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ACTIVIDAD FOTOSINTÉTICA Y RELACIONES NUTRIMENTALES BAJO
DIFERENTES GRADIENTES DE SALINIDAD EN NOGAL PECANERO
(Carya illinoensis K. Koch)
PHOTOSYNTHETIC ACTIVITY AND NUTRIMENTAL RELATIONSHIPS
UNDER DIFFERENT SALINITY GRADIENT IN PECAN SEEDLING
(Carya illinoensis K. Koch)
Juana Rocha Sosa1*, Jesús G. Arreola Ávila1, J. Santos Rodríguez López1
1
Unidad Regional Universitaria de Zonas Áridas. UACH Apartado Postal No. 8 C.P. 35230
Bermejillo, Dgo. México. E-mail: [email protected] (* Autor Responsable).
RESUMEN. El nogal es un cultivo muy importante para la región de la Comarca Lagunera. Debido a la
ubicación geográfica del lugar, se presentan condiciones edafoclimáticas que complican el proceso de
producción agrícola como son: baja disponibilidad de agua para riego, elevadas temperaturas, así como una
elevada concentración de sales en el suelo y agua. La búsqueda de alternativas que ayuden a resolver las
actuales condiciones está cobrando cada vez más importancia; es por ello que la búsqueda de portainjertos
resistentes a los efectos de la salinidad es una opción para obtener mejores producciones. El objetivo del
presente estudio fue evaluar en condiciones de casa sombra la actividad fotosintética, conductancia estomática y
concentraciones nutrimentales a diferentes gradientes de salinidad (0, 1890, 2521 y 3152 ppm de cloruro de
sodio (NaCl)) en plántulas de nogal pecanero (junio – julio de 2009). La fotosíntesis y conductancia fueron
notablemente afectadas por los gradientes de salinidad; observándose una tendencia hacia la disminución
conforme aumenta el gradiente de salinidad. En relaciones nutrimentales para hoja, tallo y raíz, la relación
Na/Cl (3.5) fue mayor que la relación Na/K (0.1)
Palabras clave: Fotosíntesis, conductancia estomática, gradiente de salinidad concentraciones nutrimentales,
cloruro de sodio.
SUMMARY. Pecan tree is important on the Comarca Lagunera region. Geography situation of the area induces
soil and climate conditions that reduce pecan productivity as a result of low irrigation water availability, high
temperatures as well as high salinity in soil and water. Searching for alternatives that conduct to solve actual
condition is becoming important; searching for salinity rootstock is becoming in option for increase pecan
production. The objective of this study was to evaluate photosynthetic activity, stomatal conductance and
nutrimental concentration to different salinity gradients (0, 1890, 2521 and 3152 ppm NaCl) in pecan seedlings.
Photosynthesis and conductance were notable affected by salinity. A tendency to low photosynthesis and
conductance was observed as salinity gradient increased. On leaves, stem and roots, the relationship Na/Cl (3.5)
was higher than Na/K (0.1).
Key words: photosynthesis, stomatal conductance, salinity gradient and nutrimental conditions, sodium
chlorine.
conversión en potencial químico estable, mediante
INTRODUCCIÓN
El nogal es una especie originaria del Sur de los
la síntesis de compuestos orgánicos (Lira, 2003).
Estados Unidos y Norte de México, donde se
La fotosíntesis de un cultivo varía espacial y
encuentra cultivado de forma comercial. Este
temporalmente en respuesta a factores ambientales,
cultivo se ha extendido a otros países de clima
y día a día en respuesta a los efectos acumulados de
cálido como Australia, Sudáfrica, Israel, Brasil,
las condiciones ambientales pasadas sobre el
Argentina, Argelia y Marruecos; aunque, los
tamaño y el estado fisiológico de la cubierta vegetal
mayores productores en el mundo siguen siendo
(Loomis y Connor, 2002).
EE.UU. y México (Navarro, 2001).
