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Poeyana 492:34-38 Variación de la mesofauna en cuatro especies de pastos* Ana A. SOCARRÁS**, María E. RODRÍGUEZ**, Jorge A. SÁNCHEZ** y Arturo F. ÁVILA** ABTRACT: Variation of mesofauna in four species of grasses. The variation studied of mesofauna in four species of grasses: Brachiaria decumbens, Cenchrus ciliaris cv. formidable, Panicum maximum cv. likoni and Andropogon gayanus cv. CIAT-621. For this five samples were taken from soil at two levels of depth (0-5 and 5-10 cm) at the dry and wet seasons and was applied triple test G that allows to know if frequency of mesofauna depends on the analyzed factors (depth of the ground, species of grass and season the year). The maximum percentage of frequency of appearance of mesofauna is reached in C. ciliaris, in the wet season, in the first depth, although exists a preference by this depth in the four species of grasses and the same season. At the dry season, the greater frequency occurs in A. gayanus, in first layer. We conclude that A. gayanus and C. ciliaris are the species more abundant in the mesofauna of the soil. These gramíneas presents structures that favor the optimal conditions for establishment of edafofauna in extreme situations of deficiency and disturbance of soil. KEY WORDS: mesofauna, microartropods, grass. 10 cm de profundidad por 5 cm de diámetro, en las épocas de lluvia y seca. Para la extracción de la fauna edáfica se utilizaron los embudos Tullgren durante siete días. Los ejemplares colectados se conservaron en alcohol al 70 %, y se identificaron hasta el nivel de orden. Análisis estadístico. Los datos del conteo de la mesofauna por especie y total no cumplieron las premisas planteadas en las pruebas paramétricas, por consiguiente fueron analizados por método no paramétrico. Para ello se utilizó la prueba G de Clasificación Triple (Sokal y Rholf 1981) que permite determinar si la frecuencia de la mesofauna depende de los factores analizados (época del año, profundidad y especie de pasto). La prueba G es aplicable como un test de bondad de ajuste en datos que representan conteos o eventos en cada una de las clasificaciones y se distingue aproximadamente como X2 (Sigarroa 1985). INTRODUCCIÓN En los ecosistemas terrestres, las comunidades de animales que habitan en el suelo son consideradas como las más ricas en especies y en número de individuos. Para los bosques de Canadá y Suecia se han encontrado valores de hasta un millón de individuos por m2, mientras que en un pastizal este valor disminuye a la mitad, según Lindquist (1979). Los descomponedores de materia orgánica forman una gran parte de la mesofauna edáfica y su papel en las redes tróficas de los ecosistemas les confiere una gran importancia. Por otra parte, la densidad y diversidad de estos grupos zoológicos depende de la relación que se establece entre ellos y la estructura de cada cultivo. El objetivo de este trabajo es conocer la influencia que tienen diferentes especies de gramíneas sobre la frecuencia de aparición y composición taxonómica de la mesofauna del suelo en pastizales. RESULTADOS Y DISCUSIÓN La frecuencia de aparición de la mesofauna dependió significativamente de la interacción de primer y segundo orden que se estableció entre los tres factores estudiados: profundidad, estación del año y especie de pasto (Tabla 1). En las cuatro especies de pastos los valores más altos de frecuencia de aparición de microartrópodos edáficos se obtuvieron en la época de lluvia, profundidad 0-5 cm, debido probablemente a las condiciones edafoclimáticas presentes en el área y a las creadas por estas especies de pastos, que son factores que favorecen el incremento de la biota edáfica. En C. ciliaris se alcanzan los valores más altos de frecuencia; esta gramínea emite una gran cantidad de rebrotes aéreos secundarios y terciarios, en particular bulbillos de hojas cortas y estrechas en algunos momentos del año (Machado, et al. 1976). Este tipo de estructura de macolla no facilita la retención del agua en esta época del año. En la segunda profundidad de esta misma época, la máxima frecuencia se obtuvo en la asociación que establece la mesofauna con A. gayanus (Tabla 