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Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas Pub. Es p . N ú m. 17 12 de noviembre - 31 de diciembre, 2016 p. 3465-3475
Respuesta de las plantas de melón a las aplicaciones
de yoduro de potasio*
Melon plant response to applications
potassium iodine
Francisco Alfonso Gordillo Melgoza1, Fernando Borrego Escalante1, Carlos Javier Lozano Cavazos1, Valentín Robledo Torres1,
María de las Nieves Rodríguez-Mendoza2, José Antonio González Fuentes1 y Adalberto Benavides Mendoza1§
Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro-Departamento de Horticultura. Calzada Antonio Narro Núm. 1923. C. P. 25315. Saltillo, Coahuila, México. Tel:
528444110303, ([email protected]; [email protected]; [email protected]; [email protected]). 2Colegio de Postgraduados, Área de
Nutrición Vegetal y Edafología. Carretera México- Texcoco, km 36.5 C. P. 56230. Texcoco, Estado de México, México. ([email protected]). §Autor para correspondencia:
[email protected].
1
Resumen
Abstract
El yodo está clasificado como un elemento no indispensable
para las plantas, pero es esencial para los humanos. El
conocimiento sobre la fisiología del yodo en las plantas
es escaso y para el melón la información es prácticamente
inexistente. El objetivo del trabajo fue determinar si las
aplicaciones de yoduro de potasio (KI) inducen efectos
negativos en las plantas de melón cultivadas en invernadero.
El experimento se realizó bajo un diseño completamente al
azar. Las plantas fueron tratadas con KI en 1 y 2 mM L-1 una vez
por semana por medio del riego y una vez cada dos semanas
vía foliar. Se evaluaron variables de crecimiento, producción
de fruto, intercambio de gases, estado antioxidante y sólidos
solubles totales. Con la aplicación foliar de 1 mM L-1 de KI
por aspersión foliar tuvo un efecto positivo en las variables
de crecimiento y de intercambio de gases de las plantas, sin
modificar la producción de fruto. La aplicación foliar de 2
mM de KI L-1 promovió la acumulación de antioxidantes
en las hojas, pero sin efecto en las variables de crecimiento
y de intercambio de gases y disminuyendo la producción de
fruto. Las aplicaciones de KI al sustrato de 1 y 2 mM L-1tuvo
un efecto negativo en el crecimiento, intercambio de gases y
producción de fruto de las plantas, pero también aumentó la
cantidad de antioxidantes en las hojas y el fruto.
The iodine is classified as a non-essential element for
plants, but it is essential for humans. The knowledge
about the physiology of iodine in plants is scarce and
melon information is virtually nonexistent. The objective
was to determine whether the applications of potassium
iodide (KI) induce negative effects on melon plants
grown in greenhouses. The experiment was conducted
under a completely randomized design. The plants were
treated with KI in 1 and 2 mM L-1 once a week through the
irrigation system and once every two weeks by the leaves.
The variables growth, fruit production, gas exchange,
antioxidant status and total soluble solids were evaluated.
It was found that foliar application KI of 1 mM L-1 by
foliar spray had a positive effect on growth variables
and gas exchange of melon plants without modifying the
production of fruit. Foliar application of 2 mM L-1 of KI
promoted the accumulation of antioxidants in leaves but
no effect on the growth variables and gas exchange plant
and decreasing production of fruit. The applications KI to
substrate concentration of 1 and 2 mM L-1 had a negative
effect on growth variables, gas exchange and production of
fruit of plants, but also increased the amount of antioxidants
in the leaves and fruit.
* Recibido: marzo de 2016
Aceptado: junio de 2016
3466 Rev. Mex. Cienc. Agríc. Pub. Esp. Núm. 17 12 de noviembre - 31 de diciembre, 2016
Francisco Alfonso Gordillo Melgoza1 et al.
Palabras clave: Cucumis melo, biofortificación, nutrición
vegetal, yodo.
Keywords: Cucumis melo, biofortification, plant nutrition,
iodine.
Introducción
Introduction
El yodo es un elemento traza clasificado como no
indispensable para las plantas (Kabata-Pendias, 2011) pero
esencial para los humanos por ser un componente esencial
de las hormonas tiroideas, tiroxina (T4) y triyodotironina
(T3). Estas hormonas desempeñan un papel clave en
la síntesis de proteínas, regulación del metabolismo,
crecimiento y desarrollo normal del organismo humano
(Gibson, 2005; Dong et al., 2009; WHO, 2014). Se estima
que unas dos mil millones de personas en el mundo tienen
riesgo de ingesta insuficiente de yodo, mientras que
aproximadamente un tercio de la población mundial vive
en áreas con aporte natural insuficiente de yodo (Andersson
et al., 2012; Mottiar, 2013).
The iodine is a trace element classified as non-essential
for plants (Kabata-Pendias, 2011) but essential to humans
as an essential component of thyroid hormones, thyroxine
(T4) and triiodothyronine (T3). These hormones play a key
role in protein synthesis, regulation of metabolism, normal
growth and development of the human organism (Gibson,
2005; Dong et al., 2009; WHO, 2014). An estimated two
billion people worldwide are at risk of insufficient iodine
intake, while about a third of the world population lives in
areas with insufficient natural supply of iodine (Andersson
et al., 2012; Mottiar, 2013).
La presencia del yodo en las plantas comestibles se considera
muy deseable ya que las fuentes orgánicas del elemento son
efectivas para complementar la ingesta diaria de yodo que se
consigue de forma natural (Weng et al., 2014) y por parte de
la yodatización de la sal de mesa (WHO, 2014). Una mayor
concentración de yodo en los órganos comestibles de las
plantas cultivadas se logra por medio de la biofortificación,
complementando los esquemas de fertilización basados en
los 17 elementos que se sabe son esenciales para las plantas,
con la aplicación del elemento yodo que es esencial para los
consumidores animales o humanos (Dai et al., 2006; Blasco
et al., 2008; Strzetelski et al., 2010; Ujowundu et al., 2010;
Voogt et al., 2010; Caffagni et al., 2011; Smoleń et al., 2011).
