de tipo 1:
n1 n 2
K12 (t ) = n1 n2 A∑ ∑ wij I ij (t )
−1
−1
−1
i =1 j =1
donde n1 y n2 son el número de puntos de tipo 1 y de tipo 2,
respectivamente, y el resto como en la ecuación de K(t). Las
especificaciones del cálculo y la corrección del efecto borde son los mismos
que para el análisis univariante. La hipótesis de independencia espacial es
comprobada en este caso mediante simulaciones de Monte Carlo. En cada
iteración de las simulaciones de Monte Carlo, el patrón de ambas series de
puntos se conserva, pero cada población es desplazada sobre la otra de
forma que cada punto que sale por uno de los lados de la parcela de análisis
es reflejado, introduciéndolo por el lado contrario.
Análisis de datos espacialmente explícitos
1) Análisis de puntos: K de Ripley (V). Análisis de dos especies
Tirado & Pugnaire. 2003. Oecologia 136, 296-301.
Análisis de datos espacialmente explícitos
1) Análisis de puntos: K de Ripley (VI). Análisis de dos especies
Tirado & Pugnaire. 2003. Oecologia 136, 296-301.
Análisis de datos espacialmente explícitos
2) Análisis de variables continuas: geoestadística
Topografía
Contenido en arena (%)
0
10
20
30
40
50
60
Este (m)
70
80
25
20
15
10
5
0
90 100
Norte (m )
68 66 62 58 54 50 46 42 38
Análisis de datos espacialmente explícitos
2) Análisis de variables continuas: geoestadística
Bajo el nombre genérico de geoestadística se agrupan un conjunto de
técnicas de análisis espacial que permiten caracterizar y modelar el
patrón espacial de variables continuas autocorreladas, así como
predecir el valor de estas variables en zonas no muestreadas.
Las variables a analizar mediante geoestadística debería cumplir dos
requisitos:
1)
Estacionariedad u homogeneidad: consiste en la asunción de que los
datos deben estar normalmente distribuidos, con la misma media y
varianza sobre todo el área de estudio.
2) Isotropismo: el patrón espacial debe ser isotrópico, mostrando la misma
intensidad en todas las direcciones. Un patrón espacial que varía según
la dirección es anisotrópico.
→ Semivariogramas
Una variable z se dice regionalizada (o autocorrelacionada) cuando se
pueden predecir los valores de esta variable en algunos puntos del espacio
(o del tiempo) a partir de valores conocidos de la variable en otros puntos de
muestreo cuyas posiciones espaciales (o temporales) son conocidas. Si zx y
zx+i son los valores que toma una variable regionalizada z (p. ej. la altura)
medida en dos puntos separados por una distancia h (“lag”), y n (h) es el
número de pares de puntos separados por la distancia h, la semivarainza g
(i) se puede estimar mediante la siguiente fórmula:
1 N (h )
2
γ̂ (h) =
∑ {z ( x i ) − z (x i + h)}
2 N (h) i =1
donde γ es la semivarianza, z(xi) y z(xi + h) son los valores de la variable
observados en los puntos de muestreo xi y xi + h respectivamente, h es la
separación entre puntos de muestreo y N(h) es el número de
comparaciones existentes a una determinada separación h.
→ Semivariogramas
Los semivariogramas experimentales se ajustan un modelo, que permite caracterizar los
distintos atributos del semivariograma (rango, “nugget”, estructura espacial). La
aproximación recomendad es utilizar una aproximación de mínimos cuadrados,
seleccionando el modelo que presente un menor valor de cuadrados medios residuales.
→ Semivariogramas
Sill (C0 + C)
Varianza estructural
(C, sill - nugget)
Nugget (C0)
Rango
Ejemplo de un semivariograma que muestra una estructura espacial a una escala,
indicando los valores de la semivarianza (círculos) y el modelo ajustado (línea continua).
El “sill” (C + C0) proporciona una estima de la varianza de la variable bajo estudio,
mientras que el “nugget” (C0) representa la proporción de la varianza debida a errores
de muestreo o a variación a escalas inferiores a la muestreada. La diferencia entre
ambos, C, se denomina varianza estructural.
→ Semivariogramas
Maestre et al. 2003. Ecología 17: 25-45.
→ Semivariogramas
Parámetros de los modelos ajustados a los semivariogramas de las variables ambientales
evaluadas. C0 = “nugget”, a1 = primer rango (m), a2 = segundo rango (m), C1 = varianza
estructural para el primer rango, C2 = varianza estructural para el segundo rango y DPE =
dependencia espacial (%).
