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SEMINARIO DE BIOTECNOLOGÍA Y
BIOSEGURIDAD DE OGM’S
BASES DEL MEJORAMIENTO
GENÉTICO DE PLANTAS
CCC - CIBIOGEM
Dr. Netzahualcoyotl Mayek-Pérez
Centro de Biotecnología Genómica - IPN
Fuentes:

Elaboración propia a partir, principalmente, del documento
intitulado ‘MONOGRAFÍA DEL CURSO DE GENOTECNIA’ del DR.
FERNANDO RAMOS GOURCY, Profesor Titular de la UNIVERSIDAD
AUTÓNOMA DE AGUASCALIENTES. Disponible en el sitio electrónico
http://www.fernandoramos.net/genotecnia/genotecnia.pdf

Documentos adicionales:

Márquez-Sánchez F. 1985. Genotecnia Vegetal. AGT Editor. México.

Molina-Galán, JD. 1992. Introducción a la Genética de Poblaciones y
Cuantitativa. AGT Editor. México.

Brauer-Herrera, O. 1987. Fitogenética Aplicada. LIMUSA. México.
FITOMEJORAMIENTO
Técnicas y prácticas basadas en genética para mejorar
la expresión de caracteres heredables desarrollados por la
genética vegetal aplicada.
1) Diseñar el arquetipo deseado.
2) Reunir la variabilidad genética posible de la especie.
3) Si no existe, producirla artificialmente mediante
mutagénesis, transgénesis, especies cercanas, etc.
4) Aplicar el método mejoramiento que maximice la
respuesta a la selección.
5) Generar y evaluar el germoplasma recombinante.
6) Registro y liberación.
Importancia del mejoramiento
genético
•
•
•
•
•
•
Incremento de producción y productividad.
Incremento de calidad, capacidad nutricia, etc.
Mayor Resistencia a factores adversos.
Menor uso de contaminantes (agroquímicos).
Siembra en sitios y/o fechas nuevos.
Etc.
Rendimiento promedio (lb) en EUA
Periodo de Trigo Maíz Avena
10 años
1915-1924
833 1,488
998
Soya
--
Tabaco
788
1925-1934
825 1,354
884
805
779
1935-1944
910 1,595
977
1,085
952
1945-1954 1,027 2,103
1,091
1,199
1,236
1955-1964 1,427 3,102
1,321
1,398
1,712
Rendimientos promedio (kg/ha) de cultivos en
México
Cultivo
Arroz
1960 1978 Diferencia
2,297 3,286
% de
incremento
989
43.0
Frijol
398
595
197
49.5
Maíz
975 1,518
543
55.7
Trigo
1,417 3,483
2,065
145.8
Soya
1,230 1,543
313
25.5
Importancia del mejoramiento
genético
En México, desde mediados del siglo XX se han obtenido
cientos de variedades de plantas con características
mejoradas de rendimiento, calidad y adaptación a
diferentes regiones y con resistencia a plagas y
enfermedades.
 Los
trigos enanos
y semienanos
de alta
productividad, resisten a las royas o chahuixtles y
relativamente insensibles al fotoperiodo, han sido una
contribución de gran importancia a la agricultura
nacional y mundial.
 Variedades
de papa desarrolladas en México y
seleccionadas por su resistencia al tizón tardío, han
permitido la utilización de extensas superficies.

Mayor producción
Extensión de superficies
Mayor calidad
Resistencia a factores bióticos y abióticos, etc.
Bosquejo histórico
Thomas Andrew Knight (1759 - 1835) generó
los primeros híbridos.

