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VARIABILIDAD FENOTÍPICA DE CARACTERES ASOCIADOS A CAPTACIÓN DE
RADIACIÓN EN UNA POBLACIÓN DE LÍNEAS ENDOCRIADAS RECOMBINANTES
DE MAÍZ
Molins, LG
(1, 3)
; Amas, J (2); Gloriani, F (2); Mroginski, E
(3)
; Cirilo, AG
(3)
; Eyhérabide, G
(3)
(1) CONICET, Rivadavia 1917 (C1033AAJ), CABA, Arg, (2) UNNOBA, Monteagudo 2772, Pergamino, Buenos
Aires, Argentina, (3) INTA Pergamino, Ruta 32, Km 4,5, Buenos Aires, Argentina *[email protected]
Abstract
High yield in maize (Zea mays L.) under favorable environments depends on a high number of
grains per unit area together with the required photosynthetic source to filling them. The number
and size of leaves, leaf angle and height of plants influence penetration and light distribution
throughout the canopy, while delayed senescence would extend the production of photosynthates
to fill the grains. The objective of this work was to perform an ecophysiological phenotyping of
traits associated with radiation capture in a population of recombinant inbred lines (RILs) and to
assess their phenotypic distribution and the correlations between them. Distributions of frequencies
were normal for the all traits except for the persistence of green leaves. Final total biomass
correlated significantly with all the evaluated ecophysiological attributes excepting leaf angle. The
association of these traits with quantitative trait loci using molecular markers will be carried out in
further studies.
Palabras claves: maíz, líneas endocriadas recombinantes, caracteres ecofisiológicos, distribución
fenotípica, correlaciones fenotípicas. Keywords: maize, recombinant inbred lines, ecophysiological
traits, phenotypic distribution, phenotypic correlations.
Introducción
La obtención de altos rendimientos de maíz (Zea mays L.) en ambientes de alta
productividad depende no sólo de la obtención de un alto número de granos por unidad
de superficie sino también de la fuente fotosintética suficiente para el llenado de los
mismos. La estructura y supervivencia del área foliar del cultivo determina el
aprovechamiento de la oferta de radiación durante la estación de crecimiento. La
expresión de la potencialidad de tales ambientes requiere el empleo de altas densidades
de plantas. En tales condiciones, el número y tamaño de las hojas, su ángulo de
inserción en el tallo y la altura de planta condicionan la penetración y distribución de la
radiación a través del canopeo, mientras que el retardo en su senescencia permite
prolongar la producción de fotoasimilados para el llenado de granos (Valentinuz y
Eyhérabide. 2010). El uso de estos atributos como rasgos secundarios en la selección de
genotipos mejorados para esos ambientes puede aumentar la eficiencia del proceso. Ello
requiere la evaluación fenotípica de los rasgos de interés en el germoplasma adecuado
para estudios subsecuentes con marcadores moleculares que identifiquen loci de
caracteres cuantitativos asociados. Tal información es aún escasa en líneas endocriadas
(D´Andrea et al. 2006, 2009). El objetivo de este trabajo fue desarrollar una
fenotipificación ecofisiológica de caracteres asociados a la captación de radiación solar en
una población de líneas endocriadas recombinantes para determinar la variabilidad
fenotípica y la estructura de correlaciones. Este trabajo constituye un primer paso para el
posterior estudio de los caracteres evaluados con marcadores moleculares.