Las tasas fotosintéticas de las especies vegetales
El nogal pecanero es uno de los árboles
bajo
diversas
condiciones
ambientales
como
productores de nuez más rentables en México
desiertos, altas montañas y bosques tropicales
(Corral, 2008). La Comarca Lagunera es el segundo
difieren grandemente, debido, en parte a las
productor a nivel nacional de nuez. El clima
diferencias en luz, temperatura y disponibilidad de
presente en ésta región es de tipo semidesértico, con
CO2; pero algunas especies muestran diferencias
poca precipitación, por lo tato con
muy marcadas bajo condiciones específicas (Lira,
disponibilidad
de
agua
para
una baja
riego
agrícola,
2003).
temperaturas elevadas, y la presencia de grandes
concentraciones de sales en agua y suelo que
La fotosíntesis ocurre en plantas verdes con
buenas condiciones de sanidad, una amplia cantidad
complican la producción agrícola.
de CO 2 , agua del suelo o vapor de agua atmosférico
El nogal es un árbol considerado como un
y luz con cierta longitud de onda.
cultivo de baja tolerancia a salinidad (CONAFRUT,
1975); la búsqueda de portainjertos tolerantes a los
efectos de la salinidad es una
recomendable
para
obtener
alternativa
explotaciones
La fotosíntesis es un proceso formado por
reacciones en cadena, las cuales pueden resumirse
con la siguiente ecuación (Lira, 2003):
redituables (Montes, 2011).
La tasa fotosintética así como la tasa de
conductancia
estomática
reflejan
el
estado
fisiológico de la planta, resultado de la interacción
Como puede verse, seis moléculas de dióxido de
de ésta con el ambiente y reflejando en sí el grado
carbono reaccionan con doce moléculas de agua
de tolerancia a la salinidad (Augustí, 2004).
para producir una molécula
de glucosa, seis
moléculas de agua y seis moléculas de oxígeno.
Fotosíntesis
Conductancia estomática
Básicamente, la fotosíntesis implica la absorción
de la energía lumínica proveniente del sol y su
Los estomas juegan un papel central en el
intercambio de gases y, por tanto, en la tasa
fotosintética. Las similitudes observadas entre el
Los suelos con altos contenidos de sales
comportamiento estomático y la tasa fotosintética
contienen, frecuentemente sales de Na, cloruros, o
sugiere que los estomas juegan un papel limitante
sulfatos de calcio y magnesio (Castro ,1990)
en el control de la fotosíntesis (Augustí, 2004).
Se ha sugerido que el mecanismo que acopla la
Los suelos con altos contenidos de sales
contienen,
frecuentemente,
cantidades
muy
conductancia estomática a la fotosíntesis es la
elevadas de Na o de cloruros o sulfatos de Ca y Mg
sensibilidad de los estomas al CO 2 , en particular al
(Agustí, 2004).
CO 2 del interior de la hoja, capaz de modificar la
respuesta del estoma al déficit de presión de agua.
En efecto, cuando un estoma responde fuertemente
al CO 2 interno, tiende a abrirse hasta una
conductancia capaz de mantener a éste dentro de los
niveles adecuados, independientemente de cual sea
el déficit de presión de agua (Augustí, 2004).
El incremento de la concentración de sales en la
solución acuosa reduce el potencial hídrico de ésta
que puede alcanzar valores inferiores a los de la
solución del interior de la raíz en estrecho contacto
con aquella. Cuando ello ocurre, la absorción de
agua por la planta se ve seriamente dificultada y
tiene que ser absorbida junto con los nutrientes a
El promedio de intercambio de gases se
través de un mecanismo activo. El consumo de
determina a partir del nivel del flujo y las
energía que ello implica se traduce en una
diferencias de concentración entre el aire de ingreso
reducción del desarrollo y de la producción. A pesar
y salida (Escalante, 2007).
de ello, existen diferencias notables entre especies,
variedades y portainjertos en la tolerancia a la
Efecto de la salinidad
salinidad (Agustí, 2004).