• Luego Darwin publica El origen y la evolución de
las especies (1859).
• Mendel (1865) publica sus Experimentos de
Hibridación en plantas.
Bosquejo histórico
g) El estudio de la herencia de la resistencia a
enfermedades. Los estudios de trigo iniciados en
1902 por Biffen, que culminaron con la formación
de variedades de trigo resistentes a royas o
chahuistles.
h) La formación de un cereal hecho por el hombre.
En 1917, Mc. Fadden describe el híbrido entre dos
géneros: Triticum x Secale (trigo x centeno),
originando el nuevo cereal conocido como triticale
(cruza reportada en 1875 por el escocés Wilson
como híbrido estéril y en 1891 por el alemán
Rimpau como fértil).
Bosquejo histórico
i) El descubrimiento en maíz de la esterilidad
masculina citoplásmica, en 1933 por Rhoades,
y en trigo por Kihara en 1951.
Trabajos de esterilidad y restauración de
fertilidad en maíz, sorgo y trigo hicieron posible
la producción de semilla híbrida en escala
comercial para aprovechar la heterosis.
j) Híbridos obtenidos entre maíz y sorgo en el
CIMMyT.
Centro de origen de los cultivos
El ruso Nikolai Ivanovitch Vavilov, publicó un
trabajo en 1926 titulado “Estudio sobre el
origen de las plantas cultivadas”.
En estos
trabajos,
producto de una
colección mundial de plantas llevada a cabo
por botánicos y agrónomos rusos dirigidos
por Vavilov, se destaca la importancia de las
plantas nativas de un lugar y en la
adaptación de nuevas especies.
Centro de origen de los cultivos
De interés para los programas de mejora y para la
agricultura en general, fue el trazo de un mapa
con los 11 centros mundiales de origen de las
plantas cultivadas, los cuáles son:
China: Mijo, soja, cebolla, lechuga, chabacano,
mandarina.
India: Arroz, garbanzo, pimienta, sorgo, naranja,
limón, caña de azúcar, mango.
Península y archipiélago Malayo: Palma de
coco, clavo, plátano.
Asia Central: Chícharo, lenteja, haba, espinaca,
ajonjolí, cártamo, almendra.
Centro de origen de los cultivos
Cercano oriente: Trigo, cebada, alfalfa, uva.
Mediterráneo: Avena, olivo, col, trigo duro.
Abisinia (Etiopía): Ajonjolí, café, higuerilla, sorgo.
Sur de México y Centroamérica: Fríjol, maíz,
papaya, chile, camote, henequén, nopal.
Sudamérica (Perú, Ecuador, Bolivia): Papa,
tomate.
Chile: Papa.
Brasil - Paraguay: Árbol de caucho, cacahuete,
piña.
Centro de origen de los cultivos
Centro de origen de los cultivos
El centro de origen: área que contiene la
mayor concentración de genotipos diferentes de la
planta.
Las fuerzas selectivas ambientales operan de la
misma manera a lo largo de toda la historia
evolutiva de una especie; + tiempo de una entidad
En un área dada, + acumulación de mutantes.
Centro de origen de los cultivos
Los centros de origen son también las áreas
donde los agentes patógenos y las plagas que
atacan a las plantas y que evolucionaron con
ellas a través de los tiempos, se encuentran en
mayor abundancia, y donde por consiguiente
existe un número más elevado de biotipos de
unas y otras.
En los centros de origen se va dando un
proceso de selección natural que conduce, en
el huésped, a la aparición de varios tipos de
resistencia, y en el parásito, a la formación de
diversos grados de virulencia.
Colecta, caracterización y
conservación de recursos genéticos
Centros de domesticación
La domesticación vegetal, la transformación
de una especie silvestre en cultivada por la
acción del hombre, ha sido el origen de
todas las especies agrícolas.
Donde mayor interés tiene la domesticación
es a nivel génico, es decir, la domesticación
de genes de especies silvestres para
incluirlos en las cultivadas.
Centros de domesticación
Ejemplos:
 La resistencia al mosaico de la caña de azúcar
(Saccharum officinarum), que se vio amenazada
de extinción. Se obtuvieron genes de resistencia
de
una
caña
silvestre
(Saccharum
spontaneoum).
 La papa, sobre todo en el norte de Europa, se
vio seriamente amenazada por los ataques de
mildiu (Phytophtora infestans). Se obtuvieron
genes de resistencia en la planta silvestre
Solanum demissum.
Centros de domesticación
El orden de domesticación de diferentes cultivos
ha sido:
1.- Cereales
2.- Leguminosas de grano
3.- Hortalizas de ciclo corto
4.- Oleaginosas herbáceas
5.- Raíces
6.- Frutales herbáceos
7.- Textiles
8.- Frutes arbóreos
9.- Industriales.
Centros de domesticación
¿Qué plantas han sido domesticadas?
Cerca
de
230
cultivos
domesticados,
representando:
180 géneros ...de 3000 géneros de angisopermas
– son relativamente pocos.
64 familias ...de 300 – amplio rango, debido a:
Diversidad de sitios ecológicos, diversidad de
necesidades humanas, algunas familias han
aportado
muchos
cultivos,
por
ejemplo:
gramíneas, leguminosos, crucíferas, solanáceas.
Centros de domesticación
¿Cómo evolucionaron los cultivos?
algunos mecanismos como la selección natural
 Selección natural y humana

