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Tema 17:
Maduración y
Germinación de las
Semillas.
Diapositiva nº: 1
ÍNDICE
† Generalidades.
† Maduración de las semillas
„
„
„
Concepto.
Fases.
Factores Ambientales.
† Germinación de las semillas.
„
„
„
„
Metabolismo
Tipos
Longevidad de las semillas.
Fisiología
† Iconos
† Créditos de las figuras.
Biología y Botánica. Tema 17
Diapositiva nº: 2
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV
Generalidades (1)
† Las semillas proceden de los rudimentos seminales de la
flor, una vez fecundados y maduros.
† Constan esencialmente de:
„ un embrión (formado por el eje embrionario y uno, dos o
varios cotiledones),
„ una provisión de reservas nutritivas, que pueden
almacenarse en un tejido especializado (albumen o
endospermo) o en el propio embrión, y
„ una cubierta seminal que recubre y protege a ambos.
† Adaptada para resistir las condiciones ambientales más
adversas.
† Elemento eficaz de dispersión de la especie, tanto en el
tiempo como en el espacio.
Biología y Botánica. Tema 17
Diapositiva nº: 3
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV
Generalidades (y 2)
†
Cuando las condiciones son las adecuadas, la
semilla germina y da lugar a una plántula joven.
† La longevidad (tiempo durante en cual
mantienen su viabilidad o capacidad de
germinar) de las semillas, depende de la especie
y de las condiciones de conservación.
† Pueden presentar dormición o latencia.
† Tipos morfológicos.
Biología y Botánica. Tema 17
Diapositiva nº: 4
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV
Conceptos de
Maduración (1)
† Madurez morfológica: desarrollo completo de las distintas
estructuras que forman una semilla. Concluye cuando el
embrión alcanza el desarrollo adecuado.
„ Ocurre, generalmente, sobre la planta antes de la
dispersión.
„ Esta madurez no implica capacidad de germinación.
† Madurez fisiológica: cambios metabólicos imprescindibles
para que se produzca la germinación.
„ Puede alcanzarse al mismo tiempo que la morfológica o más
tarde (días, semanas, meses o años).
„ Generalmente implica la pérdida de sustancias inhibidoras o
la acumulación de sustancias promotoras, así como
reajustes en los niveles hormonales y/o sensibilidad de sus
tejidos para las distintas sustancias activas.
Biología y Botánica. Tema 17
Diapositiva nº: 5
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV
Conceptos de
Maduración (y 2)
†
Agronómico: una semilla ha germinado en el
momento que ha originado una plántula capaz de
convertirse a su vez, bajo condiciones externas
favorables, en una planta adulta productora de
nuevas semillas.
† Fisiológico: proceso que comienza con la
rehidratación de los diferentes tejidos que
constituyen la semilla y termina con el inicio de la
elongación de la radícula (o la emergencia del
coleoptilo en gramíneas).
Biología y Botánica. Tema 17
Diapositiva nº: 6
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV
Fases (1)
†
Fase de hidratación:
„
„
†
Intensa absorción de agua por los tejidos de la semilla.
Va acompañada de un aumento proporcional en la
actividad respiratoria.
Fase de germinación:
„
„
„
Grandes transformaciones metabólicas que preparan
el camino para la siguiente fase.
Se reduce considerablemente la entrada de agua.
Hasta aquí la germinación es todavía reversible.
Biología y Botánica. Tema 17
Diapositiva nº: 7
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV
Fases (y 2)
†
Fase de crecimiento:
„
„
„
Última etapa del proceso.
Inicio de cambios morfológicos apreciables. Comienza
la elongación de la radícula.
Constante incremento de la absorción de agua y de la
actividad respiratoria.
Biología y Botánica. Tema 17
Diapositiva nº: 8
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV
Factores Ambientales (1)
†
Son tres: humedad, temperatura y oxígeno.
† La humedad.
„
„
„
Absorción de agua desde el exterior.
Un exceso de agua es desfavorable, ya que impide el
acceso del O2.
La entrada es siempre a favor de un gradiente de
potencial hídrico.
Biología y Botánica. Tema 17
Diapositiva nº: 9
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV
Factores Ambientales (2)
† La temperatura.
„
„
Factor decisivo, ya que actúa sobre las enzimas y, por
lo tanto, sobre el metabolismo de la semilla.
Temperaturas cardinales:
‡ Mínima, aquella por debajo de la cual la germinación
no se produce.
‡ Máxima, aquella por encima de la cual se
desnaturalizan las proteínas y la germinación tampoco
se produce.
‡ Óptima, la más adecuada para conseguir el mayor
porcentaje de germinación en el menor tiempo
posible.
Biología y Botánica. Tema 17
Diapositiva nº: 10
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV
Factores Ambientales (3)
† La temperatura (cont.).
„
La temperatura varía mucho de unas especies a otras.
‡ Límites estrechos en especies adaptadas a hábitats
muy concretos.
‡ Límites más amplios en especies de gran distribución
ecológica.
