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Crecimiento poblacional
¿Pueden las poblaciones crecer infinitamente?
•
Los individuos de una población no viven aislados y
usan los mismos recursos limitados.
•
Los recursos son finitos
COMPETENCIA INTRAESPECÍFICA
Competencia
Interacción entre individuos de la
misma u otra especie que comparten el
uso de un recurso limitante
Recursos
Cuando son compartidos
Cuando son limitantes
Recurso limitante: la demanda supera la oferta o disponibilidad
Supervivencia
Reproducción
Disminución de la tasa de ingesta, de
crecimiento o desarrollo individual, de
reservas almacenadas.
Efectos últimos de la competencia
Disminución del fitness
(eficacia reproductiva
individual).
Crecimiento poblacional
Competencia es un proceso denso-dependiente
Baja densidad
60/m2
Densidad media
1440/ m2
Alta densidad
3600/ m2
6 semanas
Número de plantas
2 semanas
Biomasa de la planta (mg)
Biomasa de la planta (mg)
Madurez
Biomasa de la planta (g)
Linum usitatissimum
Distribución del tamaño de los individuos de Rana
sylvatica
Supervivencia
Tiempo de desarrollo
(días)
(Homoptera
Delphacidae)
Largo del cuerpo (mm)
Prokelisia marginata
Densidad de chicharras
Competencia intraespecífica
Efectos próximos
Cambios de tamaño (peso)
individual y tiempo de
desarrollo
Efectos últimos
Menor contribución a la
próxima generación
Disminución biomasa
Disminución de
supervivencia
> Uso de hábitats pobres
Disminución fecundidad
> Exposición a depredadores
Disminución de la eficacia
biológica
> Susceptibilidad
enfermedades
Características de la competencia intraespecífica
•
es recíproca, aunque no necesariamente
simétrica
A
B
Recíproca y Asimétrica
•
es DENSO-DEPENDIENTE
•
debe manifestarse como una reducción de
la eficacia biológica (“fitness”)
•
el/los recurso/s debe/n ser limitante/s
Tipos de competencia intraespecífica
• de Interferencia
(de torneo, jerarquizada,
regulada, “contest”)
Directa. Disminución de los recursos
disponibles para un individuo debido
a su interacción con otro individuo.
• por Explotación (anárquica,
no jerarquizada, “scramble”)
Indirecta. Mediada por el nivel del recurso
limitante. Disminución de los recursos
disponibles para un individuo debido a su
consumo por parte de otro individuo.
Efectos de la competencia por explotación y por interferencia
Interferencia
Explotación
Efectos de la competencia por explotación y por interferencia
Competencia por explotación
% mortalidad
Dependencia
sobrecompensante
Competencia por interferencia
Dependencia
subcompensante o
compensante
k = log N0 - log N1= log (N0/N1).
Log “Before” –log “After” = Log B/A
Número de muertes
Tasa de mortalidad
Gorgojo de la harina
Mortalidad
Subcompensación
Compensación
Sobrecompensación
Número de supervivientes
Número inicial de huevos
Número inicial de huevos
Subcompensación
Número de semillas cada 0.25 m2
Número de semillas por planta
Vulpia sp
Fecundidad
Huevos por ataque
Número de plantas florecidas cada 0.25 m2
Dendroctonus frontalis
Compensación
nº de ataques por 100 cm2
Número de esporas por huésped (millones)
Número de plantas florecidas cada 0.25 m2
Pasteuria ramosa
Sobrecompensación
Número de esporas producidas
Tasa de mortalidad
Número de muertes
Mortalidad
Tasa de natalidad
Fecundidad
Número de nacimientos
Abundancia poblacional o densidad
Abundancia poblacional o densidad
¿Cómo incorporan los modelos poblacionales la competencia
intraespecífica?
N
N
N
tasa de natalidad (b)
tasa de mortalidad (d)
N
MODELO DE CRECIMIENTO POBLACIONAL LIMITADO
El ambiente provee una cantidad limitada de recursos: L
Cada individuo necesita una cantidad mínima l para reemplazarse
a sí mismo.