Selección, ocurre por:
 reproducción diferencial: algunos individuos tienen
más descendencia
que otros en la siguiente
generación.
natural: ocurre cuando un cultivo es
 Selección
genéticamente heterogéneo.
Domesticación de cultivos
Clase de cambios en selección natural:
• Pérdida de dehiscencia
• Pérdida de dormancia
• Etc.
Domesticación de cultivos
Selección artificial: resulta de decisiones hechas
por el humano para mantener la progenie de
ciertos parentales.
Clase de cambios:
 pérdida
de estructuras defensivas (espinas,
vellosidad, etc).
 Mejora la palatibidad
 Reduce la toxicidad
 etc.
Diversidad genética
a) Tipos de caracteres
Habitos de crecimiento
Resistencia a plagas y enfermedades
Tolerancia a stress abiótico
calidad
Indices de cosecha y rendimiento
b) Tipos de plantas
Pools o acervos genéticos
Progenitores silvestres, cultivares obsoletos, líneas
avanzadas de mejora, cultivares avanzados.
Diversidad genética
¿Cómo se mide la diversidad genética?
a) Caracteres morfológicos (fenotipos), usualmente de
importancia agronómica:
Hábitos de crecimiento, tamaño de semilla, color de
fruto, fenología, etc.
problema: Expresión de genes, efecto ambiental.
b) Marcadores moleculares:
RFLP, RAPD
problema: Técnicas costosas
Diversidad genética
Efecto potencial por la carencia de diversidad
genética en los cultivos:
En 1970, hubo una epidemia en USA, porduciendo
15% de pérdidas en el rendimiento de maíz.
Se inició en Florida y se desplazó hacia las zonas
productoras del norte (faja maicera).
La enfermedad en la hoja fue causada por el hongo
Helmintosporium maydis
Afectó solo al maíz híbrido que tenía el citoplasma T
(androesterilidad)
Variabilidad genética en maíz
Uniformidad genética de los cultivos
Crop
Beans,
dry
Beans,
snap
Total
Acreage
Value
no.
(millions) (millions)
var.
Major
var.
Acreage
(%)
1.4
143
25
2
60
0.3
99
70
3
76
Cotton
11.2
120
50
3
53
Maize
66.3
5200
197
6
71
Peanut
Soybean
Wheat
1.4
42.4
44.3
312
2500
1800
15
62
269
9
6
9
95
56
50
Estructuras florales
Estructuras florales
Formas de reproducción de las plantas
Reproducción asexual o vegetativa
No hay fusión de gametos. La planta se
basa
en
sí
misma
para
producir
descendencia.
Hay plantas en las que cualquier porción
vegetativa es capaz de dar origen a una
nueva planta.
a) Multiplicación vegetativa
Puede ser por:
Hijuelos, estaca, esqueje (cogollo), estolón, injerto,
acodo aéreo o subterráneo, rizoma, tubérculo y bulbo.
Ejemplos de multiplicación
Zacates  Estolones
Plátano  Rizoma
Piña  Hijuelos
Papa  Tubérculo
Caña de azúcar  Estaca, cogollo
Fresa  Estolones
Cebolla  Bulbo
Frutales  Injerto
Plantas de ornato  Acodo
b) Apomixis
Formación de una “pseudo semilla” sin que ocurra la fusión
de gametos: partenogénesis, apogamia, aposporia.
El embrión se desarrolla a partir de células del saco
embrionario o de células somáticas del óvulo (nucela).
Formas de reproducción
Reproducción sexual
Requiere
la intervención
de dos
células
especializadas
llamadas
gametos,
que
al
fusionarse dan lugar a una célula conocida como
cigoto.
Los gametos pueden ser producidos en el mismo
individuo o en diferentes. Los gametos femeninos
se producen en el gineceo y los masculinos en el
androceo.
El gameto femenino es fijo, rico en citoplasma y
grande en volumen.
Reproducción sexual
El gameto masculino, es móvil, escaso en
citoplasma y más pequeño que el femenino.
Generalmente los gametos son iguales en el
número de cromosomas.
El número de gametos masculino, es mayor que el
número de gametos femenino.
El gameto femenino se forma por meiosis, se
encuentra en el saco embrionario y se conoce con
el nombre de oosfera o huevo; el gameto
masculino se encuentra en el grano de polen.
Reproducción sexual
Reproducción sexual
Clasificación de las plantas, en atención al lugar en
donde se forman los gametos de ambos sexos:
1.- Plantas dioicas: Los gametos se forman en
plantas
diferentes.
Hay plantas
que
forman
únicamente los gametos hembra y hay plantas que
únicamente producen los gametos machos.
Los sexos están separados, por ejemplo: cáñamo,
espinaca, espárrago, palma datilera y papaya.
Reproducción sexual
2.- Plantas monoicas: Los gametos se forman en la
misma planta. Hay especies en que los gametos
masculino y femenino se forman en la misma flor
(perfectas), y se conocen como plantas monoicas
con flores hermafroditas; ejemplos: soya, fríjol,
alfalfa, trigo, cebada,
sorgo, algodón, tomate,
centeno y muchos frutales. En el grupo de plantas
monoicas hay especies cuyas flores son imperfectas,
únicamente tienen gineceo o androceo. Las flores
únicamente producirán granos de polen o saco
embrionario, por ejemplo: maíz y cucurbitáceas.
Autofecundación (autogamia)
Cuando los gametos que se fusionan para
formar el cigoto provienen de la misma
planta,
se dice que la planta
se
autofecunda.
Las
especies
en
que
ocurre
la
autofecundación se llaman autógamas;
ejemplos: soya, fríjol, chícharo, tomate,
tabaco, arroz, trigo, cebada, avena.
Fecundación cruzada (alogamia)
La fecundación se llama cruzada cuando los gametos
que se fusionan provienen de plantas diferentes. Las
especies
de fecundación
cruzada
se llaman
alógamas; ejemplos: las plantas dioicas, frutales,
maíz, centeno, cucurbitáceas, tréboles, zacates.
Hay especies que se pueden autofecundar y ser
también de fecundación cruzada; éstas se conocen
como especies de fecundación mixta; ejemplos:
alfalfa, sorgo, algodón.
Hay plantas que siendo monoicas hermafroditas son
