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El papel de la heterogeneidad ambiental en la restauración de ecosistemas degradados Fernando T. Maestre Área de Biodiversidad y Conservación, Universidad Rey Juan Carlos, Móstoles Programa 1. Conceptos básicos: heterogeneidad ambiental y funcionamiento de los ecosistemas (lunes mañana) 2. Caracterización de la heterogeneidad ambiental en distintos ambientes I: herramientas disponibles (martes mañana) 3. Caracterización de la heterogeneidad ambiental en distintos ambientes II: ejemplos prácticos (martes tarde) 4. Utilización de la heterogeneidad ambiental en la restauración de zonas degradadas I: técnicas disponibles (miércoles mañana) 5. Utilización de la heterogeneidad ambiental en la restauración de zonas degradadas II: ejemplos prácticos (salida de campo, jueves) 6. Utilización de la heterogeneidad ambiental en la restauración de zonas degradadas III: limitaciones y posibilidades reales de aplicación (salida de campo, jueves) 7. Presentación seminarios (viernes mañana) Evaluación 1. Asistencia a clase y a la salida de campo (obligatoria): 50% nota 2. Comentario de texto: 25% nota 3. Presentación: 25% nota Tema I Conceptos básicos: heterogeneidad ambiental y funcionamiento de los ecosistemas ¿Qué es la heterogeneidad? → Desde un punto de vista genérico, la heterogeneidad es sinónimo de variabilidad, entendida ésta como los cambios en los valores de un determinado descriptor (Kolasa & Rollo 1991). En este contexto, la heterogeneidad espacial hace referencia a la variabilidad en el espacio de una determinada propiedad o proceso ecológico bajo estudio y puede cuantificarse utilizando técnicas estadísticas como el coeficiente de variación. → Cuando esta variabilidad se encuentra estructurada espacialmente, se utiliza heterogeneidad como sinónimo de patrón espacial, que puede definirse como la relación o dependencia espacial existente entre los valores de una variable observados en distintas localizaciones. Cuando ello ocurre, valores de una variable en localizaciones separadas por una cierta distancia son más o menos similares que lo esperado conforme a una distribución aleatoria de las mismas. En este caso su análisis se realiza mediante herramientas de análisis espacial. Ejemplos de heterogeneidad → Variables edáficas → Vegetación semiárida 0 10 20 30 40 50 60 70 Este (m) → Costra biológica 50 45 40 Norte (m) 35 30 25 20 15 10 5 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Este (m) → Precipitación 80 90 25 20 15 10 5 0 100 Norte (m) 68 66 62 58 54 50 46 42 38 ¿Qué entendemos por funcionamiento del ecosistema? → El conjunto de procesos e interacciones que permiten sostener el desarrollo de la vida y los distintos servicios ecosistémicos (producción de oxígeno, control de erosión, fijación de CO2 atmosférico, recarga de acuíferos, etc.). ¿Cuándo decimos que un ecosistema se degrada? → Cuando la pérdida de alguno o varios de sus componentes (organismos y/o procesos) origina cambios en su funcionamiento y dinámica que impiden el normal desarrollo de la vida que albergan y de los servicios que presta. Heterogeneidad y funcionamiento de ecosistemas → La heterogeneidad espacio-temporal de los factores bióticos y abióticos es un atributo intrínseco a la mayoría de ecosistemas terrestres. → Esta heterogeneidad cobra especial relevancia en los ecosistemas semiáridos. En estos ambientes predominan formaciones abiertas en las que alternan manchas de vegetación dispuestas en una matriz de suelo desnudo. Junto a esta cobertura discontinua, las áreas sin vegetación presentan a su vez una notable variación en propiedades y elementos superficiales que tienen una gran importancia en la dinámica de los flujos de agua y nutrientes, como las costras físicas y biológicas, los fragmentos rocosos superficiales, la hojarasca y la microtopografía. Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema I Stipa tenacissima Ia = 2.15, P < 0.001 50 45 40 Biological crusts Ia = 1.75, P < 0.001 North (m) Norte (m) 35 30 25 20 15 10 5 0 Maestre & Cortina. 2002. Plant Soil 241: 279-291 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Este (m) (m) East Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema II: Balances hídricos → Noy-Meir (1973, 1981) demostró que la producción de biomasa era mayor en medios semiáridos si la lluvia se concentraba en algunas zonas que si ésta se distribuía uniformemente. Si las lluvias, suponiendo que son de suficiente magnitud para generar escorrentía, se concentran en determinadas zonas, éstas disfrutarían de unas condiciones hídricas más mésicas que lo que el régimen de lluvias podría sugerir. Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema II: Balances hídricos → La reducción de los flujos de escorrentía disminuye el crecimiento de la vegetación Puigdefábregas et al. 1999 Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema II: Balances hídricos Tussock Cyanobacteria Mosses Lichens Bare soil Cover (%) Tussock Open 6.78 ± 2.91 49.22 ± 6.00 71.44 ± 5.52 12.00 ± 4.84 0 15.56 ± 5.79 5.56 ± 1.14 16.78 ± 1.76 Infiltration rate (ml·min-1) Penetration resistance (kPa) 6.5 ± 2.2 257.3 ± 33.2 Aguas site r = -0.54 P = 0.04 Open 0.4 ± 0.2 688.9 ± 29.0 Mean ± SE, n = 9; One-way ANOVA, P < 0.005 in all cases. Maestre et al. (2002) → La heterogeneidad en la distribución espacial de la costra biológica puede jugar un papel importante en la generación de flujos de escorrentía aprovechables por la vegetación 28 24 24 20 20 16 16 12 12 8 8 4 4 0 0 Volumetric soil moisture (%) Rainfall (mm) Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema III: Flujos de CO2 SD BC BR SU a BG b 24 22 Soil temperature (ºC) SU 20 18 SU a SD a BR b BC b EC b BG b 16 14 12 10 8 CO2 efflux (mg CO2-C·m-2·h-1) 6 110 EC 90 70 50 SU bc SD ab BR d BC ab EC cd BG a 30 10 -10 March April May June July BG Heterogeneidad biótica y mantenimiento de la función Puigdefábregas et al. (1999) Earth-Sci. Rev. 48: 39-70. → La distribución espacial de las matas de esparto a escala de ladera optimiza la captación de agua. Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema IV δ13C (0/00) of Stipa tenacissima -22.8 -23.0 -23.2 -23.4 -23.6 -23.8 R2 = 0.47 F1,13 = 11.36; P = 0.005 -24.0 -24.2 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 Spatial pattern of the perennial plant community (SADIE´s Ia) 44 Infiltration index (%) 40 36 32 28 24 Maestre & Cortina. 