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Efecto del sombreo en cultivos de tomate (Lycopersicom
esculentum Mill.) al aire libre: I. Fisiología del cultivo
C.A. Bouzo(1); C. Freyre(2); E. Bouchet(2); J.C. Favaro(1); R.A. Pilatti(3);
J. Ramos (4); V.L. Dovis(5)
Universidad Nacional del Litoral, Facultad de Ciencias Agrarias; C.P. 3080.
Esperanza, Santa Fe. [email protected]
Cátedras de: (1) Horticultura; (2) Física; (3) Fisiología Vegetal; (4) Morfología Vegetal. (5)
Tesista Programa de Maestría en Cultivos Intensivos, F.C.A.; U.N.Litoral
INTRODUCCIÓN
Entre los principales objetivos de la producción hortícola está la oportunidad de
producir durante la mayor parte del año. En el cinturón hortícola de Santa Fe, la
producción de tomate al aire libre para mercado en fresco se realiza mediante dos
cultivos: uno denominado de primicia, con un ciclo de julio a diciembre y otro de
segunda con un ciclo que abarca de febrero hasta mayo, representando en
superficie un 25 % de la destinada al tomate de primicia. Durante los meses de
pleno verano, y aún tratándose de una especie de clima cálido, no existe producción
de campo en esta zona debido a la disminución de rendimiento y calidad que sufre el
cultivo por la excesiva radiación solar y temperatura propia de la estación. El uso de
mallas de sombreo permitiría superar los problemas impuestos por estas
condiciones ambientales sobre el cultivo (41). Aunque la productividad del cultivo
está fuertemente influida por la cantidad de radiación solar que recibe (7) el exceso
puede ser causa de estrés hídrico y térmico, causando reducciones en los
rendimiento (38). Considerando que el exceso de radiación solar ocurre durante
unas pocas horas alrededor del mediodía solar (18) es posible que la utilización de
malla de sombreo en esas horas permita controlar la radiación solar excesiva sin
afectar la tasa de crecimiento del cultivo y el rendimiento final. Sin embargo, en la
zona no hay conocimientos sobre los efectos fisiológicos y productivos que
justifiquen el uso de estas mallas. El objetivo de este trabajo fue analizar la fisiologia
de la productividad de un cultivo de tomate sometido a sombreo parcial y
permanente durante el verano.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se utilizó el cultivar 'Superman', sembrado en bandejas de poliestireno el 15/11/03 y
transplantado el día 13/12/03. El marco de plantación fue de 1,4 m entre líneas y
0,25 m entre plantas. El cultivo se condujo a un solo tallo mediante desbrote de
yemas laterales y se condujo mediante tutores de hilo atado en la base de planta y a
un alambre colocado sobre cada línea de plantas a 2,50 m de altura. El riego se
realizó por goteo de acuerdo a lectura de dos tensiómetros distribuídos en el cultivo,
manteniendo durante todo el ensayo un potencial hídrico del suelo entre 5 a 30 kPa.
La fertilización durante todo el cultivo se realizó utilizando 160 kg N ha-1, 40 kg P ha-1
y 280 kg K ha-1. Los tratamientos consistieron en un cultivo de tomate realizado: al
aire libre (AL), con malla de sombreo con 35 % de índice de obstrucción corrediza
(SC) y con malla de sombreo permanente con 35 % de índice de obstrucción (SP)
(Figura 1). El diseño experimental correspondió a bloques totalmente aleatorizados
con tres repeticiones por tratamiento y 96 plantas por repetición. Para evaluar las
posibles diferencias entre las medias de cada tratamiento se utilizó la prueba de
Tukey, a excepción del análisis de estomas en que se utilizó la prueba de Kruskal
Wallis. El tratamiento SC consistió en una estructura operada en forma automática
con un motor alimentado por corriente de 12 V, conectado a un temporizador
(Figura 2).
Esto permitió programar el momento de sombreo de la siguiente
manera: del día 2/1 al 2/2 de 10:00 hs a 15:00 hs; del día 3/2 al 23/2 de 11:00 a
14:00 hs; del día 23/2 al 15/3 de 11:00 hs a 13:00 hs. Antes del día 2/1 y después
del día 15/3 el tratamiento SC se realizó sin malla de sombreo extendida.
El régimen de radiación solar (MJ m-2) durante la experiencia se modificó en función
de la radiación incidente en cada fecha debido a la variación en el ángulo de altitud
solar y la disminución provocada por los tratamientos con malla de sombreo (SC y
SP) (Cuadro 1). La conductividad eléctrica (CE) y el pH de la solución del suelo se
controló extrayendo muestras mediante un extractor de solución introducido a una
profundidad de 0,20 cm en el suelo. En la Figura 3 se presenta la evolución de los
valores de pH y CE (dS m-1) en la solución del suelo durante el experimento. El
promedio de la CE fue de 1,91 dS m-1 y el de pH de 8,3. Los datos meteorológicos
en cada tratamiento fueron registrados mediante dos estaciones automáticas, marca
Licor 1000 (LiCor, Lincoln, NE, USA) comprendiendo: radiación solar, temperatura
horaria, humedad relativa y velocidad del viento. Durante toda la experiencia la
temperatura promedio para las 13:00 hs fue de 29,9° C para SC, 29,4° C y 32,2° C
para SP y AL, respectivamente. A las 16:00 hs la temperatura promedio del período
fue de 30,3°C para SP y de 33,3° C para AL (Figura 4). Los registros del déficit de
presión de vapor (DPV) en cada tratamiento fueron diferente, teniendo los máximos
el tratamiento AL y los menores los tratamientos SC y SP (Figura 5).