alógamas como el caso de frutales, centeno, tréboles,
etc.
Esterilidad
Incapacidad de una planta para producir gametos o
cigotos viables. No es posible ni la autofecundación ni el
cruzamiento. Existen diferentes grados de esterilidad y
varias son las causas, siendo las de mayor importancia:
a) Aberraciones
cromosómicas:
fenómenos
de
poliploidía, heteroploidía, inversiones, translocaciones.
b) Falta de homología entre los genomios.
c) Genes que afectan a los órganos reproductores.
d) Esterilidad que afecta únicamente al grano de polen
(esterilidad masculina), debido a: acción de genes;
acción del citoplasma
o la interacción núcleocitoplasma.
Esterilidad masculina
Hay androesterilidad
o esterilidad
masculina
cuando
los
órganos
reproductores masculinos (gametos)
de las plantas se encuentran mal
desarrollados
o abortados
de tal
manera que no se forma polen viable.
Aparece como consecuencia de:
Esterilidad masculina
a)
Genes mutantes (recesivos)
Factores citoplásmicos
c) Efectos combinados de ambos.
Es muy útil para los mejoradores de
plantas, porque proporciona un medio muy
eficaz para simplificar la formación de
híbridos (evita emasculación manual).
b)
Androesterilidad genética
Controlada
por un gen localizado en los
cromosomas (núcleo), recesivo y de herencia
simple. Es necesario
que se presente
la
homocigosis (msms) para que se exprese la
androesterilidad.
Es
importante
identificar
los
individuos
androestériles por medio de genes marcadores a
fin de eliminar los machos fértiles de la línea y
evitar posibles fecundaciones. Se ha encontrado
en maíz, cebolla, remolacha, trigo, etc.
Androesterilidad citoplásmica
Este tipo de androesterilidad predomina en plantas
alógamas.
Existen plantas con un citoplasma especial que son
androestériles; sin embargo, pueden producir semillas si
se polinizan con plantas fértiles.
La F1 producirán solo plantas androestériles, ya que el
citoplasma se deriva del gameto femenino.
El mantenimiento de estas líneas es muy fácil, pues solo
se cruza una línea androestéril y una fértil con el
mismo genotipo, excepto que el macho fértil tiene el
citoplasma normal (N).
Androesterilidad citoplásmica
Es útil para la producción de híbridos
simples y dobles en cebolla, remolacha,
trigo, sorgo, maíz.
Fuentes de esterilidad citoplásmica en
maíz:
Fuente (S) USDA.
b) Fuente (T) Texas.
a)
Androesterilidad genética - citoplásmica
El gen F es
dominante
sobre el gen S.
El citoplasma es
de
herencia
materna.
Ventajas y desventajas
Ventajas:
1.- Producción comercial de semilla híbrida (evita
emasculación).
2.- Mejora las posibles formas y proporciones de
recombinación en plantas autógamas.
Desventajas:
1.-La incorporación del gen o genes de esterilidad es un
proceso lento.
2.- Problemas para el mantenimiento de progenitores.
3.- La utilización de un solo gen extensivamente puede
ocasionar desequilibrios ecológicos (enfermedades
Helminthosporium maydis)
Tipos de acción génica
Variación:
Término usado en genética para indicar las diferencias
fenotípicas que se presentan entre los individuos que
integran una población de plantas de una misma
especie, raza, variedad o familia; como consecuencia
de la acción de:
a) Factores genéticos
b) Influencia del medio
c) Interacción genotipo por ambiente
d) Efecto de una mutación
VARIACIÓN CONTINUA Y DISCONTINUA
1.- Para fines de mejoramiento de plantas por
selección, la acción de genes de aditividad es la de
mayor interés porque el fenotipo refleja el genotipo.
2.- La acción de genes en condición de dominancia o
sobredominancia tiene relativa importancia para el
mejoramiento por selección.
3.- Es de gran importancia investigar cual es el tipo de
acción génica.
4.- Cualquiera que sea el tipo de acción génica, el
fenotipo que manifiesta un carácter cuantitativo es
influido por el efecto acumulativo de los genes.
Heredabilidad
- Cantidad expresada en porcentaje debido a la
acción de los genes que intervienen en un
carácter.
- Relación que existe entre un valor genotípico
y un fenotípico para un carácter, expresando
dichos valores como varianzas que estiman la
variación genética y la variación fenotípica en
una muestra al azar de una población respecto
a un carácter en estudio, pudiendo también
asignar la variabilidad con respecto a la unidad.
Heredabilidad
La heredabilidad en el sentido más estrecho
(genética) es la relación de la varianza
genética aditiva, expresada en porcentaje, y la
variación fenotípica observada:
H = Varianza genética aditiva / Varianza
fenotípica
Ha = (A2 / F2) * 100
Heredabilidad
La heredabilidad en el sentido más amplio (genotípica, porque
incluye los diferentes tipos de acción génica) se define como la
relación entre la varianza genotípica y la varianza observada en
una población de plantas:
H = Varianza genotípica/Varianza fenotípica
H = G2 /  G2 + E2 +  G*E2
H = A2 + D2 + I2 /  G2 + E2 +  G*E2
Heredabilidad
Es común simbolizar la heredabilidad por h2.
La anterior relación suele representarse en tanto por ciento de la
varianza genotípica con respecto a la variación total o fenotípica
observada.
H = (G2 / G2 + E2) * 100
Endogamia
Forma de apareamiento entre individuos más o menos
emparentados (consanguinidad en animales). En las
plantas monoicas compatibles la endogamia es
máxima cuando ocurre la autofecundación, pero
pueden presentarse diferentes grados de endogamia
en atención al parentesco entre el conjunto de
progenitores o al número de ellos.