2006. Ecological Research, en prensa Maestre & Cortina. 2004. Restoration Ecology 12, 494-502 R2 = 0.57 F1,15 = 20.28, P < 0.001 20 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 Distance between consecutive patches (m) 1.8 Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema V 0.26 Cover Richness -0.52 0.59 -0.27 Spatial pattern 0.26 Evenness 0.26 Cover Bulk density Richness 0.58 0.59 Spatial pattern 0.17 Evenness Soil respiration -0.39 Maestre et al. 2005. Functional Ecology 19, 566-573. Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema VI: facilitación → En las zonas semiáridas existen marcadas diferencias en las propiedades edáficas entre las manchas de vegetación y las zonas desnudas circundantes. → Si se compara con los espacios desnudos contiguos, el suelo debajo de la vegetación suele presentar una mejor estructura, más materia orgánica, mayor capacidad de almacenamiento de agua y de infiltración y contenidos más elevados de nitrógeno, fósforo y otros nutrientes, así como un notable incremento en la actividad microbiana. Junto con esta mejora en las condiciones edáficas, la vegetación también es capaz de mejorar la condiciones microclimáticas respecto a los espacios desnudos, disminuyendo la radiación incidente, la temperatura del suelo y la demanda evaporativa. → Estos cambios originan la formación de “islas de fertilidad” en las manchas de vegetación → Islas de fertilidad: la vegetación mejora las propiedades edáficas respecto a las zonas desnudas circundantes Maestre et al. 2001. Ecol. Appl. 11, 1641-1655. Pugnaire et al. 2004. J. Veg. Sci. 15, 85-92. → Islas de fertilidad: la mejora de las propiedades edáficas es general en las zonas semiáridas Cortina, J. & F. T. Maestre. 2005. Páginas 85-118 en: D. Binkley & O. Menyailo (eds.). Tree Species Effects on Soils: Implications for Global Change. NATO Science Series, Springer Verlag, Berlin Radiación PAR (µmol·m-2·s-1) → Islas de fertilidad: la vegetación mejora el microclima *** *** Orgegia Xirau 2000 1600 Pino Claro 1200 800 400 0 Media ± 1 SE, n = 10, ANOVA, P < 0.001 Maestre et al. 2003. Forest Ecol. Manage. 176, 147-160. Armas & Pugnaire. 2005. J. Ecol. 93, 978-989. → Islas de fertilidad: los efectos de la vegetación sobre la humedad edáfica son complejos y no siempre son positivos Bellot et al. 2004. Acta Oecol. 25, 7-15. → Islas de fertilidad: los efectos de la vegetación sobre la humedad edáfica son complejos y no siempre son positivos La intercepción puede disminuir la cantidad de agua que llega al suelo de forma notable Maestre et al. 2003. Forest Ecol. Manage. 176, 147-160. 28 Rainfall (mm) Tussock Open 24 20 16 12 18 16 Soil moisture (% vol.) Soil moisture (% vol.) Campello 75 60 45 30 15 0 14 12 10 8 8 4 6 Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Jan 0 2 4 6 8 10 12 14 16 Days after irrigation Mean ± SE, n = 5, RM ANOVA, P = 0.30 0-20 cm Depth Maestre et al. 2002. Ecol. Eng. 19: 289-295. Mean ± SE (n = 10) Mann-Whitney test, P = 0.002 Maestre et al. 2001. Ecol. Appl. 11: 1641-1655. → La mejora de la humedad en los ambientes vegetados es evidente después de las lluvias en zonas bajo dinámica de fuente-sumidero. Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema VI: facilitación → Las interacciones positivas entre las plantas o facilitación se producen cuando una especie mejora la supervivencia, crecimiento o estado general de otra o de individuos de la misma especie. → En las zonas áridas y semiáridas, los mecanismos implicados en la facilitación entre dos especies vegetales son aquellos que permiten una disminución del estrés ambiental al que se ven sometidas las plantas. Ejemplos de facilitación Pugnaire et al. 2004. J. Veg. Sci. 15, 85-92. Maestre et al. 2001. Ecol. Appl. 11, 1641-1655. Gómez-Aparicio et al. 2005. Ecography 28, 757-768. Armas & Pugnaire. 2005. J. Ecol. 93, 978-989. → No siempre se observa facilitación en zonas semiáridas. Maestre et al. 2003. Forest Ecol. Manage. 176, 147-160. → No siempre se observa facilitación en zonas semiáridas. Gómez-Aparicio et al. 2005. Ecography 28, 757-768. Interacciones facilitativas Interacciones competitivas Estrés abiótico Herbivoría Modelo de Bertness & Callaway (1994). Tree 9: 191-193 → Las interacciones facilitativas y competitivas actúan conjuntamente en las comunidades naturales. Su importancia relativa está condicionada por factores como el clima, la fase del ciclo vital en la que se encuentran las plantas y las variables que utilizamos para medir el resultado neto de las interacciones. → El modelo de Bertness y Callaway no siempre se cumple. Seedling survival (%) 100 Tussock Open 80 60 40 20 RNE index (-1, relative units) 0 0.6 R2 = 0.95, P = 0.002 0.4 0.2 0.0 -0.2 -0.4 -0.6 -0.8 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 Accumulated rainfall (mm) Maestre & Cortina. 2004. Proc. R. Soc. Lond. B. (Suppl.) 271: S331-S333. → Los efectos del estrés abiótico en el resultado de las interacciones planta-planta depende de la variable de respuesta utilizada. Maestre, Valladares & Reynolds. 2005. Journal of Ecology 93, 748-757 → …y de la aproximación experimental. Maestre, Valladares & Reynolds. 2005. Journal of Ecology 93, 748-757 → Las interacciones planta-planta son claves para el mantenimiento de la estructura y funcionamiento del ecosistema. Tirado & Pugnaire. 2005. Oikos 111, 437-444 → Las interacciones planta-planta son claves para el mantenimiento de la estructura y funcionamiento del ecosistema. Kikvide et al. 2005. Ecology 86, 1395-1400 Corolario Æ La heterogeneidad espacial de los factores bióticos y abióticos es un atributo intrínseco a la mayor parte de ecosistemas terrestres. Æ La heterogeneidad espacial en la distribución de la vegetación y las propiedades edáficas está claramente interrelacionada en los ecosistemas semiáridos, y es clave para su correcto funcionamiento. Æ Las “islas de fertilidad” son zonas de elevada actividad biológica donde las interacciones planta-planta (facilitación y competencia) son intensas. Interacciones competitivas y facilitativas coexisten en todo momento, siendo el efecto neto de una especie sobre otra el resultado de interacciones positivas y negativas de distinta magnitud. Æ La facilitación es la interacción dominante en los ambientes semiáridos y es clave para determinar la estructura de las comunidades. Æ La dinámica de las interacciones facilitativas y competitivas es muy compleja, viéndose