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Fotografía: Sussy Guevara Diseño: Gimnasio Campestre
66
La especie
MAS VALIOSA
El Astrolabio
67
ARTÍCULO CORT
o
PREFERENCIA DE APIS MELLIFERA (APIDAE) POR
FLORES DE JARDINES UBICADOS EN UN COLEGIO DE
LA LOCALIDAD DE USAQUÉN (BOGOTA -COLOMBIA)
Felipe Sarmiento1; Federico Villota1; Ignacio Leyva1; Martha Cecilia Gómez Tobar2
1. Estudiantes grado quinto Gimnasio Campestre, 2. Directora Centro de Estudios en Ecología
Correspondencia para autores: [email protected]
Recibido: 30 de enero de 2016
Aprobado: 11 de marzo de 2016
RESUMEN
SUMMARY
6HGHWHUPLQyODSUHIHUHQFLDGHÁRU\OD
cantidad de visitas realizada por Apis
melliferaDWUHVMDUGLQHVFRQRIHUWDÁRUDO
diferente: Verónica (Hebes franciscana),
Vinca (Vinca minor) y Azalea (Rhododendron indicum), ubicados en un colegio al
norte de la ciudad de Bogotá, localidad
de San Cristóbal Norte. Las observaciones
se realizaron entre el 21 de abril y el 5 de
junio de 2014, a las 10:00 a.m., durante
5 minutos. La única planta visitada fue
Hebes franciscana. Fueron relevantes
actores de atracción como la abundanFLDHQODRIHUWDÁRUDOHOWDPDxRGHODV
ÁRUHV \ HO WLSR GH IHFXQGDFLyQ GH ODV
especies. Las variables ambientales no
HYLGHQFLDURQ UHODFLyQ VLJQLÀFDWLYD FRQ
el comportamiento de la abeja.
7KHÁRZHUSUHIHUHQFHDQGWKHQXPEHURI
visits by Apis mellifera was determined
DQGLQWKUHHJDUGHQVZLWKGLIIHUHQWÁRUDO
offer, located in a school in Bogota, Colombia. The plant species were: Verónica
(Hebes franciscana), Vinca (Vinca minor)
and Azalea (Rhododendron indicum). The
observations were made between April
21 and June 5, (2014), at 10:00 a.m., for
5 minutes. Hebes franciscana was the
only plant that was visited. Attraction
factors were relevant as the abundance
LQ WKH ÁRUDO RIIHULQJ WKH VL]H RI WKH
ÁRZHUV DQG WKH W\SH RI IHUWLOL]DWLRQ
Environmental variables showed no sigQLÀFDQWUHODWLRQVKLSZLWKEHHEHKDYLRU
Palabras clave: Apis mellifera,
SROLQL]DFLyQSUHIHUHQFLDGHÁR
res, ecosistemas urbanos.
Key words: Apis mellifera, polliQDWRU ÁRZHU SUHIHUHQFH XUEDQ
ecosystem.
Investigación y Ciencia del Gimnasio Campestre
68
INTRODUCCIÓN
Plantas y polinizadores llevan millones
GH DxRV HYROXFLRQDQGR MXQWRV \ SUREDblemente constituyen el ejemplo más
claro de mutualismo que se puede observar en la naturaleza. Se dice que dos
especies interaccionan de forma mutuaOLVWD FXDQGR DPEDV VDOHQ EHQHÀFLDGDV
de dicha interacción; normalmente los
polinizadores obtienen de las plantas
una recompensa, bien sea en forma de
alimento, principalmente néctar y polen, de fragancias que posteriormente
utilizan en sus cortejos, o simplemente
de protección para su descendencia,
facilitando a cambio la perpetuación de
los vegetales (Apolo, 2012).
En este proceso evolutivo las abejas se
destacan como los insectos polinizadores
más prominentes, muchas plantas dependen de ellas y la mayoría de abejas
dependen de las plantas (Roubik, 1989;
'DQIRUWKHWDO2WURVEHQHÀFLRV
que recibimos de las abejas son alimentación, conservación de especies
vegetales y de otras especies animales,
producción de materia prima para medicinas y cosmetología.