Variable
Modelo
C0
C1 †
C2
a1
a2
DPE
Suelo desnudo
Doble esférico ‡‡
28.0
147.1
72.5
6.3
60.9
88.7
Gravas finas superficiales
Esférico ¶
44.4
41.7
-
5.4
-
48.4
Gravas finas embebidas
Esférico
22.9
9.4
-
30.7
-
29.1
Gravas medias embebidas
Esférico
18.2
11.2
-
9.6
-
38.1
Maestre et al. 2003. Ecología 17: 25-45.
→ Krigeado (“kriging”)
25
20
15
10
5
0
0
10
50
20
40
30
30
40
20
50
10
60
70
0
80
17
90 100
0
10
20
15
30
13
40
East (m)
Norte (m)
25
20
15
10
5
0
0
10
20
36
30
32
40
28
50
9
50
7
60
70
5
80
90
25
20
15
10
5
0
100
East (m)
Gravas finas superficiales (%)
40
11
24
60
20
70
Gravas medias embebidas (%)
16 14 12 10
16
80
East (m)
Maestre et al. 2003. Ecología 17: 25-45.
90 100
0
10
20
30
40
8
50
6
60
East (m)
4
70
2
0
80
90
25
20
15
10
5
0
Norte (m)
Norte (m)
60
Gravas finas embebidas (%)
Norte (m)
Suelo desnudo (%)
Análisis de datos espacialmente explícitos
3) Análisis de conteos: SADIE (I)
SADIE se utiliza para el análisis de datos en forma de conteos (e.g. número
de individuos) o de variables binarias. No puede analizar variables con
decimales (deben ser previamente categorizadas).
Análisis de datos espacialmente explícitos
3) Análisis de conteos: SADIE
Maestre & Cortina. 2002. Plant Soil 241: 279-291
Maestre et al. 2003. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.) 99: 159-172
Análisis de datos espacialmente explícitos
3) Análisis de conteos: SADIE
Tabla 1.6. Resumen del análisis SADIE para las distintas especies en las tres mallas de
muestreo utilizadas. El nivel de significación obtenido en el test de permutaciones se
muestra entre paréntesis. Ia = índice de agregación, Vi = media del índice de agrupación
para las manchas y Vj = media del índice de agrupación para los claros. Los valores
significativos (P < 0.05 ó P > 0.95) se indican en negrita.
Especie
Malla
Ia
Vi
Vj
Stipa tenacissima
5x5m
2.5 x 2.5 m
1.25 x 1.25 m
1.53 (0.002)
2.15 (<0.001)
2.93 (<0.001)
1.47 (0.009)
2.04 (<0.001)
2.89 (<0.001)
-1.46 (0.010)
-1.93 (<0.001)
-2.98 (<0.001)
Globularia alypum
5x5m
2.5 x 2.5 m
1.25 x 1.25 m
1.59 (0.004)
2.42 (<0.001)
3.60 (0.001)
1.45 (0.007)
2.18 (<0.001)
3.64 (<0.001)
-1.45 (0.009)
-2.28 (<0.001)
-3.67 (<0.001)
Brachypodium retusum
5x5m
2.5 x 2.5 m
1.25 x 1.25 m
1.20 (0.102)
1.57 (0.001)
2.33 (<0.001)
1.17 (0.119)
1.45 (0.008)
2.15 (<0.001)
-1.12 (0.169)
-1.51 (0.003)
-2.21 (<0.001)
Anthyllis cytisoides
5x5m
2.5 x 2.5 m
1.25 x 1.25 m
2.26 (<0.001)
2.26 (<0.001)
2.82 (<0.001)
2.21 (<0.001)
2.14 (<0.001)
2.77 (<0.001)
-2.30 (<0.001)
-2.28 (<0.001)
-2.80 (<0.001)
Caméfitos
5x5m
2.5 x 2.5 m
1.25 x 1.25 m
1.10 (0.227)
1.45 (0.003)
1.74 (0.001)
1.10 (0.205)
1.43 (0.012)
1.76 (0.001)
-1.07 (0.268)
-1.45 (0.009)
-1.76 (0.001)
Brachypodium retusum
50
45
40
40
35
35
30
30
25
25
20
20
15
15
10
10
5
5
0
0
Anthyllis cytisoides
Caméfitos
50
45
45
40
40
35
35
30
30
25
25
20
20
15
15
10
10
5
5
0
0
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0
Este (m)
0
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Este (m)
Norte (m)
Stipa tenacissima
45
50
Norte (m)
Globularia alypum
Norte (m)
Norte (m)
50
Mapas del índice de
agrupación
producidos
por SADIE para la escala
2.5 x 2.5 m
Análisis de datos espacialmente explícitos
3) Análisis de conteos: SADIE
SADIE puede utilizarse para el análisis de covariación entre dos especies
(utilizando el coeficiente de correlación) y para realizar análisis de
asociación/disociación a escala local. Ello se realiza estimando la
contribución de cada unidad de muestreo al coeficiente de correlación entre
las dos especies (Perry & Dixon 2002). En la práctica, si los índices v de la
especie uno se denominan v1 y tienen una media q1, y los de la especie dos
v2, con media q2, una medida de la asociación para una unidad de
muestreo i (χi) se obtiene con la siguiente ecuación (Perry & Dixon 2002)
χi =
n(vi1 − q1 )(vi 2 − q 2 )
Σ i (vi1 − q1 ) 2 (vi 2 − q 2 ) 2
Análisis de datos espacialmente explícitos
3) Análisis de conteos: SADIE
Tabla 1.7. Matriz de correlaciones entre los valores del índice de agrupación (v). S. t.