Buena parte de los estudios realizados acerca de la respuesta
de las plantas a las aplicaciones de yodo se han realizado
con lechuga (Blasco et al., 2008), tomate (Caffagni et al.,
2011) y cultivos básicos (Gupta et al., 2015). No se encontró
información en la literatura acerca de aplicaciones de yodo
en el melón (Cucumis melo L.). Esta especie puede ser una
alternativa atractiva para biofortificarse con yodo, ya que su
importancia económica y producción están en crecimiento.
A nivel mundial se cultiva en poco más de 1.8 millones de
hectáreas, con una producción aproximada de 31.3 millones
de toneladas. China es el principal productor con 17.2
millones de toneladas, representando 55% de la producción
mundial (FAOSTAT, 2013), México ocupa el décimo lugar
con 564 mil toneladas, con una superficie cosechada de
The presence of iodine in edible plants is considered
highly desirable as organic sources of the element are
effective to supplement the daily iodine intake is achieved
naturally (Weng et al., 2014) and by the “yodatización”
of the table salt (WHO, 2014). A higher concentration of
iodine in the edible organs of cultivated plants is achieved
through biofortification, complementing fertilization
schemes based on the 17 elements known to be essential to
plants, to the application of the element iodine is essential
for consumers animals or humans (Dai et al., 2006; Blasco
et al., 2008; Strzetelski et al., 2010; Ujowundu et al.,
2010; Voogt et al., 2010; Caffagni et al., 2011; Smoleń
et al., 2011).
Many of the studies on the response of plants to
applications iodine have been made with lettuce (Blasco
et al., 2008), tomato (Caffagni et al., 2011) and staple
crops (Gupta et al., 2015). No was found information in
the literature on applications of iodine in melon (Cucumis
melo L.). This species can be an attractive alternative to
biofortification with iodine, as its economic importance
and production are growing. Globally it is grown in just
over 1.8 million hectares, with an estimated production
of 31.3 million tons. China is the largest producer with
17.2 million tons, representing 55% of world production
(FAOSTAT, 2013), Mexico ranks tenth with 564
thousand tons, with a cultivated area of 20 877 hectares
(SIAP-SAGARPA, 2014). In Mexico melon per capita
consumption is 4.54 kg with a tendency to increase
(Arellano et al., 2009).
Respuesta de las plantas de melón a las aplicaciones de yoduro de potasio
20 877 hectáreas (SIAP-SAGARPA, 2014). En México el
consumo per cápita de melón es de 4.54 kg con tendencia a
incrementarse (Arellano et al., 2009).
Sin embargo, para promover de forma práctica la
biofortificación con yodo entre los productores de melón
aquella no debe acompañarse de efectos negativos en
los cultivos. Lamentablemente el conocimiento sobre la
fisiología del yodo en las plantas es escaso (Landini et al.,
2012) y las reacciones fisiológicas y bioquímicas de las
plantas frente al yodo aún no son bien entendidas (Smoleń
et al., 2014). A pesar de lo anterior, algunos reportes en
la literatura indican que el yodo puede ejercer efectos
estimulantes sobre las plantas (Dai et al., 2006; KabataPendias, 2011), elevando la tolerancia al estrés en las plantas
(Leyva et al., 2011; Gupta et al., 2015) e induciendo mayor
contenido de vitaminas y potencial antioxidante en los
tejidos de las plantas (Benavides-Mendoza et al., 2012).
Considerando que no se conoce una vía metabólica o proceso
metabólico específico que sea estimulado por el yodo, en
este estudio se verificó el efecto global del yodo sobre
un conjunto de variables que representan los procesos de
crecimiento, intercambio de gases, capacidad antioxidante,
producción y calidad de frutos utilizando herramientas
de análisis multivariado. El objetivo fue determinar si las
aplicaciones de yoduro de potasio inducen efectos negativos
en la fisiología del cultivo y calidad nutrimental del melón
producido en invernadero.
Materiales y métodos
Establecimiento y desarrollo del experimento
El presente trabajo de investigación se realizó en la
Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro (UAAAN),
en Saltillo, Coahuila a 25° 21’ 19.31’’ latitud norte y 101°
1’ 49.36’’ longitud oeste. Se ubica a una altitud de 1 780
m. El ciclo fue primavera-verano 2014. El experimento se
estableció en un invernadero de túnel alto, cubierto de lámina
de policarbonato, con sistema de enfriamiento automatizado
mediante pared húmeda y extractores. Las temperaturas se
mantuvieron en el rango de 18-30 ºC, la humedad relativa en
65-80% y la radiación PAR, 60% de la irradiancia exterior
con máximo de 1900 μM m-2 s-1.
3467
However, a practical way to promote biofortification iodine
among melon producers that should not be accompanied by
negative effects on crops. Unfortunately knowledge about
the physiology of iodine in plants is low (Landini et al.,
2012) and physiological and biochemical reactions of plants
against iodine are not yet well understood (Smoleń et al.,
2014). Despite this, some reports in the literature indicate
that iodine may exert stimulatory effects on plants (Dai et al.,
2006; Kabata-Pendias, 2011), increasing stress tolerance in
plants (Leyva et al., 2011; Gupta et al., 2015) and inducing
higher content of vitamins and antioxidant potential in plant
tissues (Benavides-Mendoza et al., 2012).
Whereas a metabolic pathway or specific metabolic process
that is stimulated by iodine, in this study the overall effect of
iodine was verified on a set of variables representing growth
processes, gas exchange, antioxidant capacity, production
is not known and fruit quality using multivariate analysis
tools. The objective was to determine whether applications of
potassium iodide induce negative effects on crop physiology
and nutritional quality of melon produced in greenhouses.