Materiales y métodos
Para este estudio se utilizó una población de 138 RILs S 6 obtenidas a partir del
cruzamiento entre las líneas parentales LP179 (de canopeo folioso, planófilo y
persistente) y L5605 (de canopeo poco folioso, erectófilo y senescente) pertenecientes al
programa de mejoramiento genético de INTA para zona templada. El ensayo se llevó a
cabo en secano en la Estación Experimental Agropecuaria INTA Pergamino (33° S, 54´
W), provincia de Buenos Aires, durante la campaña 2013-2014. Llovieron 1046 mm en el
ciclo de crecimiento entre noviembre y abril. Se sembraron tres surcos de 5 m de largo
distantes a 0,7 m por parcela. Las parcelas se sembraron a mano (6 de noviembre) en
sobre-densidad y fueron raleadas a 9 plantas m-2 al estado de 2-3 hojas desplegadas. Se
usó un diseño en bloques completamente aleatorizado (DBCA) con dos repeticiones (138
parcelas por repetición más las dos líneas parentales). Dentro de cada parcela se
marcaron 3 plantas al estado de 5 hojas desplegadas en el surco central, sobre las que
se midieron (i) área foliar en floración (AF: sumatoria de áreas de la hoja de la espiga
más las áreas de las 3 hojas por encima de la misma); (ii) ángulo vertical de inserción
foliar en floración (Áng: ángulo formado entre el tallo y el tercio basal de la nervadura
central de la lámina de la hoja, promedio de todas las hojas por encima de la hoja de la
espiga); (iii) persistencia de hojas verdes en postfloración (Phvpf: días desde 50% de
floración masculina de la parcela hasta la senescencia de la última hoja de cada planta,
asumida que ocurrió cuando más del 50% de su lámina se mostró senescente); (iv)
altura de planta (Alt: distancia desde la superficie del suelo hasta la lígula de la hoja
superior) y (v) fracción de la radiación fotosintéticamente activa incidente que fue
interceptada por el canopeo en floración (fIPARmax) y a mitad del período de llenado de
granos (fIPARllg)(promedio de 3 lecturas de radiación trasmitida debajo del estrato basal
de hojas verdes en el sector de las plantas marcadas de cada parcela). Las plantas
marcadas se cosecharon en madurez fisiológica y se determinó para cada una la biomasa
seca total aérea (BIOmf). Para los caracteres analizados se determinó (i) la normalidad
con el test de Shapiro-Wilks modificado y (ii) las correlaciones de Pearson entre los
mismos. El paquete estadístico utilizado fue Infostat.
Resultados y discusión
Los valores medios para Alt, fIPARmax y BIOmf fueron 88.01 cm, 0.37 y 77.7 g pl -1
(Tabla 1). Estos caracteres tuvieron valores inferiores a los obtenidos en otros trabajos
con líneas endocriadas (D’Andrea et al. 2006, 2009; Mirabilio et al. 2010) debido a
deficiencias hídricas por ausencia de lluvias entre 10 de diciembre y 1 de enero
coincidente con la etapa vegetativa previa al período crítico de floración que afectaron la
instalación del canopeo (elongación de la caña y despliegue de hojas) y su producción
fotosintética. La Phvpf mostró una gran variabilidad entre genotipos, con un valor medio
de 71.67 días y valores mínimos y máximos de 38.7 y 97.8 días respectivamente (Tabla
1). Todos los caracteres mostraron distribución normal, excepto Phvpf (Tabla 2), con
asimetría hacia la izquierda (Tabla 1, Fig. 1). Para todos los caracteres con distribución
normal, los valores calculados de media y mediana fueron similares y la asimetría fue
cercana a 0, excepto para Áng que aunque tuvo distribución normal, mostró asimetría
hacia la derecha (Tabla 1, Fig. 1).
Tabla 1: Estadística descriptiva de los caracteres evaluados. n: número de genotipos; CV:
coeficiente de variación; Mín: valor mínimo; Máx: valor máximo.
Variable
n
media
CV
Mín
Máx
Mediana
Asimetría
Kurtosis
Alt (cm)
138
88.01
12.98
66.6
114.5
87.85
-0.08
-0.76
138
26.85
24.01
13.35
55.4
26.03
1.03
2.52
AF (cm )
138
978.33
17.12
628.9
1402.75
985.9
0.16
-0.48
Phvpf (días)
138
71.67
13.72
38.7
97.8
73.18
-0.68
1.53
fIPARmax
138
0.37
35.65
0.07
0.68
0.38
0.12
-0.31
138
0.21
53.78
0.00
0.47
0.21
0.09
-0.69
138
77.7
24.46
35.3
131.0
77.03
0.1
-0.41
°
Áng ( )
2
fIPARllg
-1
BIOmf (g pl )
Hubo segregación transgresiva en todos los caracteres evaluados en la distribución de
frecuencias de la población dado que las RILs arrojaron valores mayores y/o menores
que las líneas parentales. Estas mostraron valores cercanos entre si para los caracteres
Áng, fIPARmax, fIPARllg, AF y BIOmf pero tuvieron comportamiento diferenciado en los
caracteres Alt y Phvpf (Fig. 1).
a
b
c
d
e
f
g
Fig. 1: Distribución de frecuencias
fenotípicas de la población de RILs y sus
líneas parentales para los caracteres Áng
(a), Alt (b), AF (c), Phvpf (d), fIPARmax
(e), fIPARllg (f) y BIOmf (g). Las flechas
representan el valor del atributo para las
líneas parentales L5605 (llena) y LP179
(punteada).
