Download Comportamiento fisiológico Inga oerstediana, I. punctacta I. vera, I

Universidad Católica Agropecuaria del trópico Seco Estelí
Pbro. Francisco Luis Espinoza Pineda
Trabajo de Tesis para optar al título profesional
de Ingeniero Agropecuario
Comportamiento fisiológico Inga oerstediana, I. punctacta I.
vera, I. jinicuil, Erythrina poeppigiana bajo diferentes niveles
de luminosidad en ucatse Estelí 2012
Autores
Harvin Martin Centeno Velásquez
Wilson Ricardo Cabezas Espinales
Tutor
Ph.D. Pablo Siles Gutiérrez
Ing. Alcides Javier Montoya Vallejos
Asesores
M.Sc. Flavia María Andino Rugama
Lic. Willian Ortiz
Estelí, Mayo 2012
I.INTRODUCCION
Los arboles en sistemas agroforestales con café proveen a la sociedad y a los
productores una variedad de bienes y servicios, tales como la conservación y
enriquecimiento del suelo, conservación de la calidad del agua, captura de carbono y
conservación de la biodiversidad; así como una producción más diversificada (Barrance
et ál. 2003). Según Beer et al. 1998, las plantaciones de cultivos perennes como café o
cacao en Centroamérica generalmente se manejan con sombra, con algunas excepciones
en sitios óptimos donde el café es manejado de forma intensiva, con altas aplicaciones
de agroquímicos.
Las especies de sombra en plantaciones de café presentan ventajas y desventajas para
los productores, por lo que las decisiones de la incorporación de especies de sombra
dependen de los objetivos de los productores, las condiciones ambientales especificas y
la disponibilidad de insumos (Beer et al., 1997; Fernandez y Muschler, 1999; Muschler,
2004; Muschler y Bonnemann, 1997; Muschler, 1999). Con la excepción de Costa Rica
donde Erythrina poepigiana es la especie de árbol más abundante en los SAF de café, el
género Inga ha sido usado predominantemente como árbol de sombra en sistemas de
café y cacao (Theobroma cacao) en Mesoamérica (Leon, 1966, 1998a; Muschler, 1997;
Muschler y Bonnemann, 1997; Muschler, 1999; Muschler, 2001; Pennington, 1998).
Mayormente los aspectos positivos de colocar arboles en los cafetales se relaciona con
la capacidad de los arboles de fijar nitrógeno; de esta forma las especies leguminosas
del género Inga y la Erythrina son consideradas como especies que mejoran la fertilidad
del suelo. Varios estudios sugieren que la sombra con estas especies proporciona la
hojarasca con contenido equilibrado de nutrientes (Mendoca y Stott 2003), aumenta la
densidad de lombrices de tierra (Hairiah et ál. 2006) y, aumentar el reciclaje de los
nutrientes del subsuelo (Méndez et ál. 2009).
Sin embargo, en sistemas agroforestales multi-estratos con más de dos estratos, los
arboles del genero Inga o Erythrina son plantados bajo la sombra de arboles más altos
como maderables. Inga edulis por ejemplo es un árbol plantado barbechos mejorados
con árboles frutales y maderables tales como Spondias dulcis, Bactris gasipaes;
Guazuma crinita y Calycophyllum spruceanun en donde crece bajo la sombra de
arboles altos (Alegre et al 1998). Ambos géneros son de crecimiento rápido y
demandantes de luz, por lo que se espera que su crecimiento se reduzca por la sombra
por ser especies de sucesión temprana. En general las especies de sucesión temprana y
tarde tienen diferentes características fisiológicas y de crecimiento, permitiéndoles
adaptarse y desenvolverse en diferentes ambientes luminosos, así las especies de
sucesión temprana presentan rápido crecimiento pero mayor demanda de luminosidad.
Por otra parte, los requerimientos de luminosidad pueden variar con el estado de
desarrollo de cada una de las especies. Así el estado de plántula es crítico para
propósitos de establecimiento y la caracterización de los requerimientos ecológicos
durante esta fase es particularmente importante.
De esta forma considerando el potencial de estos géneros en sistemas agroforestales
multi-estratos, investigación es urgente para establecer capacidad fotosintética y de
crecimiento en relación a diferentes ambientes de luminosidad. Este permitirá evaluar su
régimen apropiado de luminosidad y su potencial de uso en sistemas multi-estratos. En
la actualidad la adaptación a la sombra de ambos géneros ha sido poco estudiada a pesar
de que tener gran importancia en el agro-ecosistema específicamente en las plantaciones
multi-estratos de café y cacao.