1), debido a que sus raíces fibrosas están profundamente rameadas distalmente hasta 1 m de la planta con un diámetro de 0.2 a 0.5 m y las verticales se extienden a más de 0.8 m (Bowden 1963b). Según Botkin (1980), los exudados segregados por las raíces, las presencia MATERIALES Y MÉTODOS Suelo y composición botánica. La investigación se desarrolló durante el año 1991, sobre un suelo Ferralítico Rojo (ACC, 1979) en la Estación Experimental de Pastos y Forrajes “Indio Hatuey” (EEPF), en cuatro cuartones destinados a ganado de leche, sometidos a un sistema de manejo rotacional intensivo (170-236 UGM/ha), sin riego ni fertilización, sembrados cada uno con una de las siguientes especies de pastos: Brachiaria decumbens, Cenchrus ciliaris cv. formidable, Panicum maximum cv. likoni y Andropogon gayanus cv. CIAT-621. Manejo de los pastos. En la época de seca, los valores de la carga instantánea media y el tiempo de reposo fueron de 170-236 UGM/ha y 73 días indistintamente y en la época de lluvia de 170-236 GM/ha y de 35 días. Clima. En el período lluvioso (mayo-octubre), los valores de precipitación, temperatura media y humedad relativa se expresaron de la siguiente forma: 964,2 mm, 25,4 0C y 82,0 % y en el menos lluvioso (noviembre-abril) el comportamiento fue de 255,3 mm, 21,6 0C y 79,8 %. Procedimiento. Se tomaron cinco muestras de suelo a dos niveles de profundidad (0-5 y 5-10 cm) con un cilíndro de *Manuscrito aprobado en Noviembre del 2004. **Instituto de Ecología y Sistemática, Apartado 8029. La Habana. C. P. 10800. Cuba. 34 ANA A. SOCARRÁS, et al.: Variación de la mesofauna de hongos, bacterias, microartrópodos fitófagos, parásitos y saprófagos que convergen en la zona, favorecen la mayor abundancia de la pedofauna alrededor del sistema radicular, al encontrar en este medio fuentes de alimento y refugio. Resultados semejantes obtuvieron Rapoport e Izarra (1964), Rapoport (1970) y Curl (1982) en estudios realizados sobre el efecto rizosfera, que no es más que un apiñamiento en torno a la planta o restos de ella que brinda protección o sustento a una fauna más numerosa. En la época de seca y en la primera profundidad la máxima ocurrencia de la mesofauna del suelo se obtiene en el área sembrada con A. gayanus (Tabla 1). Esto se explica porque esta gramínea Fig. 1 Frecuencia de aparición de oribátidos en ambas épocas y produce un profundo retoñamiento que puede profundidades en las cuatro especies de pastos estudiadas. variar entre 30 y 400 retoños, fundamentalmente al nivel de la macolla o las yemas muy próximas al suelo, durante la Los Oribatei son más frecuentes en la época de época de seca (Machado 1995), lo que podría estar asociado a una lluvia en el primer nivel de profundidad y en todas las eficiente utilización de la humedad. Estas características botánicas especies de gramíneas estudiadas, encontrándose sus permiten que se conformen microhabitats especiales (temperatura y máximos valores en P. maximum. Este grupo es humedad adecuada, así como un suplemento alimenticio óptimo) para descomponedor por excelencia y presenta una marca el desarrollo de estos grupos edáficos (Curl 1982). En la misma época preferencia por el primer estrato donde existe una del año, P. maximum presenta los mayores valores de frecuencia de mayor acumulación de materia orgánica y humedad aparición en el segundo estrato. Esto podría deberse al efecto rizosfera (Vannier 1985 y Rockett 1986). No obstante, los mencionado anteriormente, al presentar esta especie un sistema oribátidos presentan una amplia tolerancia ecológica, radicular profundo. que está determinada por sus características morfológicas, como son el cuerpo fuertemente Tabla 1. Frecuencia (%) de la mesofauna en relación con: esclerozado y la conformación de las piezas bucales. estación del año, profundidad del suelo y especie de pasto. Estas peculiaridades facilitan sus funciones en el Simbología: *** (p) < 0, 001. proceso de descomposición (fragmentación) de la materia orgánica y transporte vertical de la ESTACIONES superficie a las capas más profundas y la SECA ESPECIES LLUVIA PASTOS diseminación de esporas de los hongos, lo que Profundidad I Profundidad II Profundidad I Profundidad II aumenta la velocidad de descomposición. Esto (0-5 cm) (5-10 cm) (0-5 cm) (5-10 cm) pudiera explicar su alta representatividad en la Cenchrus 46.1 53.8 96.7 3.2 mayoría de los ecosistemas edáficos (Andren y Andropogon 92.3 7.6 70.6 29.3 Lagerlöf 1983; Behan-Pelletier y Hill 1983 y Panicum 40.0 60.0 77.9 22.0 Holt 1985). Braquiaria 57.6 42.3 85.2 14.7 En la época de seca la oribatofauna es más Prueba G abundante en A. gayanus, en el primer estrato, Interacciones AxBxC 57.5 *** debido a las características estructurales que AxB 60.5 *** posee esta planta, aspecto ya explicado AxC 142.5 *** anteriormente y en el segundo estrato son más BxC 166.1 *** frecuentes en P. maximum, en este resultado pudo influir el efecto rizosfera ya mencionado. La composición taxonómica de la mesofauna es común en todas Astigmata, en la época de lluvia y en todas las las áreas de este estudio y es la siguiente: Oribatei, Astigmata, Colembolla, Psocoptera, Mesostigmata (Gamasina y Uropodina) y especies de gramíneas analizadas, prefiere el primer Prostigmata, siendo los cuatro primeros, los grupos mejor estrato. La ocurrencia mayor se observa en B. representados. Neumann y Tolhurst (1991) y Socarrás y Rodríguez decumbens (Fig. 2). Esto denota el estrés presente en el (2001) reportaron a estos mismos grupos en bosques de eucalipto y área por el incremento de los valores de humedad. Un pastizales incendiados, en Australia y Cuba respectivamente, a pesar aumento o una disminución en los tenores de este factor abiótico que son necesarios para el favorable de la diferencia entre ambos ecosistemas. El análisis de los grupos de la mesofauna sobre base de la establecimiento de la mesofauna en el suelo, conduce a frecuencia de aparición, revela un marcado predominio de Oribatida cambios cuantitativos y cualitativos de esta fauna (Fig. 1), lo cual coincide con Izarra (1982), Kaneko (1985) y Stary edáfica y por consiguiente crea un cierto grado de (1990) quienes señalan a los oribátidos como el grupo numéricamente perturbación e infertilidad en el suelo. En nuestra mejor representado dentro de los microartrópodos edáficos en la investigación, esta situación se refleja en un aumento mayoría de los suelos. 35 Poeyana 492:34-38 de este grupo de ácaros. Los astigmados constituyen un indicador de inestabilidad y perturbación del suelo, debido a que un elevado número de individuos de este taxon está presente en forma de hipopus, lo que le permite soportar largos períodos desfavorables (Andrés 1990 y Seastedt 1984). En la época de seca, los mayores porcentajes de estos acáridos aparecen en el segundo estrato en todas las gramíneas analizadas, excepto en B. decumbens. Al presentar A. gayanus, P. maximum y C. ciliaris estructuras que constituyen refugios para la mesofauna edáfica, y estar sometidas estas áreas a los beneficios que genera el PRV (aumento de excretas y orina), debe ocurrir una mitigación del efecto de la época de seca, lo que hace que las condiciones de inestabilidad y perturbación del suelo disminuyan, por lo que la ocurrencia de Astigmata es menor. La preferencia de los astigmados por B. decumbens en el primer estrato en ambas épocas podría deberse a la ausencia de zonas de refugio para los grupos de la mesofauna ante situaciones de perturbación e inestabilidad del medio. Tabla 2. Frecuencia (%) de Oribatei, Astigmata, Colembolla y Psocoptera en relación con la estación del año, la profundidad del suelo, y la especie vegetal analizada. Simbología: * (p) < 0.5; ** (p) < 0. 05; *** (p) < 0.001. Interacciones AxBxC AxB AxC BxC PRUEBA G Oribatei Astigmata Colembolla 14.6 ** 0.1 n.s. 2.0 n.s. 32.1 *** 15.5 ** 3.3 n.s. 59.9 *** 42.5 *** 4.9 n.s. 35.6 *** 14.5 * 9.6 n.s. Psocoptera 4.3 n.s. 4.5 n.s. 12.7 n.s. 6.8 n.s. Fig. 3. Frecuencia de aparición de colémbolos en ambas épocas y profundidades en las cuatro especies de pastos estudiadas Fig. 2 Frecuencia de aparición de astigmados en ambas épocas y profundidades en las cuatro especies de pastos estudiadas En el caso de los ácaros todas las interacciones fueron significativas (Tabla 2). Esto puso en evidencia la dependencia de los factores (época, especies de pastos y profundidad) con la frecuencia de estas poblaciones. En