= Stipa tenacissima, G. a. = Globularia alypum, B. r. = Brachypodium retusum, A. c. =
Anthyllis cytisoides, C. s. = caméfitos.
Malla de muestreo
Especie
5x5m
n = 100
S. t.
G. a.
B. r.
A. c.
S. t.
G. a.
-0.435*
B. r.
-0.072
-0.216
A. c.
0.445*
-0.456*
0.066
C. s.
0.191
-0.144
-0.013
Maestre et al. 2003. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.) 99: 159-172
0.232
Análisis de datos espacialmente explícitos
50
50
45
45
40
40
35
35
30
30
25
25
20
20
15
15
10
10
5
5
0
0
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Este (cm)
0
Norte (cm)
Norte (cm)
3) Análisis de conteos: SADIE
0
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Este (cm)
Mapas de asociación local entre Cladonia convoluta y Squamarina cartilaginea en los
microambientes esparto (izquierda) y claro (derecha). Las áreas de color amarillo y rosado señalan
las zonas de asociación y disociación de los patrones espaciales de ambas especies, estando
rodeadas por una línea negra cuando ésta fue significativa (P < 0.05).
Corolario
Æ No existe un método de análisis espacial “perfecto”, que sea capaz de extraer por
sí mismo toda la información de interés en un conjunto de datos.
Æ Cuando no tenemos datos espacialmente explícitos, la utilización del índice de
Morisita es recomendable.
Æ Cuando tenemos datos espacialmente explícitos, el tipo de método a utilizar
dependerá de cómo sean los datos y de los objetivos del estudio.
Tema III
Utilización de la heterogeneidad
ambiental en la restauración de zonas
degradadas
→ La restauración de zonas degradadas en ambientes semiáridos ha
consistido en la mayor parte de casos en repoblaciones monoespecíficas de
Pinus halepensis, realizadas en muchos casos con maquinaria pesada y
eliminando la cubierta vegetal existente.
Maestre & Cortina. 2004. Forest Ecology and Management 198: 303-317
→ Resulta necesario incorporar los avances en el conocimiento de la
estructura y funcionamiento de los ecosistemas semiáridos para mejorar las
actividades de restauración en estos ambientes.
→ Como hemos visto, la heterogeneidad es un atributo clave de los
ecosistemas semiáridos que, no obstante, apenas se ha considerado en las
actividades de restauración.
Evaluación del potencial de la facilitación
para la restauración de ecosistemas
semiáridos degradados
Zona de estudio
→ Provincia de Alicante
→ Zona de escasa precipitación (200350 mm·año-1), elevadas temperaturas
(17-19 ºC de media anual) y más de
2800 horas de insolación directa por año.
Análisis de la interacción entre Stipa tenacissima y distintas especies
arbustivas
→ Los espartales son etapas de degradación de la vegetación potencial, que en
las zonas litorales de la provincia de Alicante correspondería a un espinar de la
serie Chamaeropo-rhamnetum lycioidis.
Análisis de la interacción entre Stipa tenacissima y distintas especies
arbustivas
→ La colonización de los espartales por parte de especies arbustivas es
improbable debido a las actuales condiciones edáficas y climáticas, así como a la
falta de propágulos propiciada por la escasez de individuos adultos y
dispersadores.
Análisis de la interacción entre Stipa tenacissima y distintas especies
arbustivas
Species richness
40
35
30
25
Y = 20.9 + 33·X0.4
R2 = 0.83
P < 0.0001
20
15
0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
Sprouting shrub cover (%)
→ Los arbustos rebrotadores juegan un papel clave en el mantenimiento de la
riqueza específica de los espartales.
Maestre & Cortina. 2004. Restor. Ecol. 12: 494-502.
Maestre. 2004. Divers. Distrib. 10: 21-29.
19
40
R2 = 0.581, P = 0.001
38
17
36
15
34
13
32
30
11
2
R = 0.439, P = 0.009
9
0
20
40
60
80
100
0
20
40
60
80
28
26
100
Infiltration index (%)
Nutrient cycling index (%)
Análisis de la interacción entre Stipa tenacissima y distintas especies
arbustivas
Area covered by sprouting shrubs (m2)
→ Los arbustos rebrotadores juegan un papel clave en el mantenimiento de la
función del ecosistema en los espartales.