En las especies autógamas la endogamia es la forma
natural de realizarse y en las plantas alógamas se
practica la endogamia en forma artificial, controlando
la polinización.
Endogamia
El cruzamiento entre progenitores e hijos, entre
hermanos, etc., se llama cruza consanguínea y la
descendencia puede estar relacionada, usándose los
términos cruzas fraternales,
cruzas de medios
hermanos, cruzas entre primos, etc.
Existe una tendencia en asociar los efectos biológicos
desfavorables con la endogamia, debido a que se han
observado efectos contrastados cuando se comparan
los
efectos
de
la
endogamia
máxima
(autofecundación), las cruzas consanguíneas y el
cruzamiento entre individuos no relacionados.
Endogamia
La consanguinidad suele ir acompañada de:
1.- Reducción de tamaño
2.- Disminución del vigor
3.- Pérdida parcial o total de la fecundidad
4.- Plantas deformes, albinas, susceptibles al acame,
etc.
5.- Debilitamiento general de la población.
Endogamia
Coeficiente de endogamia:
En una población el coeficiente de endogamia indica
la proporción en que desaparecen los heterocigotos;
se simboliza por F y es un valor cuantitativo que mide
la intensidad de la endogamia y varía de:
F = 1, para completa homocigosis
F = 0, para una población panmíctica.
Endogamia
Si se autofecunda un individuo sucesivamente, se
obtiene el máximo valor de endogamia.
F = ½ (1 + F’)
F’ = Coeficiente de endogamia de la generación
anterior.
La Ley de Hardy – Weinberg, considerando el valor de
F, se expresa de la siguiente forma:
Endogamia
1.- Disminución del vigor y rendimiento
2.- Aparición de individuos notables
uniformidad o por anormalidades
que
problemas de supervivencia.
por su
originan
Endogamia
Utilidad de la endogamia en el mejoramiento de las
plantas:
1.- Producción de plantas uniformes y genéticamente
homocigotas.
2.- Purificar una variedad de taras y anormalidades,
sea por selección natural o por selección que hace el
mejorador en el proceso de endogamia eliminando a
los homocigotos no deseables.
Endogamia
3.- La disminución del vigor puede restaurarse por el
cruzamiento entre líneas puras seleccionadas.
4.Los
híbridos
resultantes
entre
líneas
autofecundadas, suelen ser muy uniformes y de
mayor vigor que las variedades progenitoras de las
líneas, debido a la heterosis, la cual puede explotarse
en la generación F1 o perpetuarse por vía asexual.
Heterosis
Es el fenómeno en virtud del cual la cruza (F1) entre
dos razas, dos variedades, dos líneas, etc., produce
un híbrido que es superior en: tamaño, rendimiento o
vigor general.
Se habla de heterosis cuando la F1 es superior en
vigor al promedio de los progenitores. Se considera
también como una manifestación de la heterosis
cuando la F1 es superior al vigor del progenitor más
vigoroso y tiene por consiguiente mayor importancia
económica.
Heterosis
El término heterosis se debe a G.H. Shull (1914), que
lo usó como una contracción de la expresión “estímulo
de la heterocigosis”. Se utiliza como sinónimo de
“vigor híbrido” por el efecto que se manifiesta en la
generación F1 al presentarse un estímulo general en
el híbrido.
Esta manifestación consiste en un incremento en la
producción, en la altura, en la resistencia de plagas, a
sequía, a enfermedades, etc., o cualquier otra
característica que expresa mayor vigor que el que
manifiesta el promedio de los progenitores o el
progenitor más vigoroso.
Heterosis
Manifestación de la heterosis:
Se produce un estímulo general en la progenie o en el
híbrido y afecta a las variedades de diferentes
maneras. En general se manifiesta por:
1.- Mayor rendimiento de grano, forraje o frutos.
2.- Madurez más temprana
3.- Mayor resistencia a plagas o enfermedades
4.- Plantas más altas
Heterosis
5.- Aumento en el tamaño o número de ciertas partes
u órganos de la planta.
6.- Incremento de algunas características internas de
la planta.
7.- Mayor eficacia metabólica (mayor actividad y más
rápida).
8.- Mayor eficiencia biológica (mayor actividad
reproductiva y mayor capacidad para sobrevivir).
Heterosis
220
Importancia de la heterosis
Utilización del vigor híbrido en plantas:
-
Mayor producción de los cultivos, para satisfacer a
una población mayor y más demandante
de
alimentos.
-
Selección
Es un proceso de mejora genética por medio del cual
se eligen como progenitores de una generación a los
individuos de fenotipo, suponiendo
también de
genotipo, más favorable para el carácter ideal y
previamente diseñado.
Para que la selección sea efectiva es necesaria la
aplicación de ciertos principios, información y técnicas
que faciliten el proceso, tales como:
- Conocer las plantas y el medio ecológico.
- Obtener
información
heredabilidad del carácter.
sobre
la
herencia
y
Selección
- Determinar si es un carácter cuantitativo o
cualitativo.
- Conocer el tipo de acción génica.
- Usar técnicas que reduzcan la acción del medio.
- Conocer la forma de reproducción de la especie
(autogamia y alogamia).
- Trabajar con las manos, el cerebro y el corazón.
Selección
Selección diferencial: El término indica la diferencia
entre la media de la muestra seleccionada como
progenitora de la siguiente generación y la media de
la población original en donde se practica la selección
de los fenotipos. Esta diferencia se expresa en valores
de la desviación estándar de la población original.
Selección diferencial = (x - ) =  ó >
Este valor mide la presión o intensidad de selección.
σxo
σx1
σxs
Xo
X1
R
D
Xs
Selección y frecuencias
génicas