afectada por factores como el estrés abiótico, la fase del ciclo vital en el que se encuentran y los atributos de las especies que interaccionan. Tema II Caracterización de la heterogeneidad ambiental en distintos ambientes 50 45 40 Norte (m) 35 30 25 20 15 10 5 0 Caracterización de la heterogeneidad ambiental: tipos de datos → Datos no espacialmente explícitos. Las parcelas, cuadrados o transectos deben ser ubicados aleatoriamente o semi-aleatoriamente, pero deben contener ejemplos típicos de la comunidad a analizar. -Estadísticos descriptivos: Coeficiente de Variación -Índices de dispersión Caracterización de la heterogeneidad ambiental: tipos de datos → Datos espacialmente explícitos (puntos de muestreo con coordenadas espaciales, X-Y). Por convención, muchas veces se disponen los ejes x e y siguiendo las direcciones este y norte. - Análisis de puntos: K de Ripley - Análisis de variables continuas: geoestadística - Análisis de conteos: método SADIE 50 45 40 Norte (m) 35 30 25 20 15 10 5 0 5 10 15 20 25 30 Este (m) 35 40 45 50 Tipos de patrón espacial → Regular → Aleatorio → Agregado Definiciones básicas → Autocorrelación espacial: Un conjunto de datos se encuentra espacialmente autocorrelacionado si el valor de una variable en un punto del espacio está asociado con el valor de la misma variable en puntos vecinos. → Isotropía/anisotropía: Cuando el patrón espacial de una variable es el mismo en distintas direcciones se dice que es isotrópico. Cuando no, se dice que es anisotrópico. → Estacionaridad: Indica que las características del patrón espacial de una variable (e.g. media y varianza) son constantes en la zona de estudio. → Componentes de la escala Extensión Distancia Grano Dungan et al. 2002. Ecography 25, 626-640. → Importancia de la escala: los patrones espaciales que observamos son dependientes de la escala de observación Aleatorio Agregado Rosenberg, M. S. 2001. PASSAGE. Department of Biology, Arizona State University,Tempe, AZ. Maestre et al. 2005. Plant Ecol. 179: 133-147 Análisis de datos no espacialmente explícitos 1) Estadísticos descriptivos Coeficiente de Variación = (media/SD)*100 Maestre et al. 2003. Ecosystems 6, 630-643. Análisis de datos no espacialmente explícitos 2) Índices de dispersión (I) Estos índices suelen utilizar cuadrados como unidad de muestreo, que se emplazan directamente sobre el suelo para delimitar un área de muestreo. El posicionamiento de los cuadrados de muestreo sobre el suelo puede realizarse mediante diversos criterios (al azar, de forma contigua formando un enrejado, de forma contigua formando un transecto). Para cada posición del cuadrado se realiza el recuento del número de puntos dentro del mismo, el cual proporciona una estimación del número total de individuos en el área de estudio. Existen diversos índices que permiten estimar el grado de agregación de los puntos, algunos de ellos con su correspondiente prueba de significación que permite contrastar la aleatoriedad del patrón Análisis de datos no espacialmente explícitos. 2) Índices de dispersión (II) 1) Prueba de bondad de ajuste (χ2), mediante la cual se puede comprobar si el número observado de cuadrados que contienen 0, 1, 2,... puntos se ajusta al número esperado si los puntos estuviesen distribuidos aleatoriamente. No proporciona información sobre las hipótesis alternativas (agregación, regularidad). 2) Coeficiente de dispersión o de varianza relativa, calculado como el cociente “varianza / media”, se fundamenta en la comprobación de la igualdad entre media y varianza que tiene lugar en la distribución de Poisson. Si la relación “varianza / media” es significativamente menor que 1 se infiere una distribución regular, si es mayor que 1 la distribución será en agregados. La realización de una prueba t o la consulta de la tabla de χ2 son dos métodos alternativos para comprobar la significación en esta prueba. Análisis de datos no espacialmente explícitos. 2) Índices de dispersión (III) 3) Índice de Morisita, es una medida de la desviación respecto a la aleatoriedad basada en el índice de diversidad de Simpson, en vez de en la distribución de Poisson. Es una medida de la diversidad del número de puntos entre las cuadrículas que componen una parcela de muestreo. Se calcula como: q Iδ = q ∑ ni (ni − 1) i =1 N ( N − 1) donde q es el número de cuadrados, ni es el número de puntos en el i-ésimo cuadrado y N es el número total de puntos. Cuando el índice no difiere de 1, el patrón espacial es aleatorio. Si el índice es significativamente mayor que 1 el patrón es en agregados, mientras que si es menor que 1 el patrón es regular. La prueba de desviación de la aleatoriedad, en el caso de Iδ, es realizada por referencia a una tabla de la distribución F, con n1 = q−1 y n2 = ∞. Análisis de datos no espacialmente explícitos. 2) Índices de dispersión (IV) Gómez-Aparicio, L. 2003. Tesis Doctoral, Universidad de Granada. Análisis de datos espacialmente explícitos 1) Análisis de puntos: K de Ripley (I) Análisis de datos espacialmente explícitos 1) Análisis de puntos: K de Ripley (I) Si un grupo de puntos se distribuyen aleatoriamente en una parcela, por ejemplo mediante un proceso tipo Poisson con intensidad λ, el número esperado de puntos en un círculo de radio t es λπt2. La desviación respecto a esta situación aleatoria puede cuantificarse mediante una función como la K de Ripley. Esta función refleja el tipo, intensidad y rango del patrón espacial que presenta una serie de puntos distribuidos sobre el plano mediante el análisis de las distancias existentes entre todos ellos. En realidad se trata de un método que combina el recuento con la medición de distancias, ya que esta función realiza el cómputo del número de puntos vecinos j que se encuentran a una distancia menor o igual que t respecto de cada punto focal i, para parcelas rectangulares Análisis de datos espacialmente explícitos 1) Análisis de puntos: K de Ripley (II) Rosenberg, M. S. 2001. PASSAGE. Department of Biology, Arizona State University,Tempe, AZ. Análisis de datos espacialmente explícitos 1) Análisis de puntos: K de Ripley (III) La hipótesis de aleatoriedad espacial es usualmente comprobada mediante la simulación de Monte Carlo de las coordenadas correspondientes a una serie de puntos con distribución aleatoria y con el mismo número de individuos que la muestra. El análisis univariante de 100 simulaciones proporciona un intervalo de confianza del 95 % para la hipótesis de aleatoriedad espacial a partir de los valores máximo y mínimo de K(t) para cada distancia t. La transformación L(t ) = K (t ) π tiene como objeto linealizar la función y estabilizar la varianza, y la interpretación suele realizarse representando L(t)–t frente a la distancia t, lo cual ajusta la hipótesis de aleatoriedad espacial al valor cero Análisis de datos espacialmente explícitos Armas & Pugnaire. 