Las sales solubles proveen los elementos minerales
nutritivos requeridos por las plantas para su
crecimiento normal, sin embargo un exceso de sales
solubles pueden ser muy dañinas, se ha observado
que el desarrollo y la producción del nogal son
reducidos
considerablemente
por
esta
causa
(Miyamoto, 1985). Generalmente el crecimiento del
árbol disminuye como aumenta el contenido de sal
El estrés por sales tiene varios efectos sobre los
procesos fisiológicos de las plantas, como aumento
de la tasa de respiración, toxicidad de iones, cambio
en el crecimiento de las plantas, la distribución de
los minerales, la inestabilidad de la membrana
resultado del desplazamiento del calcio por el sodio,
la permeabilidad de la membrana y la reducción de
la eficiencia fotosintética (Sudhir et al., 2004).
en el suelo (Staples, 1984).
El mecanismo más común, por el que la
La salinidad es, junto con la profundidad, un
factor limitante del suelo ya que, en general, las
especies frutales son muy sensibles a esta. Su
desarrollo se reduce, las hojas, pequeñas, se
deshidratan, inicialmente por el ápice y los bordes,
y posteriormente caen (Agustí, 2004).
salinidad altera la nutrición mineral de las plantas es
por la interacción directa del Cl- y el Na+ sobre la
absorción y translocación de nutrientes dentro de la
planta (Marschner, 1995; citado por Muncharaz,
2001).
Cuadro 2. Concentraciones empleadas en los
Cuadro 1. Sensibilidad de diferentes especies
tratamientos aplicados.
frutales a la salinidad
Para la preparación de las soluciones se empleó
NaCl con una pureza del 99.8% así como agua
destilada.
Tasa fotosintética y conductancia
Durante la fase de campo del presente trabajo se
MATERIALES Y METODOS
obtuvieron datos
Localización del estudio
plántulas de nogal (µmol CO 2 m-2s-1), así como de
de tasa fotosintética de las
conductancia estomática (mol H 2 O m-2s-1) de las
El presente estudio se llevó a cabo en la unidad
experimental de la Unidad Regional Universitaria
mismas. Mediante el empleo de un medidor portátil
de fotosíntesis LICOR LI-6400.
de Zonas Áridas, localizada a las afueras de la
localidad de
Bermejillo, en el municipio de
Las
mediciones
de
estos
parámetros
se
Mapimí, Durango, contando con las siguientes
efectuaron en 2 fechas, la primera una semana
ubicación
después del inicio de la aplicación de los
geográfica:
25°53”38.93N
y
103°36”1.09O con una altura de 1115 m.s.n.m.
tratamientos, y una segunda fecha al final de la
etapa de desarrollo de las plantas.
La presente evaluación se realizó en plantas de
nogal pecanero nativo, provenientes de semilla
durante
el
periodo
junio-julio
de
2009,
Concentración de elementos en tejidos
primeramente las semillas fueron colocadas en una
caja para semillero de madera, con suelo tipo
Una vez terminada la fase de campo, se
arenoso como sustrato. Se suministró un riego cada
recolectó el material vegetal, siendo clasificado por
tercer día con agua destilada, para evitar la
órganos, se lavó con agua destilada y se etiquetó
deposición de sales.
para
posterior identificación, la siguiente fase del
trabajo se realizó en el laboratorio Agua-SueloLos tratamientos aplicados mediante el agua de
Planta de la Unidad Regional Universitaria de
riego durante un periodo de 6 semanas diariamente
Zonas Áridas ,ahí se llevó a cabo la deshidratación
corresponden a 3 diferentes niveles de salinidad y a
del material vegetal, así mismo se llevó a cabo el
un testigo. Los tratamientos se describen a
procedimiento de la digestión húmeda para
continuación.
determinar las concentraciones de Na y K en los
diferencia estadística (Tukey 0.05). Línea vertical
tejidos y la calcinación de la muestra para la
en la parte superior de cada columna para ambas
determinación de cloruros en los mismos.
fechas representa el error estándar.
RESULTADOS Y DISCUSION
Conductancia estomática.
