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Angiospermas
Tema 5
Órdenes de Eucotiledoneas primitivas
A/ Generalidades sobre Eudicotiledoneas:
Se trata de un grupo natural y monofilético dentro de las angiospermas. En concreto
es el gran grupo más derivado, y diferenciable principalmente por una apomorfía; el polen
tricolpado en lugar de monocolpado. Representan el 76 % de las angiospermas en la
actualidad, estando representadas en todos los biomas del mundo. Los caracteres más
importantes que comparten son:
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Polen tricolpado: En lugar del polen monocolpado, habitual en otros taxones de
angiospermas.
Raíz axonomorfa: Presentan una eje principal en la raíz, lo que las diferencia,
especialmente, de las monocotiledoneas.
Biotipos muy diversos: Pueden encontrarse toda clase de formas de crecimiento o
biotopos; terófitos, geófitos, hemeicriptófitos, caméfitos o fanerófitos.
Haces vasculares colaterlaes: Sus haces vasculares nunca muestran disposición
concéntrica.
Con cambium: Siempre presentan un cambium en sus tallos, y por lo tanto un
crecimiento secundario normal.
Hojas pecioladas: A diferencia de las monocotiledoneas, sus hojas siempre se
componen de peciolo y limbo, generalmente diferenciables a simple vista.
Hojas penninerviadas: Nunca presentan nerviación paralela.
Flores derivadas: En general verticiladas, hermafroditas y actinomorfas,
diferenciándose claramente un cáliz y una corola.
Verticilos pentámeros: Este es el caso más habitual, pero también el más primitivo
dentro de este grupo, siendo el caso derivado el de verticilos tetrámeros.
Gran diversidad morfológica: En todos sus órganos especialmente en frutos e
inflorescencias.
B/ Grupos de Eudicotiledoneas:
Este grupo, muy derivado, es también muy rico y diverso en órdenes, géneros y
especies. Los grupos más primitivos están constituidos por los órdenes y familias Ranunculales,
Sablaceae, Proteales, Trochodendrales, y Buxales, de más a menos primitivos.
Los órdenes más derivados se encuentran agrupados dentro del núcleo de las
Eudicotiledoneas (Core). Dentro de este grupo se encuentra también una serie de órdenes
desagrupados, de posición más primitiva; Gunnerales, Dilleniaceae, Saxifragales y Vitales.
Las plantas del núcleo de las Eudicotiledoneas más derivadas se agrupan en las
subclases Rosidae (I Fabidae, II Malvidae) y Astéridae (I y II), siendo estas últimas, y en
particular la familia Asteraceae, las plantas más derivadas que existen hoy.
C/ Ranunculales:
El orden de las Ranunculales es el grupo más primitivo dentro de las
Eudicotiledóneas, compuesto por tres familias reconocidas como tal en la actualidad;
Berberidaceae, Papaveraceae y Ranunculaceae (Lam. 16 A).
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Tema 5; Órdenes de Eudicotiledoneas primitivas
Son plantas mayoritariamente anuales o vivaces, herbáceas. A menudo se trata de
geófitos con bulbo o rizoma. Presentan hojas esparcidas o alternas, sin estigmas, en general
con el limbo muy dividido. Conservan en su mayoría flores relativamente primitivas, con
solitarias, grandes, verticiladas y con periantos multiseriados (con más de un verticilo por
pieza periantica). En algunos casos aparecen derivaciones, como pueden ser inflorescencias
simples, con flores más pequeñas. También suelen presentar alcaloides isoprenoleínicos (p.e.
berberidina).
La familia Berberidaceae está poco representada en España, pero muy extendida en
general por el hemisferio norte y en América del Sur. Pueden ser tanto herbáceas vivaces con
rizomas como plantas arbustivas, con hojas sencillas o divididas, con foliolos que algunas veces
pueden derivar en espinas.
El género Berberis está formado por pequeños arbustos espinosos, y es un género
representado en la Península Ibérica. Presenta hojas hermafroditas y actinomorfas
K3+3C3+3A3+3G(1) con dehiscencia de las anteras por ventanas (similar a las Lauraceas) y frutos
en bayas carnosas de dispersión endozoocora. Berberis vulgaris, el agracejo común, es
hospedador de la rolla, y suele ser eliminado por perjudicas a especies de cultivo. Presentan
flores amarillas y frutos rojos. Forman parte de la orla espinosa de bosque mediterráneos, en
la comunidad Prunetalia spinosae, en etapas degradadas de quejigares y melojares. Berberis
hispanica forma parte también de la orla espinosa en parameras y en la región
Eurosiberiana. Se diferencia del anterior por sus bayas azul oscuro con pátina blanquecina y
pruinosa. Berberis buxifolia es una planta muy abundante en los bosques de Nothofagus del
hemisferio sur, especialmente en los Andes. De este arbusto se extrae el Calafate, se trata de
su baya azul violácea redondeada, utilizado para la fabricación de mermeladas. Presenta
compuestos medicinales, colorantes, comestibles y aromatizantes (Lam. 13).