La selección altera las frecuencias génicas de la
población seleccionada y la progenie originada a partir
de ella (media y varianza).

Frecuentemente, el objetivo es “fijar” uno de los dos alelos
de cada locus (dominante o recesivo) en la población.

Por ello, la selección “acelera” un proceso natural que
podría ocurrir en varias generaciones de apareamiento
preferencial o aleatorio pues rompemos el supuesto del
equilibrio HWC.
RESPUESTA A LA SELECCIÓN

El avance genético o R (∆G) mide el éxito de la selección mediante la
comparación de la población original y la progenie.

El avance genético puede ser predicho si conocemos Xo, Xs, b y σ2xo.

La R depende de la relación lineal entre la frecuencia del gen favorable
en la unidad de selección y su valor fenotípico.
Y = Pu = Frecuencia del gen favorable
po + ∆p
∆p
θ
po
Xo
Xs
X = Valor fenotípico
Avance genético por ciclo de
selección:

∆G = (Xs-Xo) σ2a/σ2x = Sh2

Los componentes de la ecuación pueden calcularse antes de la
selección y el efecto de la varianza aditiva se puede estimar con
algún diseño de apareamiento (diseños genéticos o diseños
dialélicos).

S solo va a conocerse después de aplicar selección, pues hasta
entonces conoceremos Xs. S depende de la presión de
selección y la varianza fenotípica.

Cuando se aumenta S se reduce el porcentaje de individuos
seleccionados en la PO; p.e. la S de 1% en 1000 individuos (10)
es mayor a S = 5 % (50).
Respuesta a la selección de acuerdo a la
metodología de selección:

Selección masal.


Selección familial de medios hermanos (maternos o paternos).


R = k* ¼ σ2A/σfMH
Selección familial de hermanos completos.


R = k* ½ σ2A/σx
R = k* ½
σ2
A/σfHC
Selección de autohermanos.

R = k* σ2A/σfAH k* [2pq(p-1/2) (αd)]/ σfAH
Función del grado de
dominancia
Mejoramiento de plantas
alógamas
Selección Masal
Método de selección
recurrente,
que permite
concentrar
genes
favorables
para un carácter
deseable. Se inició el método desde que el hombre
necesitó domesticar las plantas y se ha venido
modificando a través del tiempo a medida que han
avanzado la ciencia y la tecnología.
Consiste en sembrar una población de plantas, elegir
los fenotipos deseables, cosechar la semilla, mezclar
las semillas de las plantas seleccionadas y esta
mezcla o “masa”, sirve como semilla para la siguiente
siembra con la finalidad de que se recombinen o
concentren los genes favorables para el carácter bajo
selección.
Selección Masal
Para formar la mezcla es conveniente usar el mismo
número de semillas de cada planta seleccionada, por
lo cual se dice que se forma un “compuesto
balanceado”.
El proceso sucesivo de: siembra  selección 
mezcla  siembra, recibe el nombre de ciclo de
selección.
En la selección
masal
únicamente
se tiene
información del progenitor femenino y se ignora el
masculino mezclado entre los posibles en la población
de plantas del lote de selección.
Selección Masal
La selección masal es eficiente
caracteres y condiciones siguientes:
para
aquellos
a) Caracteres cualitativos de herencia simple como
son: acame, algunas enfermedades, color y textura
del grano.
b) Caracteres cuantitativos de alta heredabilidad, tales
como: precocidad y altura de planta.
c) Caracteres cuantitativos en variedades con alto
valor para la varianza aditiva.
Selección Masal Estratificada
Esta
técnica
del
1960
se
fundamenta
en
información experimental y teórica siguiente:
- La varianza genética aditiva está presente en un
gran número de variedades de polinización libre.
- Hay cambio en la frecuencia génica, si la muestra es
grande y la selección diferencial es tal que incluye a
los genotipos deseables.
- Las cruzas dialélicas estiman la varianza genética
aditiva con un valor altamente confiable.
la
Selección Masal Estratificada
- La población
heterocigótica.
básica
inicial
es
heterogénea
y
- Cada planta de la población tiene una aptitud
combinatoria general diferente. Las plantas individuales
son heterocigotas y se les simboliza por So (plantas con
cero autofecundaciones).
- La técnica experimental en el proceso de selección
elimina parcial o totalmente el efecto ecológico.
- La recombinación
de genes favorables para el
rendimiento se van concentrando en cada ciclo de
selección cuando el compuesto balanceado se multiplica
en un lote aislado.
Selección Masal Estratificada
Para ajustar la variable, se puede utilizar la siguiente
expresión:
Yij = Xij – xi + xg
Yij = Valor ajustado de la variable de la planta j en la
parcela i.
Xij = Valor observado de la variable en la planta j de la
parcela i.
xi = Valor promedio por planta en la parcela i.
xg= Valor promedio de la variable en el lote
Selección Familiar
En este grupo de métodos de selección, las unidades
de selección no son plantas individuales, sino familias.
Familia: Es la progenie obtenida de un apareamiento
no aleatorio, cuya descendencia guarda una relación
más o menos estrecha y de acuerdo a este relación
se agrupan.
El esquema general sigue tres pasos:
1) Crear la estructura de la familia.
2) Evaluar y seleccionar las mejores familias a través
de las progenies.
3) Recombinar las familias seleccionadas.
255
Familias de medios hermanos
Cada mazorca que proviene de polinización libre (PL) origina
una familia de medios hermanos maternos (FMHM), al tener
en común a la madre y diferentes padres.
macho,
Familias de hermanos completos
Si una planta macho poliniza a cuatro o seis plantas
hembra diferentes y la semilla de cada una de ellas se
siembra en surcos individuales, las plantas dentro de
cada surco son hermanos completos (HC); porque
tienen el mismo padre y madre, así, las plantas del
surco uno son MH de las plantas del surco dos; éstos
a su vez son MH de las del surco tres y así
sucesivamente, ya que tienen un padre en común
(macho) pero diferente madre.
Si la semilla de las plantas hembra polinizadas por un
macho común se mezcla en cantidades iguales (CB),
se dará origen a una familia de medios hermanos
paternos (MHP).
Familias de hermanos completos
Otra
forma
de
obtener
familias
de
hermanos
completos, consiste en llevar a cabo el apareamiento
entre dos individuos o cruza planta a planta (PaP). La
familia se puede derivar de la semilla proveniente de
la cruza directa ó de la cruza recíproca.
Las familias de MH están más relacionadas entre sí
que aquellas de HC, debido a que las de MH se
originan al cruzar una hembra con varios machos o
viceversa, es decir, tienen un padre en común.
Mientras las familias de HC que se originan al cruzar
pares de plantas no lo tienen, todos son diferentes
(cuando la hembra y el macho provienen de una
población de entrecruzamientos al azar).
261
Familias de autohermanos (FAH)
La familia de autohermanos o líneas S1, es la
progenie obtenida por autofecundación de una
planta.
Selección Recurrente
J. L. Jenkins (1940) propuso este tipo de selección
con la finalidad de desarrollar variedades sintéticas a
partir de líneas de pocas autofecundaciones.
Los pasos para la operación son lo siguientes:
1.- Se autopolinizan las plantas de una población
heterocigótica y a la vez se valoran por algún carácter
o caracteres deseables.
2.- Se desechan
las plantas que tienen
comportamiento inferior en cuanto al carácter
caracteres que se desea mejorar.
un
o
Selección Recurrente
3.- Se realizan a mano todos los cruzamientos
posibles entre los descendientes superiores o, si esto
es impracticable, los cruzamientos se hacen por
polinización
libre
entre
los
descendientes
seleccionados.
La población resultante de los cruzamientos sirve
como punto de partida para ciclos posteriores de
selección o entrecruzamiento.
Selección recurrente simple
En este tipo de selección, se dividen las plantas en
dos grupos, uno que se desechará y otro que se
propagará después, considerando las puntuaciones
dadas según el fenotipo de las plantas individuales o
de sus descendencias por autofecundación.
Ejemplo. Sprague, Miller y Brimhall (1952), utilizaron
la variedad sintética de maíz stiff stalk, para estudios
del carácter contenido de aceite. Los resultados del
proceso de selección recurrente se presentan en la
siguiente figura.
Selección recurrente recíproca
Comstock, Robinson y Havey (1949), propusieron este
método de selección.
Este procedimiento es una modificación de la
selección recurrente; la diferencia consiste en utilizar
material básico de dos fuentes, A y B. El material
original puede incluir dos o más variedades de
polinización libre o sintéticas.
La investigación
genética del material o la divergencia deberán ser tan
amplias como sea posible, pero deben combinar entre
si, ya que los híbridos que se desarrollarán
comprenderán el cruzamiento entre las líneas puras
derivadas de las dos fuentes.
Producción de
variedades híbridas
Autofecundación
275
Cruza o hibridación
276
Cruza natural
277
Cruza fraternal
278
Cruza recíproca
279
Mestizo
280
Cruza simple
281
Cruza triple
282
Cruza doble
283
Cruza doble
284
Cruza doble críptica
285
Cruzamiento múltiple
286
• Una o Varias Poblaciones a Mejorar
Aptitud Combinatoria General
Cruza de Padres con Aptitud
Combinatoria Específica Superior
Variedades de
Polinización libre
Variedades
Sintéticas
Variedades
Híbridas
Población Base
Obtención y desarrollo de
líneas endocriadas
Selección de Líneas
Mejoramiento
de Líneas
Evaluación de Aptitud Combinatoria
Evaluación de Híbridos experimentales
Híbrido
Aspectos en el desarrollo de
Híbridos
• Utilización de la endogamia para
aumentar la variabilidad genética
• Selección de líneas endocriadas
superiores
• Explotación de la Heterosis
Desarrollo de Líneas
Endogámicas
• Fuentes de Material
• Obtención de Líneas Endogámicas
• Evaluación de la Aptitud
Combinatoria
• Aptitud Combinatoria General
• Aptitud Combinatoria Específica
Fuentes de Material
•
•
•
•
Variedades de polinización libre