los táxones de la clase Insecta (Collembola y Psocoptera) las interacciones no fueron significativas (Tabla 2); no obstante, Collembola, es más frecuente en la época de lluvia y en el primer estrato en todas las especies de pastos. La máxima frecuencia se alcanza en C. ciliaris (Fig. 3). Este grupo zoológico depende del contenido de materia orgánica y humedad para poder realizar su función trófica (descomponedores), lo que determina una marcada preferencia por el primer estrato (Chaudhuri y Roy 1966 y Mitra et al 1983). Diferentes autores han observado que el establecimiento y desarrollo de la pedofauna, y en particular los colémbolos, dependen de las posibilidades de utilización de los recursos alimentarios que les brinda el medio (Rodríguez et al 1992; Lavelle et al 1994 y Sánchez et al 1997). 36 En la época de seca, la ocurrencia de los colémbolos es homogénea en todas las especies de pastos y profundidades. Esto se podría deber a que estos insectos son capaces de emplear estrategias de supervivencias ante perturbaciones como son activar su capacidad reproductiva para que en corto tiempo su número exceda al control y migrar a estratos inferiores para así disminuir el efecto perturbador (Huhta et al. 1967). Los psocópteros, en la época de lluvia, presentan una mayor preferencia por el primer estrato, alcanzando su máximo valor en C. ciliaris, mientras que en la época de seca esta preferencia se desplaza al segundo estrato, excepto en B. decumben (Fig. 4). Su presencia es mayor en las áreas que aparentemente están menos afectadas por factores que provocan perturbaciones en el suelo. Estos resultados coinciden con los reportados por Socarrás (1999) en pastizales antropizados. Sin embargo, Majer (1984) plantea que estos insectos son los pioneros de la recolonización en áreas alteradas. En general se presentan cambios cuantitativos y no cualitativos en la variación de los componentes de la mesofauna ante los factores estudiados. Existe una tendencia a que los mayores valores de frecuencia de aparición de la mesofauna promedio, tanto en la época de seca como en la época de lluvia, se encuentren en la primera profundidad, siendo favorecidos por esta preferencia las especies de pasto A. gayanus y C. ciliaris. En estas dos especies y en P. maximum se encontraron también la mayor abundancia de los grupos descomponedores estudiados (Oribatei y Colembolla). Esta preferencia de los grupos edáficos estuvo muy ANA A. SOCARRÁS, et al.: Variación de la mesofauna relacionada con la disponibilidad de alimento que el ecosistema les proporcionó mediante la entrada de energía a través de la hojarasca aportada por la macolla o con el suministro de nutrientes por el efecto rizosfera y las deyecciones de los animales. Fig.4. Frecuencia de aparición de psocópteros en ambas épocas y profundidades en las cuatro especies de pastos estudiadas Por todo esto, recomendamos que el estudio de la mesofauna en un sistema edáfico debe ser abordado a partir de la relación planta-mesofaunasuelo y no de forma aislada. Agradecimientos. Se agradece a los doctores G. Febles e Idalmis Rodríguez, del Instituto de Ciencia Animal, la revisión del manuscrito y las sugerencias realizadas. REFERENCIAS ACC, 1979. Clasificación de los suelos de Cuba. Academia de Ciencias de Cuba. Andren, O. y L. Lagerlöf 1983. Soil fauna (microarthropods, enchytraeids, nematods) in Swedish agricultural cropping systems. Acta. Agric. Scand. 33:29. Andrés, P. 1990. Descomposición de la materia orgánica en dos ecosistemas forestales del macizo del Montseny (Barcelona): Papel de los ácaros oribátidos (Acarina, Oribatei). Tesis doctoral. Universital Autónoma de Barcelona. Behan- Pelletier, V.M. y S. B. Hill 1983. 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Docencia El IES, centro autorizado del Ministerio de Educación Superior, imparte docencia. Ofrece un Programa de Maestrías para graduados universitarios de distintas especialidades: Título: Ecología y Sistemática Aplicada. Para más información Contáctenos: Carretera de Varona km 3 ½, Capdevila, Boyeros. A.P. 8029, C.P. 10800 Teléfonos: (537) 57-8088, 57-8266, 57-9780, 57-8779 Fax: (537) 57-8090 Email: [email protected] Web: www.ecosis.cu 38