La cantidad limitada de individuos en el ambiente L/l = N*
N de equilibrio (*) = Tamaño de la población en equilibrio (Crecimiento
cero).
Si N = N* se dice que la población alcanzó su “K”
K= capacidad de carga o portadora de la población en un dado
ambiente: Número de individuos de una población en equilibrio que
puede soportar un ambiente.
Si N x l < L, cada individuo puede producir más de un
descendiente;
Si N x l > L, cada individuo dejará menos de un
descendiente.
Si N x l = L, cada individuo dejará 1 descendiente.
La competencia intraespecífica tiende a
regular el tamaño poblacional.
Tiende a mantener el N dentro de ciertos límites.
tasa de mortalidad (d)
tasa de natalidad (b)
Modelo de crecimiento logístico (Verhulst 1838)
b0
d0
N
Factor que frena el crecimiento.
Representa la capacidad de
carga no usada
Cambio en número
N/K = resistencia
ambiental al
crecimiento
poblacional
Cambio en tiempo
r sigue siendo la tasa intrínseca
máxima de incremento
poblacional (condiciones
ideales sin recursos limitantes
ni interacciones).
Número máximo de
individuos de una
población que puede
soportar un ambiente.
Modelo de crecimiento logístico
Modelo de Verhulst
Aceleración
Se estabiliza
Desaceleración
¿Qué ocurre si N/K aumenta? Y si disminuye? Y si N=K?
Propiedades del modelo de Verhulst
r (N) = r (1- N/K)
r (N)= r – r . N/K
r (N)= r – (r/K) . N
dN 1
.
dt N
Y=a– b*X
rmax
La tasa máxima de crecimiento per
cápita ocurre a densidades muy
bajas = rmax;
+
-
K
Asumimos denso-dependencia lineal
El feedback negativo sobre la tasa de
crecimiento (dN/dt) es el mismo en
todas las densidades (N).
N
Si N < K, la tasa de crecimiento es
positiva y la población crece;
Si N = K, el crecimiento será = 0, y la
población deja de crecer;
Si N > K, el crecimiento será
negativo y la población decrece.
Reclutamiento neto =
dN
dt
Reclutamiento neto
nº de nacimientos
de
º
n
er
u
m
s
te
K
Reclutamiento
neto
K
2
K
N
N
punto de inflexión
t
MÁXIMO RENDIMIENTO y CRECIMIENTO: ocurre en K/2 = pico de reclutamiento.
semanas
días
Número de búfalos
machos reproductivos (miles)
Ejemplos de poblaciones reales
Número de cirripedios
(nº/cm2)
número por cm3
años
año
Resumiendo
El crecimiento poblacional sigue un modelo logístico cuando:
La disponibilidad de recursos impone un límite al crecimiento
Las tasas de natalidad y/o mortalidad son dependientes de la
densidad
La tasa per capita de crecimiento poblacional disminuye con la
densidad
La tasa de reclutamiento neto muestra una curva parabólica (en u
invertida) con la densidad
Supuestos del modelo crecimiento logístico
Dado que deriva del modelo exponencial comparte algunos supuestos
• No hay migración=población cerrada
• No hay variación genética
• No hay estructura de edades
• No hay tiempo de retardo
• Los recursos son limitados
• Capacidad de carga constante (modelo clásico de Verhulst)
• Denso-dependencia lineal de la tasa de crecimiento per capita con N.
Asume que cada individuo que se adiciona a la población produce un
decrecimiento en la tasa de crecimiento poblacional per capita.
• Las condiciones ambientales son constantes
• Hay varios supuestos que se pueden relajar para ganar más realismo.
Efecto Allee: denso-dependencia inversa
(densodepencia positiva)
1930
1932
K
Se caracteriza por una correlación positiva entre la densidad poblacional y la tasa
de crecimiento per capita en poblaciones pequeñas.
dN
 N
= r (N − U) 1− 
dt
 K
Denso-dependencia no lineal
éxito reproductivo (%)
Aves marinas de costas rocosas que crían en colonias
Efecto beneficioso de las interacciones sociales
Arao común
dispersos
medios
altos
Es más importante en poblaciones pequeñas.
Tamaños poblacionales reducidos afectan el fitness individual.
La presencia de otro individuo tiene efectos beneficios: dilución de la predación, termorregulación social,
reducción de endogamia, éxito de caza, hallazgo de pareja….
Mortalidad anual (%)
Tamaño de la colonia (cm2)
Semillas por inflorescencia
Resrva de la biósfera de
Ñacuñán, Mendoza
(Argentina)
Densidad de árboles reproductivos
Semillas por inflorescencia
Prosopis flexuosa
algarrobo dulce
Densidad de árboles reproductivos
La densidad de algarrobos adultos
fue mayor dentro de la reserva.
También fue mayor la producción
de frutos y semillas en la reserva.
Esto sugiere que mayor densidad
significa mejor reproducción (un
efecto Allee).
Población Mínima Viable (MVP)
Es el tamaño mínimo posible al cual una población natural puede existir sin
extinguirse como consecuencia de desastres naturales, o estocasticidad
demográfica, ambiental o genética.
El tamaño de una población mínima viable es generalmente estimado
(utilizando Análisis de Viabilidad Poblacional) como el tamaño necesario para
obtener una probabilidad de supervivencia de la población del 90-95% en 1001000 años.
Alternativamente puede inferirse a partir de datos de poblaciones de distinto
tamaño que se hayan extinguido o que persistan.
Tamaño poblacional y probabilidad de extinción
Porcentaje de poblaciones
de Cabras montañesas
(Ovis canadensis) que
persisten en función del
tiempo para distintos
tamaños iniciales de la
población.
Fluctuaciones poblacionales
Log10 número
¿Cómo fluctúa el tamaño de
estas poblaciones?
¿Alcanzan una capacidad de
carga?
¿ presentan un solo valor de K?
número de individuos
año
Número (fines verano)
Número (ppios verano)
año
año
CONCEPTO DE CAPACIDAD DE CARGA (K)
d
tasa
número de individuos
N* ± ∆
b
N* ± ∆
Valor medio
Desvíos
N
días
K es una característica de cada población
natural. N fluctúa alrededor de K.
N* ± ∆
Rangos de variación
No hay un balance de las tasas en un punto sino en un rango.
Las curvas son mejor representadas por una bandas, rangos de valores de b y d, y por
ende K
Modelos estocásticos
Densidad relativa
Densidad relativa
año
año
Ambiente
Una población verdaderamente
estocástica fluctúa porque uno o
más parámetros (r, K) cambian
en cada paso de tiempo t.
Individuos/km2
KS; Keski-Suomi
KY; Kymi
OU; Oulu
VS; Varsinais-Suomi
Efecto Moran
año
número de individuos
La respuesta a las
variaciones ambientales
van a depender de la
capacidad de respuesta
de la población
Modelo de Strong
Número de individuos
tiempo
año
Linces (miles)
Liebres árticas (miles)
Interacciones con otras especies
Año
Los efectos de la densidad son inmediatos:
dNt /dt= r Nt (K-Nt)/K
No hay tiempo de retardo
Poco realista
dNt/dt disminuye inmediatamente con N
Los efectos de la densidad no son inmediatos:
MODELOS CON TIEMPO DE RETARDO
dNt /dt= r Nt (K-Nt-τ)/K
Hay tiempo de retardo τ
r (N) disminuye de acuerdo a N en t- τ
Hay un tiempo de retardo T entre el cambio en el tamaño de la población y sus efectos sobre
la tasa de crecimiento.
Una población se incrementa en otoño y hasta la primavera no se expresaran los efectos densodependiente, cuando las hembras dejen su descendencia.
Cuando hay variabilidad estacional de recursos, respuesta predador presa….
Los individuos no ajustan en forma inmediata su crecimiento y reproducción cuando los
niveles de recursos cambian y este retraso afecta la dinámica poblacional.
(ejemplo: estacionalidad de los recursos, sistemas predador-presa)
Crecimiento logístico continuo
con tiempo de retardo
Las predicciones del modelo
dependen del producto de r * T
Asintótico
r T pequeño 0< rT<0.368
Es igual al modelo sin tiempo de retardo
Dinámica con fluctuaciones
r T es intermedio
Oscilaciones amortiguadas antes de alcanzar K
Se vuelve estable en el punto de
equilibrio K
r T es grande > 1.57
Ciclo de límites estables alrededor de K
Una población con T= 1año,
se espera picos de
abundancia cada 4 años.
nunca se establece sobre el punto de
equilibrio K (no converge)
Periódicamente aumenta y disminuye.
Periodo, duración del ciclo= 4 veces T.
Crecimiento logístico discretos y efecto de aumento de rd
dinámicas complejas que incluyen equilibrio estable, ciclos y caos
Nt+1= Nt + (λ-1) Nt (1-Nt / K)
Oscilaciones amortiguadas
rd = λ-1
Ciclos con limites estables de dos puntos
Punto corresponde a pico y valle
Ciclos más complejos
Ciclos con limites estables de 4 puntos
8, 16 ,32…. Incremento geométrico
Se quiebra el ciclo con limites estables. Patrón
sin repeticiones = CAOS
Patrón caótico de fluctuaciones
Comportamiento del modelo logístico discreto deterministico
Diagrama de bifurcación
CAOS
Abanico de comportamiento de la
ecuación logística discreta
deterministica:
Desde puntos estables, a
bifurcaciones jerárquicas de ciclos
estables, hasta fluctuaciones
aparentemente al azar.
p* (población final) y en abscisas los de r.
Aplicación: poblaciones de mamíferos en ambientes estacionales, de altas latitudes muestran
ciclos con picos cada 3 o 4 años.
¿Cuál es la diferencia entre una dinámica caótica y una estocástica?
Regulación y limitación poblacional
Factores limitantes:
• Factores bióticos: enfermedades, parasitosis, depredación, competencia
• Factores abióticos: clima, inundación, temperatura extremas, heladas, salinidad
Ambos modifican las tasas de natalidad y
mortalidad, pero ¿regulan?
Factores denso-dependientes
Factores denso-independientes
Población humana
Densidad de población humana
Crecimiento de la población humana
r = 1.9%
Para alcanzar los primeros mil
millones de personas se
demoró 10.000 años; el
segundo tomó un siglo, el
tercer se alcanzó 30 años
después y el cuarto sólo 15
años.
r = 0.001%
r = 2.1%
r = 0.1%
r = 0.6%
r = 0.3%
En base a datos directos e indirectos (arqueología, antropología) se estima que la
tasa de crecimiento (r) de la población humana aumentó progresivamente en
últimos 10.000 años.
Hasta hace 10.000 años (neolítico, pasaje de cazadores recolectores a agricultores):
N = 10 millones, r = 0.001% (r = tasa instantánea de crecimiento = natalidadmortalidad).
Con revolución agrícola se pasa rápidamente a N = 50 millones y r = 0.1% (aumenta
100 veces). Tiempo de duplicación poblacional (=70/r) = 700 años.
En siglo XVII: N = 500 millones, r = 0.3%
En siglo XIX: N = 1.600 millones y r = 0.6%.
Entre 1970 y 1990 aumenta de 3.600 a 5.400 millones (r = 2.1%, tiempo de
duplicación 33 años).
La población actual es aproximadamente 6.600 millones con un r = 1.9%
(declinando).
Población global (mil millones)
Tasa anual de crecimiento
año
Número de hijos por mujer
a lo largo de la vida
MODELO TRANSICION DEMOGRAFICA
Tasa bruta de
mortalidad
Tasa bruta de
natalidad
año
La transición demográfica es un cambio crítico en la tasa de crecimiento y en la
estructura de edad.
• Sociedades primitivas: tasas de natalidad y mortalidad muy altas, población estable.
• Sociedades modernas: tasas de natalidad y mortalidad muy bajas, población estable.
Al período de cambio de sociedad primitiva a moderna se llama “transición demográfica”.
¿ Hay una capacidad de carga para la población humana?
Población estimada 2050 años: ~9,3 billones, y
desacelerando.
¿puede la estructura de edades explicar el cambio en la tasa de
crecimiento de la población?