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XIII Congreso de la Sociedad Española de Malherbología, La Laguna 2011
Carpobrotus edulis: INVASIÓN Y COMPETENCIA
A. Novoa, L. González
Departamento de Bioloxía Vexetal e Ciencias do Solo, Facultade de Bioloxía, Universidade de
Vigo, As Lagoas-Marcosende 36200 Vigo, España. [email protected]; [email protected]
Resumen: Se estudiaron las diferencias físico-químicas del suelo invadido
por la especie exótica Carpobrotus edulis y el suelo nativo. Se establecieron
series de reemplazamiento modificadas para valorar el efecto de la
competencia y la densidad sobre la germinación y el desarrollo temprano
de las especies autóctonas Malcolmia littorea y Scabiosa atropurpurea en
los diferentes suelos. C. edulis modifica el sustrato, aunque su capacidad
invasiva no parece estar influenciada por el tipo de suelo. Cada especie
nativa responde de forma diferente a cada tipo de suelo, y a la presencia
de la invasora.
Palabras clave: competencia, especies costeras, germinación, invasión
vegetal.
INTRODUCCIÓN
Carpobrotus edulis (L.) N.E. Br, es una planta suculenta y perenne nativa de
Sudáfrica que aprovecha los espacios abiertos en los sistemas dunares para colonizar estas
zonas naturales disminuyendo la biodiversidad, formando una especie de tapiz continuo que
recubre el sustrato y lo modifica por completo. Las relaciones competitivas entre la especie
invasora y las especies nativas son importantes principalmente en los primeros estadíos del
proceso y durante la germinación de las especies autóctonas (TIELBÖRGER Y PRASSE, 2009).
El objetivo de este trabajo es estudiar las relaciones de competencia temprana entre la
invasora C. edulis y las especies autóctonas Malcolmia littorea y Scabiosa atropurpurea.
MATERIAL Y MÉTODOS
Se realizaron ensayos de competencia, sobre suelos procedentes de zonas invadidas
por C. edulis y sobre suelos de zonas libres de exóticas, mediante series de reemplazamiento
corregidas. Se valoró la competencia interespecífica con cultivos en macetas de un litro de
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capacidad, conteniendo 4, 3, 2, 1 y 0 individuos de la especie A (invasora) combinadas con
respectivamente con 0, 10, 15, 20 y 25 semillas de la especie B (nativa). Para valorar el
efecto de la competencia intraespecífica y el efecto de la densidad, se establecieron cultivos
puros a distintas densidades: 4, 3, 2 y 1 individuos por maceta de la especie invasora y de
25, 20, 15 y 10 semillas por maceta de las especies nativas: Malcolmia littorea (L.) R.Br.
(especie de dunas semifijas), y Scabiosa atropurpurea (L.) (dunas fijas y roquedos).
Se realizó el análisis elemental del suelo invadido y nativo. Se midieron el número
de hojas, número de verticilos, longitud entre los dos últimos verticilos y longitud total; y
fluorescencia de la clorofila a y contenido en proteínas solubles y prolina en hojas, de los
esquejes de C. edulis; así como el porcentaje de luz y temperatura que alcanza el sustrato de
la maceta bajo la invasora. En las especies nativas se estudió la germinación mediante los
índices de germinación total (Gt), y la velocidad de germinación acumulada (As) y al final del
experimento, se tomaron los datos biométricos de longitud de las hojas, tallo, y radícula.
RESULTADOS
C. edulis modifica las condiciones de pH, conductividad y nutrientes del suelo (Tabla
1.).
Suelo invadido Suelo nativo Significación
pH
7
9
**
-1
Materia orgánica (gKg ) 6.32
3.02
**
-1
Ptotal (gKg )
0.14
0.04
**
-1
Pdisponible (gKg )
0.04
0.02
**
-1
Ntotal(gKg )
0.4
<0.05
**
+
-1
NH4 (gKg )
8.4
6.93
-1
NO3 (gKg )
1.1
0.87
-1
NO2 (gKg )
0.07
0.12
**
+
-1
Na (gKg )
0.17
0.21
**
++
-1
Ca (gKg )
2.4
9.2
**
Tabla 1.- Propiedades del suelo. **: indican diferencias significativas al nivel del 1%
El número de individuos de C. edulis afecta a la luz disponible para las semillas
(Tabla 2).