Una de las especies de abejas más
ampliamente distribuida en el planeta
es Apis mellifera, originaria de África,
que ha sido domesticada y naturalizada en Australia, Europa, Norteamérica
y Suramérica (Kearns et al, 1998); al
Neotrópico fue introducida con la llegada de los conquistadores. Desde esa
época la especie se adaptó a las nuevas
condiciones y hoy en día se considera
naturalizada, con poblaciones silvestres
establecidas en todo el territorio y otras
poblaciones criadas bajo condiciones
El Astrolabio
de explotación comercial (Nates-Parra,
:KLWÀHOGHWDO
Apis mellifera HVWi FODVLÀFDGD GHQWUR
del grupo de insectos eusociales pertenecientes al orden Hymenoptera, familia
Apidae. Estos insectos se caracterizan
por la división de la tarea reproductiva,
donde los individuos estériles trabajan
HQEHQHÀFLRGHORVTXHVHUHSURGXFHQ
el cuidado cooperativo de la cría y la
súperposición dentro de la colonia de al
menos dos generaciones adultas (Seeley,
1995).
Una colonia de abejas melíferas tiene
habitualmente una población de 30.000
a 40.000 obreras, una reina adulta y
unos cuantos machos, también llamados
]iQJDQRV(OFRPSRUWDPLHQWR\ÀVLRORJtD
de los miembros de la colonia son conWURODGRV SRU HO LQWHUFDPELR GH VHxDOHV
químicas en forma de feromonas (Curtis,
& Barnes, 2003). A pesar de su amplia
distribución, las poblaciones de abejas
melíferas están disminuyendo, con graves consecuencias para la apicultura y la
agricultura (Nates-Parra, 2005).
Por otro lado, Colombia es el país con el
PD\RUQ~PHURGHÁRUHVHQHOPXQGRFRQ
UHODFLyQ D VX VXSHUÀFLH 6FKXOWHV en: Villegas 1990), de manera tal que
las plantas representan un enorme potencial que incluye además de los beneÀFLRVHFRQyPLFRV\HVWpWLFRVEHQHÀFLRV
medicinales, terapéuticos, alimenticios
y especialmente ecológicos. Un amplio
número de estas plantas dominan una
variedad de espacios en las grandes y
SHTXHxDV XUEHV IRUPDQGR MDUGLQHV HQ
propiedad privada. Estos parches dentro
del paisaje pueden llegar a ser importan-
69
tes conectores de corredores biológicos
dentro de las ciudades (Sierra-Guerrero
y Amarillo-Suárez, 2014). En este sentido
se trata de áreas que albergan variedad
de organismos dentro de los cuales se
destacan los insectos, organismos polinizadores por excelencia. En este grupo se
encuentran las abejas que juegan un rol
importantes por su capacidad de participar en la conservación de la biodiversidad y la conectividad entre ecosistemas
no intervenidos y el paisaje urbano.
Los jardines, ecosistemas urbanos,
son entonces una fuente potencial de
polinizadores, incluidas las abejas, lo
que implica la necesidad de un mayor
conocimiento del comportamiento de
forrajeo de estos organismos y la oferta
de recursos que las plantas ornamentales pueden presentar para favorecer la
relación planta-insecto.
En el proceso de escogencia de recursos
por parte de las abejas son varios los
factores que intervienen. En primer lugar
están los factores de atracción como las
VHxDOHV YLVXDOHV \ ROIDWLYDV HQ ODV ÁRres, así como también las recompensas
para los polinizadores que pueden ser el
néctar, polen, aceites o sustancias aromáticas. Estos factores juegan un papel
importante en el proceso de atracción y
en la forma como las abejas, y en general
los polinizadores, reconocen los recursos
(Wells y Wells 1983; Raven et al. 1999).
Son varios los trabajos que se han adelantado a nivel agrícola sobre la relación
planta-abeja, sin embargo son pocos o
casi nulos los estudios relacionados con
plantas ornamentales, jardines urbanos
y agentes polinizadores.
El presente trabajo busca establecer las
SUHIHUHQFLD SRU UHFXUVRV ÁRUDOHV GH OD
abeja Apis mellifera en plantas de jardín
FRQ HO ÀQ LGHQWLÀFDU DTXHOODV SODQWDV
que pueden ser útiles para favorecer
tanto la alimentación de las abejas como
la polinización de las plantas, dado el
potencial ecológico que presentan los
jardines urbanos.