II.OBJETIVOS
Objetivo general
Inferir los requerimientos óptimos y mínimos de luminosidad de Inga oerstediana, Inga
vera, Inga jinicuil, Inga punctata y Erythrina poeppigiana en base al comportamiento
fisiológico bajo diferentes condiciones de luminosidad.
Objetivos específicos
Determinar el crecimiento y la fotosíntesis de las especies Inga oerstediana, I. vera, I.
jinicuil, I. punctata y Erythrina poeppigiana bajo condiciones contrastantes de
luminosidad.
Determinar la capacidad de aclimatación a la sombra de las especies Inga oerstediana,
I. vera, I. jinicuil, I. punctata y Erythrina poeppigiana.
Determinar los rasgos o características de las hojas que se relacionan con la capacidad
de las hojas a la aclimatación a la sombra en las especies estudiadas.
III.HIPOTESIS DE INVESTIGACIÓN
El nivel de radiación solar influye en la tasa de fotosíntesis y el crecimiento de las
especies de Inga oerstediana, I. vera, I. jinicuil, I. punctata y Erythrina poeppigiana.
Preguntas de investigación
Con el desarrollo de esta tesis, esperamos contestar las siguientes preguntas:
¿Cómo la sombra artificial afecta los parámetros fotosintéticos de las especies Inga
oerstediana, I. vera, I. jinicuil, I. punctata y Erythrina poeppigiana, bajo diferentes
tratamientos de luminosidad?
¿Son las rasgos de la hoja (Área especifica de la hoja) modificados por la sombra y
relacionados con los parámetros fotosintéticos de las especies Inga oerstediana, I. vera,
I. jinicuil, I. punctata y Erythrina poeppigiana?
¿Son las tasas diurnas de fotosíntesis modificadas por los tratamientos de luminosidad y
cuál es su influencia en la producción de materia seca en etapa de plántula?
¿Cuáles son los niveles óptimos y mínimos de luminosidad de las especies para una
adecuada fotosíntesis y crecimiento en general?
¿Es la repartición de materia seca entre los diferentes órganos de la planta (raíces,
hojas, ramas, tronco) afectada por los tratamientos de luminosidad?
¿Cuál es el efecto fisiológico que tienen las plantas aclimatadas a la sombra cuando son
expuestas a periodos prolongados de plena exposición solar.
IV.MATERIALES Y MÉTODOS
4.1.Ubicación del estudio
El ensayo se estableció en la Universidad Católica Agropecuaria del Trópico Seco
ubicado en el kilometro
166
½
carretera panamericana de la región norte del
departamento de Estelí, en las coordenadas 13º 03’Norte y 86º 17’ Oeste. Esta se ubica
en las isoyetas 800 y 900 mm de precipitaciones anuales, presentando una distribución
irregular de la lluvia. . La temperatura media anual es de 21.5º C. El tipo de zona de
vida está definido como Bosque Seco Tropical, según la clasificación de zonas de vida
(Holdridge 1996).
4.2. Material vegetal y especies involucradas
Cinco especies de árboles (Inga oerstediana, I. vera, I. jinicuil, I. punctata y Erythrina
poeppigiana) utilizadas como sombra en sistemas agroforestales con café en
Centroamérica fueron seleccionadas para este estudio. Estas especies corresponden a las
especies de mayor importancia en la región como sombra de café (por ser fijadoras de
nitrógeno y como proveedoras de recursos energético como leña), en diferentes países.
Estas especies representan un subset entre 20 especies más comunes encontradas en
sistemas agroforestales con café. Entre las especies de mayor fijación de N, pobre
calidad de leña y de mayor uso en Costa Rica se seleccionó Erythrina poeppigiana.
Sus semillas fueron colectadas en Yasica Sur Matagalpa de tres árboles padres, de las
semillas caídas cercanamente a los troncos principales, las cuales fueron transportadas a
Asturias-Jinotega y puestas a germinar en bolsas de 8 x 4 pulgadas llenas de tierra.
Las semillas de Inga oerstediana fueron colectadas en Yasica Sur de 2 árboles padres en
sistemas agroforestales, y transportadas aun en los frutos para evitar la desecación de las
semillas, una vez extraídas fueron germinadas en bandejas y trasplantadas a bolsas con
tierra a los 15 días de germinadas. Las semillas de Inga vera e Inga punctacta fueron
colectadas en Jinotega en la localidad del llano de la tejera y Asturias, respectivamente.
Inga vera es comúnmente una especie encontrada cerca de los cursos de agua, por lo que
las semillas fueron colectadas de dos arboles padres encontrados en el curso de un rio,
mientras las semillas de Inga punctacta fueron colectadas de cuatro diferentes arboles
padres en sistemas agroforestales con café en Asturias, Jinotega. Las semillas de estas
dos especies fueron extraídas de los frutos y transportadas a Estelí en papel húmedo
para evitar su desecación y puestas a germinar a los dos días de colectadas.
En Estelí, todas las especies fueron trasplantadas a bolsas con sustrato de cultivo
compuesto por tierra fértil, puestas a crecer por 1 mes a 50% de sombra.
4.3.Diseño experimental y condiciones de crecimiento
El estudio se estableció bajo condiciones controladas de invernadero usando malla sarán
con lo cual se obtendrán tres intensidades lumínicas (10%, 40%, y 100% luz). Se
utilizaran plantas de cuatro especies de Guabas (Inga oerstediana, I. vera, I. jinicuil e I.
punctata) así como también plantas de búcaro (Erythrina poeppigiana) las que se
confinaran en un diseño completamente al azar con arreglo factorial 3 x 5 (Tres
intensidades lumínicas por cinco especies vegetales). Los tratamientos que se evaluaran,
se especifican en la siguiente tabla.
Tabla 1. Tratamientos experimentales
Especie
Luminosidad Tratamientos Código
Inga oerstediana
100%
T1
IO100
Inga oerstediana
40%
T2
IO40
Inga oerstediana
10%
T3
IO10
Inga vera
100%
T4
IV100
Inga vera
40%
T5
IV40
Inga vera
10%
T6
IV10
Inga jinicuil
100%
T7
IJ100
Inga jinicuil
40%
T8
IJ40
Inga jinicuil
10%
T9
IJ10
Inga punctata
100%
T10
IP100
Inga punctata
40%
T11
IP40
Inga punctata
10%
T12
IP10
Erythrina poeppigiana
100%
T13
EP100
Erythrina poeppigiana
40%
T14
EP40
Erythrina poeppigiana
10%
T15
EP10
4.4. Manejo del ensayo
Las plantas fueron establecidas bajo condiciones de invernadero, como el propósito de
la misma es evidenciar el efecto de la sombra sobre el comportamiento fisiológico de
ingas guabas y Erythrina Poró se utilizo malla serán para controlar la irradiación.
Utilizando un sensor para medir la radiación fotosintéticamente activa se estimó que una
sola capa de sarán brinda 60% de sombra y que dos capas de malla sarán brindan 90%
de sombra, el testigo sera ubicado dentro del invernadero sin usar sarán.
En Esteli, todas las especies fueron sembradas a bolsas con sustrato de cultivo
compuesto por tierra negra. Luego estas fueron puestas a crecer por 2 meses después de
germinadas, después se trasplantaron a macetas con dimensiones: 17.5 cm de altura;
diámetro de 21 cm de 20 litros
de volumen, conteniendo sustrato desinfectado
compuesto por por tierra 60 %, lombrihumos 30%, arena 5% y cascarilla de arroz 5%.
Las plántulas a esta edad fueron puestas a un ambiente de completa luz solar por 3
semanas para después ser aclimatadas a ambientes de luz contrastantes.
4.5. Mediciones
4.5.1.Variables de crecimiento
a. Altura de la planta. Para la obtención de los datos de esta variable se realizaran
muestreos mensuales en un lapso de seis meses; utilizando una cinta graduada con
el cual se medirá desde la hoja apical hasta la base del tallo.
b. Número de hojas. Durante los seis muestreos se contabilizaran el número de hojas
por muestra.
c. Diámetro del tallo. Utilizando un pie de rey digital se medirá la parte medular del
tallo de cada planta. Esto se realizará durante los nueve muestreos.
d. Peso seco de la biomasa área de las plantas. Una vez finalizado los 9 meses de
crecimiento las plántulas serán sacrificadas y se someterán a secado al horno a
60ºC durante 72 horas, se separará la biomasa aérea (follaje), de la parte radicular
de las plantas de cada unidad experimental y se pesaran en una balanza analítica, la
unidad de medida utilizada será en gramos.
e. Peso seco de raíces. Como se indica en la variable anterior, se separará el follaje
del sistema radicular, se pesarán las raíces de las plantas de cada maceta, en una
balanza analítica, esta actividad se realizará al finalizar la etapa de vivero a los 270
días.