Tabla 2: Test Shapiro-Wilks modificado para evaluar la normalidad de los caracteres medidos.
Variable
Altura de planta (cm)
°
n
Media
W*
NSW
138
88.01
0.96
ns
Ángulo de inserción ( )
138
26.85
0.95
ns
Área foliar (cm2)
138
978.33
0.98
ns
138
77.7
0.98
ns
fIPARmax
138
0.37
0.97
ns
fIPARllg
138
0.21
0.96
ns
Phvpf (días)
138
71.67
0.95
***
Biomasa Aérea (g pl
-1
)
W*, valor estadístico del test Shapiro-Wilks modificado;
p<0.0001; ns, no significativo.
***
Valor de probabilidad asociada
BIOmf correlacionó con el tamaño del canopeo en floración (r=0.65 para AF, r=0.42
para Alt y r=0.43 para fIPARmax). Valores de correlación semejante entre BIOmf y esos
caracteres fueron reportados por Mirabilio et al. (2010) para líneas endocriadas de maíz
(r=0.69 y r=0.21 para AF y fIPARmax, respectivamente). BIOmf también mostró
correlación significativa con la persistencia del canopeo en postfloración (r=0.37 para
Phvpf y r=0.61 fIPARllg; Tabla 3) revelando la relevancia de ese comportamiento. En
cambio, Áng no presentó correlación con BIOmf ni con los demás caracteres para las
condiciones evaluadas en este experimento.
Tabla 3: Correlaciones fenotípicas y probabilidades entre rasgos evaluados.
Alt (cm)
Alt (cm)
1.00
Áng (°)
0.01ns
2
**
Ang (°)
AF (cm2)
Phvpf (días)
-0.19*
0.26
Phvpf (días)
0.09ns
0.09ns
0.23**
1.00
fIPARmax
0.38***
0.15ns
0.31***
0.26**
0.02ns
***
BIOmf (g pl )
fIPARllg
***, **, *
***
0.42
**
0.26
BIOmf (g pl-1)
fIPARllg
1.00
AF (cm )
-1
fIPARmax
0.07ns
1.00
0.65
***
0.39
0.37
1.00
***
0.43***
***
***
0.67
0.44
1.00
0.61***
1.00
Valor de probabilidad asociada p<0.001, p<0.01 y p<0.05; ns: no significativo.
Conclusiones
La población de RILs presentó importante variabilidad fenotípica en los caracteres
ecofisiológicos evaluados asociados al uso de la radiación, relevando ser transgresiva
respecto de sus parentales en todos ellos. Será conveniente evaluar la población en
ambientes sin restricciones a fin de confirmar los hallazgos y proceder al estudio con
marcadores moleculares para identificar loci asociados a dichos caracteres.
Bibliografía
D’Andrea K.E; Otegui M.E; Cirilo A.G and Eyhérabide G.H. 2009. Ecophysiological traits in maize hybrids and
their parental inbred lines: Phenotyping of responses to contrasting nitrogen supply levels. Field Crops Res.
114: 147-158.
D’Andrea K.E; Otegui M.E; Cirilo A.G and Eyhérabide G.H. 2006. Genotypic variability in morphological and
physiological traits among maize inbred lines-nitrogen responses. Crop Sci. 46:3: 1266-1276.
Mirabilio V; D´Andrea K.E; Otegui M.E; Cirilo A.G y Eyhérabide G. 2010. Variabilidad genotípica en líneas
endocriadas recombinantes de maíz: I-estudio de la heredabilidad para los determinantes ecofisiológicos del
rendimiento. IX Congreso Nacional de Maíz. Trabajos Presentados. Genética, Mejoramiento y biotecnología.
Pág: 353-355.
Valentinuz O y Eyhérabide G. (2010). Fotosíntesis de hoja durante el periodo reproductivo en líneas
endocriadas de maíz (Zea mays L.). IX Congreso Nacional de Maíz. Trabajos Presentados. Manejo del Cultivo.
Pág: 147-149.