Materials and methods
Establishment and development of the experiment
This research was conducted at the Antonio Narro Agrarian
Autonomous University (UAAAN), in Saltillo, Coahuila
25° 21’ 19.31’’ north latitude and 101° 1’ 49.36’’ west
longitude. It is located at an altitude of 1 780 m. The cycle
was spring-summer in 2014. The experiment was set in a
high tunnel greenhouse covered with polycarbonate sheet
with automated cooling system and exhaust by wet wall.
Temperatures were maintained at 18-30 oC range, relative
humidity 65-80% and PAR radiation, 60% of maximum
irradiance outer 1900 μM m-2 s-1.
As plant material was used a “Cruiser F1” cantaloupe melon
hybrid commercial type. The planting the seed it was made
in tray 200 cavities with peat moss (Klasmann®) placing one
seed per cavity and a total of 200 seeds. Transplanting was
done 30 days after sowing to containers black polyethylene
10 L, using as substrate perlite and peat moss (80:20). They
were carried out with nutrient solution irrigation Steiner
(Steiner, 1961) to 50% to the flowering stage and gradually
Francisco Alfonso Gordillo Melgoza1 et al.
3468 Rev. Mex. Cienc. Agríc. Pub. Esp. Núm. 17 12 de noviembre - 31 de diciembre, 2016
Como material vegetal se utilizó un melón hibrido
comercial “Cruiser F1” tipo cantaloupe. La siembra de la
semilla se hizo en charola de 200 cavidades con turba de
musgo (Klasmann®) colocando una semilla por cavidad y
totalizando 200 semillas. El trasplante se hizo 30 días después
de la siembra a contenedores de polietileno de color negro
de 10 L, utilizando como sustrato turba de musgo y perlita
(80:20). Se llevaron a cabo riegos con solución nutritiva
Steiner (Steiner, 1961) al 50% hasta la etapa de floración y
se aumentó progresivamente desde 80% hasta 100% hasta
la cosecha. El gasto por gotero fue de 1.5 L día-1 distribuidos
en 16 riegos, con una conductividad eléctrica de 2 dS m-1 y
un pH 5.8. Cuando la planta tenía seis hojas verdaderas se
realizó una poda en la guía principal (Reche, 1996), con la
finalidad de lograr un equilibrio en el crecimiento y llenado
de fruto (Reche, 1996; Feyzian et al., 2009).
Diseño del experimento
Se utilizó un diseño completamente al azar con arreglo
factorial 2*3 con cuatro repeticiones. En cada repetición se
dispuso de ocho plantas. Los tratamientos con aplicaciones
de yoduro de potasio (KI) al sustrato y foliares en la
concentración de 0, 1, 2 mmol L-1 se presentan en el Cuadro
1. Las plantas que recibieron el KI por medio del sistema
de riego fueron tratadas una vez por semana, mientras que
las recibieron KI por aspersión foliar fueron tratadas cada
dos semanas. Todos los tratamientos iniciaron a los 15 días
después del trasplante (ddt).
Variables morfológicas
A los 46 y 91 ddt se seleccionaron al azar dos plantas por
repetición. Las plantas fueron extraídas de las macetas
cortándolas desde la base del tallo y sin considerar la raíz.
En cada planta se separaron los diferentes órganos y se
obtuvo el peso fresco de tallos, hojas, flores y frutos (PF).
Posteriormente cada muestra fue secada en una estufa
deshidratadora a 75 °C durante 48 h y se obtuvieron el peso
seco de tallos, hojas, flores y frutos (PS). Adicionalmente
en cada planta se determinaron el número de hojas (NH), el
número de flores hembra (NFH) y el número de flores macho
(NFM). Utilizando las láminas foliares obtenidas de cada
planta se obtuvo el área foliar por planta (AF) utilizando un
integrador de área foliar (LICOR LI-3100C). La cosecha
se realizó a los 104 ddt y consistió en un único corte de los
frutos en las cuatro plantas restantes de los muestreos para
determinar biomasa y morfología. El criterio aplicado para
definir el tiempo de cosecha fue que los frutos en todos los
increased from 80% to 100% until harvest. The dropper
expense was 1.5 L day-1 distributed in 16 irrigations with an
electrical conductivity of 2.0 dS m-1 and pH 5.8. When the
plant had six true leaves pruning was done in the main guide
(Reche, 1996), in order to achieve balanced growth and fruit
filling (Reche, 1996; Feyzian et al., 2009).
Experimental design
A design was completely randomized 2 * 3 factorial
arrangement with four replications. In each repetition were
available eight floors. Treatments applications potassium
iodide (KI) to the substrate and foliar concentration of 00,
1, 2 mmol L-1 are presented in Table 1. The plants given KI
through the irrigation system were treated one once a week,
while received by foliar spray KI were treated every two
weeks. All treatments began 15 days after transplanting (ddt).
Cuadro 1. Descripción de los tratamientos de aplicación
de yodo como yoduro de potasio al sustrato y
de manera foliar en las plantas de melón.
Table 1. Description of application treatments iodine as
potassium iodide to the substrate and foliar in
melon plants.
Código
Aplicación
KIS1
KIS2
AG1
KIF1
KIF2
AG2
Sustrato
Sustrato
Sustrato
Foliar
Foliar
Foliar
Cantidad
I (mmol L-1) KI (mg L-1)
1
166
2
332
0
0
1
166
2
332
0
0
Morphological variables
At 46 and 91 ddt they were randomly selected two plants
per repetition. The plants were removed from the pots by
cutting them from the stem base without considering the root.