2005. J. Ecol. 93, 978-989. Análisis de datos espacialmente explícitos 1) Análisis de puntos: K de Ripley (IV). Análisis de dos especies La interacción espacial existente entre dos series de puntos puede ser analizada mediante la extensión bivariante de la función K(t). Esta función K12(t) realiza el cómputo del número de puntos de tipo 2 que se encuentran a una distancia menor o igual que t respecto de cada punto de tipo 1: n1 n 2 K12 (t ) = n1 n2 A∑ ∑ wij I ij (t ) −1 −1 −1 i =1 j =1 donde n1 y n2 son el número de puntos de tipo 1 y de tipo 2, respectivamente, y el resto como en la ecuación de K(t). Las especificaciones del cálculo y la corrección del efecto borde son los mismos que para el análisis univariante. La hipótesis de independencia espacial es comprobada en este caso mediante simulaciones de Monte Carlo. En cada iteración de las simulaciones de Monte Carlo, el patrón de ambas series de puntos se conserva, pero cada población es desplazada sobre la otra de forma que cada punto que sale por uno de los lados de la parcela de análisis es reflejado, introduciéndolo por el lado contrario. Análisis de datos espacialmente explícitos 1) Análisis de puntos: K de Ripley (V). Análisis de dos especies Tirado & Pugnaire. 2003. Oecologia 136, 296-301. Análisis de datos espacialmente explícitos 1) Análisis de puntos: K de Ripley (VI). Análisis de dos especies Tirado & Pugnaire. 2003. Oecologia 136, 296-301. Análisis de datos espacialmente explícitos 2) Análisis de variables continuas: geoestadística Topografía Contenido en arena (%) 0 10 20 30 40 50 60 Este (m) 70 80 25 20 15 10 5 0 90 100 Norte (m ) 68 66 62 58 54 50 46 42 38 Análisis de datos espacialmente explícitos 2) Análisis de variables continuas: geoestadística Bajo el nombre genérico de geoestadística se agrupan un conjunto de técnicas de análisis espacial que permiten caracterizar y modelar el patrón espacial de variables continuas autocorreladas, así como predecir el valor de estas variables en zonas no muestreadas. Las variables a analizar mediante geoestadística debería cumplir dos requisitos: 1) Estacionariedad u homogeneidad: consiste en la asunción de que los datos deben estar normalmente distribuidos, con la misma media y varianza sobre todo el área de estudio. 2) Isotropismo: el patrón espacial debe ser isotrópico, mostrando la misma intensidad en todas las direcciones. Un patrón espacial que varía según la dirección es anisotrópico. → Semivariogramas Una variable z se dice regionalizada (o autocorrelacionada) cuando se pueden predecir los valores de esta variable en algunos puntos del espacio (o del tiempo) a partir de valores conocidos de la variable en otros puntos de muestreo cuyas posiciones espaciales (o temporales) son conocidas. Si zx y zx+i son los valores que toma una variable regionalizada z (p. ej. la altura) medida en dos puntos separados por una distancia h (“lag”), y n (h) es el número de pares de puntos separados por la distancia h, la semivarainza g (i) se puede estimar mediante la siguiente fórmula: 1 N (h ) 2 γ̂ (h) = ∑ {z ( x i ) − z (x i + h)} 2 N (h) i =1 donde γ es la semivarianza, z(xi) y z(xi + h) son los valores de la variable observados en los puntos de muestreo xi y xi + h respectivamente, h es la separación entre puntos de muestreo y N(h) es el número de comparaciones existentes a una determinada separación h. → Semivariogramas Los semivariogramas experimentales se ajustan un modelo, que permite caracterizar los distintos atributos del semivariograma (rango, “nugget”, estructura espacial). La aproximación recomendad es utilizar una aproximación de mínimos cuadrados, seleccionando el modelo que presente un menor valor de cuadrados medios residuales. → Semivariogramas Sill (C0 + C) Varianza estructural (C, sill - nugget) Nugget (C0) Rango Ejemplo de un semivariograma que muestra una estructura espacial a una escala, indicando los valores de la semivarianza (círculos) y el modelo ajustado (línea continua). El “sill” (C + C0) proporciona una estima de la varianza de la variable bajo estudio, mientras que el “nugget” (C0) representa la proporción de la varianza debida a errores de muestreo o a variación a escalas inferiores a la muestreada. La diferencia entre ambos, C, se denomina varianza estructural. → Semivariogramas Maestre et al. 2003. Ecología 17: 25-45. → Semivariogramas Parámetros de los modelos ajustados a los semivariogramas de las variables ambientales evaluadas. C0 = “nugget”, a1 = primer rango (m), a2 = segundo rango (m), C1 = varianza estructural para el primer rango, C2 = varianza estructural para el segundo rango y DPE = dependencia espacial (%). Variable Modelo C0 C1 † C2 a1 a2 DPE Suelo desnudo Doble esférico ‡‡ 28.0 147.1 72.5 6.3 60.9 88.7 Gravas finas superficiales Esférico ¶ 44.4 41.7 - 5.4 - 48.4 Gravas finas embebidas Esférico 22.9 9.4 - 30.7 - 29.1 Gravas medias embebidas Esférico 18.2 11.2 - 9.6 - 38.1 Maestre et al. 2003. Ecología 17: 25-45. → Krigeado (“kriging”) 25 20 15 10 5 0 0 10 50 20 40 30 30 40 20 50 10 60 70 0 80 17 90 100 0 10 20 15 30 13 40 East (m) Norte (m) 25 20 15 10 5 0 0 10 20 36 30 32 40 28 50 9 50 7 60 70 5 80 90 25 20 15 10 5 0 100 East (m) Gravas finas superficiales (%) 40 11 24 60 20 70 Gravas medias embebidas (%) 16 14 12 10 16 80 East (m) Maestre et al. 2003. Ecología 17: 25-45. 90 100 0 10 20 30 40 8 50 6 60 East (m) 4 70 2 0 80 90 25 20 15 10 5 0 Norte (m) Norte (m) 60 Gravas finas embebidas (%) Norte (m) Suelo desnudo (%) Análisis de datos espacialmente explícitos 3) Análisis de conteos: SADIE (I) SADIE se utiliza para el análisis de datos en forma de conteos (e.g. número de individuos) o de variables binarias. No puede analizar variables con decimales (deben ser previamente categorizadas). Análisis de datos espacialmente explícitos 3) Análisis de conteos: SADIE Maestre & Cortina. 2002. Plant Soil 241: 279-291 Maestre et al. 2003. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.) 