El género Mahonia es alóctono en la Peninsula Ibérica, sin embargo Mahonia
aquifolia ha sido introducida com planta ornamental. Se caracteriza por sus hojas
compuestas e imparipinnadas.
El género Epinedium presenta hojas biternadas (planta trifoliada, con tres hojas
simples por nudo) y flores dímeras. Epinedium alpinum forma parte también de la
Prunetalia spinosae en los Alpes.
El género Podophyllum destaca por sus hojas peltadas en forma de parasol (el
peciolo se inserta en el limbo al nivel de la mitad de la lámina, y no en el extremo basal de la
misma).
La familia Papaveraceae (hasta hace poco género Papaverales, que incluía a la
familia Fumariaceae además de Papaveraceae) está principalmente formado por plantas
herbáceas, anuales o vivaces, aunque en algunos casos son arbustos leñosos como es el caso
del género Bocconea cultivado como ornamental. Suelen presentar un indumento piloso, con
pelos suaves. En generla presentan grandes flores solitarias aunque en algunos casos aparecen
inflorescencias simples, con varias flores pequeñas reunidas. Presentan alcaloides y índoles del
grupo de las morfinas (núcleo fenantreno) por lo que algunas especies son cultivadas para
obtener drogas (el opio). Las flores hermafroditas, pueden ser actinomorfas, grandes y
entomógamas K2C4-∞A∞G(4-∞) con cápsula dehiscente (1), o zigomorfas con un pétalo
espolonado K2C4A4-6G(2) cuyo fruto es una nuez (2). Estos dos tipos de flor y fruto permiten
diferenciar a las subfamilias Papaveroidae (1) y Fumarioidae (2). A menudo presentan seis
estambres dispuestos en dos fascículos (3+3) (Lam. 16 B).
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Angiospermas
D/ Saxifragales:
El orden Saxifragales se compone de dieciseis familias, entre ellas Crassulaceae,
Saxifragaceae o Peoniaceae, y alrededor de 2500 especies. Se trata de plantas
anteriormente reunidas en el orden Rosaceae, que se caracterizan por contener
sedoheptulosa y prefloración quincucial de caliz y corola. Son plantas a menudo herbáceas,
anuales o perennes. Son especialmente frecuentes en zonas boreales, templadas, frías y en el
reino neotropical.
La familia Crassulaceae está representada en zonas que se caracterizan por su aridez,
al menos temporal (metamolismo CAM, suculencia), y especialmente bien representada en el
sur de África. Presentan hojas simples y enteras, carentes de estípulas y persistentes, que
muestran una disposición muy variable en el tallo. Aunque muchas presentan reproducción
vegetativa, la reproducción sexual mediante flores hermafroditas, actinomorfas y
generalmente pentámeras es muy importante. Las flores son pequeñas, poco vistosas, y
suelen disponerse en inflorescencias simples, como racimos.
El género Sedum presenta flores con pétalos libres K5C5[+5]A5+5G(2-5) con androceo
diplostémono u obdiplostémono (carácter derivado), que puede dar lugar a un polifolículo,
un folículo o una cápsula. Sus hojas son alternas, carnosas, redondeadas y casi carentes de
peciolo. Sedum gypsicola es una especie endémica que aparece en Madrid y se desarrolla
sobre yesos en suelos degradados. Sedum acre es una especie característica de montaña,
también representada en Madrid, que presenta flores amarillas. También característicos de la
sierra de Madrid, con flores blancas, son Sedum hirsutum, y Sedum brevifolium, este último
presentando pequeñas hojas redondeadas y con tonalidades rojo burdeos (Lam. 14).
El género Aeonium presenta siempre cinco pétalos libres y frutos en cápsula, y hojas
verticiladas, que a menudo se disponen en rosetas basales de gran tamaño. Está
representado especialmente en África y Madagascar. Aeonium arboreum es a menudo
utilizada como ornamental en interior, y es autóctona en la Macaronesia, así como Aeonium
canariensis.
El género Crassula presenta flores con tres pétalos libres y siempre obdiplostemonas
C3A3+3. Crassula tillaea es un representante de la Península Ibérica; se trata de un terófito
característico de los pastizales.