La conductancia estomática observada en la
Fotosíntesis.
primera fecha de evaluación fue similar en todos los
Durante la primera evaluación una semana
después de la aplicación de los tratamientos
(correspondiente a la primera fecha de evaluación)
no se observaron efectos significativos de los
diferentes
niveles de salinidad sobre la tasa
fotosintética.
Al final de la etapa de desarrollos, las plantas
manifiestan una disminución significativa en esta
variable. La tasa fotosintética para el testigo el 20
de julio fue incrementada 3 veces en relación a la
fase inicial, posiblemente debido a mayor edad de
la hoja, ya que la temperatura tanto de la hoja como
la ambiental registrada en el IRGA fue similar para
ambas fechas. Esta tendencia no se observó en las
tratamientos. Sin embargo y de manera similar a lo
que ocurrió en fotosíntesis el testigo mostró una
tendencia hacia un menor valor (Figura 2). La falta
de consistencia de la disminución de esta variable
conforme incrementó el gradiente de salinidad pudo
deberse posiblemente a algún tipo de estrategia
considerable en algunas de las plantas entre
tratamientos para evitar pérdida de agua.
. Esta variación puede ser el resultado de las
diferentes capacidades relacionadas con la genética
de los materiales para tolerar la concentración de
sales. La respuesta estratégica de las plantas a este
gradiente de salinidad, el cual presenta varias fases
(Azcon-Bieto et al., 2008).
plantas tratadas ya que la fotosíntesis disminuyó un
50% aproximadamente para las plantas sometidas
bajo los diferentes gradientes de salinidad.
Figura 2. Conductancia estomática en plántulas
de nogal pecanero sometidas a diferentes gradientes
Figura 1. Fotosíntesis en plántulas de nogal
pecanero sometidas a diferentes gradientes de NaCl
en dos etapas de desarrollo. Barras con letras
desiguales dentro de cada fecha representan
de NaCl en dos etapas de desarrollo. Barras con
letras desiguales dentro de cada fecha representan
diferencia estadística (Tukey 0.05).
Concentración de sales en los órganos de la
planta
La mayor concentración de cloruros se registró
en el tallo, raíz y hoja no presentan diferencia
significativa. . Casi todas las plantas acumulan de
10 a 100 veces más Cl de lo necesario, lo que
representa un ejemplo típico de consumo de lujo a
superfluo
(Salisbury y Ross, 1994; citado por
Alcantar et al., 2007).
La mayor cantidad de Na contabilizado se
Figura 3. Concentración de nutrimentos en los
diferentes órganos de la planta.
Relaciones entre nutrimentos
registró en la raíz, luego en el tallo, y finalmente en
las hojas. La toxicidad metabólica del Na está
asociada con perturbaciones en la membrana celular
y con la competencia por los sitios de enlace del
potasio (K) esencial para el metabolismo (Cerdá et
al., 1995; citado por Ferreira et al., 2001).
Los efectos de la salinidad en la absorción,
transporte y concentración de Na y Cl cambian con
la edad de la planta (Villa et al., 2006)
Figura 4. Relaciones entre nutrimentos en los
diferentes órganos de la planta.
La mayor concentración de K se contabilizó en
las hojas, tallo y raíz no presentan significancia
estadística. Los requerimientos de K varían con el
avance de las etapas fisiológicas del cultivo y según
CONCLUSIONES
sean cultivos anuales, perennes o árboles frutales
(Kant, s.f).
Las plántulas de nogal pecanero bajo condiciones
de estrés causado por la salinidad manifestaron una
respuesta hacia una disminución de fotosíntesis y
conductancia estomática principalmente en la
segunda fecha de evaluación, esta respuesta se
observó a partir de 1890 ppm de NaCl. Conforme
aumento el gradiente de concentración el efecto fue
más significativo.
Las diferentes concentraciones de iones observadas
Loomis R.S., Connor D.J.2002. Ecología de
en raíz tallo y hoja de las plántulas indican un
cultivos. Productividad y manejo en sistemas
posible efecto de exclusión iónica en esta especie.
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