MATERIALES Y MÉTODOS
Condiciones climáticas de Bogotá
El clima del norte de Bogotá, en especial
de la localidad de Usaquén, está dado
por las características de precipitación,
temperatura, evaporación, humedad
relativa, brillo solar y velocidad del
viento, determinados por la presencia
de los cerros orientales y la sabana de
Bogotá, caracterizando la localidad como
FOLPDIUtRK~PHGRDOHGDxRDORVFHUURV
orientales y como frío semihúmedo hacia
la sabana.e Bogotá (Secretaría Distrital
de Ambiente, 2008).
Otro aspecto relevante relacionado con
la precipitación es la dinámica de la zona
de interconvergencia tropical (ITCZ), lo
que ocasiona que en gran parte del país,
al igual que en Bogotá, se registren regímenes bimodales con un primer periodo
de lluvias entre los meses de abril a junio
y un segundo periodo entre los meses
de septiembre a noviembre (Secretaría
Distrital de Ambiente, 2008).
Parámetros climatológicos:
‡3UHFLSLWDFLyQ&RQUHVSHFWRDODORFDOLGDGGH8VDTXpQOD]RQDDOHGDxDDORV
cerros orientales registra valores de
PPDxRDPPDxRSHUR
disminuye hacia el occidente hasta vaORUHVGHPPDxRDPPDxR
‡7HPSHUDWXUD /D ORFDOLGDG SUHVHQWD
una temperatura media anual de 12Investigación y Ciencia del Gimnasio Campestre
70
15°C, llegando a rangos de 9-12°C
en la zona de cerros orientales. La
temperatura media mensual presenta
DORODUJRGHODxRXQDGLVWULEXFLyQGH
tipo bimodal, con valores bajos en
los meses de julio a septiembre y con
valores altos en los meses de marzo a
junio y de octubre a diciembre.
‡+XPHGDG UHODWLYD $O LJXDO TXH OD
precipitación, la humedad relativa en
Bogotá presenta un comportamiento
bimodal, los valores más altos están
de febrero a mayo y de octubre a diciembre, siendo marzo y noviembre
los más húmedos con valores del 80%.
Los valores más bajos corresponden a
los meses de julio, agosto, septiembre
y enero.
‡9HORFLGDGGHOYLHQWR/DYHORFLGDGGHO
viento presenta una distribución uniforme, con valor promedio anual 1.8
m/s, valores máximos entre los meses
de julio con 2.1 m/s y agosto 2.0 m/s,
y una dirección preponderante hacia
HOQRUWHGXUDQWHWRGRHODxR
TRABAJO DE CAMPO
El trabajo fue desarrollado en los jardines del Gimnasio Campestre (localidad
de Usaquén, sector de San Cristóbal
Norte), con la colaboración del grupo
de jóvenes investigadores en ecología
humana Homo civilis del grado cuarto,
adscrito al Centro de Estudios en Ecología del colegio.
El trabajo de campo se realizó entre el
21 de abril y el 5 de junio de 2014, con
un total de nueve observaciones. Para
ello, se seleccionaron tres jardines con
El Astrolabio
distintas características, que llamaron la
atención de los estudiantes, en cuanto a
FDQWLGDGGHRIHUWDÁRUDOWLSRGHSODQWD
RUQDPHQWDOIRUPD\FRORUGHODVÁRUHV
/RVMDUGLQHVVHGHÀQLHURQGHODVLJXLHQWH
manera: 1) plantas de Hebes franciscana
(DOWDRIHUWDÁRUDOSRUP2), 2) plantas de
Vinca minor EDMD RIHUWD ÁRUDO SRU P2
y 3) plantas de Rhododendron indicum
(PHGLDQD RIHUWD ÁRUDO SRU P2). Todos
ellos se encuentran separados por muros
\HGLÀFLRV
La observación de visitas se efectúo a
las 10:00 a.m. durante 5 minutos, regisWUDQGRWRGDVODVYLVLWDVDGLVWLQWDVÁRUHV
sin capturar a las abejas. Asimismo, se
midieron las variables ambientales: temperatura ambiente (con termómetro manual), humedad relativa (con higrómetro
marca Higro Brixco Germany) y velocidad del viento (con anemómetro digital
marca Lutron AM – 12000). Finalmente,
se aplicó el análisis de correlación de
Pearson para determinar la relación entre la frecuencia de visitas y las variables
ambientales.