Maestre & Cortina. 2004. Restor. Ecol. 12: 494-502.
Hipótesis experimental
(i) Stipa tenacissima facilita la introducción de especies arbustivas en zonas
semiáridas.
(ii) En la interacción entre S. tenacissima y los arbustos actúan efectos positivos
(fertilidad, captación de escorrentía y modificación del microclima) y negativos
(competencia).
(iii) La importancia de los primeros, y de la facilitación, se incrementará conforme
lo hagan las condiciones de estrés ambiental.
Objetivos
(i) Evaluar el efecto del microambiente proporcionado por S. tenacissima en el
establecimiento de especies arbustivas.
(ii) Determinar las modificaciones ambientales promovidas por S. tenacissima que
tienen mayor importancia en la respuesta de los arbustos introducidos.
(iii) Analizar la importancia relativa de los efectos positivos y negativos que
intervienen en la interacción, así como su dinámica espacio-temporal, en un
gradiente de estrés.
Interacciones esparto-arbustos: diseño experimental
→ Experimento 1998
* 2 microambientes
* 3 parcelas
* 65 plantones por
microambiente y parcela
* 3 especies:
Medicago arborea
Pistacia lentiscus
Quercus coccifera
→ Experimento 1999
* 2 microambientes
* 3 parcelas
* 35 plantones por microambiente y
parcela
* 1 especie: Q. coccifera
* Inoculación con micorrizas en vivero
Esparto
Claro
Resultados I. Modificación de las condiciones ambientales por Stipa
tenacissima
CO
NT
C:N
Aguas
Campello
Ballestera
Esparto
Claro
Esparto
Claro
Esparto
Claro
27.0 ± 2.9 21.9 ± 1.1 17.5 ± 0.9 14.9 ± 1.1 21.5 ± 2.1 17.6 ± 1.6
2.2 ± 0.3 1.9 ± 0.1 1.5 ± 0.1 1.5 ± 0.0 1.7 ± 0.1
1.5 ± 0.1
12.6 ± 0.4 11.4 ± 0.5 11.5 ± 0.4 10.1 ± 0.5 12.2 ± 0.7 12.0 ± 0.4
Radiación PAR (µmol·m-2·s-1)
Media ± 1 SE, n = 5, ANOVA, P < 0.05
CO = carbono orgánico (mg·g-1), NT = nitrógeno total (mg·g-1)
2000
Esparto
Claro
Campello
1600
1200
Radiación a 20 cm de altura
P < 0.001
800
400
0
Primavera Verano
Otoño
Invierno
Maestre et al. 2001. Ecol. Appl. 11: 1641-1655.
28
Tussock
Open
24
20
16
12
18
16
Soil moisture (% vol.)
Soil moisture (% vol.)
Campello
75
60
45
30
15
0
Rainfall
(mm)
Resultados I. Modificación de las condiciones ambientales por Stipa
tenacissima
14
12
10
8
8
6
4
0
Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Jan
Mean ± SE, n = 5, RM ANOVA, P = 0.30
0-20 cm Depth
Maestre et al. 2002. Ecol. Eng. 19: 289-295.
2
4
6
8
10
12
14
16
Days after irrigation
Mean ± SE (n = 10)
Mann-Whitney test, P = 0.002
Maestre et al. 2001. Ecol. Appl. 11: 1641-1655.
Æ El microambiente esparto presentó mayor retención de la humedad después de
una lluvia, aunque no se encontraron diferencias significativas en la humedad del
suelo.
Resultados II. Respuesta de los plantones al microambiente
proporcionado por Stipa tenacissima
Supervivencia (%)
100
Campello
80
Medicago arborea esparto
Medicago arborea claro
Quercus coccifera esparto
Quercus coccifera claro
Pistacia lentiscus esparto
60
40
20
Pistacia lentiscus claro
0
0
4
8
12 16 20 24 28 32 36
Meses tras la plantacion
Æ Los plantones en el microambiente esparto presentaron :
* Mayores potenciales hídricos durante la primavera y el otoño.
* Mayores valores de Fv : Fm después del verano.
* Mayor biomasa foliar.
Æ La respuesta fue consistente para todas las especies y plantaciones
Maestre et al. 2001. Ecol. Appl. 11: 1641-1655.
Resultados II. Respuesta de los plantones al microambiente
proporcionado por Stipa tenacissima
Seeedling survival (%)
100
Campello site
80
Tussock MOpen MTussock M+
Open M-
60
40
20
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12
Months after planting
Log-lineal analysis, Pmicrosite x survival < 0.001; Pmicorrhizal inoculation x survival = 0.21
Æ La micorrización en vivero no mejoró la supervivencia ni modificó la respuesta al
microambiente de plantación.