99: 159-172 Análisis de datos espacialmente explícitos 3) Análisis de conteos: SADIE Tabla 1.6. Resumen del análisis SADIE para las distintas especies en las tres mallas de muestreo utilizadas. El nivel de significación obtenido en el test de permutaciones se muestra entre paréntesis. Ia = índice de agregación, Vi = media del índice de agrupación para las manchas y Vj = media del índice de agrupación para los claros. Los valores significativos (P < 0.05 ó P > 0.95) se indican en negrita. Especie Malla Ia Vi Vj Stipa tenacissima 5x5m 2.5 x 2.5 m 1.25 x 1.25 m 1.53 (0.002) 2.15 (<0.001) 2.93 (<0.001) 1.47 (0.009) 2.04 (<0.001) 2.89 (<0.001) -1.46 (0.010) -1.93 (<0.001) -2.98 (<0.001) Globularia alypum 5x5m 2.5 x 2.5 m 1.25 x 1.25 m 1.59 (0.004) 2.42 (<0.001) 3.60 (0.001) 1.45 (0.007) 2.18 (<0.001) 3.64 (<0.001) -1.45 (0.009) -2.28 (<0.001) -3.67 (<0.001) Brachypodium retusum 5x5m 2.5 x 2.5 m 1.25 x 1.25 m 1.20 (0.102) 1.57 (0.001) 2.33 (<0.001) 1.17 (0.119) 1.45 (0.008) 2.15 (<0.001) -1.12 (0.169) -1.51 (0.003) -2.21 (<0.001) Anthyllis cytisoides 5x5m 2.5 x 2.5 m 1.25 x 1.25 m 2.26 (<0.001) 2.26 (<0.001) 2.82 (<0.001) 2.21 (<0.001) 2.14 (<0.001) 2.77 (<0.001) -2.30 (<0.001) -2.28 (<0.001) -2.80 (<0.001) Caméfitos 5x5m 2.5 x 2.5 m 1.25 x 1.25 m 1.10 (0.227) 1.45 (0.003) 1.74 (0.001) 1.10 (0.205) 1.43 (0.012) 1.76 (0.001) -1.07 (0.268) -1.45 (0.009) -1.76 (0.001) Brachypodium retusum 50 45 40 40 35 35 30 30 25 25 20 20 15 15 10 10 5 5 0 0 Anthyllis cytisoides Caméfitos 50 45 45 40 40 35 35 30 30 25 25 20 20 15 15 10 10 5 5 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0 Este (m) 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Este (m) Norte (m) Stipa tenacissima 45 50 Norte (m) Globularia alypum Norte (m) Norte (m) 50 Mapas del índice de agrupación producidos por SADIE para la escala 2.5 x 2.5 m Análisis de datos espacialmente explícitos 3) Análisis de conteos: SADIE SADIE puede utilizarse para el análisis de covariación entre dos especies (utilizando el coeficiente de correlación) y para realizar análisis de asociación/disociación a escala local. Ello se realiza estimando la contribución de cada unidad de muestreo al coeficiente de correlación entre las dos especies (Perry & Dixon 2002). En la práctica, si los índices v de la especie uno se denominan v1 y tienen una media q1, y los de la especie dos v2, con media q2, una medida de la asociación para una unidad de muestreo i (χi) se obtiene con la siguiente ecuación (Perry & Dixon 2002) χi = n(vi1 − q1 )(vi 2 − q 2 ) Σ i (vi1 − q1 ) 2 (vi 2 − q 2 ) 2 Análisis de datos espacialmente explícitos 3) Análisis de conteos: SADIE Tabla 1.7. Matriz de correlaciones entre los valores del índice de agrupación (v). S. t. = Stipa tenacissima, G. a. = Globularia alypum, B. r. = Brachypodium retusum, A. c. = Anthyllis cytisoides, C. s. = caméfitos. Malla de muestreo Especie 5x5m n = 100 S. t. G. a. B. r. A. c. S. t. G. a. -0.435* B. r. -0.072 -0.216 A. c. 0.445* -0.456* 0.066 C. s. 0.191 -0.144 -0.013 Maestre et al. 2003. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.) 99: 159-172 0.232 Análisis de datos espacialmente explícitos 50 50 45 45 40 40 35 35 30 30 25 25 20 20 15 15 10 10 5 5 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Este (cm) 0 Norte (cm) Norte (cm) 3) Análisis de conteos: SADIE 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Este (cm) Mapas de asociación local entre Cladonia convoluta y Squamarina cartilaginea en los microambientes esparto (izquierda) y claro (derecha). Las áreas de color amarillo y rosado señalan las zonas de asociación y disociación de los patrones espaciales de ambas especies, estando rodeadas por una línea negra cuando ésta fue significativa (P < 0.05). Corolario Æ No existe un método de análisis espacial “perfecto”, que sea capaz de extraer por sí mismo toda la información de interés en un conjunto de datos. Æ Cuando no tenemos datos espacialmente explícitos, la utilización del índice de Morisita es recomendable. Æ Cuando tenemos datos espacialmente explícitos, el tipo de método a utilizar dependerá de cómo sean los datos y de los objetivos del estudio. Tema III Utilización de la heterogeneidad ambiental en la restauración de zonas degradadas → La restauración de zonas degradadas en ambientes semiáridos ha consistido en la mayor parte de casos en repoblaciones monoespecíficas de Pinus halepensis, realizadas en muchos casos con maquinaria pesada y eliminando la cubierta vegetal existente. Maestre & Cortina. 2004. Forest Ecology and Management 198: 303-317 → Resulta necesario incorporar los avances en el conocimiento de la estructura y funcionamiento de los ecosistemas semiáridos para mejorar las actividades de restauración en estos ambientes. → Como hemos visto, la heterogeneidad es un atributo clave de los ecosistemas semiáridos que, no obstante, apenas se ha considerado en las actividades de restauración. Evaluación del potencial de la facilitación para la restauración de ecosistemas semiáridos degradados Zona de estudio → Provincia de Alicante → Zona de escasa precipitación (200350 mm·año-1), elevadas temperaturas (17-19 ºC de media anual) y más de 2800 horas de insolación directa por año. Análisis de la interacción entre Stipa tenacissima y distintas especies arbustivas → Los espartales son etapas de degradación de la vegetación potencial, que en las zonas litorales de la provincia de Alicante correspondería a un espinar de la serie Chamaeropo-rhamnetum lycioidis. Análisis de la interacción entre Stipa tenacissima y distintas especies arbustivas → La colonización de los espartales por parte de especies arbustivas es improbable debido a las actuales condiciones edáficas y climáticas, así como a la falta de propágulos propiciada por la escasez de individuos adultos y dispersadores. Análisis de la interacción entre Stipa tenacissima y distintas especies arbustivas Species richness 40 35 30 25 Y = 20.9 + 33·X0.4 R2 = 0.83 P < 0.0001 20 15 0.00 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 Sprouting shrub cover (%) → Los arbustos rebrotadores juegan un papel clave en el mantenimiento de la riqueza específica de los espartales. Maestre & Cortina. 2004. Restor. Ecol. 12: 494-502. Maestre. 2004. Divers. Distrib. 10: 21-29. 