4.5.2. Mediciones de intercambio gaseoso
a. Curvas de respuesta al CO2 y a radiación
El intercambio gaseoso será medido con un sistema portable de fotosíntesis que consta
de un analizador infrarrojo de gases (LI-6400XT, Li-Cor, Lincoln, NE) y una cámara
foliar con una fuente artificial de luz rojo y azul (LI-6400-02B LED Source, Li-Cor,
Lincoln, NE). La fotosíntesis neta, transpiración, conductancia estomatical y la
concentración de CO2 en los estaciones subestomatales serán calculados de acuerdo con
von Caemmerer and Farquhar (1981). Las tasas de fotosíntesis serán realizadas en hojas
sanas, recientemente expandidas que varían entre la tercera a cuarta hoja en una rama
de plantas de 6 después de la aclimatación a la sombra. Tres replicas (plantas) serán
seleccionadas por tratamiento y curvas de fotosíntesis a diferentes concentraciones de
CO2 (A-Ci) serán establecidas en una hoja de la planta seleccionada. Las hojas serán
expuestas a alta irradiación y concentraciones de CO2 ambientales por al menos 15 min
antes de comenzar las curvas A–Ci. Trece mediciones (Ca = 1200 1000 800 600 500
400 300 250 200 150 100 50 mmol molCO2) serán realizadas por cada curva A-Ci. El
valor de la radiación fotosintéticamente activa (RAFA) será fijado a 1000 μmol m–2 s–
1 para la curva A-Ci completa, este valor de RAFA es comúnmente utilizado para hojas
aclimatadas al sol. Los parámetros Vcmax, Jmax y Rd serán estimados usando análisis
de regresión de las curvas basadas en las ecuaciones presentadas por Long y Bernacchi
(2003).
En la misma hoja, una curva de respuesta de la fotosíntesis a la radiación (A-PAR) será
realizada a altas concentraciones de CO2 (Ca = 1000 mmol mol) para inferir el mejor
valor estimado de Jmax por técnicas de regresión no lineal. Para cada curva de respuesta
A-PAR, doce mediciones fueron adquiridas (RAFA = 2000 1500 1200, 800, 600, 400,
300, 200, 100, 50, 0 mmol m-2 s-1). Para las curvas de respuesta A-Ci y A-PAR, la
temperatura de la hoja y la diferencia de presión de vapor en la cámara de la hoja se
tratara de mantener a 25 ± 0.2 °C y 1 ± 0.1 kPa, respectivamente . Después de la última
serie de mediciones, cada hoja será colectada y el área de la hoja será medida por medio
de un escáner; después de lo cual se pondrán a secar a una temperatura de 60o C para
estimar peso seco.
b. Mediciones diurnas de intercambio gaseoso
Mediciones del curso natural diario del intercambio gaseoso fueron llevadas a cabo en
dos hojas por planta durante 3 días consecutivos. Mediciones de fotosíntesis,
conductancia estomatica, transpiración, CO2 interno, temperatura foliar, diferencia de
presión de vapor, radiación (RAFA) y CO2 del aire in situ serán llevadas a cabo con un
sistema portable de fotosíntesis que consta de un analizador infrarrojo de gases (LI6400XT, Li-Cor, Lincoln, NE) atado a una cámara foliar (sensor head/IRGA) que
consta de sensores de temperatura y RAFA. Hojas simples y aun atadas a la planta serán
mantenidas dentro de la cámara foliar en condiciones ambientales de radiación,
temperatura y humedad hasta que tres mediciones de fotosíntesis sean grabadas. Este
proceso de toma de datos dura típicamente entre uno a dos minutos por lo que no se
espera un aumento en la temperatura foliar en el breve periodo que toma las mediciones.
V.
Métodos y técnicas de toma de datos
Los muestreos se realizaron de manera mensual para las variables altura, número de
hojas, diámetro del tallo y área foliar. En el caso de intercambio gaseoso se realizaron
tres muestreos el primero se relizo a cabo tres meses después de haber iniciado el
ensayo y posteriormente se realizaron dos muestreos más con un intervalo de tres
meses. Longitud de raíces y peso seco se hará una sola vez donde se utilizara el método
destructivo.
VI.
Análisis de datos
Los datos de crecimiento se procesaron en el Paquete Estadístico para las Ciencias
Sociales (SPSS) mediante análisis univariado de varianza (ANOVA). Los parámetros
Vcmax, Jmax y Rd del modelo bioquímico de fotosíntesis serán estimados por medio de
análisis de regresión basado en las curvas de respuesta de CO2 y radiación presentado
por (Dubois et al., 2007). Este paso será llevado a cabo usando las regresión no lineal
con el algoritmo de Gauss in SAS (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA) (referencia de
SAS). Además un ANOVA-F-test será usado para determinar si los tratamientos de
luminosidad afectan los parámetros fotosintéticos de las hojas. Los datos de biomasa
seca a los 9 meses de edad serán analizados por medio de un ANOVA-F-test.