Híbridos (F2)
Variedades sintéticas
Líneas de segundo ciclo
Porcentaje de esfuerzo para el desarrollo de líneas
endogámicas de acuerdo a diferentes fuentes de
germoplasma en USA
Fuente de Germoplasma
% de Esfuerzo
Poblaciones de base amplia
15
Poblaciones de base estrecha
16
Poblaciones con endogamia
14
Cruza entre líneas elite
39
Poblaciones derivadas de
retrocruzas
17
Evaluación de Líneas
• Aptitud Combinatoria General
• Aptitud Combinatoria Específica
• Identificar líneas que en ciertas combinaCiones produzcan híbridos superiores.
Evaluación de la Aptitud
Combinatoria General
• Consiste en la evaluación del
comportamiento de líneas en cruzas con un
probador (Tester) común
• Las F1 se prueban en distintos ambientes
• Evalúa la varianza genética aditiva de cada
línea
• Permite descartar líneas de pobre
comportamiento en cruzas en etapas
tempranas de la endogamia (S2; S3)
Obtención de cruzas para ACG
1° Año
Líneas S2-S3
(despanojadas)
Tester
2°-3° Años ECR con las F1 (línea x tester)
en 2 -4 localidades
Selección de líneas con superior ACG
Germoplasma a utilizar como probador
o tester
•
•
•
•
Variedad de polinización libre
Compuesto de amplia base
Variedad sintética
Generaciones avanzadas de un híbrido
Evaluación de la Aptitud
Combinatoria Específica
• Consiste en la evaluación del
comportamiento de líneas endocriadas
(S6...Sn) en todas la combinaciones posibles
(Dialélico)
• Las F1 se prueban en distintos ambientes
• Evalúa la varianza genética de dominancia
• Permite cuantificar la heterosis en las
distintas cruzas
• La mejores cruzas constituyen los híbridos
experimentales
Obtención de Cruzas para ACE
A
A
B
C
D
E
*
B
C
D
E
AxB AxC AxD AxE
*
BxC BxD BxE
*
CxD CxE
*
DxE
*
Número de cruzas simples y dobles de acuerdo
al número de líneas
Cruza
Simple
Líneas
Top
Cross
(Híbrido
Simple)
Cruza Doble
(Híbrido Doble)
5
5
10
15
10
10
45
630
20
20
190
14535
100
100
4950
11763625
n
n
n(n-1)/2
3n(n-1)(n-2)(n-3)/24
Híbridos modificados
• Los híbridos modificados consisten en cruzamientos en
donde uno o ambos progenitores son líneas emparentadas
(líneas hermanas o que poseen un progenitor común en su
ascendencia), con un grado de parentesco variable.
• Se han utilizado principalmente por problemas de
producción de semilla, ya que los progenitores son más
vigorosos que las líneas endogámicas debido ala
manifestación de cierto vigor híbrido en la cruza.
Comportamiento de las
líneas
• Correlación entre caracteres exhibidos
por las líneas y en los híbridos.
• En general las correlaciones son no
significativas y/o de baja magnitud,
sobre todo para productividad.
El valor real de una línea debe ser
demostrada en los híbridos en
que participa
• La baja correlación entre líneas e
híbridos obliga a mantener una gran
cantidad de líneas para aumentar la
probabilidad de obtener híbridos
superiores.
Rendimiento de híbridos simples y
promedio de sus líneas parentales
HS
LP
Diferentes clases de híbridos
Híbrido
Pedigree
TopCross
LíneaxPoblación
HíbridoSimple
AxB
HíbridoSimple
Modificado
HíbridoTriple
HíbridoTriple
Modificado
HíbridoDoble
(AxA’)xB
(AxA’)x(BxB’)
(AxB)xC
(AxB)x(CxC’)
(AxB)x(CxD)
Líneas endogámicas
Híbrido
Requerimientos para la
producción de semilla híbrida
• Manifestación de Heterosis en al F1
• Eliminación de polen fértil de la línea
madre
• Transferencia del polen del macho a la
hembra
• Producción económica de semilla híbrida
Relación entre líneas para la
producción de semilla híbrida
Cultivo
Sorgo
Línea
Línea
productora de polinizadora
semilla
3
1
Maíz
2/4
1
Girasol
2/7
1
Trigo
1/3
1
Obtención de híbridos
287
Mejoramiento de plantas
autógamas
Mejoramiento de plantas autógamas
Las poblaciones
de plantas
autógamas
consisten
generalmente en una mezcla de multitud de líneas
homocigotas bastante relacionadas que, no obstante que
crecen
próximas
permanecen
más
o
menos
independientes entre si en la reproducción. Las plantas
individuales de tales poblaciones son probablemente
homocigotos vigorosos.
En determinadas especies autógamas (algodón, sorgo, y
trébol) existen cruzamientos naturales que oscilan de 5 al
50%. En otras especies (cebada, avena, arroz, lechuga y
tomate), el cruzamiento en raras ocasiones supera el 1%,
independientemente de la variedad de que se trate. En
fríjol lima el cruzamiento puede oscilar del 25 al 100%.
Métodos de selección
a)
Método genealógico o pedigrí.
b)
Método de progenie de una semilla por
planta (PSP y/o SSD).
c)
Selección Masal
d)
Selección por retrocruza.
e)
Selección recurrente.
Genealógico
o
Pedigrí
Método masivo
Selección
masal
Retrocruza
Descendiente de
Una sola semilla
(SSD)
Selección Recurrente en
autógamas
En plantas autógamas, en principio, el mejoramiento
puede hacerse en forma similar a las alógamas, siempre y
cuando su aparato reproductivo permita en alguna forma la
polinización cruzada más o menos masiva a fin de poder
llevar a cabo, en el caso de la selección recurrente, la
recombinación genética de las unidades seleccionadas.
El uso de genes de androesterilidad ms permiten la
alogamia en sorgo, de manera que es posible realizar
selección recurrente en varias formas de selección masal y
familiar.
Existe en las plantas autógamas el potencial operativo
para llevar a cabo la recombinación genética (limitante).
Selección Recurrente en
autógamas
En general la selección recurrente en autógamas se ha
llevado a cabo usando familias. Por lo tanto, las etapas
que se sobrellevan son las mismas que en la selección
familiar observadas, y consisten en:
1.- Polinización (para recombinación) y prueba
2.- Selección, ya que en la recombinación está implícita la
formación de las nuevas familias.
En autógamas, se pueden hacer varias generaciones de
autofecundación en las cruzas simples que provienen de la
recombinación a fin de obtener líneas homocigotas y
aprovechar el doble de la varianza aditiva existente.
Recombinación con polinización
Hay plantas en que la polinización manual es tan
laboriosa, difícil e ineficiente, que las probabilidades de
llevar a cabo la recombinación genética en la selección
recurrente son sumamente bajas. Se deben hacer grandes
cantidades de polinización manual a efecto de garantizar y
obtener el número real (necesario) de polinizaciones
efectivas.
Recombinación con androesterilidad
Brim y Stuber (1973) propusieron un esquema general de selección
recurrente
usando androesterilidad,
el cual se resume
continuación:
a
En general, cada ciclo de selección recurrente consiste en tres
etapas o fases: recombinación, autofecundación y prueba y
selección, que estos autores denominaron generaciones.
Previo al inicio del programa se supone que se ha sintetizado la
población base, usando cruzas dobles, retrocruzas o las cruzas
posibles de un diseño dialélico, pudiendo minimizarse la
contribución del progenitor donante
del gen estéril por
retrocruzamiento al progenitor recurrente.
La población base será una mezcla mecánica de los
tipos de cruzas mencionados anteriormente; éstas se
han hecho utilizando plantas fértiles de las variedades
y sus contrapartes estériles habiendo adquirido el gen
de esterilidad de una línea dominante, y habiendo
retrocruzado 2 o 3 veces hacia la variedad recurrente
para recobrar el genotipo.
A continuación se ilustran las tres generaciones o
fases de las selección
recurrente
en plantas
autógamas.
Selección Recurrente en autógamas
Mejoramiento de
variedades clonales
Variedad clonal:
Material
genéticamente
uniforme derivado de un
solo individuo y que se
propaga sólo por
métodos vegetativos o
asexuales.
Variabilidad genética en
especies clonales:
 Mutación:
manzano.
naranjos, pomelos,
 Hibridación
 Infecciones
virales: variegados.
Métodos:
Selección
clonal
Hibridación y selección
clonal
Mejoramiento por
apomixis.
OBTENCION DE CLONES
Población con alta variabilidad
Selección de plantas
COMPARACION Y
SELECCIÓN DE
CLONES
Parcelas clonales
Selección entre clones
CLON 1
CLON 2
E.C.R.
MULTIPLICACION
Clones Selectos
ClonA x Clon B
Selección de las mejores plántulas
Evaluación
De clones
2 – 3 años
Clones selectos
Multiplicación
Mejoramiento por apomixis