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Resultados Globales del Monitoreo de
Nematodos realizado en los Principales Valles
Productores de Tomate y Chile de Guatemala
Informe Final presentado en el marco del
Proyecto “Reactivación y Fortalecimiento de
la Productividad del Sector Chiles y Tomates
en Conjunto con la Cadena Productiva”
Proyecto financiado por:
Ciudad de Guatemala, Guatemala
Mayo de 2015
Junta Directiva
Ing. Agr. Isauro Balerio Solares Jacobo
Presidente
Ing. Agr. Marco Antonio Paxtor Crisóstomo
Vicepresidente
Ing. Agr. Joaquín Melgar Gonzáles
Secretario
Sr. Rodolfo Salvador Ríos Rivera
Tesorero
Ing. Agr. Daniel Gustavo Morán De León
Vocal I.
Sr. Mynor Estuardo Orozco Corado
Vocal II.
Ing. Agr. Godofredo Ayala Ruíz
Vocal III.
Coordinador
Ing. Agr. Eddie Mendoza Soto
Investigadores
Ing. Agr. Jorge Alberto Ferraté Sagastume
Ing. Agr. Juan Luis Yaque Martínez
ii
Contenido
Índice de Tablas ...................................................................................................................................vi
Índice de Ilustraciones ....................................................................................................................... viii
Resumen .............................................................................................................................................. 1
Abstract ............................................................................................................................................... 2
Introducción ........................................................................................................................................ 3
Características de los nematodos fitopatógenos ................................................................................. 4
Morfología ....................................................................................................................................... 4
Anatomía ......................................................................................................................................... 4
Ciclo de vida..................................................................................................................................... 6
Ecología y Propagación .................................................................................................................... 7
Población y patrón de distribución de los nematodos..................................................................... 8
Características parasíticas de los nematodos .................................................................................. 9
Clasificación taxonómica ................................................................................................................. 9
Descripción de Géneros ..................................................................................................................... 11
Criconemoides (Nematodo Anillado) ............................................................................................. 11
Taxonomía ................................................................................................................................. 12
Características morfológicas ...................................................................................................... 12
Distribución ............................................................................................................................... 13
Alimentación.............................................................................................................................. 13
Epidemiología ............................................................................................................................ 13
Helicotylenchus (Nematodo espiral) .............................................................................................. 14
Hoplolaimus ................................................................................................................................... 17
Morfología y Anatomía .............................................................................................................. 17
Alimentación:............................................................................................................................. 18
Hoplolaimus galeatus (Nematodo lanza) ................................................................................... 18
Meloidogyne (Nematodo Agallador).............................................................................................. 19
Alimentación.............................................................................................................................. 20
Desarrollo de la Célula Gigante.................................................................................................. 21
Ciclo de Vida .............................................................................................................................. 22
Síntomas .................................................................................................................................... 22
Pratylenchus (Nematodo Lesionador) ........................................................................................... 23
iii
Ciclo de Vida .............................................................................................................................. 25
Rotylenchulus................................................................................................................................. 26
Rotylenchulus reniformis ........................................................................................................... 27
Impacto Económico ................................................................................................................... 28
Tylenchus ....................................................................................................................................... 29
Xiphinema ...................................................................................................................................... 29
Recolección de muestra de suelos para análisis de nematodos .................................................... 30
Extracción de los nematodos ......................................................................................................... 31
Metodología utilizada para extracción de nematodos en laboratorio ....................................... 31
Umbral de acción y nivel crítico de nematodos ............................................................................. 31
Síntomas causados por los nematodos ......................................................................................... 32
Cómo afectan los nematodos a las plantas ................................................................................... 33
Relaciones entre los nematodos y otros fitopatógenos ................................................................ 34
Control de nematodos ....................................................................................................................... 36
Resultados ......................................................................................................................................... 38
Principales Géneros ....................................................................................................................... 38
Criconemoides ........................................................................................................................... 38
Helicotylenchus .......................................................................................................................... 38
Meloidogyne .............................................................................................................................. 39
Pratylenchus .............................................................................................................................. 39
Rotylenchulus ............................................................................................................................. 39
Tylenchus ................................................................................................................................... 39
Xiphinema .................................................................................................................................. 39
Zonas Muestreadas ....................................................................................................................... 40
El Amatillo .................................................................................................................................. 40
Laguna de Retana ...................................................................................................................... 41
Monjas ....................................................................................................................................... 42
Salamá ....................................................................................................................................... 43
Santa Rosa ................................................................................................................................. 44
Cuadro Comparativo Zonas Muestreadas ................................................................................. 45
Conclusiones ...................................................................................................................................... 46
Recomendaciones de control de nematodos .................................................................................... 47
iv
Uso de variedades resistentes ....................................................................................................... 47
Control biológico ........................................................................................................................... 48
Prácticas culturales ........................................................................................................................ 48
Rotación de cultivos................................................................................................................... 48
Barbecho ................................................................................................................................... 49
Uso de materia orgánica ............................................................................................................ 49
Solarización ................................................................................................................................ 49
Uso de plantas atrapadoras y plantas antagónicas .................................................................... 49
Control químico ............................................................................................................................. 50
Recomendaciones generales ............................................................................................................. 51
Referencias bibliográficas .................................................................................................................. 52
Anexos ............................................................................................................................................... 54
Cuadros de Resultados de Sub Zonas. ........................................................................................... 54
El Amatillo ...................................................................................................................................... 54
Monjas ........................................................................................................................................... 57
Salamá ........................................................................................................................................... 58
Santa Rosa ..................................................................................................................................... 61
v
Índice de Tablas
Tabla 1. Susceptibilidad de cultivos al ataque de Criconemoides. ..................................................... 14
Tabla 2. Grado de susceptibilidad de cultivos a especies de Helicotylenchus. ................................... 16
Tabla 3. Grado de susceptibilidad de cultivos a especies del género Hoplolaiums............................ 19
Tabla 4. Grado de susceptibilidad de cultivos al ataque de algunas especies de Meloidogyne. ........ 22
Tabla 5. Grado de susceptibilidad de diferentes cultivos a algunas especies de Pratylenchus. ......... 25
Tabla 6. Grado de susceptibilidad de diferentes cultivos a algunas especies de Rotylenchulus. ....... 28
Tabla 7. Grado de susceptibilidad de diferentes cultivos a algunas especies de Xiphinema. ............ 30
Tabla 8. Umbrales de acción y niveles críticos de nematodos de una muestra de suelo analizada en
laboratorio. ........................................................................................................................................ 31
Tabla 9. Límites de tolerancia y umbrales económicos de nematodos encontrados en 100 g de suelo
para algunos cultivos de importancia. ............................................................................................... 32
Tabla 10. Resultados generales de la zona de El Amatillo. ................................................................ 40
Tabla 11. Resultados generales de la zona Laguna de Retana. .......................................................... 41
Tabla 12. Resultados generales de la zona Monjas............................................................................ 42
Tabla 13. Resultados generales de la zona Salamá. ........................................................................... 43
Tabla 14. Resultados generales de la zona Santa Rosa. ..................................................................... 44
Tabla 15. Comparación de resultados obtenidos en las cinco zonas de estudio. .............................. 45
Tabla 16. Materiales vegetativos comerciales de VILMORIN S.A. en Guatemala. ............................. 47
Tabla 17. Materiales vegetativos comerciales de HARRIS MORAN - CLAUSE en Guatemala. ............ 47
Tabla 18. Materiales vegetativos comerciales de RIJK ZWAAN en Guatemala. ................................. 47
Tabla 19. Productos químicos disponibles en el mercado para el control de nematodos en
hortalizas. .......................................................................................................................................... 50
Tabla 20. Resultados sub zona Ipala. ................................................................................................. 54
Tabla 21. Resultados sub zonas La Peña y El Jocotillo (El Amatillo). .................................................. 54
Tabla 22. Resultados sub zonas El Sauce, El Chile y Cofradía............................................................. 54
Tabla 23. Resultados sub zonas La Tuna y Julumichapa. ................................................................... 55
Tabla 24. Resultados sub zonas San Manuel Chaparrón y La Peña. ................................................... 55
Tabla 25. Resultados sub zonas Poza Verde y El Terradito. ............................................................... 55
Tabla 26. Resultados sub zona La Cima ............................................................................................. 55
Tabla 27. Resultados sub zonas Agua Blanca y El Rodeo. .................................................................. 56
Tabla 28. Resultados sub zona El Tempisque. ................................................................................... 56
Tabla 29. Resultados sub zona El Amatillo (centro). .......................................................................... 56
Tabla 30. Resultados sub zona Esquipulas. ........................................................................................ 57
Tabla 31. Resultados sub zona Jocote Dulce...................................................................................... 57
Tabla 32. Resultados sub zona La Campana. ..................................................................................... 57
Tabla 33. Resultados sub zona San Juan. ........................................................................................... 57
Tabla 34. Resultados sub zona Jalapa. ............................................................................................... 58
Tabla 35. Resultados sub zona San Pedro Pinula. .............................................................................. 58
Tabla 36. Resultados sub zona El Tunal. ............................................................................................ 58
Tabla 37. Resultados sub zona La Laguna. ......................................................................................... 59
vi
Tabla 38. Resultados sub zona El Estoraque. ..................................................................................... 59
Tabla 39. San Rafael Chilascó. ............................................................................................................ 59
Tabla 40. Resultados sub zonas San Jerónimo, La Guinea, Cañas Viejas. .......................................... 60
Tabla 41. Resultados sub zonas San Nicolas, Cachil, La Concepción. ................................................. 60
Tabla 42. Resultados sub zona el Tempisque. ................................................................................... 60
Tabla 43. Resultados sub zonas Matanzas, Santa Bárbara. ............................................................... 60
Tabla 44. Resultados sub zona Santa Marta. ..................................................................................... 61
Tabla 45. Resultados sub zona Payaque. ........................................................................................... 61
Tabla 46. Resultados sub zonas Amberes y Primera Sabana. ............................................................ 61
Tabla 47. Resultados sub zona Barrera. ............................................................................................. 62
Tabla 48. Resultados sub zona Chapas. ............................................................................................. 62
Tabla 49. Resultados sub zonas Estanzuela y los Pocitos. .................................................................. 62
Tabla 50. Resultados sub zona La Joya. ............................................................................................. 62
Tabla 51. Resultados sub zonas Los Planes y San Rafael Las Flores. .................................................. 62
Tabla 52. Resultados sub zona San José Rinconcito........................................................................... 63
Tabla 53. Resultados sub zona San Juan Bosco. ................................................................................ 63
vii
Índice de Ilustraciones
Ilustración 1. Morfología y tamaño relativo de algunos de los nematodos fitoparasíticos más
importantes. ........................................................................................................................................ 4
Ilustración 2 (A) Típico nematodo fitoparasítico. (B) Acercamiento de la lanza o estilete en la parte
superior de un nematodo fitoparasítico. Barras: 10 micrometros. ..................................................... 5
Ilustración 3. Morfología y principales características de un nematodo fitoparasítico macho y
hembra. ............................................................................................................................................... 6
Ilustración 4. Nematodo Criconemoides spp. mostrando su cuerpo típicamente anillado. ............... 12
Ilustración 5. Extremo anterior del nematodo Criconemoides spp. se observa el estilete. ................ 14
Ilustración 6. Fotografía del extremo frontal de Helicotylenchus, se aprecia claramente el estilete. 15
Ilustración 7. Fotografía en 100x de una hembra de Helicotylenchus spp. ........................................ 15
Ilustración 8. Forma característica de Helicotylenchus, por la cual recibe su nombre común:
nematodo espiral............................................................................................................................... 16
Ilustración 9. Fotografía de la región cefalea de Hoplolaimus. .......................................................... 17
Ilustración 10. Fotografía completa de Hoplolaimus galeatus........................................................... 17
Ilustración 11. Daño de nematodo lanza en un campo de grama bermuda. ..................................... 18
Ilustración 12. Fotografías e ilustraciones de la mofrología de Hoplolaimus galeatus. ..................... 19
Ilustración 13. Región cefalea de un juvenil de segunda etapa (J2) de Meloidogyne incognita. ....... 20
Ilustración 14. Hembra de Meloidogyne alimentándose de una célula cortical................................. 21
Ilustración 15. Síntomas visuales de una raíz de tomate severamente atacada por Meloidogyne. ... 22
Ilustración 16. Fotografía de Pratylenchus en donde se aprecia claramente su morfología. ............ 23
Ilustración 17. Ciclo de vida de Pratylenchus. .................................................................................... 24
Ilustración 18. Nematodo Pratylenchus alimentándose en el interior de un pelo absorbente. .......... 25
Ilustración 19. Hembra en estado adulto de Rotylenchulus borealis. ................................................ 26
Ilustración 20. Estados de vida del nematodo reniforme, de izquierda a derecha: huevo, juvenil,
hembra joven y hembra madura. ...................................................................................................... 27
Ilustración 21. Rotylenchulus reniformis fuertemente enrollado para alcanzar la anhidrobiosis, bajo
condiciones secas. ............................................................................................................................. 28
Ilustración 22. Síntomas causados por nematodos en plantas susceptibles. .................................... 33
Ilustración 23. Resistencia de plantas a nematodos. ......................................................................... 37
Ilustración 24. Nematodos y hongos benéficos. ................................................................................ 37
viii
Resumen
Los nematodos son una plaga difícil de identificar en la agricultura, pues se trata de organismos
microscópicos que se alimentan principalmente del sistema radical de las plantas. Los nematodos
fitoparasíticos cuentan con estructuras de alimentación especializadas llamadas estiletes, se
alimentan del tejido vegetal y se reproducen en la planta o en su rizosfera. Pueden ser sedentarios
o migratorios, así como endoparásitos, ectoparásitos o semiendoparásitos. En la agricultura causan
serios daños, ocasionando pérdidas en la producción entre un 11% a 14%, lo que resulta en
pérdidas de US$80 mil millones al año. Su reproducción es por medio de huevos de forma sexual o
partenogenética. En Guatemala no se encontraron estudios que determinen los tipos de
nematodos y sus poblaciones en los valles productores de hortalizas, principalmente tomates y
chiles, ni su impacto en la producción de estos cultivos. En consecuencia, FASAGUA realizó un
monitoreo de nematodos en cinco zonas del país comprendidas por El Amatillo, Ipala; Monjas,
Jalapa; Nueva Santa Rosa, Santa Rosa, Laguna de Retana, Jutiapa y Salamá, Baja Verapaz. Se
tomaron 394 muestras de suelo distribuidas en las zonas mencionadas y se analizaron en el
laboratorio Agroexpertos de Guatemala. Los resultados indican que los géneros Meloidogyne spp.,
Pratylenchus spp. y Helicotylenchus spp. tuvieron el mayor número de individuos en todas las zonas
estudiadas. Además, se evidencia que entre un 89% y 99% de las fincas muestreadas tienen
presencia de nematodos parasíticos. Los síntomas asociados a la presencia de nematodos
fitoparasíticos aparecen como lesiones de raíces, nudos o agallas en las raíces, ramificación excesiva
y puntas de raíces dañadas. Las infecciones por nematodos se acompañan de otros patógenos
como hongos y bacterias, presentando síntomas como pudrición de raíces, crecimiento reducido,
deficiencia de nutrientes y marchitez. Existe una relación entre la presencia de nematodos
fitoparasíticos en el suelo y patógenos como Fusarium, Verticillium y Pythium, así como de bacterias
que producen marchitez como Ralstonia solanacearum. Las poblaciones de nematodos se pueden
controlar de forma biológica, utilizando prácticas culturales y mediante aplicaciones químicas a
suelo. Por medio del monitoreo realizado por FASAGUA, se pretende dar importancia a un
problema evidente en la producción de hortalizas en Guatemala y se insta a mantener constantes
monitoreos de los suelos a nivel nacional y calendarizar capacitaciones para productores y técnicos
agrícolas en tema de nematodos. Se espera que la información generada en este proyecto, se
utilice para formular estrategias de control integradas para los agricultores y sea de apoyo para la
toma de decisiones a empresas comerciales, técnicos agrícolas y entidades gubernamentales
relacionadas con el agro en Guatemala.
1
Abstract
Nematodes are difficult pests to identify in agriculture, because are microscopic organisms that
feed on the root system of plants. Planta-parasitic nematodes have structures called stylet to feed
from plant tissue and reproduces into the plant or its rhizosphere. They can be sedentary or
migratory, and endoparasites, ectoparasites or semi-endoparasites. In agriculture they cause
serious damage, causing production losses from 11% to 14%, resulting in losses of US $ 80 billion
per year. Reproduction is by sexual eggs or parthenogenetic. In Guatemala there are not studies to
determine the types of nematodes and their populations in producers areas of vegetables, mainly
tomatoes and peppers, neither their impact on the production of these crops. Consequently,
FASAGUA conducted a monitoring of nematodes in five areas of the country covered by El Amatillo,
Ipala; Monjas, Jalapa; Nueva Santa Rosa, Santa Rosa, Laguna de Retana, Jutiapa and Salamá, Baja
Verapaz. The soil samples were taken from 394 points distributed in the mentioned areas and was
analyzed in Agroexpertos lab in Guatemala. The results indicate that the genus Meloidogyne spp.,
Pratylenchus spp. and Helicotylenchus spp. has the largest number of nematodes in all the studied
areas. In addition, it appears that between 89% and 99% of farms sampled has the presence of
plant-parasitic nematodes. Symptoms associated with the presence of plant-parasitic nematodes
lesions appear as root injuries, knots or galls on roots, excessive branching and tips of roots
damaged. Nematode infections are accompanied by other pathogens such as fungi and bacteria,
having symptoms such as root rot, reduced growth, nutrient deficiency and wilting. There is a
relationship between the presence of plant-parasitic nematodes in soil and pathogens such as
Fusarium, Verticillium and Pythium, as well as bacteria that produce bacterial wilt by Ralstonia
solanacearum. Nematode populations can be controlled biologically, using cultural practices and
chemical applications to soils. Through monitoring by FASAGUA, it aims to give importance to an
obvious problem in the production of vegetables in Guatemala and urges to maintain constant
monitoring of soils at national level and schedule training for farmers and agricultural technicians in
nematodes education. It is hoped that the information generated in this project being used to
develop integrated control strategies for farmers and support for make decisions in commercial
companies, agricultural technicians and government agencies related to agriculture in Guatemala.
2
Introducción
Los nematodos pertenecen al reino Animalia y normalmente son gusanos en apariencia, pero
taxonómicamente muy distintos de los verdaderos gusanos. Estos organismos se han alimentado de
las raíces de las plantas desde hace millones de años atrás, manteniendo así una relación de
equilibrio en las interacciones biológicas del suelo. Posteriormente, al surgir y desarrollarse la
agricultura, algunos grupos de nematodos se fueron adaptando paulatinamente a ciertos cultivos,
llegando a provocar daños importantes bajo condiciones de suelo y clima que le son favorables
(Balaña, 2003). La mayor parte de las miles de especies de nematodos viven libremente en aguas
frescas, saladas o en el suelo, y se alimentan de microorganismos, plantas y animales
microscópicos. Los nematodos son los organismos multicelulares más numerosos en los
agroecosistemas, pudiéndose encontrar en densidades superiores a 30 millones/m2 (UPRUTUADO,
2005).
Numerosas especies de nematodos atacan y parasitan humanos y animales, en los que causan
diversas enfermedades. Sin embargo, se sabe de varios cientos de especies que se alimentan de
plantas vivas, y lo hacen utilizando sus partes especializadas como lanzas o estiletes (Ilustración 2B), causando al mismo tiempo una variedad de enfermedades en plantas en todo el mundo; estos
se conocen como nematodos fitoparasíticos. Un nematodo fitoparasítico es aquel que obtiene su
alimento de plantas vasculares; puede estar provisto de estomatoestilete (presenta nódulos basales
y está conectado al bulbo medio), odontoestilete (no presenta nódulos basales y es más grueso que
el estomatoestilete) u onquioestilete. Pueden ser polífagos o asociados a hospederos específicos
(Balaña, 2003).
En términos de importancia en la producción, las pérdidas anuales en todo el mundo causadas por
nematodos en los cultivos de supervivencia, que incluyen todos los granos y leguminosas, plátano,
yuca, coco, papa, remolacha azucarera, caña de azúcar, camote y ñame, se estima que es alrededor
del 11%; las pérdidas para la mayoría de los otros cultivos de importancia económica (verduras,
frutas y cultivos de campo no comestibles) son alrededor del 14%, para sumar un total de más de
US$80 mil millones anuales (Agrios, 2005).
3
Características de los nematodos fitopatógenos
Morfología
Según Agrios (2005), los nematodos fitopatógenos son pequeños, de tamaño entre 300 a 1,000
micrómetros, siendo algunos de hasta 4 milímetros de largo, por 15 a 35 micrómetros de ancho
(Ilustración 1). Su pequeño diámetro los hace prácticamente invisibles al ojo humano, pero pueden
ser observados e identificados fácilmente bajo el microscopio. Estos nematodos son simétricos
bilateralmente y complejos en su organización. Poseen todos los sistemas fisiológicos principales de
los animales superiores, excepto el circulatorio y respiratorio. Los nematodos en general tienen
forma de anguila y son redondos en la sección transversal, con cuerpos lisos, no segmentados y
carecen de patas u otro tipo de apéndices. Sin embargo, existen hembras de algunas especies que
se hinchan al alcanzar su madurez y tienden a desarrollar cuerpos en forma de pera o esferoides.
Ilustración 1. Morfología y tamaño relativo de algunos de los nematodos fitoparasíticos más importantes.
Fuente: Agrios, 2005.
Anatomía
El cuerpo de un nematodo es más o menos transparente (Ilustración 2-A). Está cubierto por una
cutícula incolora, que por lo general se caracteriza por estrías u otras marcas. La cutícula muda
cuando un nematodo pasa por las distintas etapas juveniles de su desarrollo. La cutícula se produce
por la hipodermis, que consiste en células vivas y se extiende en la cavidad corporal como cuatro
4
cordones que separan cuatro bandas de músculos longitudinales. Estos músculos permiten al
nematodo moverse. La cavidad del cuerpo contiene un fluido a través del cual la circulación y la
respiración tienen lugar. El sistema digestivo es un tubo hueco que se extiende desde la boca a
través del esófago, el intestino, el recto y el ano. Generalmente, seis labios rodean a la boca. Los
nematodos fitoparasíticos tienen un estilete hueco o lanza (Fig. 2-B), pero algunos tienen una sólida
lanza modificada. La lanza se utiliza para perforar agujeros en las células vegetales y a través de la
cual retira los nutrientes de las células (Agrios, 2005).
Ilustración 2 (A) Típico nematodo fitoparasítico. (B) Acercamiento de la lanza o estilete en la parte
superior de un nematodo fitoparasítico. Barras: 10 micrometros.
Fuente: Agrios, 2005.
Los sistemas de reproducción de nematodos están bien desarrollados (Fig. 3). Las hembras tienen
uno o dos ovarios, seguido por un oviducto y útero que termina en una vulva. La estructura
reproductiva masculina es similar a la de la hembra, pero hay un testículo, vesícula seminal, y
termina en una abertura común con el intestino. En el macho hay también un par de espículas
copulatorias sobresalientes. La reproducción de los fitonematodos es a través de huevos y puede
ser sexual o partenogenética. Muchas especies carecen de ejemplares machos.
5
Ilustración 3. Morfología y principales características de un nematodo fitoparasítico macho y hembra.
Fuente: Agrios, 2005.
Ciclo de vida
El ciclo de vida de los nematodos fitoparasíticos es, en general, bastante similar. Balaña (2003)
afirma que no existe una verdadera metamorfosis en los nematodos, debido a que los huevos
eclosionan en juveniles, cuya apariencia y estructura son generalmente similares a las de los
nematodos adultos. Los juveniles crecen en tamaño, y cada etapa juvenil se termina por una muda.
6
Según Álvarez, Guerra y Mijangos (2009), el ciclo de vida de los nematodos consiste en: huevo,
cuatro estados juveniles (J1, J2, J3 y J4) y el estado adulto; la primera muda por lo general ocurre en
el huevo. Después de la última muda los nematodos se diferencian en machos y hembras. La
hembra puede entonces producir huevos fértiles, ya sea después de aparearse con un macho o, en
ausencia de estos, por partenogénesis. Un ciclo de vida de huevo a huevo puede ser completado
dentro de 2 a 4 semanas bajo óptimas condiciones del medio ambiente, especialmente la
temperatura; en temperaturas frías el desarrollo de un nematodo es más lento, ocasionando un
retraso para completar un ciclo de vida.
En algunas especies de nematodos la primera o segunda etapa juvenil no pueden infectar plantas y
sus funciones metabólicas dependerán de la energía almacenada en el huevo. Sin embargo, cuando
se producen las fases infectivas, tienen que alimentarse de un huésped susceptible o morir por la
falta de alimento. La ausencia de huéspedes adecuados puede resultar en la muerte de todos los
individuos de ciertas especies de nematodos dentro de unos meses, pero en otras especies las
etapas juveniles pueden secarse y permanecer en reposo, o bien los huevos pueden permanecer
latentes en el suelo durante años (Agrios, 2005).
Balaña (2003) menciona que basándose en los hábitos de vida, los nematodos fitoparasíticos se
clasifican en dos grupos: endoparásitos y ectoparásitos. Normalmente, las especies que viven en el
suelo completarán su ciclo de vida en el suelo, dentro o cerca de las raíces de las plantas. Los
parásitos de la superficie (atacan la parte aérea de la planta) pueden empezar su ciclo sobre el
suelo o en las capas superficiales de poco espesor, y con frecuencia en los residuos de plantas
huésped. Luego los nematodos alcanzan la madurez y ascienden hacia la planta o atacan las
plántulas en desarrollo. Se sabe que los nematodos fitoparasíticos atacan a troncos, tallos, peciolos,
hojas, flores y semillas.
Ecología y Propagación
Balaña (2003) cita que los nematodos fitoparasíticos tienen dos nichos ecológicos: el suelo y la
planta. Casi todos los nematodos fitoparasíticos viven parte de su vida en el suelo. Muchos viven
libremente en el suelo, alimentándose superficialmente de las raíces y tallos subterráneos, y en
todos, incluso en los parásitos sedentarios especializados, los huevos, las etapas juveniles preparasitarias, y los machos, se encuentran en el suelo durante la totalidad o parte de sus vidas. La
temperatura del suelo, la humedad y la aireación afecta a la supervivencia y el movimiento de
nematodos en el suelo. En el suelo los nematodos son semiacuáticos, pues necesitan de una
película de agua para poder sobrevivir y movilizarse. La textura y estructura del suelo determinan la
retención de agua, por lo tanto, esto afectará en la vida de este tipo de organismos. Los nematodos
se encuentran en mayor abundancia en los primeros 15 a 30 centímetros de profundidad del suelo.
La distribución de los nematodos en el suelo cultivado suele ser irregular y es mayor alrededor de
las raíces de las plantas susceptibles, sin embargo, en algunas ocasiones los nematodos siguen a
profundidades considerables (30 a 150 centímetros o más). La mayor concentración de nematodos
es en la región radical de las plantas hospederas, y esto corresponde principalmente a su alta
7
reproducción por la disponibilidad de suministro de alimentos y también a la atracción de
nematodos por sustancias liberadas en las raíces de las plantas a la rizosfera. A estos hay que añadir
el llamado efecto del factor de eclosión de las sustancias procedentes de la raíz que se difunden en
los alrededores del suelo, estimulando notablemente la eclosión de los huevos de ciertas especies.
Sin embargo, la mayoría de los huevos de nematodos, eclosionan libremente en agua y en ausencia
de cualquier estímulo especial (Agrios, 2005).
Los nematodos se extienden a través del suelo lentamente por sí mismos. La distancia total
recorrida por un nematodo probablemente no supera unos pocos metros por temporada. Los
nematodos se mueven más rápido en el suelo cuando los poros están revestidos con una fina
película de agua (unos pocos micrómetros de espesor), en comparación del suelo cuando está
saturado o anegado. Sin embargo, además de su propio movimiento, los nematodos pueden
propagarse fácilmente por cualquier cosa que se mueva y pueda transportar partículas de suelo
contaminadas con nematodos. La maquinaria agrícola, riego, escorrentías de inundaciones o el
drenaje, patas de animales, aves, y tormentas de polvo propagan nematodos en las áreas locales,
mientras que a través de largas distancias los nematodos se propagan principalmente con
productos agrícolas y plantas de viveros. Unos pocos nematodos que atacan las partes aéreas de las
plantas no sólo se propagan a través del suelo como se describió anteriormente, pues también se
salpican a las plantas por la caída de lluvia o riego superficial. Algunas especies llegan a la parte
aérea de la planta deslizándose por la superficie de tallos o de hojas mojadas. Una mayor
propagación se realiza por contacto de partes de plantas infectadas con plantas sanas cercanas,
creando enlaces subterráneos en forma de puente. Según Agrios (2005), dos géneros de la familia
Aphelenchoididae, llamada Aphelenchoides (nematodos foliares y de las yemas) y Bursaphelenchus
(nematodos de la marchitez del pino y anillo rojo), rara vez, o prácticamente nunca entran en el
suelo, ya que ellos sobreviven en los tejidos de las plantas que infectan y, para el caso del segundo,
en sus insectos vectores.
Población y patrón de distribución de los nematodos
El límite superior de la población para cualquier especie de nematodos fitoparasíticos, depende de
su potencia reproductora, de la especie de planta huésped y que el ambiente se encuentre en las
condiciones más adecuadas para su reproducción. Los nematodos endoparásitos y parásitos
superficiales tiene una mayor potencia de reproducción que los ectoparásitos (Álvarez et. al., 2009).
La disposición de una población es la forma en que sus individuos se ubican en el espacio, y se
refiere al patrón de distribución espacial. Este patrón es un elemento básico que permite explicar
muchos de los comportamientos de los individuos. Balaña (2003) menciona que la distribución de
nematodos es influenciada por diversos factores, teniendo mayor importancia la asociación con sus
fuentes de alimentación, y con la microbiota del suelo; afirma que existen tres tipos de distribución:
a) Aleatoria: donde cada organismo tiene igual probabilidad de ocupar cualquier punto en el
espacio y la presencia del individuo no interfiere la presencia del otro.
8
b) Distribución regulada: ocurre cuando cada individuo puede influenciar o anular la presencia
de otros individuos.
c) Distribución agregada: los individuos permanecen agregados (juntos) en determinadas
partes del ambiente y su presencia puede atraer otros individuos para el mismo lugar.
El patrón espacial de distribución presenta componentes de macrodistribución y microdistribución.
La macrodistribución se mide por variables como: extensión del tiempo en que la población ha
estado en el ecosistema, variación de factores en el hábitat (suelo, humedad, etc.) y la selección de
varias plantas hospedera.
La microdistribución está fuertemente ligada a la historia de vida de la población y la estrategia de
alimentación, y sus hábitos alimenticios. Los nematodos ectoparásitos invierten una parte de su
energía en su locomoción y selección de sitios de alimentación, resultando en un patrón de
distribución aleatoria.
Los nematodos endoparásitos sedentarios depositan sus huevos en un mismo lugar,
frecuentemente en masas, resultando un patrón espacial altamente agregado.
Características parasíticas de los nematodos
Según Álvarez et. al. (2009) un nematodo para que pueda ser considerado parásito debe de cumplir
con ciertas características:
a) Que esté morfológicamente adaptado al parasitismo de las plantas (presencia de
estomatoestilete, odontoestilete u onquioestilete) y el tipo de esófago por su actividad
enzimática.
b) Que el nematodo se alimente de las plantas con una acción continua de su estilete, ya que
puede alimentarse ocasionalmente y no ser parásito de plantas.
c) Que el nematodo se reproduzca en la planta o en su rizosfera. Esta es la condición más
importante.
Clasificación taxonómica
Según Agrios (2005), todos los nematodos fitoparasíticos (Fig. 1) pertenecen al filo Nematoda. La
mayoría de los géneros parasitarios importantes pertenecen al orden Tylenchida, pero algunos
pertenecen al orden Dorylaimida, como se detalla a continuación:
Filum: Nematoda
9
Orden: Tylenchida
Suborden: Tylenchina
Superfamilia: Tylenchoidea
Familia: Anguinidae
Géneros: Anguina, nematodo del trigo o formador de la
agalla de la semilla
Ditylenchus, nematodo del tallo o bulbo de la alfalfa,
cebolla, narciso, etc.
Familia: Belonolaimidae
Géneros: Belonolaimus, nematodo picador de cereales,
leguminosas, cucurbitáceas, etc.
Tylenchorhynchus,
nematodo
causante
del
achaparramiento del tabaco, maíz, algodón, etc.
Familia: Pratylenchidae
Géneros: Pratylenchus, nematodo lesionador de los árboles
y de casi todas las plantas de cultivo
Radopholus, nematodo barrenador del plátano, banano,
cítricos, café, caña de azúcar, etc.
Nacobbus, nematodo del nudo falso de la raíz
Familia: Hoplolaimidae
Géneros: Hoplolaimus, nematodo lanza del maíz, caña de
azúcar, algodón, alfalfa, etc.
Rotylenchus, nematodo espiral de varias plantas
Helicotylenchus, nematodo espiral de varias plantas
Rotylenchulus, nematodo reniforme del algodón, papaya,
té, tomate, etc.
Scutellonema, nematodo de la pudrición seca del ñame,
yuca, etc.
Familia: Heteroderidae
Géneros: Globodera, nematodo formador de quistes de la
papa
Heterodera, nematodo formador de quistes del tabaco,
soya, remolacha, cereales, etc.
Meloidogyne, nematodo formador de nódulos de la raíz de
casi todas las plantas de cultivo
Superfamilia: Criconematoidea
Familia: Criconematidae
Géneros: Criconemella, anteriormente
Criconema y Criconemoides, nematodo anular de las
plantas leñosas, acorta la vida en árboles de melocotón
Hemicycliophora, nematodo de la vaina de varias plantas
Familia: Paratylenchidae
Género: Paratylenchus, nematodo alfiler de varias plantas
Familia: Tylenchulidae
Género: Tylenchulus, nematodo de los cítricos, de la vid,
olivo, lila, etc.
Suborden: Aphelenchina
Familia: Aphelenchoididae
10
Géneros: Aphelenchoides, nematodo foliar del crisantemo,
fresa, begonia, arroz, coco, etc.
Bursaphelenchus, nematodo del marchitamiento de pino y
del anillo rojo del cocotero
Orden: Dorylaimida
Familia: Longidoridae
Géneros: Longidorus, nematodo aguja de algunas plantas
Xiphinema, nematodo daga de árboles, enredaderas
leñosas y de muchas plantas anuales
Familia: Trichodoridae
Géneros: Paratrichodorus, nematodo formador de la raíz
achatada de los cereales, hortalizas, arándano, manzano,
etc.
Trichodorus, nematodo formador de la raíz achatada de la
remolacha azucarera, papa, cereales, manzano, etc.
En términos de hábitat, los nematodos patógenos son ectoparásitos, es decir, las especies
normalmente no penetran en el tejido de la raíz, sino que se alimentan sólo desde el exterior de las
células cerca de la superficie de las raíces, o endoparásitos, es decir, las especies de nematodos que
entran al hospedante y se alimentan desde adentro de él. Ambos grupos pueden ser migratorios, es
decir, que viven libremente en el suelo y se alimentan de plantas sin llegar a fijarse o moverse
dentro de la planta, o sedentarios, es decir, especies que una vez dentro de una raíz, no se mueven.
Los nematodos ectoparásitos incluyen a los nematodos anillados (sedentarios, como
Criconemoides), nematodos daga, picador y de la raíz atrofiada (todos migratorios). Los nematodos
endoparásitos incluyen a los nematodos agalladores, formadores de quistes, y nematodos de los
cítricos (todo sedentarios), y a los nematodos espiral, lanza, inductor de lesiones del tallo y bulbo,
perforador, foliar, y del achaparramiento de las plantas (todos algo migratorios). De estos últimos,
los nematodos de quistes, lanza, y nematodos espirales son ectoparásitos hasta cierto punto, al
menos durante parte de su vida (Agrios, 2005).
Descripción de Géneros
En el transcurso del estudio se encontraron varios géneros de nematodos fitoparasíticos, los cuales
en algunos casos eran exclusivos de ciertas áreas, mientras que otros tenían una distribución
general en todas las zonas estudiadas. En el siguiente apartado se hace una descripción general de
los principales géneros encontrados, así como una serie de cuadros que incluyen los grados de
susceptibilidad de los principales cultivos de las zonas estudiadas.
Criconemoides (Nematodo Anillado)
11
Taxonomía
Orden: Tylenchida
Sub-orden: Tylenchina
Super familia: Criconematidea
Familia: Criconematidae
Género: Criconemoides
Características morfológicas
El nemátodo anillado Criconemoides sp., se caracteriza por su cuerpo corto, robusto e intensamente
anillado. Son de movimientos lentos, el estilete es muy largo en comparación con la longitud del
cuerpo, y con los nódulos basales con proyecciones hacia la parte anterior. Poseen dimorfismo
sexual (Ferris, 1999).
El espesor de la cutícula puede hacer dificultosa la observación de sus características internas. Los
anillos son más o menos inclinados hacia atrás, el primer y segundo anillo están separados de los
anillos subsiguientes, se observa la presencia de seis pseudolabios en el primer anillo (Ferris, 1999).
Ilustración 4. Nematodo Criconemoides spp. mostrando su cuerpo típicamente anillado.
Fuente: Biblioteca Virtual FUNDESYRAM, 2012
La hembra mide de 0.2 a 1mm de longitud, cuerpo corto y robusto, generalmente curvado, la parte
anterior de cuerpo es redondeada y la posterior cónica. Cutícula provista con 42 a 200 prominentes
anillos con márgenes suavemente crenados hacia la región posterior. El área labial está unida al
12
resto del cuerpo y separada por uno o dos anillos delgados. Estilete fuerte, con nódulos basales
dirigidos hacia la parte anterior (Biblioteca Virtual FUNDESYRAM, 2012).
Esófago con un fuerte bulbo medio, el cual se fusiona con el procorpus; las glándulas forman un
pequeño bulbo posterior. La posición de la vulva es posterior. El sistema reproductor consta de un
solo ovario dirigido hacia la parte anterior, con la espermateca situada lateralmente (Biblioteca
Virtual FUNDESYRAM, 2012).
El macho es de cuerpo delgado y corto, la parte anterior es redondeada, no presenta estilete,
esófago degenerado, espículas cortas, suavemente curvadas. Bursa débilmente desarrollada,
excepcionalmente ausente. Cola terminada en punta. Los machos son escasos y raramente se
pueden encontrar en abundancia (Biblioteca Virtual FUNDESYRAM, 2012).
Distribución
Los nematodos anillados son muy comunes, especialmente en cultivos permanentes, plantas
ornamentales y jardines. Pueden ser muy abundantes en los suelos (Ferris, 1999).
Alimentación
Se alimentan ectoparasíticamente en las puntas de las raíces o incluso en raíces maduras. Estos
nematodos son de tipo migratorio, a menos que los espacios porosos del suelo limiten sus
movimientos. Las etapas adultas de los nematodos anillados más grandes aparentan ser sedentarias
(Ferris, 1999).
Los síntomas generales asociados al daño por nematodos involucran lesiones en las raíces
absorbentes que degradan o pudren los tejidos, permitiendo la invasión por patógenos
secundarios, reducción del sistema radical y en algunos casos proliferación de raicillas. Como el
daño se localiza en la raíz los síntomas son evidentes también en la parte aérea: amarillamientos,
achaparramiento, raquitismo, marchitez recurrente, especialmente en horas de gran intensidad
solar y volcamiento de plantas aún con vientos moderados (Ferris, 1999).
Epidemiología
Es un ectoparásito de hábitos alimenticios de la parte externa de raíces. Son de distribución
mundial y asociados a diferentes cultivos, especialmente especies leñosas y gramíneas. Estos
nematodos introducen su estilete en los tejidos donde degeneran las células radicales. La
temperatura es determinante para el desarrollo y aumento de las poblaciones, con un óptimo
desarrollo de 15 a 30°C. Criconemoides se desarrolla mejor en suelos húmedos, situación que le
permite establecerse en zonas con riego y en la estación lluviosa aumentar sus poblaciones
(Biblioteca Virtual FUNDESYRAM, 2012).
13
Ilustración 5. Extremo anterior del nematodo Criconemoides spp. se observa el estilete.
Fuente: (Ferris, 1999).
Los cultivos de Tomate y Chile son susceptibles al ataque de los nematodos de este tipo, a
excepción de algunas variedades resistentes. En el Cuadro 1 se muestran diferentes cultivos y su
resistencia o susceptibilidad a los nematodos del género Criconemoides.
Tabla 1. Susceptibilidad de cultivos al ataque de Criconemoides.
Nematodo
Cultivo
Resistencia/Susceptibilidad
Criconemoides sp.
Criconemoides sp.
Criconemoides sp.
Criconemoides sp.
Criconemoides sp.
Criconemoides sp.
Fuente: Ferris, 2015.
Chile
Pepino
Frijol
Tomate
Sorgo
Maíz
Susceptible
Susceptible
Susceptible
Susceptible
Susceptible a Medianamente Susceptible
Susceptible a Medianamente Susceptible
Helicotylenchus (Nematodo espiral)
Orden: Tylenchida
Super familia: Tylenchoidea
Familia: Hoplolaimidae
Género: Helicotylenchus
14
Ilustración 6. Fotografía del extremo frontal de Helicotylenchus, se aprecia claramente el estilete.
Fuente: Wilson, 2014.
Nematodo de tamaño pequeño a grande (0.4 – 1.2 mm), en forma de espiral o raramente
arqueados. Laterales con cuatro líneas. Cabeza continua o ligeramente desalineada, redondeada o
aplanada en la parte de atrás, generalmente anillados pero casi nunca estriados longitudinalmente;
el anillo del labio anterior generalmente no está dividido en sectores. Estructura cefálica bien
desarrollada. Estilete robusto, alrededor de tres a cuatro veces el largo de la región cefálica. Orificio
de la glándula faríngea dorsal a 6 a 16 µm del final del estilete. Bulbo medio redondeado. Glándulas
faríngeas superponiéndose al intestino en todos los lados con la posición del lumen faríngeo entre
la glándula dorsal y una de las glándulas sub ventrales. Dos ramificaciones genitales, la posterior
algunas veces degenerada o reducida a un saco uterino post vulval. Epiptigmata presente pero
plegada dentro de la vagina. Cola 1 a 2.5 veces el diámetro del cuerpo anal, típicamente más
curveada dorsalmente. Los machos algunas veces con ligero dimorfismo sexual secundario (Ferris,
1999).
Ilustración 7. Fotografía en 100x de una hembra de Helicotylenchus spp.
15
Fuente: Wilson, 2014.
El género Helicotylenchus es uno de los más grandes géneros entre los tylenchidos, probablemente
conteniendo más de 160 especies. Muchos de ellos son conocidos endoparásitos.
Helicotylenchus dihystera es una especie cosmopolita con una gran cantidad de hospederos. Es un
ectoparásito o semiendoparásito que ataca las raíces de muchas plantas. Estos nematodos se
incrustan parcial o totalmente en las raíces en donde se alimentan de una sola célula por varios
días. Esta alimentación resulta en lesiones corticales en las raíces. (Perry y Moens, 2013). Este
nematodo se reproduce por partenogénesis. Helicotylenchus dihystera ataca los cultivos de tomate
y chile, así como cultivos de otra familia como cebolla, maíz, sorgo, arroz y frijol (Ferris, 1999).
Ilustración 8. Forma característica de Helicotylenchus, por la cual recibe su nombre común: nematodo espiral.
Fuente: Wilson, 2014.
En el siguiente cuadro se muestra el grado de susceptibilidad de diferentes cultivos a algunas
especies de nematodos del género Helicotylenchus.
Tabla 2. Grado de susceptibilidad de cultivos a especies de Helicotylenchus.
Nemátodo
Helicotylenchus digonicus
Helicotylenchus digonicus
Helicotylenchus digonicus
Helicotylenchus dihystera
Helicotylenchus dihystera
Helicotylenchus dihystera
Helicotylenchus dihystera
Helicotylenchus dihystera
Helicotylenchus dihystera
Helicotylenchus dihystera
Helicotylenchus dihysteroides
Cultivo
Fríjol
Tomate
Maíz
Cebolla
Chile
Arroz
Frijol
Tomate
Sorgo
Maíz
Tomate
Resistencia/Susceptibilidad
Susceptible
Susceptible
Susceptible a medianamente susceptible
Susceptible
Susceptible
Susceptible a medianamente resistente
Susceptible a medianamente resistente
Susceptible
Susceptible
Susceptible
Susceptible
16
Helicotylenchus erythrinae
Helicotylenchus erythrinae
Fuente: Ferris, 2015.
Chile
Sorgo
Susceptible
Susceptible
Hoplolaimus
Orden: Tylenchida
Superfamilia: Tylenchoidea
Familia: Hoplolaimidae
Género: Hoplolaimus
Morfología y Anatomía
Generalmente miden entre 1 a 1,5 mm de longitud, con el cuerpo recto. La región labial sobresale
del cuerpo, es ancha, aplanada en la parte anterior, con anillos marcados y estrías longitudinales.
Ilustración 9. Fotografía de la región cefalea de Hoplolaimus.
Fuente: Ferris, 1999.
La zona lateral tiene cuatro líneas o menos. Con marco labial y estilete masivo; los nódulos del
estilete en forma de ancla. Las glándulas esófageas superpuestas al intestino por la parte dorsal y
lateral; algunas veces el núcleo glandular se duplica hasta un total de 6 núcleos; el intestino
simétricamente arreglado entre las glándulas subventrales.
Ilustración 10. Fotografía completa de Hoplolaimus galeatus.
17
Fuente: Wilson, 2014.
Hembras:
Dos ramificaciones genitales extendidas, igualmente desarrolladas. Cola corta y redondeada.
Phasmidios alargados hacia el escutelo, erráticamente situados en el cuerpo, en la parte anterior al
nivel del ano, algunas veces anterior al nivel de la vulva, sin oponerse entre ellos (Ferris, 1999).
Macho:
Alae caudal envolviendo la cola, regular. Dimorfismo sexual secundario visible en la región labial.
Estructuras esofageas más pequeñas en machos (Ferris, 1999).
Alimentación:
Este nematodo se alimenta a alguna distancia de las puntas de la raíz, pueden tener la cabeza
dentro de la raíz o algunas veces invadirla completamente; por lo tanto puede considerarse un
nematodo ectoparasítico y regularmente también endoparasítico. La alimentación de este
nematodo puede provocar áreas corticales con apariencia esponjosa marrón e incluso que la
corteza se desprenda (Ferris, 1999).
Ilustración 11. Daño de nematodo lanza en un campo de grama bermuda.
Fuente: Crow y Brammer, 2001.
Hoplolaimus galeatus (Nematodo lanza)
Este nematodo es uno de las especies más grandes, como adulto puede medir hasta 1,5 mm de
longitud. Aunque existen otras especies de este género, H. galeatus es conocido principalmente
como una plaga importante de los céspedes. El nematodo lanza es la plaga principal en los campos
de césped San Agustín y Bermuda, pues estas gramíneas son muy susceptibles a sus ataques. Es una
especie bastante resistente al control químico en comparación con otros nematodos (Crow y
Brammer, 2001).
18
Ilustración 12. Fotografías e ilustraciones de la mofrología de Hoplolaimus galeatus.
Fuente: Wilson, 2014.
Tabla 3. Grado de susceptibilidad de cultivos a especies del género Hoplolaiums.
Nemátodo
Cultivo
Resistencia/Susceptibilidad
Hoplolaimus galeatus
Hoplolaimus galeatus
Hoplolaimus columbus
Hoplolaimus columbus
Hoplolaimus dubius
Hoplolaimus galeatus
Hoplolaimus galeatus
Arroz
Fríjol
Pepino
Maíz
Tomate
Chile
Tomate
Susceptible
Medianamente resistente
Medianamente susceptible
Susceptible a medianamente resistente
Susceptible
Susceptible
Medianamente resistente (variedad Homestead
24)
Susceptible
Susceptible
Susceptible
Hoplolaimus galeatus
Hoplolaimus indicus
Hoplolaimus indicus
Fuente: Ferris, 2015.
Maíz
Tomate
Maíz
Meloidogyne (Nematodo Agallador)
Orden: Tylenchida
Familia: Meloidogynidae
Género: Meloidogyne
El nombre Meloidogyne se deriva de dos palabras griegas cuya traducción sería “hembra en forma
de manzana”.
El ciclo biológico de los nematodos de género Meloidogyne, se inicia con un huevo, dentro del cual
ocurre una primera muda formándose un juvenil de segundo estadio (J2) que es el estadio
19
infectivo, posteriormente los J2 penetran por la corteza de la raíz y se mueven intercelularmente y
se ubican muy cerca de los haces vasculares estableciendo un sitio especializado de alimentación. Al
cabo de cierto tiempo ocurre una segunda, tercera y cuarta muda originándose los juveniles de
tercero, cuarto estadio y adultos (hembras y machos). Estas etapas se diferencian por los cambios
de la cutícula y porque alcanzan la madurez sexual. Los machos mantienen su forma vermiforme
mientras que las hembras adquieren una forma globosa semejante a una pera y son consideradas
endoparásitos sedentarios (Ferris, 1999).
La hembra tiene dos ovarios; los adultos son abultados, los huevos son depositados en una matriz
secretada por seis glándulas rectales, los huevos no son retenidos en el cuerpo de la hembra. La
hembra no forma quistes (Ferris, 1999).
Los machos tienen un testis y algunas veces dos. No tienen alae caudal; tienen una curvatura
característica en la mitad del cuerpo.
Ilustración 13. Región cefalea de un juvenil de segunda etapa (J2) de Meloidogyne incognita.
Fuente: Roze y Overmars, 2013.
Este nematodo es un parásito obligado de las raíces. Este género está distribuido por todo el
mundo y es el nematodo fitoparasítico más reconocido por su sintomatología caracterizada por la
formación de agallas.
Alimentación
Los Juveniles 2 son atraídos a las raíces en la zona de elongación, así como a las zonas de
emergencia de raíces laterales. Son atraídos por el CO2 y aparentemente por algunos aminoácidos.
Los J2 penetran en la zona de elongación de forma mecánica, ayudándose con su estilete, y
probablemente también con soporte químico basado en las enzimas celulasa y pectinasa. Estos se
20
mueven entre las células corticales hacia el ápice de la raíz para luego situarse en los conductos
vasculares de la zona de diferenciación celular.
Los J2 penetran las células con el estilete e inician la formación de una célula gigante en el tejido
vascular. Los J2 tienen unas prominentes glándulas subventrales fácilmente observables que
desaparecen cuando se vuelven adultos; se presume que estas glándulas secretan las enzimas que
producen el crecimiento excesivo de las células gigantes (Ferris, 1999).
Ilustración 14. Hembra de Meloidogyne alimentándose de una célula cortical.
Fuente: Ferris, 1999.
Desarrollo de la Célula Gigante
La multiplicación nuclear ocurre en las primeras 24 horas de la penetración del estilete, cuando se
forman 2 núcleos; luego se formarán más de 8 núcleos en las siguientes 24 horas. El núcleo se
vuelve poliploide. Consecuentemente cada célula tiene muchas copias del genoma el cual provee
una gran cantidad de ADN para fabricar proteínas en esa célula altamente activada, pero que está
siendo consumida por el nematodo.
Desde que los nematodo Meloidogyne se vuelven sedentarios en su segunda etapa de crecimiento
(excepto para la metamorfosis a machos), el sitio de alimentación en la planta será mantenido en
condiciones favorables por aproximadamente 5 a 6 semanas para permitirle al nematodo alcanzar
su potencial reproductivo (Ferris, 1999).
21
Ciclo de Vida
Meloidogyne infecta las plantas en el estadio J2. La tercera y cuarta etapa se desarrollan
rápidamente, sin estilete y por lo tanto no se alimentan. La diferenciación sexual ocurre en la
segunda etapa tardía. La reversión de sexo puede ocurrir bajo condiciones adversas resultando en
machos con dos testes. Normalmente su estrategia reproductiva es por partenogénesis. Este
nematodo exhibe una alta tasa reproductiva. Usualmente colocan de 400 a 500 huevos por postura,
sin embargo, algunos estudios reportan conteos de hasta 2800.
Cómo género, Meloidogyne ha sido reportado como parásito de más de 3000 plantas hospederas,
incluso algunas especies individuales tienen un amplio rango de hospederos. Meloidogyne incognita
es extremadamente polífago, con un amplio rango de hasta 3000 especies de plantas; sin embargo
M. pini solamente se alimenta de Pinus spp (Ferris, 1999).
Síntomas
Amarillamiento, marchitez al medio día, síntomas de estrés por agua o nutrientes, algunas veces
muerte, especialmente cuando interactúan con otros organismos, formación de agallas, bifurcación
de las raíces.
Ilustración 15. Síntomas visuales de una raíz de tomate severamente atacada por Meloidogyne.
Fuente: DGMRM, 2007.
Tabla 4. Grado de susceptibilidad de cultivos al ataque de algunas especies de Meloidogyne.
Nemátodo
Cultivo
Resistencia/Susceptibilidad
Meloidogyne exigua
Meloidogyne exigua
Meloidogyne floridensis
Meloidogyne graminicola
Meloidogyne graminicola
Meloidogyne graminícola
Meloidogyne graminícola
Meloidogyne hapla
Tomate
Chile
Tomate
Cebolla
Arroz
Frijol
Tomate
Cebolla
Susceptible
Susceptible
Susceptible a medianamente resistente
Susceptible
Susceptible a medianamente resistente
Susceptible
Medianamente resistente
Susceptible
22
Meloidogyne hapla
Meloidogyne hapla
Meloidogyne hapla
Meloidogyne hapla
Meloidogyne incognita
Meloidogyne incognita
Meloidogyne incognita
Meloidogyne incognita
Meloidogyne incognita
Meloidogyne incognita
Chile
Pepino
Frijol
Tomate
Tomate
Cebolla
Chile
Pepino
Arroz
Frijol
Susceptible
Susceptible
Susceptible a medianamente susceptible
Susceptible a medianamente resistente
Susceptible a medianamente resistente
Susceptible a medianamente susceptible
Susceptible a medianamente susceptible
Susceptible a medianamente susceptible
Susceptible
Susceptible a medianamente resistente
Fuente: Ferris, 2015.
Pratylenchus (Nematodo Lesionador)
Orden: Tylenchida
Superfamilia: Tylenchoidea
Familia: Pratylenchidae
Género: Pratylenchus
Los nematodos de este género miden de 0.4 a 0.5 mm de largo. No presentan dimorfismo sexual en
la parte anterior del cuerpo. Deiridis o papila cervical ausente. Área del labio pequeña, aplastada
en la parte anterior, no sobresale y si lo hace es ligeramente del contorno del cuerpo. Glándulas
esófageas se sobreponen al intestino por la parte ventral a una distancia moderada. Phasmidios
localizados en la mitad de la cola (Davis y MacGuidwin, 2000).
Ilustración 16. Fotografía de Pratylenchus en donde se aprecia claramente su morfología.
Fuente: Davis y MacGuidwin, 2000.
23
Las hembras son más delgadas. Cola de un tamaño 2 a 3 veces el del diámetro del cuerpo anal, con
forma redondeada en la punta. Los machos tienen un ala caudal (bursa) envolviendo la cola. Los
miembros de este género están distribuidos por todo el mundo.
Ilustración 17. Ciclo de vida de Pratylenchus.
Fuente: Davis y MacGuidwin, 2000.
Es un endoparásito migratorio. No tiene una etapa de vida específica para atacar a la planta, los
adultos y juveniles de todas las etapas se mueven dentro y fuera de las raíces introduciéndose entre
la zona de elongación pero pueden alimentarse desde el exterior en los pelos absorbentes. Se
alimenta en las células del parénquima, en su mayoría en la corteza, pero no exclusivamente. Se
mueve dentro de la raíz haciendo a un lado las células epidérmicas o directamente a través de ellas.
Provee un acceso a otros patógenos por los canales que deja en la corteza (Ferris, 1999).
24
Ilustración 18. Nematodo Pratylenchus alimentándose en el interior de un pelo absorbente.
Fuente: Davis y MacGuidwin, 2000
Ciclo de Vida
La reproducción sexual probablemente ocurre en las especies donde los machos son numerosos.
Los huevos son puestos individualmente en las raíces y el suelo; la segunda etapa del nematodo es
la que eclosiona del huevo.
Tabla 5. Grado de susceptibilidad de diferentes cultivos a algunas especies de Pratylenchus.
Nemátodo
Pratylenchus brachyurus
Pratylenchus brachyurus
Pratylenchus alleni
Pratylenchus brachyurus
Pratylenchus brachyurus
Pratylenchus brachyurus
Pratylenchus brachyurus
Pratylenchus coffeae
Pratylenchus coffeae
Pratylenchus coffeae
Pratylenchus neglectus
Pratylenchus neglectus
Pratylenchus neglectus
Pratylenchus neglectus
Pratylenchus neglectus
Fuente: Ferris, 2015.
Cultivo
Resistencia/Susceptibilidad
Tomate
Maíz
Tomate
Chile
Pepino
Frijol
Sorgo
Cebolla
Chile
Sorgo
Cebolla
Frijol
Tomate
Sorgo
Maíz
Susceptible a medianamente susceptible
Susceptible
Susceptible
Medianamente susceptible
Susceptible
Susceptible a medianamente susceptible
Susceptible a Medianamente resistente
Susceptible
Susceptible
Susceptible a medianamente resistente
Susceptible
Susceptible
Susceptible
Susceptible a medianamente susceptible
Susceptible a medianamente susceptible
25
Rotylenchulus
Orden: Tylenchida
Superfamilia: Tylenchoidea
Familia: Hoplolaimidae
Género: Rotylenchulus
Los nematodos reniformes en el género Rotylenchulus son semiendoparasíticos, las hembras
penetran la corteza radicular, estableciendo un sitio de alimentación permanente en la región
vascular de la raíz y se vuelven sedentarios o inmóviles. La región cefálica del cuerpo permanece
dentro de la raíz al tiempo que la región de la cola sobresale de la superficie de la raíz y se hincha
durante su maduración. El término reniforme hace referencia al cuerpo en forma de riñón de las
hembras adultas (Wang, 2001).
Morfología
Juveniles, tanto machos como hembras son vermiformes, forma arqueada a espiral cuando se
relajan. Las hembras maduras tienen forma de riñón, con un cuello menos hinchado, vulva
ligeramente fuera del punto central y una cola corta y puntiaguda. Cutícula anillada. Campos
laterales cada uno con cuatro líneas. Región cefalea alta y continua. El estilete en los juveniles y
hembras es de dos a tres veces mayor que la región cefálica. Phasmidios localizados en la región
anterior de la cola. Nematodo migratorio (Wilson, 2014).
Ilustración 19. Hembra en estado adulto de Rotylenchulus borealis.
Fuente: Ferris, 1999.
26
Existen diez especies en el género Rotylenchulus, sin embargo, Rotylenculus reniformis es la especie
económicamente más importante y es llamada el nematodo reniforme.
Rotylenchulus reniformis
R. reniformis está ampliamente distribuido en las regiones tropicales, subtropicales y cálidas de Sur
América, Norte América y el Caribe. Al menos 314 especies de plantas pueden actuar como
hospederos del nematodo reniforme.
Su ciclo de vida inicia con el huevo, que puede tardar de una a dos semanas en eclosionar. La
primera etapa juvenil muda dentro del huevo, produciendo una segunda etapa juvenil que emerge
del huevo. La etapa infectiva es alcanzada una o dos semanas después de eclosionar. Una vez la
penetración en la raíz ocurre, son necesarias de una a dos semanas para alcanzar la madurez
(Wang, 2001).
Ilustración 20. Estados de vida del nematodo reniforme, de izquierda a derecha: huevo, juvenil, hembra joven y hembra
madura.
Fuente: Wang, 2001.
El macho que permanece afuera de la raíz, puede inseminar a la hembra antes de la maduración de
las gónadas, los huevos son fertilizados con esperma y cerca de 60 a 200 huevos son depositados
dentro de una matriz gelatinosa. Algunas poblaciones de nematodos reniformes pueden
reproducirse partenogénicamente.
El ciclo de vida de este nematodo dura usualmente menos de tres semanas, pero depende de la
temperatura del suelo. Sin embargo, puede sobrevivir hasta dos años cuando no tiene acceso a un
hospedero en un suelo seco, a través de la anhidrobiosis, un mecanismo de supervivencia que
27
permite al nematodo a entrar en una estado ametabólico y vivir sin agua por largos períodos de
tiempo (Wang, 2001).
Ilustración 21. Rotylenchulus reniformis fuertemente enrollado para alcanzar la anhidrobiosis, bajo condiciones secas.
Fuente: Wang, 2001.
Impacto Económico
Solo las hembras pueden infectar las raíces de las plantas. Después de la infección, se forma un sitio
de alimentación compuesto por células sincitiales. Una célula sincitial es una célula multinucleada
resultante de una disolución de la pared celular de varias células circundantes.
A pesar de que el cultivo más afectado por el nematodo reniforme es el algodón, también la piña y
muchos vegetales como tomate, okra, calabaza y lechuga son afectados.
Además del daño directo que provocan los nematodos reniformes, también hay un factor
importante en la incidencia de Fusarium y Verticillum en muchos cultivos (Wang, 2001).
Tabla 6. Grado de susceptibilidad de diferentes cultivos a algunas especies de Rotylenchulus.
Nemátodo
Cultivo
Resistencia/Susceptibilidad
Rotylenchulus borealis
Rotylenchulus borealis
Rotylenchulus macrosoma
Rotylenchulus macrosoma
Rotylenchulus reniformis
Rotylenchulus reniformis
Rotylenchulus reniformis
Rotylenchulus reniformis
Rotylenchulus reniformis
Rotylenchulus reniformis
Maíz
Sorgo
Tomate
Maíz
Cebolla
Chile
Pepino
Frijol
Tomate
Maíz
Susceptible
Susceptible a moderadamente susceptible
Susceptible
Susceptible
Moderadamente resistente
Susceptible
Susceptible
Susceptible
Susceptible a medianamente resistente
Susceptible a medianamente resistente
28
Fuente: Ferris, 2015.
Tylenchus
Orden: Tylenchida
Sub Orden: Tylenchina
Super Familia: Tylenchoidea
Familia: Tylenchidae
Género: Tylenchus
Comúnmente finos, alargados, especies pequeñas. Los sexos son similares. El estilete usualmente
pequeño y delgado. Esófago con procorpus delgado, bulbo medio puede estar bien desarrollado o
débilmente perceptible; glándulas esófageas simétricamente ordenadas (Ferris, 1999).
Están distribuidos comúnmente en la mayoría de suelos. Se alimentan de algas, musgos, líquenes y
raíces de plantas. Su importancia económica probablemente es muy pequeña, pues no es causante
de grandes problemas en los cultivos. La mayoría de reportes indican su abundancia, sin embargo
raramente documentan efectos en la producción (Ferris, 1999).
El género Tylenchus es descrito como nematodos fitoparasíticos o, en algunas ocasiones como
devoradores de hongos. Lo definen como un nematodo asociado a la planta, indicando que son
encontrados comúnmente en la rizosfera de las plantas. No se sabe claramente si es un nematodo
endoparásito o ectoparásito, sin embargo por el pequeño tamaño de su estilete se cree que se
alimenta de los pelos absorbentes y de los micelios de hongos (Ferris, 1999).
Xiphinema
Orden: Dorylaimida
Sub Orden: Dorylaimina
Super Familia: Dorylaimoidea
Familia: Longidoridae
Género: Xiphinema
Las especies del género Xiphinema son relativamente grandes, de 2 a 3 mm de longitud. Son
conocidos como nematodo daga. El género es caracterizado por la presencia de un odontostilo
(estilete) muy largo. El estilete tiene aproximadamente 150 micrómetros de longitud o más. En
Xiphinema el anillo guía está localizado cerca de la base del odontostilo, justo antes de la unión con
el odontoforo (Ferris, 1999).
Los machos tienen espículas en pares, pero no gubernaculum ni bursa. Las hembras tienen uno o
dos ovarios.
Los miembros de este género se encuentran distribuidos prácticamente en todo el mundo.
Son ectoparásitos, se alimentan a lo largo de la raíz, incluso en las puntas. La alimentación a lo largo
de las raíces producen síntomas similares a los causados por otros nematodos de alimentación
29
cortical (desintegración de la corteza radicular); los nematodos que se alimentan de las puntas de
las raíces, producen síntomas muy diferentes, incluyendo necrosis y se detiene el crecimiento
(Ferris, 1999).
Varias especies de este género son consideradas más problemáticas por el daño indirecto que
generan al transmitir diversos virus. Xiphinema americanum, por ejemplo, es un vector de
Nepovirus, transmisor de Tomato Ringspot Virus (ToRSV) y Tobacco Ringspot Virus (TRSV), además
de otros virus. Las partículas del virus son adquiridas por el nematodo en 24 horas de estar
expuestos a la raíz de una planta contaminada (Ferris, 1999).
Xiphinema index es una especie considerada un nematodo ectoparásito migratorio, altamente
patogénico. Todas las etapas se desarrollan en las puntas radicales. El odontostilo penetra
profundamente dentro de la región meristemática donde las secreciones de las glándulas esofageas
provocan hipertrofia celular y engrosamiento. También es vector del Grapevine Fanleaf Virus (GFLV)
(Ferris, 1999).
Tabla 7. Grado de susceptibilidad de diferentes cultivos a algunas especies de Xiphinema.
Nemátodo
Xiphinema americanum
Xiphinema americanum
Xiphinema americanum
Xiphinema americanum
Xiphinema americanum
Fuente: Ferris, 2015.
Cultivo
Resistencia/Susceptibilidad
Cebolla
Ajo
Frijol
Tomate
Sorgo
Susceptible
Susceptible
Susceptible
Susceptible
Susceptible
Recolección de muestra de suelos para análisis de nematodos
Según Román y Acosta (1984), las muestras de suelo y raíces para comprobar la presencia de
nematodos se toma alrededor de la rizosfera de raíces de plantas que muestran síntomas y de
plantas próximas aparentemente sanas. Las muestras se toman a una profundidad de 20 a 30 cm en
plantas de raíces no muy profundas (hortalizas) y a mayor profundidad, dependiendo de la
profundidad de las raíces de los cultivos. La muestra debe de estar compuesta por varias
submuestras, para cubrir un área determinada de interés y analizar la cantidad y tipo de nematodos
que están presentes. La anterior debe de estar comprendida por aproximadamente una libra de
suelo o de 250 a 350 cm3 del mismo. Existe diversidad de herramientas utilizadas para la extracción
del suelo, empleando barrenos especializados hasta palas o palínes para abrir agujeros a la
profundidad deseada y obtener el suelo depositándolo en una cubeta para posteriormente obtener
una sola muestra que es la que se envía al laboratorio. Las muestras se envasan en bolsas
transparentes de polietileno para evitar que pierdan humedad y se contaminen con suelo
proveniente de otras áreas. Además, es importante mencionar que la muestra debe de ir bien
identificada con el tipo de cultivo, fecha de colección y lugar, para que no haya confusión de
resultados al momento de analizar los datos.
30
Extracción de los nematodos
Los nematodos fitoparasíticos son generalmente aislados de las raíces de las plantas que infectan o
desde el suelo que rodea las raíces sobre las que se alimentan. Sin embargo, unos pocos tipos de
nematodos atacan las partes aéreas de la planta, por ejemplo, el nematodo foliar del crisantemo,
nematodo formador de agallas en gramíneas, y el nematodo del tallo, hoja, y el bulbo; estos
nematodos pueden ser aislados principalmente de las partes de la planta que infectan.
Metodología utilizada para extracción de nematodos en laboratorio
La metodología utilizada para la extracción de nematodos fue la de tamizado y centrifugación con
azúcar. Para esto se midió en beakers (Vaso de precipitados) la cantidad de 100 cc de suelo de cada
muestra. El suelo fue tamizado con agua utilizando tamices de 100, 325 y 400 mesh, los residuos
de los mesh 325 y 400 fueron colectados y posteriormente centrifugados primero con agua a 6000
rpm por 2 minutos y posteriormente con una solución de azúcar (1 libra en 1 litro de agua) por 1
minuto. El sobrenadante fue colectado utilizando un tamiz mesh 400 y la muestra tamizada fue
colocada en un beaker de 250 cc con un total de agua de 25 cc (conteniendo los nematodos) para
su lectura.
Se tomó una alícuota de 1 cc de muestra para colocarla en una cámara de conteo/identificación de
nematodos. La cámara de conteo fue colocada bajo el microscopio donde se procedió a contar e
identificar los nematodos presentes en cada muestra. Para la identificación de nematodos se utilizó
la clave de Mai (Nematode pictorial key Dr. W. Mai, Cornell University). Los datos obtenidos fueron
colocados en reportes individuales que fueron entregados a cada agricultor. También se procedió a
dar las recomendaciones respectivas para el manejo Integrado de nematodos fitoparasíticos
presentes en la región tomatera/chilera evaluada.
Cada una de las muestras colectadas generó un reporte con la información específica de los
géneros de nematodos fitoparasíticos y los niveles de poblaciones presentes en los campos de
cultivo de cada agricultor. Con base en esta información se procedió a dar las recomendaciones de
manejo y control (Agroexpertos de Guatemala, 2014).
Umbral de acción y nivel crítico de nematodos
En un análisis de suelo es importante conocer el tipo de nematodo que está presente en la muestra
y la cantidad o presión que existe del mismo, para elaborar un manejo adecuado para estos y que a
la vez sea más dirigido. Según el Laboratorio Agroexpertos de Guatemala (2014), existe un número
determinado de nematodos según su género en una muestra de suelo que indica el nivel crítico de
presencia y el umbral de acción para los mismos; la tabla se presenta a continuación:
Tabla 8. Umbrales de acción y niveles críticos de nematodos de una muestra de suelo analizada en laboratorio.
Nematodo
Meloidogyne spp. (Nematodo nodulador)
Pratylenchus spp. (Nematodo lesionador)
Helicotylenchus spp. (Nematodo de espiral)
Umbral de acción – Nivel crítico
100 cc de suelo/10 gramos de raíz
10 – 50
100 – 200
200 – 300
31
Ectoparásitos (General)
300 – 500
Fuente: Agroexpertos de Guatemala, 2014.
Sin embargo, citando a Talavera (2003) en su manual de nematología agrícola, menciona valores
orientativos de los límites de tolerancia y umbrales económicos para algunos cultivos y nematodos
fitopatógenos encontrados en 100 g de suelo al momento de la siembra.
Tabla 9. Límites de tolerancia y umbrales económicos de nematodos encontrados en 100 g de suelo para algunos cultivos de
importancia.
Cultivo
Avena
Cítricos
Cucurbitáceas
Pimiento
Tomate
Tomate
Trigo
Nematodo
Ditylenchus dipsaci
Tylenchulus semipenetrans
Meloidogyne spp.
Meloidogyne spp.
Meloidogyne spp.
Pratylenchus spp.
Heterodera avenae
Límite de tolerancia
1
10
2
3
2
10
250
Umbral económico
25
100
50
30
20
100
1000
Fuente: Talavera, 2003.
Los valores presentados en las tablas anteriores evidencian que el comportamiento de los
nematodos es distinto en diferentes zonas de producción, pues sus niveles de tolerancia y umbrales
de acción son distintos, debido a que son estudios que se realizaron en diferentes condiciones
ambientales.
Síntomas causados por los nematodos
Los nematodos que infectan a las plantas resultan en la aparición de síntomas en las raíces, así
como en las partes aéreas de las mismas. Los síntomas de la raíz aparecen como lesiones (Figs. 22-A
y 22-C), nudos o agallas (Fig. 22-E), ramificación excesiva de la raíz, puntas de las raíces dañadas, y,
cuando las infecciones por nematodos se acompañan de fitopatógenos de plantas como bacterias y
hongos saprófitos, hay pudrición de la raíz. Estos síntomas radiculares suelen ir acompañados de
síntomas no característicos en las partes aéreas de las plantas (Fig. 22-B, 22-D y 22-F), que aparecen
principalmente como un crecimiento reducido, síntomas de deficiencias de nutrientes tales como el
amarillamiento del follaje, marchitamiento excesivo en clima caliente o seco, reducción de
rendimientos de producción y mala calidad de los productos (Agrios, 2005).
Ciertas especies de nematodos invaden las partes aéreas de las plantas en lugar de las raíces, y en
éstos causan agallas, pudriciones y lesiones necróticas, retorcimiento o deformación de hojas y
tallos, y desarrollo anormal de las partes florales. Algunos nematodos atacan cereales o gramíneas
formando agallas llenas de nematodos en lugar de semillas.
32
Ilustración 22. Síntomas causados por nematodos en plantas susceptibles.
Fuente: Agrios, 2005.
Cómo afectan los nematodos a las plantas
Los nematodos dañan a las plantas ligeramente mediante los daños mecánicos directos que
producen en ellas al momento de alimentarse. La mayor parte de los daños parecen ser causados
por una secreción de saliva que se inyecta en las plantas, mientras los nematodos se están
alimentando. Algunas especies de nematodos se alimentan con gran rapidez. Ellos perforan una
33
pared celular, inyectan saliva en la célula, retiran parte de los contenidos celulares, y se mueven
dentro de ella en unos pocos segundos. Otros se alimentan mucho más lentamente y pueden
permanecer en la misma perforación durante varias horas o días. Estos, así como las hembras de
especies que se establecen permanentemente en, o sobre las raíces, inyectan saliva de forma
intermitente mientras se están alimentando.
El proceso de alimentación hace que las células de las plantas afectadas reaccionen, lo que resulta
en la muerte o debilitamiento de las yemas o puntas de la raíz, la formación de lesiones y la
degradación de los tejidos, hinchamientos y agallas de diversos tipos; tallos y follaje retorcidos y
deformes. Algunos de estos síntomas son causados por la disolución de los tejidos infectados por
las enzimas del nematodo, que con o sin la ayuda de metabolitos tóxicos, causa la desintegración
de los tejidos y la muerte de las células. Otros son causados por el alargamiento anormal de células
(hipertrofia), por la supresión de las divisiones celulares, o por la estimulación del procedimiento de
la división celular de una manera controlada y que resulta en la formación de agallas o de un gran
número de raíces laterales en o cerca de los puntos de infección. Las enfermedades de las plantas
causadas por nematodos son complejas. Las especies de nematodos que se alimentan de las raíces,
a menudo disminuyen la capacidad de las plantas para absorber agua y nutrientes del suelo, por lo
que causan síntomas de deficiencias de agua y nutrientes en las partes aéreas de las plantas. Sin
embargo, en algunos casos, son las interacciones bioquímicas entre las plantas y los nematodos las
que dañan la fisiología general de las plantas, así como el papel que los nematodos desempeñan al
proporcionar los puntos de entrada para otros patógenos, que son principalmente los responsables
de los daños a las plantas. El daño mecánico o la obtención del alimento de las plantas por los
nematodos, generalmente es menos importante, pero pueden llegar a ser muy importante cuando
las poblaciones de nematodos se hacen muy grandes (Agrios, 2005).
Relaciones entre los nematodos y otros fitopatógenos
Aunque los nematodos pueden causar enfermedades a las plantas por sí mismos, la mayoría de
ellos viven y operan en el suelo, donde son constantemente rodeados por hongos y bacterias,
muchos de los cuales también pueden causar enfermedades en las plantas. En muchos casos, se
desarrolla una asociación entre los nematodos y algunos de los otros agentes patógenos. Los
nematodos entonces se convierten en una parte de un complejo etiológico que resulta en un
potencial patógeno combinado, mucho mayor que la suma del daño que los patógenos pueden
producir individualmente (Agrios, 2005).
Según Agrios (2005), se conocen varias interacciones de la enfermedad hongos-nematodos. La
marchitez por Fusarium de varias plantas aumenta en incidencia y severidad cuando las plantas
también están infectadas por los nematodos agallador, lesionador, picador, reniforme, barrenador,
o por nematodos del achaparramiento de plantas. Efectos similares también se han observado en
las interacciones de enfermedades que implican nematodos y marchitez por Verticillium, el
ahogamiento de plantas por Pythium, las pudriciones de la raíz por Rhizoctonia y Phytophthora. Por
ejemplo, en el síndrome de la muerte temprana de la papa, las plantas pueden infectarse por
Verticillium dahliae solas y pueden marchitarse y morir. Sin embargo, si las plantas están también
34
infectadas con incluso pequeñas poblaciones de los nematodos lesionadores Pratylenchus
penetrans, entonces incluso pequeñas cantidades de hongos en la planta se activan y causan
marchitez temprana y muerte de la planta de patata. En ninguno de estos casos el hongo es
transmitido por el nematodo.
Sin embargo, las variedades vegetales susceptibles a sus respectivos hongos se dañan aún más
cuando se infectan las plantas con nematodos, siendo el daño combinado considerablemente
mayor que la suma de los daños causados por cada patógeno actuando por separado. También,
variedades normalmente resistentes a los hongos aparentemente se infectan por ellos después de
la previa infección por nematodos. La importancia de los nematodos en estas interacciones se basa
en el hecho de que la fumigación del suelo, que tiene por objeto eliminar al nematodo pero no el
hongo, reduce en gran medida la incidencia y el daño causado por enfermedad inducida por el
hongo.
Se conocen relativamente pocos casos de interacciones de enfermedades nematodo-bacterias. Por
ejemplo, el nematodo agallador de la raíz aumenta la frecuencia y la severidad de la marchitez
bacteriana del tabaco causada por Ralstonia solanacearum, de la marchitez bacteriana de la alfalfa
causada por Clavibacter michiganense subsp. insidiosum, y de la costra bacteriana de la gladiola
causada por Pseudomonas marginata. En la mayoría de estos el papel del nematodo parece ser el
de proporcionar a las bacterias un punto de infección y ayudar a la infección bacteriana que dañe al
hospedante. Sin embargo, la infección de la raíz de los árboles de ciruelo con el nematodo anillado
Criconemella xenoplax, modificó la fisiología de los árboles y dio como resultado el desarrollo de
chancros de mayor tamaño producidos por la bacteria Pseudomonas syringae pv. syringae sobre las
ramas de los árboles infectados por el nematodo en comparación a los árboles libres de ellos.
Una interacción interesante se ha establecido entre algunas especies del nematodo de la agalla de
la semilla Anguina y la bacteria fitopatógena Clavibacter toxicus, que distorsiona o impide la
formación normal de las cabezas de semillas de gramíneas. La bacteria también produce toxinas
corineas, que están entre las toxinas más potentes que se producen en la naturaleza y causan
convulsiones neurológicas letales en la mayoría de los animales domésticos alimentados con pastos
y semillas infectadas. La cantidad de toxina y la toxicidad de hierbas infectadas parece ser
proporcional al número de células bacterianas infectadas con un virus bacteriófago específico para
esta bacteria. El papel del nematodo parece ser principalmente la de un vector de la bacteria de
planta a planta y de año en año y en la facilitación de la entrada de la bacteria en la planta huésped.
No se sabe si las toxinas corineas tienen ningún efecto sobre el nematodo.
Mucho mejor son conocidas las interrelaciones entre los nematodos y virus. Varios virus de plantas
tales como el virus de la hoja en abanico de la vid, el virus de la mancha anular del tomate, virus de
la mancha anular de frambuesa, y virus del cascabel del tabaco se transmiten a través del suelo por
medio de nematodos vectores. Sin embargo, todos estos virus, solamente se transmiten por uno o
más de cinco géneros de nematodos: Xiphinema, Longidorus, Paralongidorus que transmiten sólo
virus poliédricos (virus redondos), que incluyen la mayoría de los virus transmitidos por nematodos,
mientras que Trichodorus y Paratrichodorus transmiten dos virus filiformes o en forma de varilla, los
35
virus cascabel del tabaco y el virus del pardeamiento temprano del guisante. Estos nematodos
pueden transmitir los virus después de alimentarse de plantas infectadas de 1 hora a 4 días. Los
nematodos siguen siendo infecciosos por periodos de 2 a 4 meses y en ocasiones incluso duran más
tiempo. En todas las etapas, los nematodos juveniles y adultos, pueden transmitir virus. Aunque los
nematodos pueden ingerir y llevan dentro de sí varios virus de plantas, sólo pueden transmitir
algunos de ellos a las plantas sanas, lo que sugiere que existe una relación biológica estrecha entre
los nematodos vectores y los virus que pueden transmitir (Agrios, 2005).
Control de nematodos
Según Román y Acosta (1984), el combate de nematodos no es sencillo, porque su eficiencia
depende de la identificación correcta del organismo a controlarse, del cultivo afectado, de un
conocimiento de la fisiología y biología de ambos organismos (planta y nematodo) y de los factores
ambientales asociados con la expresión de síntomas. Sin embargo, varios métodos que controlan
efectivamente a los nematodos están disponibles, aunque ciertos factores, tales como los costos y
los tipos de cultivos, pueden influir en los métodos de control empleados.
El control que generalmente se intenta es a través de prácticas culturales, como el uso de lotes de
plantas limpias, rotación de cultivos, barbecho y cultivos de cobertura; a través del control biológico
con variedades resistentes (Fig. 23) y ciertos otros medios, tales como enmiendas orgánicas y
bacterias antagónicas o parasitarias naturales o genéticamente modificados y hongos (Fig. 24); a
través del control por medio de agentes físicos, como la labranza, el calor, incluyendo la
solarización, y las inundaciones; y a través del control con productos químicos, tales como diversos
tipos de fumigante y nematicidas no fumigantes.
Debido a que los nematodos fitoparasíticos se mueven muy lentamente, la forma en que más
comúnmente se diseminan es al transportar suelos y material vegetativo infectado. El agua, los
animales (incluyendo al hombre) y la maquinaria agrícola pueden llevar los nematodos a distancias
considerables. De este modo, el que se establezcan en nuevas áreas depende de que haya un
cultivo susceptible y de condiciones ambientales favorables para la reproducción. Para evitar la
diseminación de los nematodos se debe eliminar todo material vegetativo infectado y se debe
tratar el suelo con un fumigante o por medio de calor. Además, la maquinaria agrícola se debe
limpiar y desinfectar antes de trasladarla a un campo libre de nematodos y se debe evitar que el
suelo o material vegetativo contaminado llegue al agua de riego. También, es importante que los
semilleros o las casas comerciales donde se obtienen las plantas, estén libres de nematodos, para
evitar que se diseminen en los campos de cultivo. Todos los materiales que se vuelvan a utilizar,
tales como mantas de cobertura y tutores deben de desinfectarse con algún tipo de fumigante o
con agua caliente. Es importante ser cuidadoso cuando se determina un área con presencia de
nematodos, pues por un descuido estos pueden terminar en campos de cultivos donde no estaban
presentes antes (Román y Acosta, 1984).
En el apartado de recomendaciones se encontrará de manera más específica las técnicas de control
disponibles para nematodos del suelo.
36
Ilustración 23. Resistencia de plantas a nematodos.
Fuente: Agrios, 2005.
Ilustración 24. Nematodos y hongos benéficos.
Fuente: Agrios, 2005.
37
Resultados
Para su análisis los resultados se presentan divididos por zonas de estudio. Cada zona representa un
área geográfica muestreada e incluye diferentes sub zonas. En este apartado se presentarán y
analizarán los resultados globales de cada zona. En el apartado Anexos se incluyen los cuadros con
los resultados específicos para cada sub zona estudiada.
Las cinco zonas geográficas estudiadas son las siguientes:





El Amatillo, Ipala Chiquimula
Laguna de Retana, El Progreso, Jutiapa
Monjas, Jalapa
Salamá, Baja Verapaz
Nueva Santa Rosa, Santa Rosa
Principales Géneros
Los resultados para cada una de las zonas fueron distintos, a pesar que los géneros principales y
más dañinos están presentes prácticamente en todas las áreas estudiadas. Meloidogyne, el
nematodo agallador, es uno de los géneros que se encontró en todas las zonas, así como también
otros géneros como Helicotylenchus y Pratylenchus. A continuación se presenta el detalle de los
géneros que siempre estuvieron presentes.
Criconemoides
El nematodo anillado es un ectoparásito migratorio, que ataca a una gran cantidad de cultivos. Este
nematodo estuvo presente en todas las zonas de estudio, aunque en su mayoría en bajas
cantidades (promedio de 9 nematodos/100 cc suelo). En las zonas de El Amatillo y Salamá se
detectó una incidencia media de este género, encontrándose en un 30% de las fincas muestreadas.
La máxima población fue encontrada en una finca de El Amatillo, con cantidades de 416
nematodos/100 cc suelo. En la gran mayoría de fincas muestreadas, Criconemoides no representa
un problema grave para la producción, a excepción de algunas parcelas donde las cantidades
fueron elevadas.
Helicotylenchus
El nematodo espiral es uno de los principales géneros encontrados en este estudio. A nivel general
encontramos un promedio de incidencia de 65%, lo que representa casi dos tercios de las fincas
muestreadas con presencia de este género. Prácticamente la mayoría de las zonas muestran una
alta presencia de Helicotylenchus, siendo ésta un poco más baja en el caso de Monjas con un 35%
de incidencia. La cantidad de nematodos de este género encontrada fue de 141 nematodos/100 cc
suelo como promedio general. La zona con mayor cantidad promedio fue Santa Rosa con 248
nematodos/100 cc suelo. La cantidad máxima de Helicotylenchus se encontró en una finca de Santa
Rosa con 2795 nematodos/100 cc suelo.
38
Meloidogyne
Meloidogyne también conocido como el nematodo agallador o nodulador, es considerado
probablemente el género más conocido y a la vez uno de los más problemáticos. El estudio
realizado confirma esa aseveración, puesto que este género de nematodos fue encontrado en un
65% de las fincas muestreadas, un porcentaje similar del obtenido en el género Helicotylenchus,
pero con un promedio que ronda los 123 nematodos/100 cc suelo. Las poblaciones globales
superan en más de dos veces el umbral de acción recomendado según Agroexpertos (2014), lo que
nos demuestra el grave problema que los nematodos de este género representan para la
producción de tomate y chile. La presencia máxima detectada fue de 2587 nematodos/100 cc suelo
en la zona de El Amatillo.
Pratylenchus
Los nematodos del género Pratylenchus (nematodo lesionador) causan serios daños a las raíces del
tomate y el chile, especialmente porque crean entradas para la penetración de hongos o bacterias
que causan enfermedades graves como la marchitez bacteriana o marchitez por Fusarium. Los
nematodos de este género fueron detectados en todas las zonas estudiadas presentándose en un
48% de las fincas muestreadas, con una presencia mayor en las zonas de El Amatillo y Salamá. El
promedio encontrado fue de 50 nematodos/100 cc suelo, sin embargo Santa Rosa mostró
cantidades bastante bajas de Pratylenchus con tan solo 9 nematodos/100 cc suelo. La máxima
presencia encontrada fue en Laguna de Retana llegando a contarse hasta 1456 nematodos/100 cc
suelo en una de las fincas ubicadas en esta zona.
Rotylenchulus
La presencia de Rotylenchulus se detectó en todas las zonas, sin embargo en tan solo el 16% de las
fincas muestreadas. La cantidad de nematodos de este género detectada fue de 26 nematodos/100
cc suelo, sin embargo en Santa Rosa estas cantidades ni siquiera llegan a 1 nematodo/100 cc suelo.
La máxima presencia detectada fue en la zona de El Amatillo.
Tylenchus
Los nematodos de este género fueron detectados en el 36% de las fincas muestreadas y una mayor
presencia en la zona de Santa Rosa con un 60% de las fincas infestadas. Las cantidades de esta
plaga encontradas en general están el orden de los 18 nematodos/100 cc suelo, encontrándose
presencias máximas de 234 en el caso de Santa Rosa.
Xiphinema
Este género de nematodos obtiene su importancia no solo por el daño que realiza a las raíces, sino
también por su capacidad de transmitir virus que afectan a las plantas. La única zona donde no se
detectó su presencia fue en Salamá.
En las zonas de El Amatillo, Laguna de Retana, Monjas y Santa Rosa se encontró Xiphinema en el 7%
de las fincas, sin embargo las mayores presencias se encuentran en Laguna de Retana y Monjas,
mientras que en El Amatillo (1%) y en Santa Rosa (3%) su presencia es bastante baja. La cantidad de
nematodos detectada varía considerablemente entre las dos zonas con mayor presencia,
39
encontrándose 11 y 8 nematodos/100 cc suelo en Laguna de Retana y Monjas, respectivamente;
mientras que en El Amatillo y Santa Rosa las cantidades no superan 1 nematodo/100 cc suelo en
promedio. La máxima presencia fue encontrada en una finca de Laguna de Retana en donde se
llegaron a contar 221 nematodos/100 cc suelo.
Zonas Muestreadas
En el presente apartado se analizarán cada una de las zonas muestreadas, en términos generales. Al
comparar la presencia y cantidad promedio de nematodos parasíticos de cada zona se observa que
existe una problemática importante en los suelos cultivables de los valles evaluados, puesto que la
presencia de nematodos fitoparasíticos encontrados fue alta en la mayoría de las fincas.
El Amatillo
La zona de El Amatillo incluyó varias aldeas de los municipios de Ipala y Esquipulas, Chiquimula;
Agua Blanca, Jutiapa y San Manuel Chaparrón, Jalapa. En el siguiente cuadro se observan los
resultados obtenidos en los análisis realizados a 113 fincas de tomate y chile.
Tabla 10. Resultados generales de la zona de El Amatillo.
Género
No Parasíticos
Aphellenchus
Criconemoides
Helicotylenchus
Hoplolaimus
Meloidogyne
Pratylenchus
Rotylenchulus
Scutellonema
Telotylenchoides
Tylenchus
Xiphinema
Total Parasíticos
Fuente: Autores.
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima presencia (nematodos
Presencia
100 cc suelo)
/ 100 cc suelo)
96%
552
4004
1%
0.5
52
29%
18
416
71%
184
2587
9%
3
104
68%
159
2613
62%
48
507
8%
38
1820
2%
6
416
1%
0.6
65
48%
23
182
1%
0.1
13
89%
481
3692
La gran mayoría de las fincas (96%) tenía presencia de nematodos no parasíticos en cantidades
relativamente altas, esto nos da la idea que los suelos de la zona pueden tener buenos niveles de
materia orgánica y nos brinda señales de un uso razonable de nematicidas. Por otro lado, un alto
porcentaje de fincas tienen presencia de los tres géneros de nematodos más problemáticos en el
país: Meloidogyne, Helicotylenchus y Pratylenchus.
Los nematodos del género Meloidogyne se encontraron en un 68% de las fincas muestreadas, en
cantidades promedio de 150 nematodos/100 cc de suelo, esta cantidad supera en 3 veces el umbral
de acción recomendado por Agroexpertos. Un caso similar presenta el género Helicotylenchus con
presencia en el 71% de las fincas y promedios que rondan los 184 nematodos/100 cc de suelo. Esta
40
cantidad se acerca peligrosamente a los 200 nematodos/100 cc de suelo del umbral de acción
recomendado.
En el área de Anexos se encontrará el detalle de los resultados de cada sub zona de El Amatillo. Hay
diferencias significativas en la presencia de nematodos entre cada sub zona, sin embargo la mayoría
están gravemente afectadas. El área con más problemas fue La Cima en donde el 100% de las fincas
tuvo presencia de nematodos fitoparasíticos, ascendiendo a más de 1000 nematodos/100 cc suelo
como promedio en cada finca. La sub zona con menor problemática fue Esquipulas, en donde de las
13 fincas muestreadas solo la mitad tenía presencia de nematodos fitoparasíticos, con promedios
de apenas 54 nematodos/100 cc de suelo, un nivel muy por debajo del umbral de acción. Cabe
resaltar que Esquipulas tiene relativamente poca área dedicada al cultivo de tomate y chile y los
productores acostumbran a realizar solamente un ciclo de producción al año, lo que incide en
mantener las poblaciones de nematodos bastante bajas.
Laguna de Retana
El área de Laguna de Retana históricamente ha sido conocida como una zona de producción de
hortalizas, especialmente tomate, chile y cebolla. En los últimos años el área total sembrada ha
venido en disminución debido a la problemática de plagas cada vez más avanzada y los precios
inestables que ponen en riesgo la rentabilidad del proyecto productivo. Aunado a esto, las plagas y
enfermedades del suelo suponen un grave inconveniente para una alta producción, especialmente
los ataques de nematodos que disminuyen la función radicular y propician el ingreso de otros
organismos patógenos.
En el estudio realizado confirmamos una alta presencia y población de nematodos fitoparasíticos en
el 98% de las fincas muestreadas. El promedio de nematodos patógenos supera los 400
nematodos/100 cc suelo que es el umbral de acción fijado por Agroexpertos. Los géneros con
mayor presencia y población son los que comúnmente atacan las demás zonas: Meloidogyne,
Helicotylenchus y Pratylenchus. Es importante resaltar una presencia importante de nematodos del
género Xiphinema, que están en un 15% de las fincas en cantidades de 11 nematodos/ 100 cc suelo
en promedio. Estos nematodos son responsables de transmitir virus a las plantas de tomate y chile.
Tabla 11. Resultados generales de la zona Laguna de Retana.
Género
No Parasíticos
Aphellenchus
Criconemoides
Helicotylenchus
Meloidogyne
Pratylenchus
Rotylenchus
Rotylenchulus
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima presencia (nematodos
Presencia
100 cc suelo)
/ 100 cc suelo)
94%
248
2652
14%
7.3
104
1%
2.1
195
73%
114
806
68%
139
1768
46%
67
1456
6%
25
767
22%
29
390
41
Telotylenchoides
Telotylenchus
Trichodorus
Tylenchulus
Tylenchus
Tylenchorinchus
Xiphinema
Total Parasíticos
Fuente: Autores.
2%
1%
5%
1%
27%
1%
15%
98%
4
0.4
3
0.4
12
1.3
11
409
299
39
117
39
130
117
221
2314
Monjas
La zona de Monjas incluyó varias sub zonas, geográficamente distantes. Estas se dividen en Jocote
Dulce, San Juan y La Campana cuyas áreas de producción están bastante concentradas; por otro
lado Jalapa y San Pedro Pinula fueron sub zonas relativamente lejanas y por ende diferentes en
suelos y presencia de nematodos.
Los resultados globales de Monjas muestran presencia de nematodos fitoparasíticos en el 92% de
las fincas muestreadas, con un promedio por encima del umbral de acción (435 nematodos/100 cc
suelo). El género más problemático fue Meloidogyne, con presencia solamente en la mitad de las
fincas pero con promedios que superan por más del doble el umbral de acción recomendado por
Agroexpertos. Los géneros Aphellenchus, Helicotylenchus y Pratylenchus también mostraron niveles
altos de presencia y población.
Tabla 12. Resultados generales de la zona Monjas.
Género
No Parasíticos
Aphellenchus
Aphelenchoides
Criconemoides
Helicotylenchus
Hoplolaimus
Meloidogyne
Paratylenchus
Pratylenchus
Rotylenchus
Rotylenchulus
Telotylenchus
Tetylenchus
Trichodorus
Tylenchus
Tylenchorinchus
Xiphinema
Total Parasíticos
Fuente: Autores.
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima presencia (nematodos
Presencia
100 cc suelo)
/ 100 cc suelo)
92%
213
2379
33%
28
234
3%
5.3
221
7%
9.5
195
35%
68
1950
8%
4
130
51%
112
1512
1%
0.5
39
51%
86
1300
9%
57
2730
10%
27
780
3%
3
156
8%
4
91
8%
9
195
17%
12
169
3%
4
117
10%
8
130
92%
435
6374
42
Las Sub Zonas de Jocote Dulce, La Campana y San Juan, en donde la producción se encuentra más
concentrada son las áreas con mayor presencia y población de nematodos. San Juan, por ejemplo,
tiene presencia de nematodos fitoparasíticos en la totalidad de sus fincas, con un promedio de 833
nematodos/100 cc de suelo, cantidad muy por encima del umbral de acción. Esta zona agrupa a una
buena cantidad de productores, cuyo cultivo principal en la estación seca es tomate o chile,
mientras que en la estación lluviosa la mayoría de los suelos son destinados al cultivo de frijol.
Las Sub Zonas de Jalapa y San Pedro Pinula, mostraron menos fincas afectadas por nematodos
fitoparasíticos pues estos se encontraron en tan solo el 40% de las áreas muestreadas. A pesar de
esto, las poblaciones de nematodos en las fincas afectadas fue bastante alta, situándose por arriba
de los 600 nematodos/100 cc suelo.
Salamá
En la zona de Salamá fueron muestreadas 59 Fincas, distribuidas en distintos puntos geográficos
tanto del valle como de la montaña. Actualmente el valle de Salamá y San Jerónimo que
tradicionalmente ha sido utilizado para la siembra de grandes extensiones de hortalizas, se ha visto
obligado a reducir sus áreas de siembra de tomate y chile debido a la alta incidencia de plagas y
enfermedades, así como a la inestabilidad de los precios. Estas áreas han sido reemplazadas por
otros cultivos como el ejote francés y muchos productores han trasladado sus áreas de producción
a la zona montañosa de Santa Bárbara y lugares aledaños, en donde suponen que la presión de
plagas y enfermedades aún no es tan alta, sin embargo se han encontrado con otros problemas
como la falta de agua y el riego poco uniforme debido a las altas pendientes del terreno.
Parte de la problemática actual se confirma en los resultados obtenidos en este estudio, al observar
que el 90% de las fincas muestreadas tienen presencia de nematodos fitoparasíticos en cantidades
que rondan los 288 nematodos/100 cc suelo en promedio. Estas cantidades no superan el umbral
de acción fijado por Agroexpertos, sin embargo es un promedio, por lo que en algunas fincas este
umbral si es superado. Así mismo, al analizar los géneros individualmente notamos que
Meloidogyne (88 nematodos/100 gr suelo) sí supera abiertamente el umbral de acción. Al ser el
nematodo agallador uno de los más perjudiciales para la producción de hortalizas, nos damos
cuenta que la problemática está presente y las producciones seguramente se ven seriamente
afectadas por el daño causado por este nematodo y la presencia de nematodos de los otros
géneros.
Tabla 13. Resultados generales de la zona Salamá.
Género
No Parasíticos
Criconemoides
Helicotylenchus
Hemicriconemoides
Hoplolaimus
Longidorus
Meloidogyne
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima
presencia
Presencia
100 cc suelo)
(nematodos / 100 cc suelo)
98%
500
3276
32%
13
143
58%
90
1352
3%
0.7
26
5%
1.3
52
8%
2.4
65
66%
88
1534
43
Pratylenchus
Rotylenchulus
Tylenchus
Tylenchorinchus
Total Parasíticos
Fuente: Autores.
59%
37%
27%
5%
90%
38
38
15
4
288
312
585
169
182
1742
A pesar de los esfuerzos de los agricultores por trasladarse a áreas con menor presión de plagas y
enfermedades, en este estudio nos damos cuenta que, en el caso de los nematodos, este esfuerzo
no ha dado resultados, puesto que Santa Bárbara y Matanzas (áreas montañosas) fue donde mayor
presencia y población de nematodos se encontró. El 100% de las fincas presentaron nematodos
fitoparasíticos, con promedios de 858 nematodos/100 cc suelo, siendo el principal género
Meloidogyne (Ver tablas en Anexos).
Santa Rosa
En Santa Rosa se visitaron y muestrearon 74 fincas distribuidas en diferentes municipios, siendo San
Juan Bosco y Los Planes las sub zonas con producción más concentrada. Estos lugares se dedican a
la producción de tomate, chile y cebolla durante todo el año. Prácticamente en todas las fincas de
Santa Rosa se encontró presencia de nematodos fitoparasíticos, con promedios que superan el
umbral de acción (407 nematodos/100 cc suelo). Los géneros más problemáticos fueron
Helicotylenchus y Meloidogyne, que mostraron una alta presencia en fincas y promedios que
superan sus umbrales de acción específicos.
Tabla 14. Resultados generales de la zona Santa Rosa.
Género
No Parasíticos
Aphellenchus
Criconemoides
Helicotylenchus
Hemicycliophora
Hoplolaimus
Meloidogyne
Pratylenchus
Rotylenchulus
Tylenchus
Xiphinema
Total Parasíticos
Fuente: Autores.
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima
presencia
Presencia
100 gr suelo)
(nematodos / 100 gr suelo)
99%
488
5590
15%
6
91
11%
1
13
88%
248
2795
3%
0.5
26
1%
0.2
13
73%
119
1560
22%
9
156
1%
0.4
26
60%
28
234
3%
0.7
39
99%
407
2795
La sub zona de San Juan Bosco es un área montañosa en donde la producción está bastante
concentrada, las áreas de siembra difícilmente superan la media manzana y se encuentran en
producción durante todo el año, bajo sistemas de protección como invernaderos de baja
44
tecnología, casas mallas y en las fincas de mayor extensión, macro túneles. En esta zona se
encontraron nematodos fitoparasíticos en todas las fincas, en cantidades que rondan los 320
nematodos/100 cc suelo. El principal género que afecta esta zona es Helicotylenchus, con
poblaciones de 300 nematodos/100 cc suelo en promedio.
En el caso de Los Planes, San Rafael Las Flores es otra sub zona con una producción bastante
concentrada y que alterna los cultivos de tomate y chile con cebolla. En ésta área se encontraron
nematodos fitoparasíticos en todas las fincas y en cantidades bastante altas (713 nematodos/100 cc
suelo). Gran parte de esta problemática posiblemente se deba al agua de riego que se utiliza. Esta
agua llega a Los Planes con un grado de contaminación bastante alto, lo que aumenta las
probabilidades de contener, no solo altas cantidades de nematodos, sino también otros patógenos
y sustancias contaminantes. En esta zona se deben tomar medidas urgentes para cambiar el
suministro de agua de riego, puesto que ese grado de contaminación no solo pone en riesgo la
producción, sino también la salud de los productores y los consumidores.
Cuadro Comparativo Zonas Muestreadas
Al comparar los resultados globales de cada una de las zonas podemos observar que, aunque la
presencia de nematodos fue alta en todas, hay zonas en donde la presencia y la cantidad de
nematodos es mayor que en otras. El Amatillo fue la zona con mayor porcentaje de fincas libres de
nematodos (menor porcentaje de presencia), sin embargo, contrariamente fue la zona con mayor
promedio de nematodos parasíticos. En la zona de El Amatillo se encontró un promedio, obtenido
del total de nematodos parasíticos, de 481 nematodos/100 cc suelo. Las zonas de Laguna de
Retana, Monjas y Santa Rosa obtuvieron una cantidad de nematodos superior al umbral
recomendado (nematodos en general: 400 nematodos/100 cc suelo).
La única zona que mostró una presencia promedio inferior fue Salamá con 288 nematodos/100 cc
suelo, sin embargo se comprobó que el 90% de las fincas tienen presencia de nematodos
parasíticos.
Tabla 15. Comparación de resultados obtenidos en las cinco zonas de estudio.
Zona
El Amatillo
Laguna de Retana
Monjas
Salamá
Santa Rosa
Fuente: Autores.
% Presencia %
Presencia Promedio del Total de
Nematodos
Nematodos No Nematodos
Parasíticos
Parasíticos
Parasíticos
(nematodos parasíticos/100
cc suelo)
89%
96%
481
98%
94%
409
92%
92%
435
90%
98%
288
99%
99%
407
45
Máxima presencia
encontrada
(nematodos/100)
3692
2314
6374
1742
2795
En general, al observar el cuadro anterior podemos darnos cuenta que todas las áreas muestreadas
mostraron una alta presencia de nematodos parasíticos, con cantidades que superan el umbral de
acción recomendado por Agroexpertos, a excepción de Salamá. Es preocupante la situación de los
suelos en cuanto a esta plaga, al analizar las fincas más afectadas, las cuales tenían presencias
máximas de hasta 15 veces la máxima recomendada. Esto ocurre en una finca de la zona de
Monjas, en la cual se encontraron poblaciones de nematodos parasíticos de 6374 nematodos/100
cc suelo.
Conclusiones
 Todos los valles tomateros considerados en este estudio presentan una alta incidencia de
nematodos fitoparasíticos, en especial de los géneros más importantes citados por
Agroexpertos de Guatemala (2014). Como lo cita Agrios (2005), la presencia de nematodos
reduce entre 11% y 15% la producción de los cultivos, lo que resulta en pérdidas
económicas a los productores que presentan niveles de nematodos fitoparasíticos que
sobrepasen el umbral económico y no reciben un tratamiento adecuado para su control.
 Los resultados obtenidos en este estudio deben utilizarse para formular estrategias de
control integrado, basadas en la problemática de nematodos en los suelos tomateros y
chileros del país. Esta información debe utilizarse para la toma de decisiones de empresas
comerciales, técnicos agrícolas y entidades gubernamentales relacionadas con el agro para
concientizar sobre la importancia del control de nematodos y su daño potencial en los
cultivos de Guatemala.
46
Recomendaciones de control de nematodos
Uso de variedades resistentes
El sembrar variedades resistentes podría ser el método más conveniente, por ser el que a largo
plazo sería más económico, efectivo y duradero, ya que no altera el ecosistema agrícola. Sin
embargo, las casas comerciales deben desarrollar materiales vegetales que además de poseer
características agronómicas deseadas, sean también variedades resistentes a más de un patógeno
(hongos, bacterias, virus y nematodos).
En Guatemala se ofrecen materiales vegetativos que presentan cierto grado de resistencia a
nematodos y otros patógenos, los cuales se detallan en las siguientes tablas:
Tabla 16. Materiales vegetativos comerciales de VILMORIN S.A. en Guatemala.
Hibrido
Tipo de fruta
Saladette
Saladette alargado
Beef
Saladette alargado
Saladette alargado
Saladette alargado
Saladette
Saladette
Saladette
Agua Miel
Lancelot
Casandra
Retana
Atitlan
V393
Ilopango
Acarigua
Blindado
Fuente: VILMORIN, S.A.
Resistencia
Alta
Tolerante
Tolerante
Alta
Alta
Tolerante
Tolerante
Tolerante
Alta
Tabla 17. Materiales vegetativos comerciales de HARRIS MORAN - CLAUSE en Guatemala.
Hibrido
Pony Express
Percherón
Protector (porta injerto)
Silverado
Fuente: HM-Clause.
Resistencia a nematodos
Si
Si
Si
Si
Resistencia a Fusarium
Razas 1-2-3
Razas 1-2
Razas 1-2-3
Tabla 18. Materiales vegetativos comerciales de RIJK ZWAAN en Guatemala.
Hibrido (Indeterminados)
Tabaré RZ F1
Tipo de fruta
Plum (alargado)
Resistencia a nematodos
(Intermedia)
Meloidogyne arenaria
Meloidogyne incognita
Meloidogyne javanica
47
Resistencia a Fusarium
(Alta)
Razas 0-1
Evaluna F1
Shelter RZ F1
Saladette
Hibrido para
porta injerto
Meloidogyne arenaria
Meloidogyne incognita
Meloidogyne javanica
Meloidogyne arenaria
Meloidogyne incognita
Meloidogyne javanica
Razas 0-1
Razas 0-1-2
Resistencia a Bacterial
Wilt (Ralstonia)
Fuente: Rijk Zwaan.
Control biológico
Según Román y Acosta (1984), el control biológico consiste en suprimir una plaga con enemigos
naturales, tales como depredadores o parásitos. Este método se investiga intensivamente, ya que
resulta en un tipo de control amigable con el medio ambiente y que ayudaría a mantener un
equilibrio controlado de patógenos sin tener consecuencias negativas en el ambiente. En algunos
ensayos se ha usado materia orgánica donde se reproducen los enemigos naturales. Entre los
enemigos naturales están los nematodos depredadores (Mononchus, Trypila, Seinura),
platelmintos, tardígrados, insectos (colémbolos) y otros. Entre los parásitos se encuentran algunos
protozoarios, virus, bacterias y hongos. Los hongos nematófagos incluyen varias especies de
Catenaria, que producen zoosporas enquistadas, especies de Stylopage con hifas pegajosas y
Dactylella spp., con anillos que se contraen atrapando al nematodo en su paso. Sin embargo, para
controlar a los nematodos efectivamente con hongos nematófagos, es necesario conocer varios
aspectos de su bilogía y ecología.
Entre las bacterias, la Bacillus penetrans es la más conocida; se ha usado para combatir con éxito
especies de Meloidogyne y a Pratylenchus scribneri.
Prácticas culturales
Rotación de cultivos
La rotación es uno de los métodos más efectivos y más usados. Para lograr una mayor efectividad
se deben sembrar plantas resistentes o no hospederas del cultivo principal y plantas susceptibles en
secuencia por un periodo de 3 a 4 años. En Guatemala, se recomienda utilizar como cultivo de
rotación especies de plantas gramíneas, como maíz, maicillo y arroz, al menos por un ciclo al año,
para interrumpir su ciclo de vida al no proporcionar alimento (plantas susceptibles) y de esta
manera bajar las poblaciones de nematodos en el suelo. La importancia de esta técnica radica en la
siembra de cultivos anuales de diferentes familias.
48
Barbecho
Esta práctica cultural se puede realizar de dos formas:
a) Limpio: mantiene el terreno libre de materiales vegetales mediante arado profundo y
desyerba. Los nematodos disminuyen su población por desecación e inanición (insuficiencia
de alimento).
b) Enyerbado: mantiene el terreno libre de cultivos hospederos (cultivo deseado), pero se
retienen las yerbas naturales. Sin embargo, el problema de esta práctica es que podrían
existir algunas plantas que resulten ser hospederos de nematodos patógenos.
Uso de materia orgánica
La materia orgánica provee a los suelos propiedades perjudiciales a los nematodos, puesto que
aumentan los enemigos naturales y cambian el microclima e interacciones del suelo. En el suelo los
nematodos compiten con individuos de la misma especie por sitios de penetración o alimentación,
o bien tienen enemigos naturales como bacterias, rickettsias, hongos, protozoarios, colémbolos,
virus, tisanuros, oligoquetos y nematodos nemáfogos. Al introducir materia orgánica al suelo se
mantiene la salud de éste, se mejora la estructura del suelo, aumenta la retención de humedad y se
obtiene cierto grado de fertilización al descomponerse los tejidos vegetales. Una práctica de
incorporación de materia orgánica sería la preparación del suelo (arado y surqueado) con los
rastrojos de cultivo de maíz de la cosecha anterior.
Solarización
Esta práctica tiene como principio el uso del calor como agente de desinfección del suelo, pues se
refiere a la concentración del calor del sol en largas tiras de suelo con ayuda de bandas de plástico
(se puede aprovechar el plástico para acolchado de surcos) para aumentar la temperatura y
alcanzar el grado intolerante para los nematodos. Balaña (2003) menciona que la mayoría de los
nematodos son activos a partir de los 5°C y mueren a los 48°C si se exponen 30 minutos a estas o
mayores temperaturas. También menciona que la luz es poco importante.
Uso de plantas atrapadoras y plantas antagónicas
La efectividad en el uso de plantas atrapadoras depende de un conocimiento muy amplio de la
biología del nematodo a controlarse y de las condiciones favorables a su reproducción. Consiste en
utilizar plantas susceptibles al nematodo nodulador y al nematodo de quiste (principalmente). Las
plantas se siembran y se eliminan una vez que la segunda etapa juvenil ha salido del huevo y
penetrado en las raíces, es decir, cuando los síntomas (nódulos en la raíz) sean evidentes y fáciles
de identificar. La Crotalaria espectabilis se usa como un cultivo atrapador, ya que es susceptible a la
penetración de nematodos en sus etapas juveniles, pero resiste a su desarrollo en adultos.
El concepto de plantas antagónicas radica en el uso de las raíces de algunas plantas, como el
Asparragus spp., pues producen sustancias tóxicas a los nematodos; las raíces de otras como el
49
Tagetes spp., producen sustancias que repelen los nematodos fitoparásitos. La idea es poder
sembrar estas plantas alrededor de los campos de cultivos susceptibles, para que sirvan como
barreras protectoras. Sin embargo, su uso se limita a plantaciones no muy extensas.
Control químico
En el mercado existe una amplia variedad de productos químicos para el control de nematodos, sin
embargo, en este apartado se enlistan algunos de ellos con información necesaria para su fácil
localización:
Tabla 19. Productos químicos disponibles en el mercado para el control de nematodos en hortalizas.
Nombre comercial
Vydate 24 SL
Ingrediente activo
Oxamyl
Marshal 25 EC
Carbosulfan
King
Etocop 72 EC
Etocop 10 GR
Forater 10 GR
Oxamyl
Etroprofos
Etroprofos
Terbufos
Nematodos que controla
Heterodera
spp.,
Meloidogyne
spp.
y
Pratylenchus spp.
Meloidogyne
spp.
y
Pratylenchus spp.
Dosis
1,5-4 L/mz
2-3 L/mz Aplicación
directa en trasplante.
2-4 L/mz – 1 L/tonel
1-3 L/mz – 0,5 L/tonel
30-40 Lb/mz
40-50 Lb/mz
Fuente: Autores
En la práctica, una combinación de varios métodos generalmente se emplea para controlar las
enfermedades de nematodos en las plantas. Desde la década de 1950, nematicidas se han utilizado
casi exclusivamente para el control efectivo de los nematodos en cultivos de alto valor, tales como
flores, hortalizas, fresas, tabaco y cultivos de vivero. Como el número de nematicidas disponibles
sigue disminuyendo drásticamente y los problemas de residualidad tóxica van en aumento, otros
métodos de control de nematodos son cada vez más importantes. El reciente desarrollo de nuevas
tecnologías, por ejemplo, la agricultura de precisión, la identificación de nematodos y la evaluación
de las poblaciones de nematodos, la ingeniería genética de la resistencia del huésped, y a través de
los modernos programas de asesoramiento o a través de consultorías agrícolas privadas, se espera
mejorar la precisión de los diagnósticos de nematodos y la evaluación del riesgo de los problemas
potenciales, proporcionando así una gestión más eficaz de los nematodos (Agrios, 2005).
50
Recomendaciones generales
 Realizar por parte de los productores un análisis de laboratorio al suelo donde se cultivan
hortalizas cada año, para determinar la cantidad y los tipos de nematodos que están
presentes en los campos de cultivos, preferiblemente antes de sembrar para conocer si
existe problema de nematodos, y así poder programar un control más dirigido y adecuado.
 Implementar programas de monitoreo en FASAGUA, para los diferentes valles productivos
de hortalizas en Guatemala al menos una vez cada dos años, para conocer el grado de
problemática debido a la presencia de nematodos en los suelos y obtener datos globales
que permitan elaborar estrategias de manejo para las distintas áreas productivas del país.
 Elaborar un calendario de capacitaciones impartidas por técnicos de FASAGUA dirigidas a
productores de hortalizas, para educarlos en concepto de nematodos (tipos, daños en
plantas e importancia en pérdidas de producción) y manejo adecuado de los mismos
utilizando diferentes técnicas de control (cultural, químico y biológico).
51
Referencias bibliográficas
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Proyecto de investigación, Nematodos: Colaboradores en la elaboración de Composta y su
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World
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53
Anexos
Cuadros de Resultados de Sub Zonas.
El Amatillo
Tabla 20. Resultados sub zona Ipala.
Género
No Parasíticos
Criconemoides
Helicotylenchus
Hoplolaimus
Meloidogyne
Pratylenchus
Rotylenchulus
Tylenchus
Otros Géneros
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima presencia (nematodos
Presencia
100 gr suelo)
/ 100 gr suelo)
100%
628
1404
29%
13
52
29%
7
39
29%
19
91
100%
125
247
57%
95
507
29%
15
78
71%
33
78
14%
7
52
100%
314
858
Tabla 21. Resultados sub zonas La Peña y El Jocotillo (El Amatillo).
Género
No Parasíticos
Criconemoides
Helicotylenchus
Hoplolaimus
Meloidogyne
Pratylenchus
Tylenchus
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima presencia (nematodos
Presencia
100 gr suelo)
/ 100 gr suelo)
100%
483
1443
54%
63
416
92%
158
572
8%
1
13
38%
85
910
38%
21
117
8%
8
104
92%
336
1521
Tabla 22. Resultados sub zonas El Sauce, El Chile y Cofradía.
Género
No Parasíticos
Criconemoides
Helicotylenchus
Meloidogyne
Pratylenchus
Tylenchus
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima presencia (nematodos
Presencia
100 gr suelo)
/ 100 gr suelo)
100%
284
897
14%
2
13
57%
61
156
57%
396
1209
43%
63
325
57%
20
65
71%
1066
2769
54
Tabla 23. Resultados sub zonas La Tuna y Julumichapa.
Género
No Parasíticos
Criconemoides
Helicotylenchus
Meloidogyne
Pratylenchus
Tylenchus
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima presencia (nematodos
Presencia
100 gr suelo)
/ 100 gr suelo)
100%
146
286
25%
20
78
75%
689
2587
25%
257
1027
50%
23
78
25%
3
13
100%
991
3692
Tabla 24. Resultados sub zonas San Manuel Chaparrón y La Peña.
Género
No Parasíticos
Criconemoides
Helicotylenchus
Hoplolaimus
Meloidogyne
Pratylenchus
Tylenchus
Otros Géneros
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima presencia (nematodos
Presencia
100 gr suelo)
/ 100 gr suelo)
100%
290
754
44%
7
26
67%
49
195
11%
1
13
100%
445
2613
89%
26
39
44%
22
104
11%
1
13
100%
552
2743
Tabla 25. Resultados sub zonas Poza Verde y El Terradito.
Género
No Parasíticos
Criconemoides
Helicotylenchus
Meloidogyne
Pratylenchus
Tylenchus
Otros Géneros
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima presencia (nematodos
Presencia
100 gr suelo)
/ 100 gr suelo)
100%
646
2132
29%
6
26
86%
106
234
86%
104
234
100%
48
91
86%
37
78
11%
1
13
100%
301
468
Tabla 26. Resultados sub zona La Cima
Género
No Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima presencia (nematodos
Presencia
100 gr suelo)
/ 100 gr suelo)
100%
1244
1404
55
Criconemoides
Helicotylenchus
Meloidogyne
Pratylenchus
Tylenchus
Total Parasíticos
50%
100%
100%
100%
25%
100%
13
698
39
238
35
1023
39
780
390
299
104
1131
Tabla 27. Resultados sub zonas Agua Blanca y El Rodeo.
Género
No Parasíticos
Criconemoides
Helicotylenchus
Hoplolaimus
Meloidogyne
Pratylenchus
Tylenchus
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima presencia (nematodos
Presencia
100 gr suelo)
/ 100 gr suelo)
100%
419
910
20%
20
143
60%
113
338
10%
1
13
100%
103
377
70%
56
117
70%
21
65
100%
313
832
Tabla 28. Resultados sub zona El Tempisque.
Género
No Parasíticos
Criconemoides
Helicotylenchus
Meloidogyne
Pratylenchus
Tylenchus
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima presencia (nematodos
Presencia
100 gr suelo)
/ 100 gr suelo)
100%
1238
1911
50%
55
208
100%
296
351
100%
345
702
100%
117
117
50%
20
52
100%
988
1287
Tabla 29. Resultados sub zona El Amatillo (centro).
Género
No Parasíticos
Criconemoides
Helicotylenchus
Hoplolaimus
Meloidogyne
Pratylenchus
Rotylenchulus
Tylenchus
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima presencia (nematodos
Presencia
100 gr suelo)
/ 100 gr suelo)
95%
713
4004
22%
13
221
84%
266
1755
14%
5
104
62%
116
910
70%
44
208
8%
14
325
57%
34
182
89%
492
1872
56
Tabla 30. Resultados sub zona Esquipulas.
Género
No Parasíticos
Criconemoides
Helicotylenchus
Meloidogyne
Pratylenchus
Tylenchus
Otros Géneros
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima presencia (nematodos
Presencia
100 gr suelo)
/ 100 gr suelo)
69%
146
728
15%
4
39
23%
5
26
31%
33
234
8%
1
13
23%
6
39
8%
5
65
46%
54
403
Monjas
Tabla 31. Resultados sub zona Jocote Dulce.
Género
No Parasíticos
Aphellenchus
Helicotylenchus
Meloidogyne
Pratylenchus
Tylenchus
Otros Géneros
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima presencia (nematodos
Presencia
100 gr suelo)
/ 100 gr suelo)
90%
365
2379
13%
3
39
30%
13
130
27%
19
209
33%
26
234
30%
16
143
4%
13
28
77%
90
481
Tabla 32. Resultados sub zona La Campana.
Género
No Parasíticos
Aphellenchus
Helicotylenchus
Meloidogyne
Pratylenchus
Rotylenchulus
Tylenchus
Otros Géneros
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima presencia (nematodos
Presencia
100 gr suelo)
/ 100 gr suelo)
79%
57
156
50%
27
104
29%
14
65
79%
89
312
57%
33
130
7%
56
780
14%
16
169
4%
29
29
100%
282
1144
Tabla 33. Resultados sub zona San Juan.
Género
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima presencia (nematodos
57
No Parasíticos
Aphellenchus
Helicotylenchus
Meloidogyne
Pratylenchus
Rotylenchulus
Tylenchus
Xiphinema
Otros Géneros
Total Parasíticos
Presencia
96%
41%
41%
56%
63%
19%
11%
15%
9%
100%
100 gr suelo)
140
49
146
219
132
39
9
11
228
833
/ 100 gr suelo)
494
208
1950
1512
455
429
104
130
399
6374
Tabla 34. Resultados sub zona Jalapa.
Género
No Parasíticos
Aphellenchus
Helicotylenchus
Meloidogyne
Pratylenchus
Rotylenchulus
Tylenchus
Otros Géneros
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima presencia (nematodos
Presencia
100 gr suelo)
/ 100 gr suelo)
100%
195
273
33%
30
130
14%
93
351
21%
95
299
29%
338
1300
7%
28
169
7%
13
78
3%
93
162
43%
691
1651
Tabla 35. Resultados sub zona San Pedro Pinula.
Género
No Parasíticos
Aphellenchus
Helicotylenchus
Meloidogyne
Pratylenchus
Rotylenchulus
Xiphinema
Otros Géneros
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima presencia (nematodos
Presencia
100 gr suelo)
/ 100 gr suelo)
100%
182
364
44%
52
234
44%
82
403
78%
146
325
56%
62
234
22%
30
195
11%
14
130
6%
75
162
43%
691
1651
Salamá
Tabla 36. Resultados sub zona El Tunal.
Género
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima
58
presencia
No Parasíticos
Criconemoides
Helicotylenchus
Meloidogyne
Pratylenchus
Rotylenchulus
Tylenchus
Otros
Total Parasíticos
Presencia
100%
18%
36%
45%
27%
27%
27%
0%
82%
100 gr suelo)
259
8
20
46
12
27
9
0
123
(nematodos / 100 gr suelo)
559
52
117
260
65
273
78
0
520
Tabla 37. Resultados sub zona La Laguna.
Género
No Parasíticos
Criconemoides
Helicotylenchus
Meloidogyne
Pratylenchus
Rotylenchulus
Otros
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima
presencia
Presencia
100 gr suelo)
(nematodos / 100 gr suelo)
100%
559
949
67%
17
39
100%
48
65
100%
195
273
100%
26
39
100%
104
143
0%
0
0
100%
390
553
Tabla 38. Resultados sub zona El Estoraque.
Género
No Parasíticos
Criconemoides
Helicotylenchus
Meloidogyne
Pratylenchus
Rotylenchulus
Tylenchus
Otros
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima
presencia
Presencia
100 gr suelo)
(nematodos / 100 gr suelo)
100%
497
2106
13%
13
52
13%
128
897
13%
47
117
13%
37
143
13%
16
52
13%
3
13
13%
1
13
13%
425
1274
Tabla 39. San Rafael Chilascó.
Género
No Parasíticos
Criconemoides
Helicotylenchus
Meloidogyne
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima
presencia
Presencia
100 gr suelo)
(nematodos / 100 gr suelo)
100%
856
3276
21%
9
104
43%
18
65
71%
50
325
59
Pratylenchus
Tylenchus
Otros
Total Parasíticos
43%
7%
21%
93%
15
1
8
101
78
13
65
481
Tabla 40. Resultados sub zonas San Jerónimo, La Guinea, Cañas Viejas.
Género
No Parasíticos
Criconemoides
Helicotylenchus
Meloidogyne
Pratylenchus
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima
presencia
Presencia
100 gr suelo)
(nematodos / 100 gr suelo)
100%
101
182
50%
16
52
75%
46
91
50%
23
78
50%
7
13
93%
101
481
Tabla 41. Resultados sub zonas San Nicolas, Cachil, La Concepción.
Género
No Parasíticos
Criconemoides
Helicotylenchus
Meloidogyne
Pratylenchus
Tylenchus
Otros
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima
presencia
Presencia
100 gr suelo)
(nematodos / 100 gr suelo)
88%
453
1131
50%
33
143
63%
65
819
63%
85
325
88%
55
195
25%
33
130
51%
3
182
88%
439
1534
Tabla 42. Resultados sub zona el Tempisque.
Género
No Parasíticos
Criconemoides
Meloidogyne
Pratylenchus
Rotylenchulus
Tylenchus
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima
presencia
Presencia
100 gr suelo)
(nematodos / 100 gr suelo)
100%
806
1027
67%
30
78
100%
221
312
100%
221
312
67%
56
117
100%
52
65
100%
520
585
Tabla 43. Resultados sub zonas Matanzas, Santa Bárbara.
Género
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima
presencia
Presencia
100 gr suelo)
(nematodos / 100 gr suelo)
60
No Parasíticos
Criconemoides
Meloidogyne
Pratylenchus
Rotylenchulus
Tylenchus
Total Parasíticos
100%
50%
100%
100%
50%
50%
100%
611
7
722
20
20
13
858
1014
13
1352
26
39
26
1547
Tabla 44. Resultados sub zona Santa Marta.
Género
No Parasíticos
Criconemoides
Helicotylenchus
Meloidogyne
Pratylenchus
Rotylenchulus
Tylenchus
Otros
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima
presencia
Presencia
100 gr suelo)
(nematodos / 100 gr suelo)
100%
280
403
50%
13
26
100%
39
52
50%
7
13
100%
33
39
100%
20
26
50%
7
13
50%
7
13
100%
130
130
Tabla 45. Resultados sub zona Payaque.
Género
No Parasíticos
Helicotylenchus
Pratylenchus
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima
presencia
Presencia
100 gr suelo)
(nematodos / 100 gr suelo)
100%
234
234
100%
52
52
100%
39
39
100%
91
91
Santa Rosa
Tabla 46. Resultados sub zonas Amberes y Primera Sabana.
Género
No Parasíticos
Helicotylenchus
Meloidogyne
Pratylenchus
Tylenchus
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima
presencia
Presencia
100 gr suelo)
(nematodos / 100 gr suelo)
86%
175
351
86%
69
143
71%
127
364
14%
26
26
29%
72
117
100%
175
585
61
Tabla 47. Resultados sub zona Barrera.
Género
No Parasíticos
Aphellenchus
Helicotylenchus
Hoplolaimus
Tylenchus
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima
presencia
Presencia
100 gr suelo)
(nematodos / 100 gr suelo)
100%
904
1742
25%
13
13
100%
419
598
25%
2
13
100%
29
52
100%
452
637
Tabla 48. Resultados sub zona Chapas.
Género
No Parasíticos
Helicotylenchus
Meloidogyne
Tylenchus
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima
presencia
Presencia
100 gr suelo)
(nematodos / 100 gr suelo)
100%
247
390
100%
234
351
100%
121
169
33%
13
14
100%
360
455
Tabla 49. Resultados sub zonas Estanzuela y los Pocitos.
Género
No Parasíticos
Helicotylenchus
Meloidogyne
Tylenchus
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima
presencia
Presencia
100 gr suelo)
(nematodos / 100 gr suelo)
100%
247
390
100%
234
351
100%
121
169
33%
13
14
100%
360
455
Tabla 50. Resultados sub zona La Joya.
Género
No Parasíticos
Helicotylenchus
Meloidogyne
Pratylenchus
Tylenchus
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima
presencia
Presencia
100 gr suelo)
(nematodos / 100 gr suelo)
100%
72
78
100%
13
13
50%
52
52
26%
26
26
100%
20
26
100%
72
104
Tabla 51. Resultados sub zonas Los Planes y San Rafael Las Flores.
Género
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima
62
presencia
No Parasíticos
Aphellenchus
Criconemoides
Helicotylenchus
Meloidogyne
Pratylenchus
Tylenchus
Otros
Total Parasíticos
Presencia
100%
12%
6%
100%
100%
12%
76%
6%
100%
100 gr suelo)
914
33
13
306
354
85
54
4
713
(nematodos / 100 gr suelo)
5590
39
13
1222
1560
156
104
26
2418
Tabla 52. Resultados sub zona San José Rinconcito.
Género
No Parasíticos
Helicotylenchus
Meloidogyne
Pratylenchus
Tylenchus
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima
presencia
Presencia
100 gr suelo)
(nematodos / 100 gr suelo)
100%
419
585
100%
592
1573
50%
78
117
50%
91
156
75%
87
182
100%
741
2028
Tabla 53. Resultados sub zona San Juan Bosco.
Género
No Parasíticos
Aphellenchus
Criconemoides
Helicotylenchus
Meloidogyne
Pratylenchus
Tylenchus
Otros
Total Parasíticos
% Fincas con Promedio (nematodos / Máxima
presencia
Presencia
100 gr suelo)
(nematodos / 100 gr suelo)
100%
372
1326
27%
42
91
17%
13
13
80%
301
2795
67%
43
130
33%
28
65
60%
42
234
13%
11
39
100%
321
2795
63