‡ Las semillas de especies tropicales germinan bien a
temperaturas superiores a 25ºC; las de especies
originarias de zonas frías, lo hacen a temperaturas
bajas, 5-15ºC; las especies de zonas templadas, lo
hacen a temperaturas entre 15 y 20ºC.
Biología y Botánica. Tema 17
Diapositiva nº: 11
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV
Factores Ambientales (y 4)
†
El oxígeno.
„
„
Fundamental para la viabilidad celular: obtención de
energía metabólica.
La mayoría germinan bien en atmósferas con 21% de
O2.
‡
„
„
Las especies acuáticas o de suelos encharcados, lo hacen
mejor a concentraciones más bajas de O2 (5-10%).
La presencia de compuestos químicos o de estructuras
total o parcialmente impermeables al O2 dificultan la
germinación.
La disponibilidad de O2 se ve afectada por la cantidad
de agua presente y por la temperatura.
Biología y Botánica. Tema 17
Diapositiva nº: 12
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV
Metabolismo (1)
†
La respiración.
„
En las semillas rehidratadas funcionan 3 rutas
respiratorias: glucólisis, ciclo de Krebs, y vía de las
pentosas-fosfato.
‡
‡
Generan distintos compuestos químicos y,
fundamentalmente, energía química en forma de ATP.
El consumo de O2 necesario para la respiración varía según
la fase en que se encuentre.
„
„
„
Biología y Botánica. Tema 17
Diapositiva nº: 13
1º: Aumento brusco del consumo en la fase de germinación
debido a la activación y síntesis de enzimas de la respiración.
2º: estabilización en el intercambio gaseoso al final de la etapa
de germinación.
3º: nuevo incremento de la intensidad respiratoria, más o
menos coincidente con la emergencia de la radícula.
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV
Metabolismo (2)
†
La movilización de sustancias de reserva.
„
Tras la hidratación de la semilla se suceden una
serie de reacciones metabólicas de hidrólisis que
transforman las sustancias metabólicas de reserva
(polisacáridos, lípidos o proteínas) en otras
moléculas más sencillas y asequibles para el
embrión:
‡
Biología y Botánica. Tema 17
Diapositiva nº: 14
Polisacáridos: principalmente el almidón. Las
amilasas, fundamentalmente, se encargan de su
hidrólisis para dar moléculas de glucosa.
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV
Metabolismo (3)
† La movilización de sustancias de reserva.
„
Tras la hidratación de la semilla se suceden una serie
de reacciones metabólicas de hidrólisis que
transforman las sustancias metabólicas de reserva en
otras moléculas más sencillas y asequibles para el
embrión.
‡ Lípidos: principalmente los triglicéridos. Sobre ellos
actúan las lipasas que liberan glicerol y ácidos
grasos.
„
„
Biología y Botánica. Tema 17
Diapositiva nº: 15
Ambos pueden oxidarse hasta acetil-CoA que entra en
el ciclo de Krebs.
Las grasas son una importante fuente de energía y
nutrientes en las semillas de especies oleaginosas.
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV
Metabolismo (y 4)
† La movilización de sustancias de reserva.
„
Tras la hidratación de la semilla se suceden una serie
de reacciones metabólicas de hidrólisis que
transforman las sustancias metabólicas de reserva en
otras moléculas más sencillas y asequibles para el
embrión.
‡ Proteínas: principal fuente nutritiva en algunas
semillas. Son hidrolizadas por proteasas.
„
„
Biología y Botánica. Tema 17
Diapositiva nº: 16
En los granos de cereales, las proteínas de reserva están
localizadas en la capa de células de aleurona, que rodea al
endospermo.
En dicotiledóneas, la degradación de proteínas se
corresponde con una acumulación de aminoácidos en los
cotiledones.
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV
Tipos (1)
† Germinación epigea.
„
„
„
„
El alargamiento del hipocótilo lleva los cotiledones y la
yema apical por encima del nivel del suelo.
Una vez en el exterior, en los cotiledones se diferencian
cloroplastos (primeros órganos fotosintetizadores de la
planta).
A continuación comienza a desarrollarse el epicótilo.
Presentan germinación epigea:
‡
‡
‡
‡
‡
Biología y Botánica. Tema 17
Diapositiva nº: 17
Cebolla (Allium cepa).
Ricino (Ricinus communis).
Judía (Phaseolus vulgaris).
Lechuga (Lactuca sativa).
Mostaza blanca (Sinapis alba).
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV
Tipos (1)
† Germinación hipogea.
„
„
„
„
„
Los cotiledones permanecen enterrados.
Únicamente la plúmula supera el nivel del suelo.
El alargamiento del hipocótilo es prácticamente nulo.
El alargamiento del epicótilo lleva a la yema apical por encima
del nivel del suelo. Son por tanto hojas y no cotiledones los
primeros órganos fotosintetizadores de la planta.
Ejemplos de germinación hipogea:
‡
‡
‡
‡
‡
‡
Biología y Botánica. Tema 17
Diapositiva nº: 18
Trigo (Triticum aestivum).
Maíz (Zea mays).
Cebada (Hordeum vulgare).