3DUDODLGHQWLÀFDFLyQGHODDEHMDIXHURQ
capturados dos individuos, los cuales se
enviaron junto con fotografías de los
ejemplares vegetales al Instituto de
Ciencias Naturales de la Universidad
Nacional de Colombia. Tanto para el material animal como vegetal se realizaron
observaciones de características macroscópicas, contraste con las colecciones y
claves taxonómicas especializadas.En el
Instituto, la determinación taxonómica
de la abeja fue realizada por el Dr. Carlos
Sarmiento (entomólogo), mientras que
71
la determinación de las plantas estuvo a
cargo del Dr. Orlando Rivera (botánico).
CARACTERÍSTICAS GENERALES DE
LAS PLANTAS
Verónica, Hebes franciscana. Planta
arbustiva, perteneciente a la familia
Plantaginaceae que se caracteriza por
SUHVHQWDU LQÁRUHVFHQFLDV HQ HVSLJD UDFHPRVDV WHUPLQDOHV /D ÁRU HV KHUPDfrodita. Tiene dos estambres y un estilo
largo. El cáliz es persistente y aparece integrado por cinco pétalos. Las hojas son
SHTXHxDV \ HVWiQ GLVSXHVWDV HQ FXDWUR
ÀODVSHUSHQGLFXODUHVHQSDUHVRSXHVWRV
(Izco, et al. 2004).
támeras solitarias y axilares. La planta
es hermafrodita. Presenta un periantio
constituido por sépalos unidos en un
cáliz tubuloso y pétalos soldados en una
corola. El androceo consta de estambres
con anteras apiculadas libres (Izco, et
al., 2004).
Azalea, Rhododendron indicum. Planta
ornamental arbustiva, perteneciente
a la familia Ericaceae. Presenta follaje perenne, hojas simples elípticas u
oblongo-lanceoladas, estrechas en la
base, cubiertas de pelos sedosos en el
envés. Flores pentámeras lobuladas
profundamente, solitarias o agrupadas
HQ OD H[WUHPLGDG GH ODV UDPLÀFDFLRQHV
con estambres y pétalos de color blanco,
rosado o púrpura (Izco, et al, 2004).
RESULTADOS
La única planta visitada fue Hebes franciscana,FRQXQWRWDOGHYLVLWDVÀJXUD
1). El número de visitas diarias osciló
entre 7 y 23, con un promedio de 12.5.
El día con más visitas fue el 12 de
mayo con un descenso de visitas posterior de mayo a junio (figura2a).
Doncella, Vinca minor. Planta ornamental herbácea de la familia Apocynaceae
con hojas simples y opuestas. Flores pen-
La tabla 1 muestra las variables ambientales, en los tres jardines. La temperatura osciló entre los 14 °C y los 24°C,
Investigación y Ciencia del Gimnasio Campestre
72
Jardín 1
Jardín 2
Jardín 3
Figura 1. Número de visitas de Apis mellifera Jardín 1: Hebes
franciscana; Jardín 2: Vinca minor; Jardín 3: Rhoddendron
indicum
Figura 2a. Número de visitas de Apis mellifere a Hebes
franciscana
Velocidad viento (m/s)
Figura 2b: Análisis de correlación visitas de Apis mellifera con variables ambientales: Temperatura, humedad y velocidad del viento.
El Astrolabio
73
ÁRUHV FRQOOHYD D XQ PD\RU Q~PHUR GH
visitas de abejas. Este incremento de la
GLVSRQLELOLGDGGHUHFXUVRVÁRUDOHVKDFH
que las plantas sean más atractivas para
Apis.
con una media de 18.6°C. La humedad
relativa varió entre 26% y 56% y presentó
un promedio de 40.9%. Entre tanto, los
valores de velocidad del viento estuvieron por debajo de uno y cero m/s.
Sin embargo al relacionar las variables
ambientales temperatura, humedad
y velocidad del viento con el número
de visitas de Apis mellifera a Hebes
franciscana no se observaron relaciones
VLJQLÀFDWLYDV GH PDQHUD TXH HOODV QR
H[SOLFDQ VX IUHFXHQFLD 5 \ 3 WHPSHUDWXUD 5 \ 3 KXPHGDG
UHODWLYD \ 5 \ 3 YHORFLGDG GHO
YLHQWRUHVSHFWLYDPHQWHÀJXUDE
8QPD\RUQ~PHURGHÁRUHVHLQÁRUHVFHQcias da al arbusto una mayor visibilidad
y por ello llama la atención de un mayor
número de visitantes (Salimena-Pries y
Giulietti, 1998). Montoya (2007), en un
estudio sobre 8VR GH UHFXUVRV ÁRUDOHV
poliníferos por Apis mellifera en apiarios
de la Sabana de Bogotá y alrededores, encontró que el patrón de comportamiento
de la abeja es muy selectivo evidenciando dominancia de unas pocas especies
dentro del amplio espectro de recursos.
Lo anterior es un claro indicativo de que
estas abejas se especializan en unos poFRVUHFXUVRVTXHH[SORWDQHÀFLHQWHPHQte. Adicionalmente, cita otros estudios
como los de Villanueva (2002), Nansen
& Holst (2002) y Avni, et. al, (2009) que
concuerdan con estos hallazgos.
DISCUSIÓN
La visita de Apis mellifera únicamente
a Hebes franciscana SHUPLWH VHxDODU
no sólo la preferencia indiscutible de
esta planta por la abeja, sino también
reconocer la oferta de recursos de Hebes
hacia la abeja, presumiblemente por la
DEXQGDQFLD ÁRUDO GH HVWD HVSHFLH \ HQ
consecuencia la oferta de alimento. Trabajos como los de Heinrich (1976) y Dias
HWDOHQWUHRWURVVHxDODQTXHOD
disponibilidad de un mayor número de
No. visitas Apis mellifera
Montoya (2002) también encontró que
la mayoría de las especies visitadas por
las abejas en la sabana de Bogotá tienen
Temperatura °C
Humedad relativa
Velocidad del viento
(m/s)
Fecha
Jardín
1
Jardín
2
Jardín
3
Jardín
1
Jardín
2
Jardín
3
Jardín
1
Jardín
2
Jardín
3
Jardín
1
Jardín
2
Jardín
3
Abril 21/14
20
0
0
14
16
14
52
47
49
Mayo 5/14
17
0
0
16
13
18
35
31
33
0
0
0,1
0,3
0,3
Mayo 12/14
23
0
0
18
18
22
60
52
44
0,1
0,1
0,1
0,1
Mayo 20/14
8
0
0
22
16
20
32
56
51
0
0,8
0
Mayo 21/14
8
0
0
20
14
24
29
56
35
0
0,2
0,8
0
Mayo 22/14
7
0
0
14
16
20
56
48
32
0
0,4
Mayo 27/14
8
0
0
18
20
21
55
19
22
0
0
0
Junio 3/14
8
0
0
20
18
18
30
56
39
0
0
0,1
Junio 4/14
7
0
0
22
18
21
26
55
39
0
0
0
Junio 5/14
10
0
0
22
24
20
34
39
40
0
0
0
Tabla1. Visitas de Apis mellifera y variables ambientales. Jardín 1: Hebes franciscana; Jardín 2: Vinca minor; Jardín 3: Rhoddendron indicum
Investigación y Ciencia del Gimnasio Campestre
74
ÁRUHVSHTXHxDVXQDFDUDFWHUtVWLFDTXH
presenta Hebes franciscana.
Boada y Cogua (2011) indican que la mayoría de las abejas sociales son politrópicas, es decir, visitan un buen número de
plantas diferentes. Sin embargo, cuando
una abeja encuentra una oferta rica en
néctar o polen continúa utilizando dicha
fuente hasta que se agota o descubre
otra más productiva.
En cuanto a la atracción por el color
Insuasty, et. al, (2015) concluyen en su
HVWXGLRTXHODVDEHMDVSUHÀHUHQYLVLWDU
ÁRUHVGHWRQDOLGDGHVPRUDGDVPiVTXH
ODVURMDV\TXHRWURVIDFWRUHVTXHLQÁXyen sobre Apis mellifera cuando busca su
DOLPHQWRVRQODPRUIRORJtDGHODÁRUOD
distribución de las plantas en el entorno
\ OD UHFRPSHQVD ÁRUDO RIUHFLGD SRU OD
planta.
3RURWUDSDUWHODVVHxDOHVGHDWUDFFLyQ
y reconocimiento no solamente se enFXHQWUDQHQODVÁRUHV(VWXGLRVGHPXHVtran que algunas plantas producen en el
polen, o en otros órganos, compuestos
no nutricionales dentro de los cuales
se destacan compuestos tóxicos y metabolitos de defensa (Fang-Lin, et. al,
2006; Cook. et. al, 2003) que las abejas
son capaces de reconocer y asociar con
otras características del recurso. Vinca
minor es una planta que se caracteriza
por la producción de dos alcaloides naturales llamados vincristina y vinblastina
(Flores et. al, 2003), que actúan sobre
el sistema nervioso de muchos animales,
incluida Apis mellifera y el ser humano,
lo que la hace un recurso peligroso para
ser visitado.
En el caso de Rhododendron indicum las
toxinas pertenecen al grupo de grayanoEl Astrolabio
toxinas y se encuentran en todas las partes de estos ejemplares siendo altamente
tóxicas. En los insectos el efecto de estas
sustancias se traduce en palpitaciones,
parálisis y muerte.
Las grayanotoxinas no afectan a todos
los insectos por igual. Los abejorros son
prácticamente inmunes, mientras que
las abejas melíferas mueren. En los humanos los síntomas por envenenamiento
incluyen irritación del sistema gastrointestinal, arritmias cardíacas y síntomas
neurológicos. La miel procedente de
ÁRUHVTXHFRQWHQJDQWR[LQDVSXHGHVHU
peligrosa, en algunos casos hasta llegar
a producir la muerte (Alonso, J. sf).
Detzel y Wink (1993), en un estudio en
laboratorio, observaron que las abejas
pueden rechazar aquellas plantas que
presentan concentraciones altas de
sustancias tóxicas siempre y cuando encuentren otra oferta de recursos.
Un factor que está siendo apenas explorado es la percepción de las abejas
DOSHOLJURHQÁRUHV([SHULPHQWRVUHDOLzados por Dukas (2001) evidenciaron el
comportamiento para evitar el peligro en
abejas y otros polinizadores, pudiendo
este hecho afectar los patrones de transferencia de polen en el tiempo y en el
espacio y la relación planta-polinizador.
La falta de relación entre las variables
ambientales temperatura, humedad y
velocidad del viento y el número de visitas de nuestro trabajo ha sido registrada
por otros estudios (Dias, 2007).
&XDQGRODSODQWDHVWiHQÁRUDFLyQXQDGH
ODVVHxDOHVTXHUHFLEHODDEHMDHVROIDWLYD\SURYLHQHGHODHVHQFLDÁRUDO(VWRV
organismos viven, como muchos otros,
75
en un mundo de comunicación química,
de feromonas, y son capaces de detectar
a cierta distancia los terpenos y otros
compuestos volátiles, procedentes de
ODVÁRUHV$PHGLGDTXHHOSROLQL]DGRUVH
DFHUFDUHFLEHWDPELpQXQDVHxDOYLVXDO
que proviene del color contrastante de
ODÁRUHQWUHHOIRQGRGHOYHUGHIROODMH
&XDQGRVHSRVDHQODÁRUGHEHOOHJDUDO
néctar por medio de guías visuales sobre los pétalos, los cuales derivan de la
diferente distribución de los pigmentos
GHQWURGHOWHMLGRÁRUDO%HUJVWU|Q
Harbone, 1988 en Anaya 2003.
Por último, es importante resaltar que
los ecosistemas urbanos, como los jardines privados pueden convertirse en
objetos de estudio valiosos, de manera
que su conocimiento puede contribuir
al entendimiento de la relación plantapolinizador, lo que hace necesario continuar ampliando las observaciones como
las realizadas en este estudio de manera
que permitan consolidar aún más estos
hallazgos.
Este conocimiento proveerá información valiosa sobre la importancia y el
uso de plantas ornamentales también
a las personas que trabajan o construyen jardines de forma tal que con sus
decisiones puedan contribuir directa o
indirectamente en la conservación de la
diversidad eligiendo aquellas plantas que
EHQHÀFLDQDPSOLDPHQWHORVRUJDQLVPRV
polinizadores.
AGRADECIMIENTO
Los autores desean expresar su agradecimiento al Gimnasio Campestre,
por proveer espacios y recursos para la
realización de este proyecto. Al Instituto
de Ciencias Naturales de la Universidad
Nacional de Colombia, en especial al
Doctor Orlando Rivera y al Doctor Carlos
Sarmiento por su valiosa colaboración
WDQWRHQODLGHQWLÀFDFLyQGHODVHVSHFLHV
como en la información proporcionada
para la elaboración de este documento.
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