Maestre et al. 2002. Ecol. Eng. 19: 289-295.
Efectos positivos
* Mejora microclima
* Mejora fertilidad
* Agua procedente de la
escorrentía superficial
Efectos negativos
* Competencia subterránea
Diseño experimental
Esparto control (ECO)
Esparto sin sombra (ESO)
→ Plantación de 2001
* 6 microambientes
* 2 parcelas
* 25 plantones por microambiente y
parcela
Esparto sin escorrentía (ECH)
* Pistacia lentiscus
Claro control (BCO)
→ Experimento de cámara
* 2 microambientes (ECO y BCO)
* 2 parcelas
* 12 plantones por microambiente y
parcela
Esparto sin competencia (ECM) Claro sin escorrentía (BCH)
Resultados III. Mecanismos implicados en la interacción
Variable
Diámetro (mm)
Altura (cm)
Núm. Hojas
Biomasa foliar (x 10-2, g)
Biomasa de tallo (x 10-2, g)
Biomasa de raíces (x 10-2, g)
R:S
Área foliar (cm2)
Peso específico foliar (x 10-3, g·cm-2)
Aguas
Esparto
Claro
0.96 ± 0.06 0.86 ± 0.04
4.55 ± 0.25 3.83 ± 0.21
11.92 ± 0.54 11.48 ± 0.75
8.42 ± 1.26 6.04 ± 0.43
1.38 ± 0.25 1.01 ± 0.10
4.66 ± 0.77 4.15 ± 0.79
0.50 ± 0.08 0.61 ± 0.13
10.37 ± 1.42 7.21 ± 0.75
8.03 ± 0.19 8.89 ± 0.58
Ballestera
Esparto
Claro
1.02 ± 0.05 0.89 ± 0.06
4.52 ± 0.31 3.99 ± 0.26
12.67 ± 0.70 12.08 ± 1.03
8.94 ± 1.02 6.68 ± 0.99
1.72 ± 0.27 1.27 ± 0.22
4.78 ± 0.70 4.51 ± 0.98
0.46 ± 0.05 0.55 ± 0.06
10.00 ± 1.15 7.27 ± 1.09
9.06 ± 0.42 9.38 ± 0.54
Media ± SE, n = 12, ANOVA, P < 0.05
Æ Únicamente se apreció una mayor altura en el microambiente
esparto con los suelos de Aguas.
Æ Las diferencias en fertilidad edáfica entre microambientes
tuvieron escasa repercusión en el desarrollo de Pistacia lentiscus.
Maestre et al. 2003. Ecology 84, 3186-3197
Resultados III. Mecanismos implicados en la interacción
Efectos en la humedad del suelo (d)
Escorrentía (ECO-ECH)
Competencia (ECO-ECM)
4
4
3
3
2
2
1
1
0
0
-1
-1
-2
-2
-3
-3
Efecto neto (ECO-BCO)
Sombreo (ECO-ESO)
4
4
3
3
2
2
1
1
0
0
-1
-1
-2
Inv
Pri
Ver
Oto
Inv
-3
-2
Inv
Pri
Ver
Oto
Inv
-3
0
50 100 150 200 250 300 350 400
0
50 100 150 200 250 300 350 400
Días tras la plantación
Efecto estandarizado ± intervalo de confianza al 95%
Resultados III. Mecanismos implicados en la interacción
100
80
60
Supervivencia (%)
40
Aguas
20
Inv
Pri
Ver
Oto
Inv
0
Esparto sin sombra (ESO)
Esparto control (ECO)
Esparto sin competencia (ECM)
Esparto sin escorrentía (ECH)
100
80
Claro sin escorrentía (BCH)
Claro control (BCO)
60
40
Ballestera
20
0
0
50
100 150 200 250 300 350 400
Días tras la plantación
Maestre et al. 2003. Ecology 84, 3186-3197
Resultados III. Mecanismos implicados en la interacción
Maestre et al. 2003. Ecology 84, 3186-3197
Efecto relativo en la supervivencia (R)
Resultados V. Dinámica espacio-temporal e importancia relativa de los
efectos positivos y negativos
1.0
Aguas
Ballestera
0.5
0.0
-0.5
-1.0
Sombreo (RS)
Competencia (RC)
-1.5
-2.0
Escorrentía (RR)
Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct
Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct
Æ La magnitud de los efectos positivos y negativos aumentó en un gradiente
espacio-temporal de estrés.
Æ La importancia del sombreo fue mayor que la de la captación de agua por
escorrentía.