Guisante (Pisum sativum).
Haba (Vicia faba).
Robles (Quercus spp)
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV
Longevidad de las semillas
† Tiempo durante el que las semillas mantienen su
viabilidad.
„
„
„
„
Algunas semillas (arces, Acer; chopos, Populus)
permanecen viables muy pocas semanas. Otras
(leguminosas) pueden permanecer viables 150 o 200
años.
Es mayor cuanto menos activo sea su metabolismo.
‡ Metabolismos más activos pueden producir productos
tóxicos que al acumularse dañan al embrión.
Formas de incrementarla:
‡ Bajando la temperatura y/o deshidratando aún más la
semilla (nunca por debajo del 2-3%).
Causas genéticas.
Biología y Botánica. Tema 17
Diapositiva nº: 19
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV
Fisiología (1)
† El embrión, una vez rehidratado, libera giberelinas que
se difunden hacia el endospermo a través del escutelo.
† Las giberelinas alcanzan las células de aleurona, donde
inducen la producción de enzimas hidrolíticas, al activar
los genes que codifican dichas enzimas.
† Entre las enzimas hidrolíticas sintetizadas se encuentran
la α-amilasa, la cual difunde hacia el endospermo donde
hidroliza el almidón y libera glucosa.
† Las moléculas de glucosa liberadas alcanzan por difusión
el embrión y le sirven a éste como fuente de energía
metabólica (ATP).
Biología y Botánica. Tema 17
Diapositiva nº: 20
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV
Fisiología (y 2)
† Las restantes enzimas hidrolíticas liberadas degradan del
mismo modo las proteínas, los lípidos, y los ácidos
nucleicos, dando lugar a aminoácidos, ácidos grasos y
glicerol, y nucleótidos, respectivamente.
† Así, es como el embrión dispone de las moléculas
estructurales necesarias para iniciar la síntesis de sus
propias biomoléculas, así como el aporte necesario de
energía.
† Con todo lo necesario, el embrión inicia las divisiones
mitóticas, el crecimiento celular y la diferenciación de las
células que se van originando. El conjunto coordinado de
todos estos procesos convierte al embrión en plántula.
† Gráfico ejemplo
Biología y Botánica. Tema 17
Diapositiva nº: 21
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV
Esquemas y
Figuras
Diapositiva nº: 22
La Semilla y el Fruto: elementos
OVARIO DE LA FLOR
PARED DEL
OVARIO
RUDIMENTO
SEMINAL
TEGUMENTOS
SACO EMBRIONARIO
NUCELA (2n)
OOSFERA (n)
NÚCLEOS
SECUNDARIOS (n+n)
FECUNDACIÓN
PERICARPO
PERISPERMO (2n)
EMBRIÓN (2n)
SEMILLA
FRUTO
ENDOSPERMO (3n)
Cubierta seminal
Cotiledones
Endospermo
Epicótilo
Eje hipocótilo/radícula
Semillas de
Ricinus communis
Cubierta seminal
Cotiledones
Epicótilo
Semillas de
Phaseolus vulgaris
Cubierta
seminal
Eje hipocótilo/
radícula
Coleóptilo
Epicótilo
Endospermo
Escutelo
(cotiledón)
Eje hipocótilo/radícula
Coleorriza
Semilla de
Zea mays
Fases de la germinación
ABSORCIÓN DE AGUA
FASE I
FASE II
FASE III
EMERGENCIA DE
LA RADÍCULA
PERIODO DE IMBIBICIÓN
Consumo de O2 durante la germinación
CONSUMO DE OXÍGENO
3
2
1
EMERGENCIA DE
LA RADÍCULA
PERIODO DE IMBIBICIÓN
Germinación epígea
Primeras hojitas
Cubierta
seminal
Epicótilo
Cubierta
seminal
Epicótilo
Cotiledones
Hipocótilo
Cotiledones
Cotiledones
marchitados
Hipocótilo
Germinación hipogea
Primeras
hojitas
Cubierta
seminal
Cotiledón
Epicótilo
Hipocótilo
Radícula
Hipocótilo
Raíz
primaria
Raíces
secundarias
Raíz
primaria
Germinación en cereales
Cubierta seminal
Capa de aleurona
Activación del embrión.
1 Liberación de giberelinas
4
3
Endospermo
3 Producción y liberación de enzimas hidrolíticos.
Enzimas
Acción de las enzimas sobre los materiales de
5
2
de genes por las giberelinas en la capa
2 Inducción
de aleurona.
Nutrientes
4 reserva del endospermo.
5 Liberación de nutrientes (monómeros)
6 Absorción de nutrientes por el embrión.
Giberelinas
6
Cotiledón
Coleoptilo
1
Ápice caulinar
Eje hipocótilo/
radícula
Ápice radical
Embrión
Iconos
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Biología y Botánica. Tema 17
Diapositiva nº: 30
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV
Créditos de las Figuras (1)
Biología y Botánica. Tema 17
Diapositiva nº: 31
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV
Créditos de las Figuras (2)
Biología y Botánica. Tema 17
Diapositiva nº: 32
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV