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DESCOMPOSICIÓN DE HOJARASCA
Foto Gimnasio Campestre
Investigación y Ciencia del Gimnasio Campestre
ARTÍCULO
oRIGINAL
20
COMPARACIÓN DE LA TASA DE DESCOMPOSICIÓN DE HOJAS
DE PTERIDIUM AQUILINUM Y MICONIA LATIFOLIA EN DOS
QUEBRADAS CON DIFERENTES CONDICIONES DE
NUTRIENTES
Marcela González 1, Angela María Zapata 2, Martha Gómez
2
3
Ecóloga. Pontificia Universidad Javeriana. [email protected]
Profesora UNESIS. Departamento de Biología. Pontificia Universidad Javeriana. [email protected]
3
Directora Centro de Estudios en Ecología. Colegio Gimnasio Campestre. [email protected]
Recibido: 30 octubre 2009
Aprobado: 1 noviembre 2009
RESUMEN
SUMMARY
En la reserva forestal Caminos de Santa Ana,
Cerros Orientales de Bogotá, se localizan dos
quebradas que presentan diferente grado de
impacto antrópico. La quebrada Garrapata
recibe aguas residuales domésticas de un barrio cercano y la quebrada Pequeña tiene su
nacimiento dentro de la reserva. La vegetación adyacente a las dos quebradas está compuesta por especies nativas como Miconia
latifolia (Melastomataceae) e invasivas como
Pteridium aquilinum (Dennstaedtiaceae).
Durante doce semanas en época de lluvia, se
comparó la tasa de descomposición de las
hojas de estas especies y la comunidad de
macroinvertebrados asociada al proceso. La
descomposición de las hojas no presentó diferencias significativas entre las quebradas lo
cual indica que ni las condiciones físicas, químicas o la presencia de macroinvertebrados
son los principales moduladores de la descomposición. P. aquilinum presentó una menor
tasa de descomposición, sugiriendo que en
las zonas riparias donde esta especie domina
el procesamiento de la materia orgánica, es
más lento.
In the forest reserve Caminos de Santa Ana,
Cerros Orientales of Bogota, there are two
streams with different human impact
conditions. The Garrapata stream receives
domestic wastewater from a near
neighborhood, while the source of the Pequeña stream is located within the reserve. The vegetation adjacent to both streams
is composed of native species such as
Miconia latifolia and invasive species as
Pteridium aquilinum. For twelve weeks
during the rainy season we compared the
leaf breakdown rates of the two species as
well as the macroinvertebrate communities
associated to this process in both streams.
Leaf decomposition did not show significant
differences between the two streams,
indicating that neither physical and chemical
conditions, nor the presence of
macroinvertebrates, are the main
modulators of decomposition. P. aquilinum
presented a lower rate of decomposition,
suggesting that riparian zones where this
species dominates the processing of organic
matter, is slower.
Palabras clave: quebrada, descomposición de hojarasca, Miconia
latifolia, Pteridinium aquilinum,
macroinvertebrados.
Key
words:
stream,
leaf
decomposition, Miconia latifolia,
Pteridinium aquilinum. macroinvertebrates.
El Astrolabio
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INTRODUCCIÓN
Entre los ecosistemas acuáticos y terrestres, los bosques riparios son pieza clave en
la transferencia y control de energía, pues
la entrada de material alóctono, como hojas y ramas, genera un aporte permanente
de elementos que favorecen la producción
secundaria y permite que las comunidades
biológicas se estructuren en ríos de pequeño orden (Vannote et al., 1980). La fragmentación de la hojarasca es un importante
proceso ecosistémico influenciado por un sin
número de factores físicos, químicos,
hidrológicos y biológicos. Adicionalmente, el
material vegetal se descompone a diferentes tasas de acuerdo con la cantidad de
lignina y celulosa presente en sus estructuras, la concentración de nutrientes y probablemente la presencia de taninos (Ardon &
Pringle, 2008).
No obstante, aún no son claros los factores
que direccionan el proceso de colonización
de la biota sobre la materia orgánica gruesa
particulada (MOGP). La biota, constituida
principalmente por hongos, bacterias y
macroinvertebrados, en su conjunto se encarga de la mineralización. En ecosistemas
templados se ha reconocido el papel fundamental de los macroinvertebrados
trituradores en este proceso, particularmente en ríos de cabecera donde el ingreso de
nutrientes depende en mayor proporción de
la MOGP. En los ecosistemas tropicales de
montaña algunos resultados señalan que los
trituradores no llegan a ser dominantes en
estas condiciones (Dudgeon, 2008). Sin embargo, la información sobre estos sistemas
es aún escasa y se requieren más datos para
obtener conclusiones relevantes.
En ecosistemas que se encuentran bajo
estrés ambiental por intervención antrópica
probablemente se presenten alteraciones en
la biota, que modifican los procesos de fragmentación y mineralización de la MOGP. Por
ejemplo, incrementos en la concentración de
nutrientes podrían conducir a un aumento de
microorganismos como bacterias y hongos
(Gulis & Suberkropp, 2003). Otras alteraciones podrían resultar en el remplazo de los
grupos funcionales de macroinvertebrados.
Este aspecto ha sido poco estudiado y es muy
relevante comprenderlos, teniendo en cuenta el deterioro que sufren pequeños cuerpos
de agua que se localizan cerca de
asentamientos humanos y que aún brindan
importantes servicios ambientales.
En la reserva forestal Caminos de Santa Ana,
cerros orientales de la ciudad de Bogotá, se
encuentran dos pequeñas corrientes cuyas condiciones particulares son contrastantes debido
a la descarga de aguas domésticas del Barrio
San Luis en una de ellas. Estas diferencias permiten realizar comparaciones en cuanto a la
tasa de descomposición de la vegetación riparia
dominante en diferentes condiciones de
nutrientes. Por lo tanto, el objetivo de esta
investigación, fue estimar y comparar la tasa
de descomposición de las hojas de Pteridium
aquilinum (Dennstaedtiaceae) y Miconia
latifolia (Melastomataceae), así como la abundancia de la comunidad de macroinvertebrados
en estos dos cuerpos de agua.
Este trabajo aporta al conocimiento de las
características funcionales de ríos de pequeño orden y provee datos para la discusión sobre sí las tasas de descomposición
podrían ser utilizadas como un indicador del
estado funcional del río de acuerdo con propuesto por Gessner y Chauvet (2002).
MATERIALES
Y MÉTODOS
Este estudio fue desarrollado, en convenio
con la Pontificia Universidad Javeriana y el
Centro de estudios en Ecología del GimnaInvestigación y Ciencia del Gimnasio Campestre
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sio Campestre. La fase de campo fue apoyada por el grupo de jóvenes investigadores HdosO del grado séptimo del Gimnasio
Campestre.
Área de estudio. Este trabajo se desarrolló en dos quebradas de primer orden de la
reserva forestal Caminos de Santa Ana
(2.865 m), entre el límite de la localidad
primera de Usaquén y el municipio de La
Calera. La quebrada Pequeña, tiene una
extensión aproximada de 1 km y un ancho
promedio de 1m, tiene su nacimiento dentro de la reserva, mientras que la quebrada Garrapata, tiene una extensión superior
a los 3 km con un ancho promedio de 2m y
sobre ella drenan aguas residuales del barrio San Luis. El experimento se llevó a cabo
durante doce semanas entre junio y septiembre de 2008 (Figura 1).
Fase de campo. Semanalmente en las dos
quebradas se midieron variables físicas y
químicas: oxígeno disuelto, conductividad, pH,
temperatura, nitritos, nitratos, amonio y
fosfatos, así como variables hidrológicas: profundidad, velocidad de corriente y caudal.
Los experimentos de descomposición se realizaron con hojarasca de las especies que
presentaron mayor cobertura en la zona
riparia de las dos quebradas: Pteridium
aquilinum y Miconia latifolia.
Se construyeron bolsas de descomposición
con material sintético con tejido de malla.
En cada una de las bolsas se colocaron 10.5
g de hojas secas de cada una de las especies seleccionadas (Figura 1), para un total
de 100 bolsas por cada especie, las bolsas
fueron distribuidas equitativamente entre
Figura 1. Ubicación del área de estudio y grupo de jóvenes investigadores HdosO.
El Astrolabio
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las quebradas y dispuestas en el sustrato a
una profundidad entre 8 y 15cm. Semanalmente y en cada quebrada, se colectaron
al azar tres bolsas; en total 12 bolsas de
descomposición en cada muestreo.
Fase de laboratorio. Las bolsas colectadas se lavaron cuidadosamente con el objeto de separar los macroinvertebrados
asociados a estas y luego se procedió a
secar y pesar el material vegetal.
Los macroinvertebrados fueron separados por quebrada, número de muestreo
y especie vegetal en el que se encontraron asociados, fueron identificados
taxonómicamente hasta el máximo nivel de resolución posible, mediante el
uso de claves especializadas. Adicionalmente se cuantificó su abundancia en
cada bolsa.
El material vegetal se secó a peso constante en estufa a 60 ºC por 24 horas. La
descomposición se evaluó por el método
de bolsas de malla, se utilizó embalaje
para cítricos siguiendo las recomendaciones de Benfield (2007).
Fase de análisis. La tasa de descomposición de las hojas se calculó a partir de
los datos de peso seco final e inicial en
intervalos de tiempo de ocho días, mediante un modelo exponencial. Wt=W0e-tk.
Donde k es la tasa de descomposición,
Wt es la biomasa en un tiempo y W 0 es la
biomasa inicial (Guisande et al., 2006).
Para establecer diferencias significativas
entre la tasa de descomposición en las
quebradas así como entre las especies
vegetales se utilizó la prueba no
paramétrica de Friedman (Guisande et
al., 2006).
RESULTADOS
Y DISCUSIÓN
Características hidrológicas, físicas y
químicas.
Durante el estudio se presentaron precipitaciones que corresponden con el segundo periodo de lluvias de la zona, que determinaron
variaciones importantes en la hidrología de
las quebradas. La quebrada Garrapata siempre presentó valores más altos de caudal en
relación con la quebrada Pequeña (Tabla 1).
Quebrada Garrapata Quebrada Pequeña
Promedio
Rango Promedio Rango
Caudal (m3 s-1)
1.1
1.64 - 0.47
0.1
0.25 - 0.05
Velocidad (m s-1)
0.3
0.32-0.29
0.16
0.23 - 0.15
Profundidad
1.4
2.38 - 0.66
0.7
1.04 - 0.4
Temperatura (°C)
11.5
12.8 - 10.2
12.8
13.5 - 11.8
Oxígeno disuelto (mg l-1)
4
5.9 – 1
10.3
11.7 - 8.6
pH
7.5
7.2 - 7.7
5.3
6.1 - 5.3
Conductividad (µS cm-1)
788
753 - 826
356
388 – 325
Nitritos (mg l-1)
0.2
0.5 - 0.015 0.033
0.2 - ND*
Fosfato (mg l-1)
0.39
0.5-0.03
0.16
0.5 - ND*
Tabla 1. Características físicas y químicas de las quebradas Garrapata y Pequeña durante junio y septiembre de 2008. (ND* No detectable).
La quebrada Garrapata presentó valores más
altos de nitritos, fosfatos y conductividad (Tabla 1). Las descargas de agua residual
incrementan la concentración de algunos compuestos como Cl-, NO3, SO4-², con el consecuente aumento en los valores de Conductividad
y disminución de oxígeno por su consumo en
los procesos de descomposición (Dodds, 2002).
Los valores de pH en la quebrada Garrapata fueron más altos respecto a la quebrada
Pequeña, como consecuencia probablemente del aporte de bases provenientes de las
descargas domésticas que llegan a la quebrada y generan concentraciones importantes de bicarbonato, esto le confieren la
capacidad de mantener valores más altos
de pH (Lampert & Sommer, 1997). Estos
valores concuerdan con los registros de pH entre 7,6 y 8 observados en otros ríos de cabecera con influencia urbana (Sánchez, 2004).
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La quebrada Pequeña presentó bajas concentraciones de nutrientes con respecto a
valores registrados en otros ríos andinos. En
general, debido la geología de los Andes, se
considera que los ríos de cabecera son ricos
en nutrientes, sedimentos y arrastran un alto
contenido de materia orgánica particulada
y disuelta que les otorga una tendencia ácida (Castro & Donato, 2008); característica
que se observó en este cuerpo de agua y
concuerda con otros estudios en la cuenca
alta del río Bogotá con valores de pH entre
4.2 y 6.9 (Rivera & Díaz, 2004).
Comunidad de macroinvertebrados. Tanto
la quebrada Garrapata como la Pequeña presentaron
una
baja
riqueza
de
macroinvertebrados asociados a las bolsas de
descomposición (aproximadamente entre
ocho y nueve morfotipos). Sin embargo, difieren en las abundancias relativas y la
composicion de los ordenes. Así, en la quebrada Garrapata el grupo que dominó ampliamente fue Neochordodes (Gordioidea),
seguido por Physa (Basommatophora),
Haplotaxida (Anelida), Dugesia (Tricladida),
en menor proporción Veneroida, Díptera y
Amphipoda que fueron representadas en la
categoría de otras (Figura 2). Los órdenes
de macroinvertebrados con mayor abundancia relativa en la quebrada Pequeña fueron:
Chironomidae
(Díptera),
Hyalella
(Amphipoda), Physa (Basommathophora),
Poliplectropus y Polycentropus (Tricoptera).
Figura 2. Abundancia relativa de grupos de macroinvertebrados asociados a las bolsas de descomposición en la
quebrada Pequeña y quebrada Garrapata.
El Astrolabio
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Los grupos taxonómicos encontrados en la
quebrada Garrapata, han sido reportados
por un amplio número de autores como organismos propios de ecosistemas con algún
tipo de alteración (Roldán, 2003), mientras que los grupos observados en la quebrada Pequeña, en su mayoría se registran
para aguas con condiciones ambientales
menos alteradas y niveles altos de oxígeno
disuelto (Sánchez, 2004; Vásquez, 2006).
colonización; en este estudio el valor máximo al décimo día fue de 10 individuos. Estos autores afirman que un bajo número
de macroinvertebrados puede ser una característica común de ríos de cabecera en
los Andes. Adicionalmente, el la altitud junto con la influencia antrópica puede afectar la riqueza de especies de
macroinvertebrados en las quebradas estudiadas.
En general la abundancia de organismos
en las dos quebradas fue baja en la mayor
parte de los muestreos (<30 individuos por
bolsa), los valores máximos se presentaron
en algunas réplicas de la quebrada Garrapata a partir del día 66, alcanzando entre
500 y 900 individuos. De acuerdo con la
investigación de Chará (2007), en un río de
montaña colombiano reporta una abundancia
entre 35 y 65 individuos al octavo día de
Tasa de descomposicion. M. latifolia y P.
aquilinum presentaron en las dos quebradas
una fragmentación diferente, acorde con la
dureza de sus hojas. La mayor pérdida de
peso se presentó en M. latifolia después de
los 81 días de estudio (76 y 77%, en cada
quebrada respectivamente). Para P.
aquilinum la fragmentación fue mucho menor alcanzando una pérdida de masa entre
el 55 y 75% al finalizar el experimento.
Figura 3. Gráfico de cajas del material vegetal de M. latifolia y P. aquilinum remanente en las bolsas de
descomposición en la quebrada Garrapata y quebrada Pequeña.
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La mayor pérdida de peso se presentó
para las dos especies y en las dos quebradas, durante los primeros 17 días después
del inicio del experimento, con una disminución de peso entre el 18 y 62% (Figura 3). El incremento de la actividad
microbiana y por la tanto una mayor descomposición durante los primeros días de
inmersión de las plantas, ha sido reportado por Dudgeon (2008) y confirmado en
otros ríos de cabecera colombianos
(Chará, 2007; Mathuriau y Chauvet,
2002). A nivel ecosistémico el registro de
una tasa de descomposición más alta durante los primeros quince días implica una
Especie
Croton gossypifolius
Clidemia sp.
Cecropia latiloba
Tessaria integrifolia
Symmeria paniculata
Myrsine guianensis
Cupania latifolia
Nectandra lineatifolia
Alnus acuminata
Salix humboltiana
Eucalyptus sp
Pteridium aquilinum
Miconia latifolia
alta capacidad de procesamiento de la
materia orgánica fina y un rápido ciclaje
de nutrientes después de que las hojas
caen en el lecho del río.
La tasa de descomposición (-k) de M. latifolia
varió entre 0.018 y 0.013 día-1 mientras que
la de P. aquilinum varió entre 0.017 y 0.011
día-1 (Tabla 2). De acuerdo con los análisis
estadísticos no se presentaron diferencias
significativas de la tasa entre las dos quebradas, lo que sugiere que las diferencias en
la concentración de nutrientes y la composición de macroinvertebrados no fueron determinantes en este proceso.
-k
Días
Altitud (m)
Fuente
0.0651
0.0235
0.031
0.029
0.009
0.0018 - 0.0058
0.0008 - 0.0032
0.0009 - 0.0015
0.015
0.022
0.018
0.011 - 0.017
0.013 - 0.018
43
1500
Mathuriau & Chauvet (2002)
150
Rueda-Delgado et al (2006)
120
1580
Chará et al (2007)
30
2540
Rivera et al (2008)
81
2865
En este estudio
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Tabla 2. Tasa de descomposición de hojas de diferentes plantas en ríos colombianos
La tasa de descomposición presentó diferencias significativas entre las dos especies,
siendo menor en P. aquilinum (Figura 3).
Algunos autores han reportado que esta
planta posee alta concentración de taninos,
así como otros compuestos que resultan
tóxicos para el ganado, tiene actividad
alelopática con otras plantas y potencialmente posee compuestos insecticidas
(Alonso, et al. 1993; Calcagno, et al. 2004;
Franca, 2002; Pérez-Alenza, 2006).
Adicionalmente, sus hojas son duras, por lo
que es utilizada como esponja para el lavado
de utensilios domésticos en zonas rurales.
El Astrolabio
Estas características en conjunto pueden determinar una menor asociación de la biota
(macroinvertebrados, hongos y bacterias) y
una menor fragmentación por la acción
erosiva del agua sobre las hojas, lo que determina una menor tasa de descomposición
y por lo tanto un menor aprovechamiento
como fuente de energía en estos ecosistemas.
P. aquilinum es una especie altamente
invasiva, con un crecimiento y dispersión
rápida y que suele presentarse después de
quemas y alteraciones del medio. Estas características pueden tener fuertes
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implicaciones para el manejo y conservación de los ríos andinos, cuya vegetación
riparia está siendo alterada por los cambios en el uso del suelo. De esta manera el
impacto antrópico sobre la cuenca puede
cambiar el material alóctono que entra a
los ríos, alterar el procesamiento de la materia orgánica y modificar la estructura
trófica de las comunidades biológicas.
Los valores de la tasa de descomposición
obtenidos para las especies P. aquilinum
y M. latifolia fueron similares a los registros de Rivera (2008), en el río Tota
(Boyacá) para otras especies. No obstante, estos valores son bajos si se comparan con ríos ubicados en ecosistemas de
menor altitud (Tabla 2), donde la temperatura, las características hidrológicas, la
composición de macroinvertebrados y las
características de la vegetación riparia
determinen una mayor tasa de descomposición.
Es necesario profundizar en el estudio de
la descomposición y la fragmentación de
la MOPG en ríos colombianos, de tal manera que se puedan tener referentes para
la discusión de estos procesos en diferentes pisos altitudinales, así como en
ecosistemas con distintos grado de afectación, y proveer elementos para evaluar su pertinencia como medida
funcional del estado ecológico de pequeños ríos tropicales.
CONCLUSIÓN
La descomposición de la MOPG en ríos
andinos es un proceso complejo, en cual
interactúan diversos factores bióticos y
abióticos, así como las características
fisonómicas y estructurales de la zona riparia
y la vegetación dominante. Las observaciones realizadas en este estudio sugieren que
en pequeños ríos como la quebrada La Garrapata y la quebrada Pequeña, el proceso
de descomposición puede ser más dependiente de la actividad de los microorganismos
que de los invertebrados acuáticos. La ausencia de diferencias significativas entre las
dos quebradas también sugiere que la actividad de los microorganismos no se encuentra limitada por la disponibilidad de
nutrientes. Adicionalmente, la alta cobertura vegetal mantiene un suplemento permanente de nutrientes haciendo que los efectos
antrópicos sobre la quebrada sean menos
importantes para la fragmentación y
mineralización de la MOPG.
La menor velocidad en la descomposición
de la especie invasiva P. aquilinum, tiene
implicaciones al retardar el procesamiento de la materia orgánica en áreas intervenidas. Áreas recientemente afectadas
por tala o quema, suelen presentar un
mayor cobertura de P. aquilinum, por lo
que el flujo de carbono hacia la red trófica
sería menor que en ríos con zonas riparias
mejor protegidas.
AGRADECIMIENTOS
Los autores expresan sus agradecimientos
a los propietarios de la reserva Caminos de
Santa Ana, especialmente a la Doctora Alicia Valenzuela, por permitir la ejecución
de este proyecto. Al biólogo Gerardo Arenas por la confirmación taxonómica de
macroinvertebrados. Al Colegio Gimnasio
Campestre por la financiación y apoyo
logístico. A los estudiantes del Colegio del
grupo de Jóvenes Investigadores HdosO, del
grado séptimo, Pablo Arango Fernández,
Hernando Andrade González, Miguel Guerra de los Ríos, Felipe Schlessinger Laverde,
Sergio A. Gómez Mejía y especialmente a
Alejando Hoyos Arbeláez, quienes colaboraron durante el trabajo de campo.
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