On each floor the different organs were removed and was
obtained the fresh weight of stems, leaves, flowers and fruits
(PF). Subsequently, each sample was dried in a dehydrator
oven at 75 °C for 48 h and were obtained the dry weight
of stems, leaves, flowers and fruits (PS). Additionally in
each plant were determined leaf number (NH), the number
of female flowers (NFH) and the number of male flowers
(NFM). Using the leaf blades obtained from each plant leaf
Respuesta de las plantas de melón a las aplicaciones de yoduro de potasio
tratamientos alcanzaran la madurez fisiológica cuando los
frutos se separaban del pedúnculo con facilidad. Los datos
registrados en cada planta fueron el número de frutos (NF)
y el peso individual de cada fruto (PFTO).
Actividad antioxidante y sólidos solubles totales
A los 46 y 91 ddt de las mismas plantas utilizadas para
determinar la biomasa y morfología se colectó una hoja
madura totalmente expandida y sin sombreo de la parte
media de cada planta. Estas muestras fueron congeladas
de inmediato con nitrógeno líquido y almacenadas en un
ultracongelador a -80 °C hasta su análisis en el laboratorio.
Por otra parte, en plantas distintas a las usadas para
determinar la biomasa y morfología, a los 104 ddt se colectó
un fruto que había alcanzado su madurez fisiológica de cada
tratamiento y repetición. Estas muestras fueron congeladas
de inmediato con nitrógeno líquido y almacenadas en un
ultracongelador a -80 °C hasta su análisis en el laboratorio.
En las muestras de hojas y frutos se determinó la actividad
antioxidante con la técnica ABTS modificada de Gökbulut et
al. (2013) utilizando un Kit de ensayo antioxidante (CS0790Sigma-Aldrich) que permite obtener datos con unidades de
mM de equivalentes Trolox. Adicionalmente, solo en los
frutos se determinó el potencial de óxido-reducción (ORP en
mV) con la ayuda de un potenciómetro ORP (HI98185-01,
HANNA, Inc., USA) (Benavides et al., 1999) y los sólidos
solubles totales (SST, %), utilizando un refractómetro
(ATAGO modelo 1018).
Intercambio de gases
Las medidas de las variables del intercambio gases se
realizaron a los 56 ddt. Para ello se eligieron hojas maduras
totalmente expandidas y sin sombreo en tres plantas
elegidas al azar en cada tratamiento y repetición. En las
hojas seleccionadas, entre las 10:00 y las 13:00 hrs., se
determinó la asimilación de CO2 (PHOTO, μmol CO2 m-2 s-1),
la transpiración (TRAN, mol-1 H2O m-2s-1), la conductancia
estomática (COND, mol m-2 s-1) y la concentración de CO2
en el mesófilo, (CI, ppm) utilizando un IRGA Li-6400 (LiCor
Inc., Lincoln, Nebraska, USA).
Análisis estadístico
El análisis estadístico se realizó mediante componentes
principales (PCA) obtenidos de la matriz de correlaciones,
reduciendo así la dimensionalidad de la base de datos
(Gardiner, 1997; Borrego et al., 2001) La clasificación
3469
area per plant (AF) using a leaf area integrator (LIQUOR LI3100C) was obtained. The harvest was performed at 104 ddt
and consisted of a single cut of the fruits in the remaining four
floors of sampling to determine biomass and morphology.
The criteria for defining harvest time was that the fruits in
all treatments reached physiological maturity when fruit
peduncle separated easily. The data recorded on each floor
were the number of fruits (NF) and the individual weight of
each fruit (PFTO).
Antioxidant activity and total soluble solids
At 46 and 91 of the same plants ddt used to determine
biomass morphology and a fully expanded without shading
the middle of each plant was collected mature leaf. These
samples were frozen immediately in liquid nitrogen and
stored in a deep freezer at -80 °C until analysis in the
laboratory. Moreover, in different plants used to determine
the biomass and morphology, 104 ddt to fruit that had reached
physiological maturity of each treatment and replicate it
was collected. These samples were frozen immediately
in liquid nitrogen and stored in a deep freezer at -80 °C
until analysis in the laboratory. In samples of leaves and
fruits was determined antioxidant activity with ABTS
technique modified Gökbulut et al. (2013) using an assay
kit antioxidant (CS0790-Sigma-Aldrich) for obtaining data
units mM equivalent Trolox. Additionally, only in the fruit
redox potential (ORP in mV) with the aid of a potentiometer
ORP (HI98185-01, HANNA, Inc., USA) (Benavides et al.,
1999) and the soluble solids was determined total (SST,%)
using a refractometer (ATAGO model 1018).
Gas exchange
The measurements of gas exchange variables were performed
at 56 ddt. To do this fully expanded without shading in three
randomly selected plants in each treatment and repetition
mature leaves were chosen. In the selected sheets, between
10:00 and 13:00 hrs., the CO2 uptake was determined
(PHOTO, μmol CO2 m-2 s-1), perspiration (TRAN, mol-1 H2O
m-2s-1), stomatal conductance (COND, mol m-2 s-1) and the
concentration of CO2 in the mesophyll (CI, ppm) using a IRGA
Li-6400 (LiCor Inc., Lincoln, Nebraska, USA).
Statistical analysis
The statistical analysis was performed using principal
components (PCA) obtained from the correlation matrix,
thus reducing the dimensionality of the database (Gardiner,
Francisco Alfonso Gordillo Melgoza1 et al.
3470 Rev. Mex. Cienc. Agríc. Pub. Esp. Núm. 17 12 de noviembre - 31 de diciembre, 2016
de los tratamientos se llevó a cabo utilizando un análisis
de conglomerados (Ward, 1963) aplicado sobre las
componentes principales (Moreno et al., 2014).
1997; Borrego et al., 2001) the classification of the treatments
was performed using a cluster analysis (Ward, 1963) applied
to the main components (Moreno et al., 2014).
Resultados y discusión
Results and discussion
Correlaciones entre variables
Correlations between variables
La matriz de correlaciones de Pearson para las 17 variables
se muestra en el Cuadro 2. Los coeficientes de correlación
cuyo valor absoluto fue ≥0.82 fueron significativos. La
matriz de correlaciones indica que la estructura de los datos
se encuentra dentro de los parámetros esperados en valor y
signo. Las variables de crecimiento: PF, PS, NH, NFM, NFH,
AF, NF y NFTO mostraron entre sí correlaciones de valor
alto, positivo y significativo, a excepción de las variables
relacionadas con la producción de frutos NF y PFTO. Estos
resultados son análogos a los obtenidos por Taha et al.,
(2003), Zalapa et al. (2006) y Alsadon et al. (2015).
The Pearson correlation matrix for the 17 variables
shown in Table 2. The correlation coefficients whose
absolute value was ≥0.82 were statistically significant.
The correlation matrix shows that the data structure is
within expected parameters in value and sign. The growth
variables: PF, PS, NH, NFM, NFH, AF, NF and NFTO
showed high correlations with each other, positive and
significant value, except for the variables related to the
production of fruits NF and PFTO. These results are
analogous to those obtained by Taha et al. (2003), Zalapa
et al. (2006) and Alsadon et al. (2015).
Cuadro 2. Matriz de correlación de variables de crecimiento, intercambio de gases, estado antioxidante y sólidos solubles totales
Table 2. Correlation matrix between the variables of growth, gas exchange, antioxidant status and total soluble solids.
PF
PS
NH
NFM
NFH
AF
NF
PFTO
PHOTO
TRAN
COND
CI
ATF46
ATF91
ATFTO
ORP
SST
PF
1
0.94**
0.94**
0.94**
0.91*
0.9*
0.51
0.75
0.86*
0.93**
0.97**
0.74
-0.64
0.16
0.07
-0.71
0.03
PS
NH
NFM
NFH
AF
NF
PFTO
PHOTO TRAN
COND CI
ATF46 ATF91 ATFTO ORP SST
1
0.99**
0.99**
0.97**
0.99**
0.68
0.84*
0.89*
0.97**
0.99**
0.69
-0.53
0.17
-0.12
-0.54
0.24
1
1**
0.95**
0.98**
0.63
0.82*
0.89*
0.95**
0.97**
0.67
-0.48
0.22
-0.05
-0.47
0.21
1
0.95**
0.98**
0.63
0.82*
0.89*
0.95**
0.97**
0.67
-0.48
0.22
-0.05
-0.47
0.21
1
0.98**
0.58
0.73
0.79
0.99**
0.97**
0.77
-0.67
0.3
-0.21
-0.57
0.16
1
0.68
0.82*
0.86*
0.97**
0.97**
0.68
-0.51
0.22
-0.18
-0.47
0.27
1
0.92**
0.79
0.57
0.6
0.06
0.05
-0.38
-0.12
-0.3
0.49
1
0.88*
0.76
0.8
0.35
-0.1
-0.33
-0.11
-0.44
0.52
1
0.77
0.84*
0.33
-0.28
0.01
0.26
-0.49
0.08
1
0.78
-0.62
0.16
-0.13
-0.64
0.20
1
-0.45
0.11
0.76
0.37
1
0.99**
0.83*
-0.66
0.19
-0.26
-0.62
0.24
1
-0.79
0.29
-0.42
-0.59
0.16
1
0.16
0.18
-0.53
1
-0.02
-0.73
1
0.16 1
* **
, p≤ 0.05, 0.01, respectivamente. PF= peso fresco (g); PS= peso seco (g); NH= número de hojas; NFH= número de flores hembra por planta; NFM= número
de flores macho por planta; AF= área foliar (cm2); NF= número de frutos; PFTO= peso de fruto (g); PHOTO= fotosintéticas neta (μmol CO2 m-2 s-1); TRAN=
transpiración (mol-1 H2O m-2s-1); COND= conductancia estomática (mol m-2 s-1); CI= CO2 intercelular (ppm); ATF46= estado antioxidante a los 46 días después de
trasplante (mM Trolox); ATF91= estado antioxidante 91 días después de trasplante (mM Trolox); ATFTO= estado antioxidantes en fruto durante la cosecha; 104 días
después de trasplante (mM Trolox); ORP= Potencial de oxidación-reducción (mV). SST Sólidos solubles totales (%).
Respuesta de las plantas de melón a las aplicaciones de yoduro de potasio
3471
Las variables del estado antioxidante foliar y de la calidad
del fruto no mostraron correlación significativa entre ellas
tampoco con las variables de crecimiento o de intercambio de
gases. Aunque se sabe que el uso de diferentes portainjertos
(Fonti Forcada et al., 2014), el cultivar o la posición de los
frutos en la planta (Nuncio-Jáuregui et al., 2014) modifican
los antioxidantes en los frutos, no hay reportes acerca de
la correlación entre los estados antioxidantes de hojas y
frutos. Solamente hay estudios en donde se correlacionan
las concentraciones de diferentes antioxidantes y otros
metabolitos, pero medidos todos ellos en un mismo órgano
(Halvorsen et al., 2002).
The antioxidant status variables of leaf and fruit quality
showed no significant correlation between any of them,
nor with the growth variables or gas exchange. Although
it is known that the use of different rootstocks (Fonti
Forcada et al., 2014), cultivar or position of the fruit on
the ground (Nuncio-Jáuregui et al., 2014) modify the
antioxidants in fruits, they were not found reports about
the correlation between antioxidants states of leaves
and fruit. Only available studies where concentrations
of different antioxidants and other metabolites are
correlated, but measured all in the same organ (Halvorsen
et al., 2002).