El género Umbilicus presenta flores con los pétalos soldados entre sí. Umbilicus
rupestris es una especie muy frecuente en pedregales, paredones y taludes de sustrato ácido
de la iberia mediterránea. Presenta hojas sucuentas, en roseta, marcadamente pecioladas y
con el limbo ovalado. Sus flores blancas se desarrollan sobre espigas muy desarrolladas.
El género Pistorinia presenta flores con pétalos soldados en un tubo, solo en la base,
con los estambres visibles ya que sobresalen, y hojas esparcidas, más o menos lanceoladas y sin
peciolo. Pistorinia hispanica presenta flores rosas; se trata de plantas gráciles que suelen
aparecer en las fisuras de las rocas.
El género Mucizonia presenta las mismas características que el género anterior, pero
con los estambres inmersos, no visibles en la flor en vivo. Mucizonia sedoides es una planta
característica de la alta montaña, y está representada en los Pirineos.
La familia Saxifragaceae se compone principalmente de plantas herbáceas y vivaces
o arbustivas y espinosas. Sus flores son a menudo pentámeras, actinomorfas y hermafroditas
K(5)C(5)A5+5[4+4]G(2-4) (similar a Crassulaceae), aunque pueden ser plantas monoicas. Sépalos y
pétalos muestran tendencia a aparecer soldados entre sí. El gineceo, siempre sincárpico,
puede ser ínfero, semiínfero o súpero. Sus frutos son en general cápsulas, pero pueden ser
bayas. Suelen presentar una roseta basal de hojas, y hojas caulinares esparciadas, en
ocasiones opuestas, en general enteras pero con tendencia a ser trilobuladas o
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Tema 5; Órdenes de Eudicotiledoneas primitivas
pentalobuladas. Se encuentran en todo el mundo pero su punto caliente de diversidad son
las zonas templadas del hemisferio norte.
A continuación se muestra una clave genérica para la familia Saxifragaceae:
K(5)C(5)A5+5G(2)
K(4)C0A4+4G(2-4)
K(5)C(5)A5+5G(2-4) Verticilo interno de A: estaminodios.
Hojas opuestas, con limbo más o menos palmatilobulado.
Grandes arbustos espinosos
Ninguno de los otros caracteres
A
B
C
D
E
(A): Saxifraga
Saxifraga tridactylites: Terófito de muy pequeño tamaño, de la provincia
fitogeográfica Carpetano-ibérico-leonesa.
Saxifraga granulata: Planta colonizadora de ribazos, laderas y caminos, con hojas
creanadas y flores blancas, de hasta 30 cm de altura, peludas en el tallo. Puede propagarse
vegetativamente por medio de bulbillos (Lam. 16 C).
Saxifraga pentadactylis: Planta casmófita (que se desarrolla en roquedos, pero, a
diferencia de los cosmófitos, lo hace en las partes superiores y más expuestas de la roca) de la
sierra, con hojas muy divididas en lóbulos con el aspecto de cinco dedos. Son plantas viscosas y
pegajosas, propia de roquedos ácidos del centro y norte de la Península Ibérica, donde se
encuentran múltiples endemismos subespecíficos (Lam. 15).
Saxifraga paniculata: Planta con roseta basal y flores blancas, que se desarrolla en
altitud, en la cordillera cantábrica.
Saxifraga longifolia: Planta con una gran roseta basal dura, y escapo floral racimoso
y colgante, propia de las sierras de la iberia eurosiberiana.
Saxifraga nevadensis: Endemismo de Sierra Nevada, en rocas calizas.
(B): Chrysosplenium
Chrysosplenium opositifolium: Planta sin pétalos, con roseta basal y hojas esparcidas u
opuestas, redondas, que crece en ríos, manantiales y en general zonas húmedas.
(C): Parnassia
Parnassia palustris: Planta con roseta basal y escapos florales, que aparece en
pastizales húmedos y zonas palustres en combinación con elementos del género Carex.
(D): Hydrangea
Hydrangea hortensiae: Hortensia; planta oriunda de Asia pero muy cultivada como
ornamental y naturalizada en todo el mundo.
(E): Ribes
Ribes alpinum: Arbusto formador de la orla espinosa de los bosques caducifolios
Rhamno prunetea. Aparece en el piso Montano o Supramediterráneo. Presentan flores
hermafroditas, unisexuales e isostémonas (con un único verticilo de estambres). Su fruto es
una baya carnosa, roja y comestible; la grosella, muy apreciada en mermeladas.
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