Nº de esquejes de C. edulis por maceta
Nº de esquejes de C. edulis por maceta
0
1
2
3
4
1
2
3
4
Temperatura (ºC) 0
a
a
b
bc
c
a
b
b
b
b
1060
741.2
225
118.75
69
29.4
26.9
27
26.7
27.3
Tabla 2.- Modificación de luz y temperatura por C. edulis. Letras distintas indican diferencias significativas al nivel del 5%
2
Luz (µmol/m s)
En cuanto a los metabolitos de estrés estudiados en C. edulis, se encontraron
diferencias significativas únicamente en los valores de prolina libre (Fig. 1.).
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µmolprolina/
gpeso seco
a
a
a
a
a
a
b
b
0
I
N
I
N
I
N
I
N
Figura 1.- Efecto del tipo de suelo sobre la cantidad de prolina en hojas de C. edulis a distintas densidades. Letras distintas
indican diferencias significativas al nivel del 5%. I = suelo invadido por C. edulis. N= suelo nativo. 1, 2, 3 y 4: esquejes de C. edulis.
M. littorea presenta una germinación mayor en suelos invadidos, a bajas
densidades, mientras que a densidades altas se observa una disminución. La longitud del
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tallo y radícula de M. littorea disminuyen en lo suelos nativos, donde la mortalidad es mayor
(Tabla 3).
Germinación
Gt
10 semillas
Tallo
AS
20 semillas
10 semillas
Crecimiento (cm)
Radícula Mortalidad
20 semillas
Suelo invadido 82.5**
36**
105**
47.8**
1.41** 2.08**
0.06**
Suelo nativo
50
68
67.1
92.4
0.87
1.38
0.19
Tabla 3. Efecto del suelo sobre la germinación, crecimiento y supervivencia de M. littorea. **: Diferencias significativas al nivel del 1%.
La presencia de C. edulis afecta a la germinación y al crecimiento de M. littorea y S.
atropurpurea. Los altos índices de mortalidad observados en las plántulas de M. littorea en
los cultivos mixtos, no han permitido obtener datos biométricos de crecimiento
suficientemente robustos para realizar el análisis estadístico.
Gt
M. littorea
AS
Mortalidad
Gt
AS
S. atropurpurea
Hojas (cm)
Mortalidad
Cultivo puro
81.6** 112.9** 0.06**
46.67** 38.06** 0.92**
0.153**
Cultivo mixto con C. edulis 31.1
42.04
0.8
24
26.1
0.15
0.487
Tabla 4. Efecto la presencia de C. edulis sobre la germinación, crecimiento y supervivencia de M. littorea y de S. atropurpurea.
**: Diferencias significativas al nivel del 1%.
DISCUSIÓN
En las zonas invadidas, aumenta la densidad de raíces (mediante el proceso de
respiración (producción de CO2) y absorción de nutrientes pueden disminuir el pH del suelo)
y la materia orgánica aportada por C. edulis (liberando ácidos orgánicos durante el proceso
de descomposición, lo cual contribuye a la bajada de pH (ROWELL, 1994). Debido al aporte
de materia orgánica, hay una cantidad de fósforo y nitrógeno superior en suelo invadido. El
pH óptimo de las bacterias nitrobacter, responsables de la oxidación de nitritos a nitratos, es
7 (BOTHE et al., 2006); por lo que la cantidad de nitritos es significativamente mayor en los
suelos procedentes de zonas nativas (pH = 9) en donde la actividad nitrobacter es
prácticamente nula. Muchas especies suculentas, como mecanismos de adaptación a la
salinidad, acumulan sodio dentro de los órganos de maduración. Por otro lado, algunas
especies de la familia Aizoaceae acumulan cristales de calcio bajo la epidermis como carácter
protector frente a la insolación (BITTRICH Y HARTMANN, 1998), pudiendo ser el caso de C.
edulis que disminuye significativamente los niveles de Ca y Na en el medio.
La capacidad invasiva de C. edulis no parece estar influenciada por el tipo de suelo.
La prolina probablemente esté actuando como osmolito compatible en respuesta a un
contenido de salinidad mayor y una menor retención de agua (SZABADOS Y SAVOURE, 2010).
A densidades bajas, la germinación y el crecimiento de M. littorea se ven
estimulados significativamente en el suelo invadido. La salinidad del sustrato puede actuar
como la mayor fuerza selectiva en la germinación de las plantas costeras (UNGAR, 1978). A
altas densidades, la salinidad se reparte entre las semillas y plántulas, cobrando importancia
otros efectos residuales del suelo. El contenido en nitrógeno y fósforo afecta al crecimiento
de las especies dunares (KACHI Y HIROS, 1983), lo que puede influir el mayor desarrollo de
M. littorea en el suelo invadido con una mayor concentración de estos elementos. S.
atropurpurea no muestra la misma respuesta a la diferencia de nutrientes y se desarrolla
igual en los dos ambientes. Este hecho puede estar inducido por su mayor plasticidad
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genotípica (WEBB et al., 1988).
Los resultados obtenidos, indican la existencia de relaciones competitivas,
sinérgicas o no (por agua, luz, nutrientes y relaciones alelopáticas) entre la especie invasora
C. edulis y la germinación y desarrollo temprano de las especies dunares nativas. Es
necesario profundizar sobre estos hechos buscando sus mecanismos de acción y efectos
ecofisiológicos.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos la colaboración de Jorge Tavares en la toma de datos.
BIBLIOGRAFÍA
BITTRICH, V.; HARTMANN, H.E.K. (1998). The Aizoaceae-a new approach. Botanical Journal
of the Linnean Society, 97, 239-254.
BOTHE, H.; FERGUSON, S.J.; NEWTON, W.E. (2006). Biology of the nitrogen cycle. (Bothe, H.;
Ferguson, S.; Newton, W.E.). Elsevier. Oxford.
KACHI, N.; HIROS, T. (1983). Limiting nutrients for plant growth in coastal sand dune soils.
Journal of Ecology, 71, 937-944
ROWELL, D.L. (1994). Soil science: methods and applications. Departament of Soil Science,
University of Reading. New York.
SIMBERLOFF, D.; PARKER, I.M.; WINDLE, P.N. (2005). Introduced species policy,
management, and future research needs. Frontiers in Ecology and the Environment,
3, 12-20.
SZABADOS, L.; SAVOURE, A. (2010). Proline: a multifunctional amino acid. Trends in Plant
Science, 15, 89-97.
TIELBÖRGER; PRASSE (2009). Do seeds sense each other? Testing for density-dependent
germination in desert perennial plants. Oikos, 118, 792-800
UNGAR, I.A. (1978). Halophyte seed germination. Botanical Review, 44, 233-264.
WEBB, C.J.; SYKES, W.R.; GARNOCK-JONES, P.J. (1988). Naturalised pteridophytes,
gymnosperms, dicotyledons. En: Flora of New Zealand. Botany Division.
Christchurch.
Summary: Carpobrotus edulis. Invasion and Competition. We studied the
physicochemical differences of soil invaded by the exotic Carpobrotus
edulis and the native soil. Modified replacement series were established to
assess the effect of competition and density on germination and early
development of native species, Scabiosa atropurpurea and Malcolmia
littorea in different soils. C. edulis modify substrate characteristics,
although its invasive capacity does not seems to be influenced by soil type.
Each native species responds differently to each type of soil, and to the
presence of the invader.
Key words: coastal species, competition, germination, plant invasion.
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