Æ Al final del verano la magnitud de la competencia fue superior a la suma de
los efectos positivos, pero la interacción neta fue facilitativa.
Efecto del estrés abiótico en la interacción: diseño experimental
→ Experimento 2003
* 2 microambientes
* 10 parcelas que difieren en su nivel de estrés abiótico
* 18 plantones por microambiente y parcela
* 1 especie: Pistacia lentiscus
Esparto
Claro
Facilitación a lo largo de gradientes de estrés abiótico
Seedling survival (%)
100
Tussock
Open
80
60
40
20
RNE index (-1, relative units)
0
0.6
R2 = 0.95, P = 0.002
0.4
0.2
0.0
-0.2
-0.4
-0.6
-0.8
90
100 110 120 130 140 150 160 170 180
Accumulated rainfall (mm)
Maestre & Cortina. 2004. Proc. R. Soc. Lond. B. (Suppl.) 271: S331-S333.
Corolario
Æ Los resultados indican que Stipa tenacissima puede facilitar la implantación de
especies arbustivas en los espartales.
Æ La mejora en las condiciones microclimáticas promovida por el sombreo es el
principal mecanismo implicado en esta interacción.
Æ La magnitud de la facilitación y el resultado neto de la intearcción varió en
función de las condiciones ambientales.
Æ Los resultados parecen indicar que existe un umbral mínimo de agua necesario
para que exista facilitación.
Æ La facilitación puede utilizarse para mejorar la introducción de especies
arbustivas en espartales semiáridos, aunque para utilizar esta interacción con éxito
deberíamos ser capaces de predecir las condiciones climáticas durante las
primeras etapas tras la plantación.
Análisis de la interacción entre Pinus halepensis y distintas especies
arbustivas y arbóreas
→ Pinus halepensis ha sido muy utilizado en la repoblación de zonas semiáridas
degradas.
Análisis de la interacción entre Pinus halepensis y distintas especies
arbustivas y arbóreas
Escasa recuperación de arbustos
→ Muchas de estas repoblaciones han derivado en masas de crecimiento lento
que no han promovido una recuperación significativa de la cubierta vegetal, sufren
con frecuencia plagas y no muestran una recolonización espontánea por parte de
especies arbustivas.
Análisis de la interacción entre Pinus halepensis y distintas especies
arbustivas y arbóreas
→La introducción de especies arbustivas en estas repoblaciones puede estimular
los procesos sucesionales, incrementar la diversidad, aumentar su resiliencia y
contribuir al desarrollo de las comunidades animales.
Hipótesis experimental
(i) Pinus halepensis facilita la introducción de especies arbustivas en zonas
semiáridas.
(ii) En la interacción entre Pinus halepensis y los arbustos introducidos
actúan efectos positivos (mejora de las condiciones edáficas y del
microclima) y negativos (competencia con el pino y las especies presentes
bajo su copa e interacciones alelopáticas).
Objetivos
(i) Evaluar el efecto del microambiente proporcionado por P. halepensis en el
establecimiento de especies arbustivas.
(ii) Determinar los mecanismos que intervienen en esta interacción.
(iii) Evaluar la dinámica del efecto de P. halepensis bajo diferentes
condiciones de estrés abiótico.
Interacciones pino-arbutos: diseño experimental
→ Experimento 1998
Pino
* 2 microambientes
* 2 parcelas
* 100 plantones por microambiente y
parcela
* 3 especies (2 arbustos y 1 árbol) :
Rhamnus lycioides
Pistacia lentiscus
Ceratonia siliqua
Claro
→ Experimento 1999
* 2 microambientes
* 2 parcelas
* 70 plantones por microambiente y
parcela
* 2 especies:
Quercus coccifera
Pistacia lentiscus
Resultados I. Modificación de las condiciones ambientales por Pinus
halepensis
Orgegia
Variable
Carbono orgánico (mg·g-1)
Nitrógeno total (mg·g-1)
C: N
Pino
28.1 ± 1.5
2.4 ± 0.1
11.7 ± 0.3
Xirau
Claro
22.0 ± 1.2
2.0 ± 0.1
11.2 ± 0.3
Pino
16.1 ± 1.4
1.4 ± 0.1
11.4 ± 0.4
Claro
14.2 ± 1
1.4 ± 0.1
10.2 ± 0.3
Radiación PAR (µmol·m-2·s-1)
Media ± 1 SE, n = 10, ANOVA, P < 0.05
***
***
Orgegia
Xirau
2000
1600
Pino
Claro
1200
800
400
0
Mean ± 1 SE, n = 10, ANOVA, P < 0.001
Maestre et al. 2003. Forest Ecol. Manage. 173: 147-160
Resultados II. Respuesta de los plantones al microambiente
proporcionado por Pinus halepensis
Supervivencia (%)
100
Orgegia
Rhamnus lycioides pino
80
Rhamnus lycioides claro
Ceratonia siliqua pino
Ceratonia siliqua claro
Pistacia lentiscus pino
Pistacia lentiscus claro
60
40
20
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12
Meses tras la plantación
→ Pinus halepensis no facilitó el establecimiento de los arbustos
Maestre et al. 2003. Forest Ecol. Manage. 173: 147-160
Mecanismos implicados en la interacción: diseño experimental
Pino (PC)
Claro (OC)
Æ Plantación de 2001
* 4 microambientes
* Una especie (P. lentiscus)
* Una parcela (Orgegia)
* 27 plantones por microambiente
Æ Experimentos de laboratorio
* Efecto de las acículas y exudados
radicales de P. halepensis
* Efecto del suelo
Pino herbicida (PH)
Pino muerto (PM)
Resultados III. Mecanismos implicados en la respuesta de los plantones
→ La hojarasca de Pinus halepensis no afectó al desarrollo de los plantones.
Maestre et al. 2004. Ecography 27: 776-786
Resultados III. Mecanismos implicados en la respuesta de los plantones
→ La secreción de exudados por las raíces de Pinus halepensis no afectó al
desarrollo de los plantones.
Maestre et al. 2004. Ecography 27: 776-786
Resultados III. Mecanismos implicados en la respuesta de los plantones
→ La presencia de posibles exudados alelopáticos en el suelo debajo de la copa
de Pinus halepensis no afectó al desarrollo de los plantones.
Maestre et al. 2004. Ecography 27: 776-786
Efecto estandarizado en la humedad (d)
Resultados III. Mecanismos implicados en la respuesta de los plantones
1.5
1.0
0.5
0.0
-0.5
-1.0
-1.5
-2.0
-2.5
Competencia por Pinus halepensis
(PC-PM)
Competencia por las especies
herbáceas (PC-PH)
1.5
1.0
0.5
0.0
-0.5
-1.0
-1.5
-2.0
-2.5
Inv
0
Pri
Ver
Oto
Inv
50 100 150 200 250 300 350 400 0
Efecto neto (PC-OC)
Inv
Pri
Ver
Oto
Inv
50 100 150 200 250 300 350 400
Días tras la plantación
Maestre et al. 2004. Ecography 27: 776-786
Resultados III. Mecanismos implicados en la respuesta de los plantones
Pri
Supervivencia (%)
Inv
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Ver
Oto
Inv
Pinus halepensis
b
PH
PC
PM
OC
a
c
+
Brachypodium retusum
Pistacia lentiscus
0
50
100 150 200 250 300 350 400
Días tras la plantación
Maestre et al. 2004. Ecography 27: 776-786
Resultados IV. Papel del estrés abiótico
Seedling survival (%)
100
Pine 1998
Open 1998
Pine 1999
Open 1999
Pine 2001
Open 2001
80
188 mm rainfall
240 mm rainfall
381 mm rainfall
60
40
20
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Months after planting
Maestre & Cortina 2004. Forest Ecol. Manage. 198: 303-317
Æ El resultado de la interacción entre Pinus halepensis y los arbustos introducidos
varió con el estrés abiótico. Competencia y facilitación se encontraron bajo
condiciones de elevado y bajo estrés abiótico, respectivamente.
Corolario
Æ Existe competencia entre los arbustos introducidos y las especies herbáceas,
cuyo desarrollo se ve facilitado por Pinus halepensis, indicando la presencia de
una interacción indirecta negativa entre P. halepensis y los arbustos.
Æ No se observa la presencia de interacciones competitivas o alelopáticas entre
P. halepensis y los arbustos en las repoblaciones analizadas.
Æ La importancia relativa de los mecanismos que intervienen en la interacción
entre P. halepensis y los plantones introducidos fluctúa en función de las
condiciones ambientales.
Æ Los resultados parecen indicar que existe un umbral mínimo de agua necesario
para que exista facilitación.
Æ La interacción indirecta descrita puede limitar la implantación de especies
arbustivas en repoblaciones semiáridas de P. halepensis.
Efectos de la heterogeneidad ambiental a
pequeña escala en la dinámica espaciotemporal de la supervivencia de Pistacia
lentiscus
Introducción
→ Frente al uso de repoblaciones regulares, se ha sugerido que una restauración
irregularmente espaciada puede iniciar la formación de “islas de fertilidad”,
mejorar el banco de semillas del suelo y facilitar la instalación de nuevas
especies, acelerando así la dinámica sucesional.
Introducción
→La implantación de una estrategia de estas características puede mejorarse si
se conoce la distribución espacial de aquellas propiedades que afectan al
establecimiento de los plantones introducidos.
Hipótesis experimental
(i) En ambientes degradados donde no existe una vegetación en mosaico, el
patrón espacial de las propiedades edáficas superficiales juega un papel
fundamental a la hora de definir el de la supervivencia de los plantones
introducidos en una repoblación.
Objetivos
(i) Analizar la dinámica espacio-temporal de la supervivencia de una repoblación
de Pistacia lentiscus a escala de parcela durante los tres primeros años tras la
plantación.
(ii) Identificar aquellas propiedades edáficas y del hoyo de plantación
responsables de los patrones de supervivencia observados, así como su
importancia relativa.
Diseño experimental y análisis de datos
* Una parcela de 100 x 28 m.
* 205 plantones
lentiscus
de
Pistacia
* Evaluación de la supervivencia
durante los tres años posteriores a
la plantación (9 muestreos)
* Caracterización de variables
ambientales (16 variables).
*
Caracterización
del
patrón
espacio-temporal
de
la
supervivencia mediante SADIE.
* Análisis de las relaciones entre
las variables ambientales y la
supervivencia con el método de
partición de variación de Borcard et
al. (1992, Ecology 73: 1045-1055).
Supervivencia (%)
27 mm
26 ºC
28
45
26
40
24
35
22
30
20
25
18
20
16
15
14
10
12
5
10
0
8
100
3.0
90
2.8
*
80
70
*
* *
60
*
*
30
2.0
1.8
1.6
20
1.4
1998
1999
2000
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36
Meses tras la plantación
Supervivencia
SADIE Ia
2.6
2.2
40
40 mm
22 ºC
18 mm
26 ºC
*
2.4
*
50
Temperatura media (ºC)
50
1.2
1.0
SADIE Ia
Precipitación (mm)
Resultados I. Dinámica espacio-temporal de la supervivencia
P < 0.05
Resultados I. Dinámica espacio-temporal de la supervivencia
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90 100 0
10
20
30
Este (m)
0
10
20
30
40
50
60
Este (m)
N o rte (m )
50
60
70
80
Este (m)
Diciembre 2000 (Ia = 2.69)
Septiembre 1998 (Ia = 1.84)
25
20
15
10
5
0
40
25
20
15
10
5
0
90 100
N orte (m )
25
20
15
10
5
0
Noviembre 1999 (Ia = 2.32)
70
80
90 100
0
10
20
30
40
50
60
70
80
25
20
15
10
5
0
90 100
N orte (m )
N o rte (m )
Abril 1998 (Ia = 1.35)
Este (m)
Maestre et al. 2003. Ecosystems 6, 630-643
Resultados I. Dinámica espacio-temporal de la supervivencia
Maestre et al. 2003. Ecosystems 6, 630-643
Resultados II. Patrones espaciales de las variables ambientales
Cobertura de suelo desnudo (%)
0
10
20
30
40
40
30
50
20
60
10
70
0
80
68 66 62 58 54 50 46 42 38
90
100
0
10
0
10
Norte (m)
30
40
50
60
70
80
90
Este (m)
Este (m)
Profundidad de hoyo (cm)
Resistencia a la penetración (KPa)
48 47 46 45 44 43 42 41 40
25
20
15
10
5
0
20
25
20
15
10
5
0
100
20
30
40
50
60
Este (m)
70
80
1000 850
90
100
0
10
20
30
700
40
550
50
400
60
250
70
Norte (m)
25
20
15
10
5
0
50
100
80
90
25
20
15
10
5
0
100
Norte (m)
Norte (m)
60
Contenido en arena (%)
Este (m)
Maestre et al. 2003. Ecosystems 6, 630-643
Resultados III. Partición de la variación en la supervivencia
100
Variación explicada (%)
Æ El método utilizado proporciona
una partición de la variación en
cuatro fracciones:
a = ambiental sin estructura
espacial
b = ambiental con estructura
espacial
c = variables espaciales
d = no explicada
80
60
40
a
b
c
d
20
0
A98 J98 S98 N98 A99 N99 A00 S00 D00
Æ Las variables ambientales (a+b)
explicaron hasta el 66 % de la
variación en la supervivencia.
Æ Suelo desnudo
Æ Contenido en arena
Æ Resistencia a la penetración
- Supervivencia
Corolario
Æ La supervivencia de Pistacia lentiscus a escala de parcela sigue una
distribución espacial agregada. Este patrón es consistente en el tiempo después
del primer verano tras la plantación.
Æ La mayoría de propiedades edáficas y del hoyo de plantación evaluadas
exhiben complejos patrones espaciales dentro de la zona de estudio.
Æ La proporción de suelo desnudo en el hoyo de plantación es la variable más
influyente en los patrones de supervivencia observados.
Æ La utilización de la heterogeneidad ambiental puede mejorar la implantación de
los plantones durante las actividades de restauración.