En cada tratamiento se midieron: a) la concentración de clorofila en hojas (µg cm-2
de hoja; b) la tasa de expansión foliar (cm2 d-1), c) el crecimiento de los frutos (% d-1);
d) la temperatura de las hojas y frutos (°C); e) el potencial hídrico de las hojas
(MPa); f) el grado de enrollamiento foliar (adim.); g) la concentración del aminoácido
prolina (µmoles g-1 PF); h) la densidad y el tamaño de los estomas (N° mm-2 y µm,
respectivamente); i) la transpiración foliar (mL cm-2 min-1); j) el peso de materia seca
total y por órganos (g pl-1).
La determinación de la concentración de las clorofilas a, b y total se realizó mediante
las normas establecidas por AOAC (1970)(1) y el método espectrofotométrico
propuesto
por
mediante
el
método
espectrofotométrico
utilizando
un
espectrofotómetro marca Metrolab 1600 (19).
La tasa de expansión foliar se realizó sobre hojas jóvenes sobre aquellas que
presentaban los foliólulos desplegados. Se tomaron 10 hojas por cada repetición.
Las hojas fueron debidamente marcadas e identificadas con cinta adhesiva,
realizándose un seguimiento de su crecimiento durante 17 días mediante la
medición del área foliar con un medidor electrónico de campo LiCor 3100 (LiCor,
Lincoln, NE, USA).
La tasa de crecimiento de los frutos se realizó durante 21 días, utilizándose aquellos
con tamaño promedio inicial de 34 ± 2,5 mm. Se eligieron 10 frutos por repetición
haciendo un total de 30 frutos por tratamiento. Las mediciones se realizaron con un
calibre de mano, registrándose en cada fruto el promedio de dos mediciones
efectuadas en forma perpendicular entre sí sobre el plano ecuatorial.
La temperatura de los frutos pertenecientes a la 1er y 2da inflorescencia se midió a
las 8:00 hs, 10:00 hs, 12:00 hs, 14:00 hs, 16:00 hs y 18:00 hs desde los 45 a los 86
días después del transplante (DDT). La temperatura correspondió al promedio de la
registrada con un termómetro electrónico marca TempTestr con resolución ± 0,2° C
sobre las caras norte y sur en el plano ecuatorial de cada fruto y a 0,5 cm de
profundidad.
La medición de los potenciales hídricos en hoja se realizó sobre la cuarta hoja a
partir del ápice, contando como primera hoja aquella que presentaba los folíolulos
totalmente desplegados. Las mediciones se realizaron con una cámara de presión
Schollander (39) y comenzaron a los 45 DDT finalizando a los 100 DDT. Sobre estas
mismas hojas y previo a su separación de la planta se midió la temperatura con el
termómetro infrarrojo marca TESTO 852 T-2, al mismo tiempo que se registraba la
temperatura del aire con el termómetro de mano TempTestr.
El grado de enrollamiento de las hojas se realizó a partir de los 80 DDT y una vez
cada 15 días, sobre cinco plantas por repetición, utilizando una escala visual (Figura
6). Las mediciones en cada planta fueron realizadas a cuatro altura diferentes: 1 H;
en la parte superior; 0,75 H en el cuarto superior, 0,5 H en la mitad y 0,25 H en el
cuarto inferior de la planta, siendo H la altura de cada planta (cm).
Las muestras para la determinación de la concentración del aminóacido prolina se
tomaron durante dos días sucesivos y en dos diferentes horas: a las 8,30 hs y 16,30
hs. Se extrajeron al azar la cuarta hoja a partir del ápice principal de la planta. El
procesamiento de la muestra y la determinación del contenido de prolina se realizó
según la técnica descrita por Bates et al.(1973)(2).
Para las mediciones de la densidad y tamaño de estomas se eligieron al azar 10
plantas por cada tratamiento. En cada una se tomó un folíolo basal de la 5° hoja
expandida de cada planta. De cada folíolo se digitalizaron 5 imágenes en 10x15 de
la epidermis abaxial y 5 con igual aumento para la epidermis adaxial con una
videocámara Pro Series (USA) montada sobre un microscopio Olympus BH. La
longitud de estomas y la densidad estomática se determinó con el software Image
Pro Plus a partir de las imágenes digitalizadas previamente.
Para los tratamientos SP y AL se midió la transpiración foliar de la cuarta hoja
contando a partir del ápice principal de la planta por medio de potómetros (11).
El crecimiento del cultivo se midió extrayendo 3 plantas por repetición en seis veces
durante el ciclo del cultivo. Cada planta fue disecada, registrándose el peso fresco y
seco total y por órganos. El peso fresco de los frutos permitió evaluar la
productividad del cultivo por superficie de suelo. El peso de la materia seca se
realizó luego que las muestras fueran secada en estufa a 65°C hasta peso
constante.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En los tratamientos con sombreo artificial (SC y SP) se obtuvieron menores
concentraciones de clorofila a, b y total (Cuadro 2). El régimen de luz que incide
sobre una hoja puede modificar los cambios asociados en el nitrógeno, favoreciendo
su retención en hojas bien iluminadas y disminuyéndolo en aquellas relativamente
sombreadas (22). Al existir una relación directa entre el contenido de nitrógeno y
clorofila (28) el contenido de clorofila medido en este trabajo es un buen indicador
del contenido de nitrógeno en las hojas. En plantas de crecimiento indeterminado, la
reducción de luz sobre las hojas inferiores acelera el movimiento de N a las
superiores (42). Es posible que en el tratamiento SP el sombreo haya acelerado la
removilización del N, sin afectar el crecimiento de los frutos cercanos a las hojas
más viejas. La mayor concentración de N hacia las hojas más nuevas y el menor
potencial hídrico foliar pueden haber incidido en la mayor tasa de expansión medida
en estas hojas (Figura 7). Por otra parte, considerando que las plantas sometidas a
estrés hídrico disminuyen el tamaño de la células epidérmicas y del mesófilo (24),
incrementando su contenido de clorofila (40) es posible que esto explique también la
mayor concentración de clorofila encontrada mediante el tratamiento AL (Cuadro 2)
considerando el mayor grado de estrés sufrido por las plantas (Cuadro 4). En
situaciones como las descriptas en el tratamiento AL, también se observó un
incremento en la densidad estomática en tomate (40). Sin embargo, esto no fue lo
observado aquí (Cuadro 6). El análisis de densidad estomática reveló diferencias
entre los tratamientos cuando se consideraron por separado las epidermis adaxial y
abaxial (Cuadro 6).
Esta especie se caracteriza por ser una de tipo hipoestomática (12) debido a una
mayor densidad de estomas en el envés que en el haz de las hojas, reflejándose esa
característica anatómica en la mediciones realizadas aquí (Cuadro 6). Los
tratamientos SC y SP tuvieron mayor densidad estomática en la cara abaxial,
mientras que el tratamiento AL la mayor en la cara adaxial (Cuadro 6). Sin embargo,
al considerar en forma conjunta la densidad de estomas de ambas caras se observó
que difirieron muy poco entre tratamientos, siendo en promedio de 185 estomas mm-
2
. La densidad de estomas presenta una gran componente de variación ambiental (9)
encontrándose diferencias debido al efecto de la conductividad del agua (37; 34), del
flujo fotónico fotosintético (31), de la concentración de anhídrido carbónico (44). La
densidad de estomas por mm-2 medidas en este trabajo fueron superiores a las
medidas por Romero et al. (2001)(34) quienes trabajaron con los cv 'Daniela' y
'Moneymaker', con 163±4 y 157±16, respectivamente; e inferiores a las informadas
por Rojas and Rovalo (1979)(33) con una densidad de 96 y 203 estomas mm-2, para
el haz y envés de las hojas, respectivamente. Por otra parte, el análisis del tamaño
de los estomas reveló que, aunque muy similares entre sí, existen diferencias entre
los tratamientos, teniendo las hojas en AL las mayores dimensiones.
Al inicio del período de expansión foliar, a los 5 días desde el despliegue de los
foliólulos, la tasa de expansión foliar (cm2 d-1) es máxima en todos los tratamientos
(Figura 7). Sin embargo, los mayores valores correspondieron al tratamiento SP y
los menores al tratamiento AL (Figura 7). Calculando la tasa relativa de incremento
foliar, el promedio para los 17 días fue de 0,19 cm2 cm-2 d-1 para el tratamiento SC,
0,41 cm2 cm-2 d-1 para SP y 0,11 cm2 cm-2 d-1 para el tratamiento AL. El valor de
expansión foliar relativa calculado para el tratamiento SC fue similar al obtenido por
Paul (1984)(29) quien midió 0,164 cm2 cm-2 d-1 en diferentes genotipos de tomate
cultivados en invernadero con una temperatura constante de 22°C. Como se
observa la tasa relativa de expansión foliar en el tratamiento SP fue muy superior a
este valor.
La tasa de crecimiento de los frutos fue mayor en los tratamientos SP y SC y menor
en el tratamiento AL (Cuadro 3). Al igual que lo observado para hojas, la mayor
velocidad de crecimiento de los frutos correspondió al inicio de las mediciones.
Aunque el DPV (mbar) del aire fue marcadamente diferente entre los tratamientos
AL y SP, no puede esperarse que la partición de asimilados se modifique debido a
que es muy poco afectada por la humedad del aire (20). La relación entre la tasa de
transpiración y la de ingreso de agua en frutos de tomate es mucho más pequeña
que para otros órganos (4). La velocidad de crecimiento del fruto resulta
marcadamente afectada por la temperatura, al afectar la tasa de respiración, síntesis
de almidón y consecuentemente en la velocidad de importación de nuevos azúcares
(10). Al respecto, fueron medidos incrementos en el tamaño de los frutos casi
lineales con los de temperatura hasta los 40°C (30). Aunque se midieron mayores
temperaturas en los frutos del tratamiento AL (Figura 8), el mayor crecimiento no
correspondió a este tratamiento posiblemente al ser menor el gradiente de potencial
hídrico entre los frutos y el tallo (Figura 9) (16). Recientes estudios señalan la
importancia del flujo de agua hacia los frutos como un factor determinante del
tamaño (15). En tomate, el potencial agua de los frutos varía poco con las
condiciones ambientales, mientras que el potencial agua de las hojas y tallo son muy
sensibles a modificaciones en el régimen de agua en la planta (25). La disminución
del potencial hídrico en la parte aérea de la planta afecta principalmente la
expansión celular en los frutos (27) siendo entonces más afectado el tamaño final
del fruto en la etapa de crecimiento y no en la etapa de división celular (16). De
acuerdo a las mediciones de potencial hídrico medido en los distintos tratamientos
se pudo observar un menor potencial hídrico en el tratamiento AL con respecto a SP,
lo que indicaría un posible efecto sobre el tamaño final del fruto (Figura 9).
La temperatura de los frutos presentaron diferencias significativas entre los
tratamientos, con las mayores diferencias entre los tratamientos SP y AL (Figura 8).
Como promedio de todas las mediciones realizadas, la temperatura de los frutos del
tratamiento AL fue 3,0 °C superior a los del tratamiento AL. Al medir la temperatura
sobre frutos de las primeras inflorescencias, las temperaturas registradas no fueron
mayores debido a un importante sombreo por el follaje. No se observaron como
defecto, daños por escaldadura, al no haber tenido los frutos temperaturas mayores
a 40° C, umbral sobre el cual puede comenzar a aparecer esta fisiopatía (13).
La medición de los potenciales hídricos en hojas reveló importantes diferencias entre
los
distintos
tratamiento
(Figura
9).
Los
mayores
potenciales
hídricos
correspondieron a las plantas del tratamiento SP y los menores al tratamiento AL
(Figura 9). Algunas de las mediciones realizadas permitieron comprobar diferencias
entre los tratamientos SP y AL mayores a 0,4 MPa (4 bares) principalmente a las
16:00 hs. Este comportamiento puede haber sido determinado por la mayor
temperatura del aire en el tratamiento AL (Figura 4) y consecuentemente un mayor
DPV (Figura 5). Estas condiciones pudieron originar un estrés hídrico a nivel foliar
en plantas del tratamiento AL al ser inadecuada la absorción de agua por las raíces
para hacer frente a la alta tasa de transpiración (14). Esto pudo suceder aún
habiendo mantenido un alto potencial hídrico del suelo. De acuerdo a Hoffman
(1979)(23) un incremento en el DPV de 1 a 1,8 kPa determinó una importante
reducción en el crecimiento de varios cultivos, probablemente debido a una
disminución en la tasa fotosintética (45) relacionada a una reducción en la
conductancia estomática (14).
La disipación de energía mediante la transpiración de la hojas es una considerable
parte del calor retenido como radiación neta por la planta (17) causando un
enfriamiento de las hojas (26). En este trabajo, las diferencias medidas entre la
temperatura de las hojas y el aire fueron siempre negativas, indicativo de una activa
transpiración en las plantas (43) con un valor que osciló entre -2,5°C y -3,5°C, para
las plantas de los tratamientos AL y SP, respectivamente. Sin embargo, a los 80
DDT las plantas en el tratamiento AL ya mostraron un severo enrollamiento de las
hojas, principalmente de la mitad de la planta hacia abajo, resultando en diferencias
significativas (P[0,05) con respecto a los tratamientos SC y SP (Cuadro 4).
El enrollamiento observado pudo ser debido a la disminución del potencial osmótico
en las hojas (24). El ajuste osmótico en tomate puede prevenir pérdidas de
rendimiento si el estrés es moderado o breve (35). La acumulación de solutos tales
como azúcares, potasio, aminoácidos y otros ácidos orgánicos involucra un gasto de
energía que se traduce en un menor rendimiento potencial (35). Además, al
disminuir la conductividad estomática con el incremento del DPV del aire (14) es de
esperar que el tratamiento AL tuvo una menor tasa fotosintética. Esto se pudo
observar indirectamente a través del cálculo de la tasa asimilatoria neta, la que
resultó superior en el tratamiento SP (datos no presentados). El ajuste osmótico se
pudo apreciar a través de la concentración del aminoácido prolina (Cuadro 5).
La acumulación de prolina en las hojas es una respuesta metabólica común en las
plantas sometidas a un déficit hídrico (32). Existen numerosos antecedentes que dan
cuenta del incremento del nivel de prolina en repuesta a estrés hídrico (32). En
tomate, se observó que la concentración de prolina fluctuó entre 0,1 a 5,0 µmol . g-1
de peso fresco de acuerdo a condiciones crecientes de radiación solar (6). Los
resultados obtenidos aquí están dentro del rango citado por este autor, con una
concentración mayor en hojas del tratamiento AL que en los de los tratamientos SC
y SP, incrementándose las diferencias en horas de la tarde (Cuadro 5). Estos
resultados son altamente indicativos de un mayor grado de estrés en las plantas del
tratamiento AL, coincidiendo con las observaciones realizadas en el grado de
enrollamiento de las hojas (Cuadro 4) y de potencial hídrico foliar (Figura 9).
Considerando los valores finales de índice de área foliar por tratamiento (Figura 10)
y los datos meteorológicos medidos en cada caso se calculó la evapotranspiración
para los tratamientos SP y AL por Penman-Monteith. Los resultados finales
obtenidos indicaron diferencias cercanas al 20 % entre ambos tratamientos, con una
demanda total para el tratamiento SP de 345 mm y de 270 mm para el tratamiento
AL1. Aunque los cálculos revelaron una mayor evapotranspiración del cultivo para el
tratamiento SP, esto no pudo imputarse solamente a la mayor área foliar presente
(Figura 10). Las mediciones realizadas con los potómetros indicaron además una
mayor tasa transpiratoria por unidad de área foliar en el tratamiento SP con respecto
al tratamiento AL. Las tasas promedios medidas en horas del mediodía fueron de
0,0002347 mL cm-2 min-1 para el tratamiento SP y 0,0001543 mL cm-2 min-1 para AL
(n=65, diferencias que resultaron estadísticamente significativas mediante la prueba
de Tukey con P ≤ 0,05). Esto a su vez sería una indicación indirecta de la mayor
conductancia estomática en las plantas del tratamiento SP, influyendo a su vez en
una mayor tasa fotosintética al incrementar el ingreso de anhídrido carbónico a los
sitios de carboxilación. Pareciera que el mayor tamaño de los estomas medido en el
tratamiento AL (Cuadro 7) no alcanzaría a compensar una menor conductancia
estomática.
El incremento del índice de área foliar (IAF) fue superior en el tratamiento SP,
finalizando con un IAF que resultó ser mayor al doble del alcanzado en el
tratamiento AL (Figura 10). Estos valores son similares a los obtenidos por Sandri et
al., (2003)(38) en el estado de Río Grande do Sul en Brasil. Sin embargo, estos
autores obtuvieron un IAF mayor en el tratamiento al aire libre que en el de sombreo,
aunque en este caso la experiencia se inició en la primavera y no en pleno verano
como aquí. Esto, sería un valioso antecedente que indicaría la inconveniencia de
iniciar el sombreo artificial de manera anticipada a los meses de mayor insolación.
El incremento en materia seca total también presentó valores superiores para el
tratamiento SP (Figura 11). En este caso, al final de la experiencia la biomasa total
medida en peso de materia seca fue en el tratamiento SP un 80 % superior a la del
tratamiento AL (Figura 11). Se puede apreciar, al igual que en las curvas de
evolución del IAF (Figura 10) que a los 61 DDT el crecimiento de las plantas en el
tratamiento AL se detuvo abruptamente. Puede apreciarse la escasas ganancia de
materia seca en las plantas del tratamiento AL a través de la tasa de crecimiento del
1
Ver trabajo enviado a este congreso: 'Efecto del sombreo en cultivos de tomate
(Lycopersicom esculentum Mill.) al aire libre. II. Estimación de la demanda hídrica del
cultivo'. R. P. Marano; C.A.Bouzo, J.C. Favaro y E. Bouchet.
cultivo (Figura 14). Mediante las mediciones de altura de las plantas realizadas, se
pudo observar que las del tratamiento AL fueron más bajas y de entrenudos más
cortos que las de los tratamientos SP y SC (datos no presentados). Además, a los
61 DDT se comenzó a notar claramente en el tratamiento AL los efectos del estrés
hídrico por enrrollamiento de las hojas, presentando además un mayor grosor del
mesófilo foliar (Figura 12) .
Cuando se analizó la conversión de la energía solar a materia seca, el tratamiento
SP, a pesar de haber recibido menor radiación solar que AL presentó una mayor
eficiencia (Figura 13). A los 61 DDT se alcanzó la máxima eficiencia en todos los
tratamientos siendo para SP de 1,6 MJ .g-1 MS, mientras que para el tratamiento AL
fue de 3,1 MJ g-1 MS (Figura 13). Heuvelink (1996)(21) en tomate bajo invernadero
en Holanda obtuvo una eficiencia máxima de 0,8 MJ g-1 y Challa and Baker (1998)(5)
de 0,64 MJ g-1. Aquí el valor de eficiencia se obtuvo en forma acumulativa,
considerando tanto radiación como peso de materia seca acumulado. Si para el
período de 51 DDT a 61 DDT se considera la ganancia de materia seca parcial y la
radiación recibida en dicho período los valores de eficiencia sería de 0,85 MJ g-1
para el tratamiento SC, 0,51 MJ g-1 para SP y 1,52 para el tratamiento AL. Los
valores alcanzados en el tratamiento SP permiten apreciar una mayor eficiencia de
conversión que los obtenidos por Heuvelink (1996)(21) y Challa and Baker (1998)(5).
El rendimiento del cultivo fue mayor para el tratamiento SP, alcanzando 8,23 kg m-2
a los 140 DDT (Figura 15). A su vez, los rendimientos en los tratamientos SC y AL
fueron de 7,06 kg m-2 y 5,74 kg m-2, respectivamente. En cuanto a precocidad, los
frutos del tratamiento AL comenzaron a madurar entre 7 a 10 días antes que los
tratamientos SC y SP, reflejando las mayores unidades de calor acumuladas en el
cultivo (3). En gran parte, el menor rendimiento en el tratamiento AL se debió a la
detención casi total en el crecimiento de las plantas a los 60 DDT aproximadamente
(Figuras 10 y 11) posiblemente como consecuencia del estrés hídrico y calórico. La
disminución de rendimiento en el tratamiento AL se debió tanto a un menor tamaño
de los frutos como a un menor número por planta (datos no presentados). Por otra
parte, al mayor rendimiento en el tratamiento SP, hay que agregar el mayor tamaño
que alcanzaron los frutos, obteniéndose más del 93 % entre frutos medianos y
grandes (SICOFHOR, Res. SENASA 493/01), mientras que para el tratamiento AL
esta proporción fue del 68 %2. Estos resultados concuerdan a los obtenidos en
Egipto durante la estación de verano El-Gizawy et al (1993)(8). Estos autores
también trabajaron con una malla con 35 % de obstrucción, habiendo obtenido
mayor rendimiento que en condición de aire libre y una mejora en el calibre y la
calidad de los frutos. Al contrario, Russo (1993)(36) realizó un experimento similar
mediante siembra durante tres meses sucesivos a inicios del verano y no obtuvo
mayor rendimiento en condiciones de sombreo artificial, aunque este autor utilizó
una malla con 63 % de obstrucción en una latitud comparativamente mayor a la de
esta experiencia.
CONCLUSIONES
-
La utilización de malla de sombreo permanente no modificó la densidad
estomática en las hojas, aunque sí la concentración de clorofila, siendo mayor en
el tratamiento al aire libre.
-
La tasa de crecimiento de los frutos y la expansión foliar fueron mayores en los
tratamientos con mallas de sombreo.
-
El enrollamiento foliar, el potencial hídrico y la concentración de prolina en las
hojas permitieron deducir un mayor grado de estrés hídrico en el cultivo al aire
libre.
-
Mediante el tratamiento con malla de sombreo permanente se obtuvo el mayor
índice de área foliar y peso de materia seca total.
-
Con la utilización de la malla de sombreo permanente se consiguió una mayor
tasa de crecimiento del cultivo en comparación con el realizado al aire libre.
-
La utilización de la malla de sombreo corrediza no superó, en crecimiento y
producción, los niveles alcanzados con la malla de sombreo permanente.
-
Con la malla de sombreo permanente se logró un rendimiento que fue 45 %
superior al alcanzado con el cultivo al aire libre.
2
Ver trabajo enviado a este Congreso: 'Efecto del sombreo en cultivos de tomate
(Lycopersicom esculentum Mill.) al aire libre. III. Calidad y Postcosecha de los frutos'.
C.A.Bouzo; J.C. Favaro; N.F. Gariglio.
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RESUMEN
El objetivo de este trabajo fue analizar la fisiología de la productividad de un cultivo
de tomate al aire libre durante el verano con sombreamiento parcial y permanente.
Los tratamientos consistieron en un cultivo de tomate al aire libre:
sin
sombreamiento (AL), con malla de sombreo corrediza con 35 % de índice de
obstrucción (SC) y con malla de sombreo permanente con 35 % de índice de
obstrucción (SP). El tratamiento SP no modificó la densidad estomática en las
hojas, aunque sí la concentración de clorofila, siendo mayor en el tratamiento al aire
libre. La tasa de crecimiento de los frutos y la expansión foliar fueron mayores en los
tratamientos SP y SC. El mayor enrollamiento foliar, la mayor concentración de
prolina y el menor potencial hídrico en las hojas de las plantas del tratamiento AL
permitieron deducir un mayor grado de estrés hídrico. El tratamiento SP tuvo una
mayor tasa de crecimiento del cultivo en comparación con AL. El tratamiento SC no
superó en crecimiento y producción a los alcanzado mediante el tratamiento SP. El
rendimiento obtenido con el tratamiento SP fue 45 % superior al alcanzado en AL.
Palabras Claves: estrés hídrico, radiación solar, temperatura, rendimiento.
SUMMARY
Effect of the shading in outdoors tomato crop (Lycopersicom esculentum Mill.): I.
Physiology of the crop productivity
The aim of this work was to analyze the physiology of the productivity of a outdoors
tomato crop during the summer with partial and permanent shading.
The treatments consisted of crop tomato: without shading (AL), with partial shading
screens of 35% of obstruction index (SC); with permanent shading screens with 35%
of obstruction index (SP). The stomatal density did not differ significantly between
treatments; however the chlorophyll concentration was upper in the AL treatment.
The growth rate of the fruit and the leaf expansion were uppers in the SP and SC
treatments. The high leaf rolling and proline concentration and the lower water
potential in the AL treatment allow to suppose that the plants of these treatment
suffered water stress. The crop growth rate was upper in the SP treatment in
comparison with AL treatment. The growth and yield in the SC treatment was lower
that SP treatment. The yield obtained with SP treatment was 45 % upper to the
reached in AL treatment.
Key Words: water stress, solar radiation, temperature, yield.
Cuadro 1: Radiación solar (MJ m-2) promedio diaria en cada tratamiento durante
cinco períodos que abarcó el experimento.
Período
13/12 - 4/1
5/1 - 1/2
2/2 - 22/2
23/2 - 12/3
13/3 - 31/3
SC
25,9
21,1
21,0
21,2
23,4
SP
25,5
18,1
16,4
15,8
15,0
AL
27,3
27,9
25,3
24,2
23,6
Nota: en el cuadro 2 aparecen enmendadas las concentraciones entre los
tratamientos SP y AL.
Cuadro 2: Efecto de los tratamientos sobre la concentración de clorofila total (µg .
cm-2) en la cuarta hoja de tomate a los 61 y 84 días después del transplante (DDT).
Tratamientos
SC
SP
AL
61 DDT
Concentración de clorofila
A
B
Total
0,863 ab 4,44 ab
1,254 a 4,925 a
0,572 b 3,855 b
84 DDT
Concentración de clorofila
A
B
Total
-2
(µ g . cm )
5,3 b
0,903 a
1,244 a
2,146 ab
6,177 a
0,752 b
1,794 a
2,545 a
4,425 c
0,505 c
0,975 a
1,479 b
Valores dentro de una columna seguidos de la misma letra, no difieren significativamente, Tukey (P ≤
0,05).
Cuadro 3: Efecto de los tratamientos sobre la tasa de crecimiento de los frutos (% d) medido en función del crecimiento del diámetro ecuatorial.
1
Tratamientos
8
SC
SP
AL
8,01 a
6,40 ab
5,15 b
días
13
(% . d-1)
3,61 a
2,80 a
3,12 a
21
1,34 a
1,39 a
1,60 a
Valores dentro de una columna seguidos de la misma letra, no difieren significativamente, Tukey (P ≤
0,05).
Cuadro 4: Grado de enrollamiento foliar para cada tratamiento considerando una
evaluación visual de acuerdo a una escala de 0 (sin enrollamiento) a 4 (severo
enrollamiento) a diferentes altura (H) de cada planta.
Tratamientos
SC
SP
AL
1H
0,0 a
0,0 a
0,4 a
Altura en la planta
0,75 H
0,50 H
0,6 b
0,6 b
0,2 b
0,2 b
1,8 a
2,8 a
0,25 H
1,2 b
1,2 b
3,2 a
Valores dentro de una columna seguidos de la misma letra, no difieren significativamente, Tukey (P ≤
0,05).
Cuadro 5: Concentración del aminoácido prolina (µ moles.g-1 peso fresco) detectado
en las plantas de cada tratamiento en dos momentos del día.
Tratamientos
SC
SP
AL
Mañana
4,20 a
2,57 b
3,43 ab
Tarde
3,76 c
2,37 b
5,00 a
Valores dentro de una columna seguidos de la misma letra, no difieren significativamente, Tukey (P ≤
0,05).
Cuadro 6: Efecto de los tratamientos sobre la densidad estomática en las caras
adaxial y abaxial de las hojas.
Tratamiento
SC
SP
AL
Epidermis adaxial
Epidermis abaxial
N° de estomas mm-2
57 a
131 ab
40 b
143 b
65 a
119 a
Valores dentro de una columna seguidos de la misma letra, no difieren significativamente, Kruskal
Wallis (P ≤ 0,05).
Cuadro 7: Efecto de los tratamientos sobre el tamaño de los estomas medidos a
través de la extensión longitudinal (µm).
Tratamientos Epidermis adaxial Epidermis abaxial
Longitud de estomas (µm)
32,82 b
32,71 a
SC
31,04 a
33,05 a
SP
34,20 b
36,40 b
AL
Valores dentro de una columna seguidos de la misma letra, no difieren significativamente, Tukey (P ≤
0,05).
Figura 1: Perspectiva de la disposición de los tratamientos: aire libre (AL)
(izquierda); sombra permanente (SP) (centro) y sombra corrediza (SC) (derecha).
8,9
3
8,8
8,7
2,5
8,6
8,5
2
1,5
8,4
8,3
1
8,2
8,1
8
25-Dic
CE (dS m -1)
pH
Figura 2: Vista del tratamiento SC con el motor de 12 V que operó en forma
automática la malla de sombreo de acuerdo a la programación dispuesta.
0,5
14-Ene
03-Feb
23-Feb
14-Mar
0
03-Abr
Fecha
pH
CE (dS.m-1)
Figura 3: Evolución de los valores promedio de CE y pH durante el ensayo para
todos los tratamientos.
50,0
50,0
45,0
45,0
40,0
35,0
30,0
°C
25,0
20,0
15,0
10,0
25,0
20,0
15,0
10,0
5,0
5,0
0,0
18/3
8/3
13/3
3/3
27/2
22/2
17/2
7/2
Fecha
Fecha
SC Temp.(°C)
SC Temp.(°C)
12/2
2/2
28/1
23/1
18/1
18/3
8/3
13/3
3/3
27/2
22/2
17/2
7/2
12/2
2/2
28/1
23/1
18/1
13/1
0,0
13/1
°C
40,0
35,0
30,0
SP Temp.(°C)
SP Temp.(°C)
AL Temp.(°C)
AL Temp.(°C)
45,0
40,0
40,0
35,0
35,0
30,0
30,0
25,0
Fecha
SC DPV (mbar)
SP DPV (mbar)
18/3
13/3
8/3
3/3
27/2
22/2
17/2
12/2
7/2
13/1
18/3
13/3
8/3
3/3
27/2
22/2
17/2
12/2
7/2
2/2
0,0
28/1
5,0
0,0
23/1
10,0
5,0
18/1
15,0
10,0
2/2
20,0
15,0
28/1
20,0
23/1
25,0
18/1
mbar
45,0
13/1
mbar
Figura 4: Efecto de los tratamientos sobre la temperatura del aire registrada a 1,50
m del suelo a las 13:00 hs (izquierda) y 16:00 (derecha).
Fecha
AL DPV (mbar)
SC DPV (mbar)
SP DPV (mbar)
AL DPV (mbar)
Figura 5: Efecto de tratamientos sobre el déficit de presión de vapor del aire (DPV) a
las 13:00 hs (izquierda) y 16:00 (derecha).
Figura 6: Escala visual utilizada para la determinación del enrollamiento foliar. 0: sin
enrollamiento; 1: leve curvatura de los bordes; 2: curvatura más pronunciada; 3:
curvatura fuerte con parte del limbo visible; 4: total enrollamiento sin limbo visible.
24
21
cm 2 d-1
18
15
12
9
6
3
0
5
7
9
11
13
15
17
Días
SC
SP
AL
Figura 7: Efectos de los tratamientos sobre la tasa de expansión foliar (cm2 d-1)
medido sobre hojas nuevas. Las barras en cada punto indican el valor de DS.
34
n = 82
32
°C
30
28
26
24
8:00
10:00
12:00
14:00
16:00
18:00
Hora
SP
AL
SP Aire
AL Aire
Figura 8: Efecto de los tratamientos sobre la temperatura en los frutos medido a
diferentes horas del día entre los 45 y 86 DDT. Las barras en cada punto indican el
valor correspondiente al DS.
Hora
08:00
10:00
12:00
14:00
b
b
b
a
ab
16:00
18:00
0,00
-0,10
-0,20
MPa
-0,30
b
b
b
a
-0,40
b
-0,50
b
-0,60
-0,70
b
c
a
a
a
n = 50
a
a
-0,80
SC
SP
AL
IAF (m 2.m -2)
Figura 9: Efecto de los tratamientos sobre el potencial hídrico de la cuarta hoja de
tomate, medido a diferentes horas del día a partir de los 45 DDT a los 100 DDT.
5
4,5
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
0
20
40
60
80
100
120
140
DDT (días)
SC
SP
AL
Figura 10: Efecto de los tratamientos sobre el índice de área foliar del cultivo hasta
finalizar la experiencia a los 140 días después del transplante (DDT). Las barras en
cada punto indican la magnitud del DS.
1200
1000
MS (g . m -2)
800
600
400
200
0
0
20
40
60
80
100
120
140
DDT (días)
SC
SP
AL
Figura 11: Efecto de los tratamientos sobre el crecimiento medido en peso de
materia seca total (g m-2). Las barras en cada punto indican la magnitud del DS.
350
NS
AFE (cm 2 . g-1)
300
a
250
a
200
b
NS
150
NS
b
ab
b
100
a
c
b
50
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
DDT (días)
SC
SP
AL
Figura 12: Efecto de los tratamientos sobre el área foliar específica (cm2 g-1).
Valores dentro de cada fecha seguidos de la misma letra, no difieren
significativamente, Tukey (P ≤ 0,05).
a
18,0
16,0
14,0
b
MJ . g-1
12,0
10,0
8,0
a
a
6,0
b
4,0
a
a
ab
b
2,0
b
a
b
ab
ab
b
c
b
0,0
0
20
40
60
80
100
120
140
DDT (días)
SC
SP
AL
Figura 13: Efecto de los tratamientos sobre la relación entre la energía solar
recibida por el cultivo (MJ m-2) y el crecimiento acumulado en peso de materia seca
(g m-2). Valores dentro de cada fecha seguidos de la misma letra, no difieren
significativamente, Tukey (P ≤ 0,05).
a
35,0
TCC (g . m -2 . d-1)
30,0
ab
25,0
NS
20,0
a
15,0
b
b
10,0
a
NS
5,0
a
b
b
b
b
a
0,0
0
20
40
60
80
100
120
140
DDT (Días)
SC
SP
AL
Figura 14: Efecto de los tratamientos sobre la tasa de crecimiento del cultivo (g m-2
d-1). Valores dentro de cada fecha seguidos de la misma letra, no difieren
significativamente, Tukey (P ≤ 0,05).
9,0
a
8,0
a
6,0
5,0
a
4,0
a
3,0
a
2,0
a
1,0
b
b
ab
a
-2
kg . m
a
a
7,0
a
ab
c
c
b
a
a
b
b
b
a
b
70
80
0,0
50
60
90
100
110
120
130
140
DDT (días)
SC
SP
AL
Figura 15: Efecto de los tratamiento sobre el rendimiento acumulado del cultivo (kg
m-2). Valores dentro de cada fecha seguidos de la misma letra, no difieren
significativamente, Tukey (P ≤ 0,05).