Análisis multivariado de componentes principales y
análisis de conglomerados
Multivariate analysis of principal component and
cluster analysis
A través de la transformación de las variables originales
en las componentes principales (Iezzoni y Pritts, 1991), se
obtuvo tres nuevas variables que en conjunto acumularon
91.18% de la varianza observada en las variables originales
(Cuadro 3) y que sirven como un resumen de la estructura
de las asociaciones entre las variables de crecimiento, de
intercambio de gases y de estado antioxidante. En estudios
previos (Lotti et al., 2008; Szamosi et al., 2010; Moreno et al.,
2013) se han encontrado resultados análogos, indicando que
tres componentes principales incluyen una cantidad suficiente
de la varianza de los experimentos. El análisis de componentes
principales es una técnica estadística que transforma un
conjunto de variables correlacionadas, con información
redundante, en un conjunto de variables no correlacionadas
que admite la reducción en la dimensionalidad del sistema.
Through the transformation of the original variables in
the main components (Iezzoni and Pritts, 1991), it was
possible to obtain three new variables with a cumulative
91.18% of the observed variance in the original variables
(Table 3) and serve as an overview of the structure of
partnerships between growth variables, gas exchange
and antioxidant status. In previous studies (Lotti et al.,
2008; Szamosi et al., 2010; Moreno et al., 2013) the found
similar results are indicating that three main components
include a sufficient amount of variance of the experiments.
The principal component analysis is a statistical technique
that transforms a set of correlated variables, with
redundant information in a set of uncorrelated variables
that supports the reduction in the dimensionality of the
system.
En el Cuadro 3 se describe con detalle la estructura de los tres
componentes, anotando los coeficientes con que cada variable
contribuye a la componente principal. Estos coeficientes
pueden interpretarse como indicadores de la importancia
relativa (considerando magnitud y signo) de cada una de las
variables originales en las componentes principales. En la
primera componente principal (PC1, 64.24% de la varianza)
las mayores contribuciones están dadas por las variables de
crecimiento y de intercambio de gases, a excepción de CI. Este
primer compuesto lineal PC1 está determinado en su valor
principalmente por variables de número de estructuras, área y
peso, así como capacidad fotosintética. Resultados análogos
en otras especies fueron reportados por Borrego et al. (2001)
y Rad et al. (2010). En la segunda componente principal (PC2,
16.26% de la varianza) se encontraron contribuciones altas de
CI y del estado antioxidante foliar (ATF46 y ATF91).
In the Table 3 describes in detail the structure of the three
components, noting that the coefficients with each variable
contributing to the main component. These coefficients
can be interpreted as indicators of the relative importance
(considering magnitude and sign) of each of the original
variables in the main components. The first principal
component (PC1, 64.24% of the variance) the greatest
contributions are given by the variables of growth and
gas exchange, except for CI. This first linear compound
PC1 is determined mainly by its value variables number
of structures, the area and weight, and photosynthetic
capacity. The analogs in other species results were reported
by Borrego et al. (2001) and Rad et al. (2010). In the second
principal component (PC2, 16.26% of the variance) were
found higher contributions from CI and foliar antioxidant
status (ATF46 and ATF91).
3472 Rev. Mex. Cienc. Agríc. Pub. Esp. Núm. 17 12 de noviembre - 31 de diciembre, 2016
Los aportes del estado antioxidante foliar aparecen con
signo diferente, indicando posiblemente la expresión de
situaciones fisiológicas distintas en etapas fenológicas
diferentes (Nuncio-Jáuregui et al., 2014). Finalmente, la
tercera componente principal (PC3, 10.68 % de la varianza)
muestra contribuciones importantes del estado antioxidante
y de los sólidos solubles totales del fruto. La diferencia
de signos puede indicar por una parte la competencia de
ambos procesos por los fotosintatos, ya que la acumulación
de azúcares y la acumulación de antioxidantes usan la
misma fuente de carbono, resultando en una asociación
negativa entre crecimiento y concentración de antioxidantes
(Giuffrida et al., 2014; Ripoll et al., 2014). La variable de
ORP del fruto no aparece con aportes importantes en ninguna
de las componentes principales. En estudios anteriores
realizados en espinacas (Benavides et al., 1999) esta variable
mostró alta correlación con el crecimiento y las variables de
la fotosíntesis, posiblemente la explicación de la diferencia
es que ahora el ORP en el melón se midió en el fruto.
En la Figura 1 se presenta un plano definido por las dos
primeras componentes principales que acumulan 80.50% de
la varianza. Los coeficientes de las variables se representan
como vectores y los valores de los tratamientos en las
componentes principales como puntos del hiperespacio
geométrico generado con las 17 variables. Los vectores
con la misma dirección señalan variables con el mismo
perfil de respuesta en el contexto del conjunto de datos.
La magnitud de los vectores se asocia con el cuadrado
del coeficiente de correlación múltiple entre los valores
de las variables predichos por el modelo y los valores de
las variables originales. En la Figura 1 los vectores que
apuntan a hacia la derecha y con magnitud muy parecida
son los agrupados en la componente principal 1, la que se
muestra gran influencia de las variables de crecimiento e
intercambio de gases. El resto de los vectores, que aparecen
señalando en direcciones diferentes, son los de las variables
de estado antioxidante, SST y CI, las que aportaron a la
segunda y tercera componentes principales, así como de
ORP que apareció como poco correlacionada con el resto
de las variables.
En cuanto a la separación de variables morfológicas y
de calidad del fruto por las componentes principales fue
reportada igualmente por Szamosi et al. (2010) y Rad et al.
(2010). En particular, el tratamiento KIF1 se asoció con las
variables de crecimiento e intercambio de gases, resultado
igual al descrito por Altinok et al. (2003) en alfalfa. El
mecanismo por medio del cual el yodo aplicado por aspersión
Francisco Alfonso Gordillo Melgoza1 et al.
Cuadro 3. Componentes principales (PC) y aportación
relativa de cada variable original evaluada en
melón con aplicaciones de yodo.
Table 3. Main components (PC) and relative contribution
of each original variable evaluated in melon
applications iodine.
Variables
originales
PF
PS
NH
NFM
NFH
AF
NF
PFTO
PHOTO
TRAN
COND
CI
ATF46
ATF91
ATFTO
ORP
SST
Eigenvalue
(%) varianza
(%) varianza
acumulada
Componentes principales
PC1
PC2
PC3
0.903
0.372
-0.091
0.951
0.277
0.095
0.944
0.259
0.039
0.944
0.259
0.039
0.869
0.451
0.117
0.928
0.287
0.136
0.817
-0.422
0.233
0.937
-0.237
0.243
0.975
-0.086
-0.204
0.87
0.451
0.2
0.92
0.375
0.098
0.477
0.786
0.306
-0.339
-0.874
0.124
-0.036
0.648
-0.408
0.053
-0.26
-0.944
-0.533
-0.409
0.075
0.241
-0.322
0.898
10.92
2.76487
1.816
64.24
16.26
10.68
64.24
80.5
91.18
The contributions of leaf antioxidant status appear with
different sign, possibly indicating the expression of different
physiological situations in different phenological stages
(Nuncio-Jauregui et al., 2014). Finally, the third principal
component (PC3, 10.68% of the variance) shows important
contributions of antioxidant status and total soluble solids
of the fruit. The difference in signs may indicate one hand
competition of both processes photosynthates as sugar
accumulation and buildup of antioxidants used the same
carbon source, resulting in a negative association between
growth and concentration of antioxidants (Giuffrida et
al., 2014; Ripoll et al., 2014). The ORP variable fruit with
important contributions does not appear in any of the major
components. In previous studies in spinach (Benavides et al.,
Respuesta de las plantas de melón a las aplicaciones de yoduro de potasio
foliar promueve las variables asociadas con la fotosíntesis
no está bien entendido, pudiendo ocurrir en algunas especies
que la respuseat sea negativa (Strzetelski et al., 2010). Los
tratamientos testigo AG1 y AG2 mostraron mayor asociación
con la producción de fruto a través de NF, PFTO y SST,
resultado derivado de la no asociación significativa entre
las variables de crecimiento y las de producción de fruto.
0.6
-2
-4
2
0
3
PC2 (16.26%)
0.4
2
0.2
1
0
0
-1
-0.2
-2
-0.4
-3
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
PC1 (64.24%)
Figura 1. Plano construido con las dos primeras componentes
principales que ilustra la estructura de las respuestas
de las plantas de melón frente a las aplicaciones de
yoduro de potasio y agua como control.
Figure 1. Plane constructed with the first two principal
components illustrating the structure of melon
plant responses against applications of potassium
iodide and water as control.
En cuanto a las variables de estado antioxidante y ORP estas
se relacionaron con los tratamientos de aplicación de yodo al
sustrato, a excepción de ATF91 que se asoció con la mayor
concentración de yodo foliar KIF2, efecto presumiblemente
asociado a las aplicaciones de yodo que puede funcionar
como agente inductor de antioxidantes (Zhu et al., 2003;
Blasco et al., 2008). El tratamiento foliar con la menor
concentración de yodo, KIF1, no influyó en la capacidad
antioxidante en los frutos, resultado que concuerda con
Strzetelski et al. (2010) y Kiferle et al. (2013).
Sobre los resultados obtenidos de las tres primeras
componentes principales se llevó a cabo la agrupación
de tratamientos siguiendo el método de análisis de
3473
1999) this variable showed high correlation with growth and
photosynthesis variables possibly explaining the difference
is that now the ORP was measured in melon in the fruit.
In Figure 1 presents a plane defined by the first two principal
components accumulate 80.50% of the variance. The
coefficients of the variables are represented as vectors and
values of treatment in major components as hyperspace
geometric points generated with 17 variables. The vectors with
the same address indicated variables with the same response
profile in the context of the dataset. The magnitude of the
vectors associated with the square of the multiple correlation
coefficient between the values of the variables predicted by
the model and the values of the original variables. In Figure 1
the vectors pointing to right and with very similar magnitude
are grouped in the principal component 1, which is shown
greatly influenced the growth variables and gas exchange is
shown. The remaining vectors, shown pointing in different
directions, are variables antioxidant status, SST and IC, which
contributed to the second and third principal components and
ORP appeared as little correlated with other variables.
As for the separation of morphological variables and fruit
quality by the main components it was also reported by
Szamosi et al. (2010) and Rad et al. (2010). In particular,
the KIF1 treatment was associated with growth variables
and gas exchange, result equal to that described by Altinok
et al. (2003) in alfalfa. The mechanism by which iodine
applied by foliar spray promotes the variables associated
with photosynthesis is not well understood, may occur in
some species that response is negative (Strzetelski et al.,
2010). The AG1 and AG2 control treatments showed greater
association with fruit production through NF, PFTO and SST
result derived from non-significant association between the
variables of growth and fruit production.
As for variables antioxidant status and ORP these were related
to the application treatments iodine substrate except ATF91
that was associated with the highest concentration of foliar
iodine KIF2, effect presumably associated with applications
iodine operable antioxidants such as inducing agent (Zhu et
al., 2003; Blasco et al., 2008). The foliar treatment with the
lowest concentration of iodine, KIF1, did not influence the
antioxidant capacity of fruits result consistent with Strzetelski
et al. (2010) and Kiferle et al. (2013).
On the results of the first three principal components it was
conducted grouping treatments following the method of
cluster analysis Ward (1963). In the resulting dendrogram
Francisco Alfonso Gordillo Melgoza1 et al.