19 40 R2 = 0.581, P = 0.001 38 17 36 15 34 13 32 30 11 2 R = 0.439, P = 0.009 9 0 20 40 60 80 100 0 20 40 60 80 28 26 100 Infiltration index (%) Nutrient cycling index (%) Análisis de la interacción entre Stipa tenacissima y distintas especies arbustivas Area covered by sprouting shrubs (m2) → Los arbustos rebrotadores juegan un papel clave en el mantenimiento de la función del ecosistema en los espartales. Maestre & Cortina. 2004. Restor. Ecol. 12: 494-502. Hipótesis experimental (i) Stipa tenacissima facilita la introducción de especies arbustivas en zonas semiáridas. (ii) En la interacción entre S. tenacissima y los arbustos actúan efectos positivos (fertilidad, captación de escorrentía y modificación del microclima) y negativos (competencia). (iii) La importancia de los primeros, y de la facilitación, se incrementará conforme lo hagan las condiciones de estrés ambiental. Objetivos (i) Evaluar el efecto del microambiente proporcionado por S. tenacissima en el establecimiento de especies arbustivas. (ii) Determinar las modificaciones ambientales promovidas por S. tenacissima que tienen mayor importancia en la respuesta de los arbustos introducidos. (iii) Analizar la importancia relativa de los efectos positivos y negativos que intervienen en la interacción, así como su dinámica espacio-temporal, en un gradiente de estrés. Interacciones esparto-arbustos: diseño experimental → Experimento 1998 * 2 microambientes * 3 parcelas * 65 plantones por microambiente y parcela * 3 especies: Medicago arborea Pistacia lentiscus Quercus coccifera → Experimento 1999 * 2 microambientes * 3 parcelas * 35 plantones por microambiente y parcela * 1 especie: Q. coccifera * Inoculación con micorrizas en vivero Esparto Claro Resultados I. Modificación de las condiciones ambientales por Stipa tenacissima CO NT C:N Aguas Campello Ballestera Esparto Claro Esparto Claro Esparto Claro 27.0 ± 2.9 21.9 ± 1.1 17.5 ± 0.9 14.9 ± 1.1 21.5 ± 2.1 17.6 ± 1.6 2.2 ± 0.3 1.9 ± 0.1 1.5 ± 0.1 1.5 ± 0.0 1.7 ± 0.1 1.5 ± 0.1 12.6 ± 0.4 11.4 ± 0.5 11.5 ± 0.4 10.1 ± 0.5 12.2 ± 0.7 12.0 ± 0.4 Radiación PAR (µmol·m-2·s-1) Media ± 1 SE, n = 5, ANOVA, P < 0.05 CO = carbono orgánico (mg·g-1), NT = nitrógeno total (mg·g-1) 2000 Esparto Claro Campello 1600 1200 Radiación a 20 cm de altura P < 0.001 800 400 0 Primavera Verano Otoño Invierno Maestre et al. 2001. Ecol. Appl. 11: 1641-1655. 28 Tussock Open 24 20 16 12 18 16 Soil moisture (% vol.) Soil moisture (% vol.) Campello 75 60 45 30 15 0 Rainfall (mm) Resultados I. Modificación de las condiciones ambientales por Stipa tenacissima 14 12 10 8 8 6 4 0 Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Jan Mean ± SE, n = 5, RM ANOVA, P = 0.30 0-20 cm Depth Maestre et al. 2002. Ecol. Eng. 19: 289-295. 2 4 6 8 10 12 14 16 Days after irrigation Mean ± SE (n = 10) Mann-Whitney test, P = 0.002 Maestre et al. 2001. Ecol. Appl. 11: 1641-1655. Æ El microambiente esparto presentó mayor retención de la humedad después de una lluvia, aunque no se encontraron diferencias significativas en la humedad del suelo. Resultados II. Respuesta de los plantones al microambiente proporcionado por Stipa tenacissima Supervivencia (%) 100 Campello 80 Medicago arborea esparto Medicago arborea claro Quercus coccifera esparto Quercus coccifera claro Pistacia lentiscus esparto 60 40 20 Pistacia lentiscus claro 0 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 Meses tras la plantacion Æ Los plantones en el microambiente esparto presentaron : * Mayores potenciales hídricos durante la primavera y el otoño. * Mayores valores de Fv : Fm después del verano. * Mayor biomasa foliar. Æ La respuesta fue consistente para todas las especies y plantaciones Maestre et al. 2001. Ecol. Appl. 11: 1641-1655. Resultados II. Respuesta de los plantones al microambiente proporcionado por Stipa tenacissima Seeedling survival (%) 100 Campello site 80 Tussock MOpen MTussock M+ Open M- 60 40 20 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Months after planting Log-lineal analysis, Pmicrosite x survival < 0.001; Pmicorrhizal inoculation x survival = 0.21 Æ La micorrización en vivero no mejoró la supervivencia ni modificó la respuesta al microambiente de plantación. Maestre et al. 2002. Ecol. Eng. 19: 289-295. Efectos positivos * Mejora microclima * Mejora fertilidad * Agua procedente de la escorrentía superficial Efectos negativos * Competencia subterránea Diseño experimental Esparto control (ECO) Esparto sin sombra (ESO) → Plantación de 2001 * 6 microambientes * 2 parcelas * 25 plantones por microambiente y parcela Esparto sin escorrentía (ECH) * Pistacia lentiscus Claro control (BCO) → Experimento de cámara * 2 microambientes (ECO y BCO) * 2 parcelas * 12 plantones por microambiente y parcela Esparto sin competencia (ECM) Claro sin escorrentía (BCH) Resultados III. Mecanismos implicados en la interacción Variable Diámetro (mm) Altura (cm) Núm. Hojas Biomasa foliar (x 10-2, g) Biomasa de tallo (x 10-2, g) Biomasa de raíces (x 10-2, g) R:S Área foliar (cm2) Peso específico foliar (x 10-3, g·cm-2) Aguas Esparto Claro 0.96 ± 0.06 0.86 ± 0.04 4.55 ± 0.25 3.83 ± 0.21 11.92 ± 0.54 11.48 ± 0.75 8.42 ± 1.26 6.04 ± 0.43 1.38 ± 0.25 1.01 ± 0.10 4.66 ± 0.77 4.15 ± 0.79 0.50 ± 0.08 0.61 ± 0.13 10.37 ± 1.42 7.21 ± 0.75 8.03 ± 0.19 8.89 ± 0.58 Ballestera Esparto Claro 1.02 ± 0.05 0.89 ± 0.06 4.52 ± 0.31 3.99 ± 0.26 12.67 ± 0.70 12.08 ± 1.03 8.94 ± 1.02 6.68 ± 0.99 1.72 ± 0.27 1.27 ± 0.22 4.78 ± 0.70 4.51 ± 0.98 0.46 ± 0.05 0.55 ± 0.06 10.00 ± 1.15 7.27 ± 1.09 9.06 ± 0.42 9.38 ± 0.54 Media ± SE, n = 12, ANOVA, P < 0.05 Æ Únicamente se apreció una mayor altura en el microambiente esparto con los suelos de Aguas. Æ Las diferencias en fertilidad edáfica entre microambientes tuvieron escasa repercusión en el desarrollo de Pistacia lentiscus. Maestre et al. 2003. Ecology 84, 3186-3197 Resultados III. Mecanismos implicados en la interacción Efectos en la humedad del suelo (d) Escorrentía (ECO-ECH) Competencia (ECO-ECM) 4 4 3 3 2 2 1 1 0 0 -1 -1 -2 -2 -3 -3 Efecto neto (ECO-BCO) Sombreo (ECO-ESO) 4 4 3 3 2 2 1 1 0 0 -1 -1 -2 Inv Pri Ver Oto Inv -3 -2 Inv Pri Ver Oto Inv -3 0 50 100 150 200 250 300 350 400 0 50 100 150 200 250 300 350 400 Días tras la plantación Efecto estandarizado ± intervalo de confianza al 95% Resultados III. Mecanismos implicados en la interacción 100 80 60 Supervivencia (%) 40 Aguas 20 Inv Pri Ver Oto Inv 0 Esparto sin sombra (ESO) Esparto control (ECO) Esparto sin competencia (ECM) Esparto sin escorrentía (ECH) 100 80 Claro sin escorrentía (BCH) Claro control (BCO) 60 40 Ballestera 20 0 0 50 100 150 200 250 300 350 400 Días tras la plantación Maestre et al. 2003. Ecology 84, 3186-3197 Resultados III. Mecanismos implicados en la interacción Maestre et al. 2003. Ecology 84, 3186-3197 Efecto relativo en la supervivencia (R) Resultados V. Dinámica espacio-temporal e importancia relativa de los efectos positivos y negativos 1.0 Aguas Ballestera 0.5 0.0 -0.5 -1.0 Sombreo (RS) Competencia (RC) -1.5 -2.0 Escorrentía (RR) Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Æ La magnitud de los efectos positivos y negativos aumentó en un gradiente espacio-temporal de estrés. Æ La importancia del sombreo fue mayor que la de la captación de agua por escorrentía. Æ Al final del verano la magnitud de la competencia fue superior a la suma de los efectos positivos, pero la interacción neta fue facilitativa. Efecto del estrés abiótico en la interacción: diseño experimental → Experimento 2003 * 2 microambientes * 10 parcelas que difieren en su nivel de estrés abiótico * 18 plantones por microambiente y parcela * 1 especie: Pistacia lentiscus Esparto Claro Facilitación a lo largo de gradientes de estrés abiótico Seedling survival (%) 100 Tussock Open 80 60 40 20 RNE index (-1, relative units) 0 0.6 R2 = 0.95, P = 0.002 0.4 0.2 0.0 -0.2 -0.4 -0.6 -0.8 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 Accumulated rainfall (mm) Maestre & Cortina. 2004. Proc. R. Soc. Lond. B. (Suppl.) 271: S331-S333. Corolario Æ Los resultados indican que Stipa tenacissima puede facilitar la implantación de especies arbustivas en los espartales. Æ La mejora en las condiciones microclimáticas promovida por el sombreo es el principal mecanismo implicado en esta interacción. Æ La magnitud de la facilitación y el resultado neto de la intearcción varió en función de las condiciones ambientales. Æ Los resultados parecen indicar que existe un umbral mínimo de agua necesario para que exista facilitación. Æ La facilitación puede utilizarse para mejorar la introducción de especies arbustivas en espartales semiáridos, aunque para utilizar esta interacción con éxito deberíamos ser capaces de predecir las condiciones climáticas durante las primeras etapas tras la plantación. Análisis de la interacción entre Pinus halepensis y distintas especies arbustivas y arbóreas → Pinus halepensis ha sido muy utilizado en la repoblación de zonas semiáridas degradas. Análisis de la interacción entre Pinus halepensis y distintas especies arbustivas y arbóreas Escasa recuperación de arbustos → Muchas de estas repoblaciones han derivado en masas de crecimiento lento que no han promovido una recuperación significativa de la cubierta vegetal, sufren con frecuencia plagas y no muestran una recolonización espontánea por parte de especies arbustivas. Análisis de la interacción entre Pinus halepensis y distintas especies arbustivas y arbóreas →La introducción de especies arbustivas en estas repoblaciones puede estimular los procesos sucesionales, incrementar la diversidad, aumentar su resiliencia y contribuir al desarrollo de las comunidades animales. Hipótesis experimental (i) Pinus halepensis facilita la introducción de especies arbustivas en zonas semiáridas. (ii) En la interacción entre Pinus halepensis y los arbustos introducidos actúan efectos positivos (mejora de las condiciones edáficas y del microclima) y negativos (competencia con el pino y las especies presentes bajo su copa e interacciones alelopáticas). Objetivos (i) Evaluar el efecto del microambiente proporcionado por P. halepensis en el establecimiento de especies arbustivas. (ii) Determinar los mecanismos que intervienen en esta interacción. (iii) Evaluar la dinámica del efecto de P. halepensis bajo diferentes condiciones de estrés abiótico. Interacciones pino-arbutos: diseño experimental → Experimento 1998 Pino * 2 microambientes * 2 parcelas * 100 plantones por microambiente y parcela * 3 especies (2 arbustos y 1 árbol) : Rhamnus lycioides Pistacia lentiscus Ceratonia siliqua Claro → Experimento 1999 * 2 microambientes * 2 parcelas * 70 plantones por microambiente y parcela * 2 especies: Quercus coccifera Pistacia lentiscus Resultados I. Modificación de las condiciones ambientales por Pinus halepensis Orgegia Variable Carbono orgánico (mg·g-1) Nitrógeno total (mg·g-1) C: N Pino 28.1 ± 1.5 2.4 ± 0.1 11.7 ± 0.3 Xirau Claro 22.0 ± 1.2 2.0 ± 0.1 11.2 ± 0.3 Pino 16.1 ± 1.4 1.4 ± 0.1 11.4 ± 0.4 Claro 14.2 ± 1 1.4 ± 0.1 10.2 ± 0.3 Radiación PAR (µmol·m-2·s-1) Media ± 1 SE, n = 10, ANOVA, P < 0.05 *** *** Orgegia Xirau 2000 1600 Pino Claro 1200 800 400 0 Mean ± 1 SE, n = 10, ANOVA, P < 0.001 Maestre et al. 2003. Forest Ecol. Manage. 173: 147-160 Resultados II. Respuesta de los plantones al microambiente proporcionado por Pinus halepensis Supervivencia (%) 100 Orgegia Rhamnus lycioides pino 80 Rhamnus lycioides claro Ceratonia siliqua pino Ceratonia siliqua claro Pistacia lentiscus pino Pistacia lentiscus claro 60 40 20 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Meses tras la plantación → Pinus halepensis no facilitó el establecimiento de los arbustos Maestre et al. 2003. Forest Ecol. Manage. 173: 147-160 Mecanismos implicados en la interacción: diseño experimental Pino (PC) Claro (OC) Æ Plantación de 2001 * 4 microambientes * Una especie (P. lentiscus) * Una parcela (Orgegia) * 27 plantones por microambiente Æ Experimentos de laboratorio * Efecto de las acículas y exudados radicales de P. halepensis * Efecto del suelo Pino herbicida (PH) Pino muerto (PM) Resultados III. Mecanismos implicados en la respuesta de los plantones → La hojarasca de Pinus halepensis no afectó al desarrollo de los plantones. Maestre et al. 2004. Ecography 27: 776-786 Resultados III. Mecanismos implicados en la respuesta de los plantones → La secreción de exudados por las raíces de Pinus halepensis no afectó al desarrollo de los plantones. Maestre et al. 2004. Ecography 27: 776-786 Resultados III. Mecanismos implicados en la respuesta de los plantones → La presencia de posibles exudados alelopáticos en el suelo debajo de la copa de Pinus halepensis no afectó al desarrollo de los plantones. Maestre et al. 2004. Ecography 27: 776-786 Efecto estandarizado en la humedad (d) Resultados III. Mecanismos implicados en la respuesta de los plantones 1.5 1.0 0.5 0.0 -0.5 -1.0 -1.5 -2.0 -2.5 Competencia por Pinus halepensis (PC-PM) Competencia por las especies herbáceas (PC-PH) 1.5 1.0 0.5 0.0 -0.5 -1.0 -1.5 -2.0 -2.5 Inv 0 Pri Ver Oto Inv 50 100 150 200 250 300 350 400 0 Efecto neto (PC-OC) Inv Pri Ver Oto Inv 50 100 150 200 250 300 350 400 Días tras la plantación Maestre et al. 2004. Ecography 27: 776-786 Resultados III. Mecanismos implicados en la respuesta de los plantones Pri Supervivencia (%) Inv 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Ver Oto Inv Pinus halepensis b PH PC PM OC a c + Brachypodium retusum Pistacia lentiscus 0 50 100 150 200 250 300 350 400 Días tras la plantación Maestre et al. 2004. Ecography 27: 776-786 Resultados IV. Papel del estrés abiótico Seedling survival (%) 100 Pine 1998 Open 1998 Pine 1999 Open 1999 Pine 2001 Open 2001 80 188 mm rainfall 240 mm rainfall 381 mm rainfall 60 40 20 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Months after planting Maestre & Cortina 2004. Forest Ecol. Manage. 198: 303-317 Æ El resultado de la interacción entre Pinus halepensis y los arbustos introducidos varió con el estrés abiótico. Competencia y facilitación se encontraron bajo condiciones de elevado y bajo estrés abiótico, respectivamente. Corolario Æ Existe competencia entre los arbustos introducidos y las especies herbáceas, cuyo desarrollo se ve facilitado por Pinus halepensis, indicando la presencia de una interacción indirecta negativa entre P. halepensis y los arbustos. Æ No se observa la presencia de interacciones competitivas o alelopáticas entre P. halepensis y los arbustos en las repoblaciones analizadas. Æ La importancia relativa de los mecanismos que intervienen en la interacción entre P. halepensis y los plantones introducidos fluctúa en función de las condiciones ambientales. Æ Los resultados parecen indicar que existe un umbral mínimo de agua necesario para que exista facilitación. Æ La interacción indirecta descrita puede limitar la implantación de especies arbustivas en repoblaciones semiáridas de P. halepensis. Efectos de la heterogeneidad ambiental a pequeña escala en la dinámica espaciotemporal de la supervivencia de Pistacia lentiscus Introducción → Frente al uso de repoblaciones regulares, se ha sugerido que una restauración irregularmente espaciada puede iniciar la formación de “islas de fertilidad”, mejorar el banco de semillas del suelo y facilitar la instalación de nuevas especies, acelerando así la dinámica sucesional. Introducción →La implantación de una estrategia de estas características puede mejorarse si se conoce la distribución espacial de aquellas propiedades que afectan al establecimiento de los plantones introducidos. Hipótesis experimental (i) En ambientes degradados donde no existe una vegetación en mosaico, el patrón espacial de las propiedades edáficas superficiales juega un papel fundamental a la hora de definir el de la supervivencia de los plantones introducidos en una repoblación. Objetivos (i) Analizar la dinámica espacio-temporal de la supervivencia de una repoblación de Pistacia lentiscus a escala de parcela durante los tres primeros años tras la plantación. (ii) Identificar aquellas propiedades edáficas y del hoyo de plantación responsables de los patrones de supervivencia observados, así como su importancia relativa. Diseño experimental y análisis de datos * Una parcela de 100 x 28 m. * 205 plantones lentiscus de Pistacia * Evaluación de la supervivencia durante los tres años posteriores a la plantación (9 muestreos) * Caracterización de variables ambientales (16 variables). * Caracterización del patrón espacio-temporal de la supervivencia mediante SADIE. * Análisis de las relaciones entre las variables ambientales y la supervivencia con el método de partición de variación de Borcard et al. (1992, Ecology 73: 1045-1055). Supervivencia (%) 27 mm 26 ºC 28 45 26 40 24 35 22 30 20 25 18 20 16 15 14 10 12 5 10 0 8 100 3.0 90 2.8 * 80 70 * * * 60 * * 30 2.0 1.8 1.6 20 1.4 1998 1999 2000 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 Meses tras la plantación Supervivencia SADIE Ia 2.6 2.2 40 40 mm 22 ºC 18 mm 26 ºC * 2.4 * 50 Temperatura media (ºC) 50 1.2 1.0 SADIE Ia Precipitación (mm) Resultados I. Dinámica espacio-temporal de la supervivencia P < 0.05 Resultados I. Dinámica espacio-temporal de la supervivencia 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 10 20 30 Este (m) 0 10 20 30 40 50 60 Este (m) N o rte (m ) 50 60 70 80 Este (m) Diciembre 2000 (Ia = 2.69) Septiembre 1998 (Ia = 1.84) 25 20 15 10 5 0 40 25 20 15 10 5 0 90 100 N orte (m ) 25 20 15 10 5 0 Noviembre 1999 (Ia = 2.32) 70 80 90 100 0 10 20 30 40 50 60 70 80 25 20 15 10 5 0 90 100 N orte (m ) N o rte (m ) Abril 1998 (Ia = 1.35) Este (m) Maestre et al. 2003. Ecosystems 6, 630-643 Resultados I. Dinámica espacio-temporal de la supervivencia Maestre et al. 2003. Ecosystems 6, 630-643 Resultados II. Patrones espaciales de las variables ambientales Cobertura de suelo desnudo (%) 0 10 20 30 40 40 30 50 20 60 10 70 0 80 68 66 62 58 54 50 46 42 38 90 100 0 10 0 10 Norte (m) 30 40 50 60 70 80 90 Este (m) Este (m) Profundidad de hoyo (cm) Resistencia a la penetración (KPa) 48 47 46 45 44 43 42 41 40 25 20 15 10 5 0 20 25 20 15 10 5 0 100 20 30 40 50 60 Este (m) 70 80 1000 850 90 100 0 10 20 30 700 40 550 50 400 60 250 70 Norte (m) 25 20 15 10 5 0 50 100 80 90 25 20 15 10 5 0 100 Norte (m) Norte (m) 60 Contenido en arena (%) Este (m) Maestre et al. 2003. Ecosystems 6, 630-643 Resultados III. Partición de la variación en la supervivencia 100 Variación explicada (%) Æ El método utilizado proporciona una partición de la variación en cuatro fracciones: a = ambiental sin estructura espacial b = ambiental con estructura espacial c = variables espaciales d = no explicada 80 60 40 a b c d 20 0 A98 J98 S98 N98 A99 N99 A00 S00 D00 Æ Las variables ambientales (a+b) explicaron hasta el 66 % de la variación en la supervivencia. Æ Suelo desnudo Æ Contenido en arena Æ Resistencia a la penetración - Supervivencia Corolario Æ La supervivencia de Pistacia lentiscus a escala de parcela sigue una distribución espacial agregada. Este patrón es consistente en el tiempo después del primer verano tras la plantación. Æ La mayoría de propiedades edáficas y del hoyo de plantación evaluadas exhiben complejos patrones espaciales dentro de la zona de estudio. Æ La proporción de suelo desnudo en el hoyo de plantación es la variable más influyente en los patrones de supervivencia observados. Æ La utilización de la heterogeneidad ambiental puede mejorar la implantación de los plantones durante las actividades de restauración.