3474 Rev. Mex. Cienc. Agríc. Pub. Esp. Núm. 17 12 de noviembre - 31 de diciembre, 2016
Este tratamiento KIF2 se asoció con inducción de
antioxidantes a los 91 ddt. El tercer grupo es el anotado en
el lado derecho del dendrograma y muestra al tratamiento
foliar con 1 mM de KI (KIF1) separado de los testigos con
aplicación de agua (AG1 y AG2) en una posición intermedia
entre estos y el tratamiento KIF2. La aplicación de 1 mM de
KI tuvo un efecto positivo, rebasando a los testigos AG1 y
AG2, sobre las variables de crecimiento y de intercambio de
gases de las plantas de melón. Según el plano de respuesta
mostrado en la Figura 1 el tratamiento KIF1 no tuvo efecto
positivo sobre la producción de fruto, pero tampoco fue muy
diferente a los tratamientos testigo. Resultados parecidos
con otras especies de cultivo fueron reportados por Blasco
et al. (2011a) y Lawson et al. (2015).
Conclusiones
La aplicación foliar de 1 mM de KI por aspersión foliar
tuvo un efecto positivo en las variables de crecimiento y de
intercambio de gases de las plantas de melón, sin modificar
la producción de fruto. La aplicación foliar de 2 mM de KI
promovió la acumulación de antioxidantes en las hojas,
pero sin efecto alguno en las variables de crecimiento y
de intercambio de gases de las plantas y disminuyendo la
producción de fruto. Las aplicaciones de KI al sustrato en
concentración de 1 y 2 mM presentaron un efecto negativo
(Figure 2) it is possible to identify the degree of association
in the joint response of the 17 variables between each
treatment (Moreno et al., 2014). According to the cluster
analysis three groups separated. The first group on the left,
encompasses treatments KI application to the substrate.
This group includes applications KI directly to the substrate
in concentrations 1 and 2 mM (KIS1 and KIS2). These
two treatments did not influence positively on the growth,
morphology and melon fruit production. It is possible that
oxidative stress caused by this type of application of iodine
was inducing the highest concentration of antioxidants
(Blasco et al., 2011b; Caffagni et al., 2011). The second
group, located in the central part of Figure 2 includes only the
foliar treatment with 2 mM of KI (KIF2). This also showed
no positive effect on the growth, morphology and melon
fruit production, but with an impact of a smaller magnitude
compared to application treatments KI in the substrate.
10
Distancia euclidiana
conglomerado de Ward (1963). En el dendrograma resultante
(Figura 2) es posible identificar el grado de asociación
en la respuesta conjunta de las 17 variables entre cada
tratamiento (Moreno et al., 2014). Según el análisis de
conglomerados se separaron tres grupos. El primer grupo,
ubicado a la izquierda, abarca los tratamientos de aplicación
de KI al sustrato. Este grupo incluye las aplicaciones de
KI directamente al sustrato en las concentraciones 1 y 2
mM (KIS1 y KIS2). Estos dos tratamientos no influyeron
positivamente sobre el crecimiento, morfología y producción
de fruto del melón. Es posible que el estrés oxidativo causado
por este tipo de aplicación de yodo fuese el inductor de la
mayor concentración de antioxidantes (Blasco et al., 2011b;
Caffagni et al., 2011). El segundo grupo, situado en la parte
central de la Figura 2, incluye solamente al tratamiento foliar
con 2 mM de KI (KIF2). Este mostró un efecto igualmente
no positivo sobre el crecimiento, morfología y producción
de fruto del melón, pero con un impacto de menor magnitud
en comparación con los tratamientos de aplicación de KI en
el sustrato.
8
6
4
2
Figura 2. Análisis de conglomerados utilizando los factores
de las tres primeras componentes principales de
17 variables de plantas de melón tratadas con
yoduro de potasio. KIS1 y KIS2 son KI 1 mM y 2
mM, respectivamente, aplicado al sustrato. KIF1
y KIF2 son KI 1 mM y 2 mM, respectivamente,
aplicado como aspersión foliar. AG1 y AG2 son
los testigos en donde se aplicó agua.
Figure 2. Cluster analysis using factors of the first three
principal components of 17 variables melon plants
treated with potassium iodide. KIS1 and KIS2 are
KI 1 mM and 2 mM, respectively, applied to the
substrate. KIF1 and KIF2 are KI 1 mM and 2
mM, respectively, applied as a foliar spray. AG1
and AG2 are witnesses where water was applied.
This KIF2 treatment was associated with induction of
antioxidant at 91 ddt. The third group is listed on the right
side of the dendrogram and shows the foliar treatment with
1 mM of KI (KIF1) separated from witnesses with water
application (AG1 and AG2) in an intermediate position
between these and the KIF2 treatment. The application of
Respuesta de las plantas de melón a las aplicaciones de yoduro de potasio
en las variables de crecimiento, de intercambio de gases y de
producción de fruto de las plantas, pero también aumentaron
la cantidad de antioxidantes en las hojas y el fruto.
Agradecimiento
El primer autor agradece al CONACYT por el apoyo
económico prestado en forma de una beca para estudios de
posgrado.
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3475
1 mM of KI had a positive effect, exceeding the AG1 and
AG2 witnesses on growth variables and gas exchange of
melon plants. According to the plane of response shown in
Figure 1 the KIF1 treatment had no positive effect on fruit
production, but neither was significantly different from the
control treatments. Similar results with other crop species
were reported by Blasco et al. (2011a) and Lawson et al.
(2015).
Conclusions
The foliar application of 1 mM of KI by foliar spray had
a positive effect on growth variables and gas exchange of
melon plants without modifying the production of fruit. The
foliar application of 2 mM of KI promoted the accumulation
of antioxidants in leaves but no effect on the growth variables
and gas exchange plant and decreasing production of fruit.
The applications KI to substrate concentration of 1 and 2 mM
had a negative effect on growth variables, gas exchange and
production of fruit of plants, but also increased the amount
of antioxidants in the leaves and fruit.
End of the English version
Caffagni, A.; Arru, L.; Meriggi, P.; Milc, J.; Perata, P. and Pecchioni,
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