Download Versión en formato pptx

Depredación
CONSUMIDORES
Interacción directa y compleja entre 2 especies
- Consumo de un individuo sobre otro:
con muerte (clásico, menos común)
sin muerte (más común)
- Transferencia de energía de un nivel trófico a otro.
- Efecto positivo en la adecuación biológica
del consumidor (+), y negativo en la víctima (-).
Clasificación taxonómica:
• Carnívoros (consumen animales),
• Herbívoros (consumen vegetales)
• Omnívoros (consumen animales y vegetales).
Clasificación funcional de los consumidores:
depredadores verdaderos
herbívoros (Grazers)
parasitoides
parásitos
Depredación:
Es el consumo de un organismo por otro, estando el primero vivo en el momento
de ser atacado (esto diferencia a los depredadores de los detritívoros).
Los parasitoides atacan a su
hospedador (la presa) de
forma indirecta, poniendo
huevos sobre su cuerpo.
Cuando los huevos del
parasitoide eclosionan, las
larvas se alimentan del
hospedador, matándolo
Efecto de la depredación sobre la población de una presa:
A nivel individual
-- siempre es dañino
A nivel poblacional
-- no siempre es tan predecible.
(la depredación sería la causa próxima pero no última de muerte)
Los individuos que escapan a la depredación exhiben a menudo respuestas
que compensan la pérdida de los individuos perdidos
Ej.
Reducción de la competencia
interespecífica
Incremento del crecimiento
.
Depredador
ausente
Depredador
presente
Los consumidores pueden ser clasificados
De acuerdo a la variedad de especies presas
monófagos (consumen un sólo tipo de presa)
 especialistas
oligógagos (consumen pocos tipos de presa)
 Menos especialistas
polífagos (consumen muchos tipos de presa).
 Generalistas
Los consumidores pueden ser clasificados
De acuerdo a sus Preferencias alimenticias:
Comparación de la composición de la dieta con la disponibilidad de presas en el ambiente.
Oportunista (polifagia): Si se consume en la misma proporción que la oferta
ambiental
Selectivo: Cuando el consumo es desproporcionado respecto a la oferta
(Selectividad positiva o negativa).
Bajo determinadas circunstancias
La selección favorece la especialización, en otros es conveniente ser
generalista.
Especialización --- Cuando la presa es abundante (accesible y predecible)
(por diferenciación de nichos disminuye la competencia entre consumidores)
Generalismo --- Cuando los recursos son escasos o muy variables en tiempo y espacio
(evita perder tiempo rechazando ítems alimentarios )
También es ventajoso consumir distintos tipos de presa para evitar la acumulación de toxinas, y para
balancear la dieta en cuanto a la ingesta de nutrientes particulares.
El hecho de adquirir alimento minimizando costos y escapar a la depredación constituyen fuerzas
selectivas para las poblaciones de depredadores y presas (coevolución)
Preferencia
Cuando la proporción del alimento en la dieta del animal es más elevada que su
proporción en el ambiente en que vive.
Para medir la preferencia alimenticia en el campo es necesario:
examinar la dieta del animal
 determinar la «disponibilidad» ambiental de los diferentes tipos de alimento.
Ejemplo
Porcentaje de diversos árboles ramoneados por los ciervos
Las especies de árboles se encuentran en la misma proporción
En muchos consumidores las preferencias son fijas,  se mantienen
independientemente de la disponibilidad relativa de los tipos alternativos de
alimentos.
En otros casos permutan sus preferencias, de modo que los alimentos son
ingeridos con una frecuencia desproporcionada cuando son abundantes, y son
ignorados con una frecuencia desproporcionada cuando son raros.
El modelo de la amplitud de la dieta; «búsqueda y manipulación»
Para obtener alimento, todo depredador debe gastar tiempo y energía,
1  buscar su presa
2  manipularla (perseguirla, someterla y consumirla).
La búsqueda es dirigida principalmente hacia unos tipos particulares de presas,
pero puede hallar una variedad de alimentos alternativos.
Problemas:
a)
un especialista, sólo perseguirá presas provechosas, pero puede necesitar mucho tiempo y mucha
energía para buscarlas.
b)
un generalista, puede dedicar tiempo a presas improductivas.
Un aprovechamiento óptimo implica equiparar los pros y contras con la finalidad de maximizar la tasa total
de ingestión energética.
La preferencia por un alimento puede ser expresada en dos contextos bastante
distintos.
a) Preferencia cualitativas  preferencia por los alimentos que son los más
valiosos entre los disponibles
b) Preferencias equilibrada  por alimentos que proporcionan una parte
integral de una dieta mixta y equilibrada.
El aprovisionamiento óptimo y la amplitud de la dieta
Supuestos:
a)
La pauta del comportamiento de aprovisionamiento de los animales actuales será la mas
favorecida por la selección natural (para aumentar el fitness).
b)
Un fitness elevado se logra mediante una alta tasa neta de ingestión de energía .
[ingestión de E bruta] - [costo energético de obtención de dicha energía]
Un depredador incluye un cierto número de elementos “productivos” en su dieta:
Energía promedio
de cada dieta
Tiempo promedio
de manipulación
Si llegara a ampliar su dieta
mediante la inclusión de
elementos algo menos
productivos (i)
tiempo medio de búsqueda
para la dieta actual
la productividad media de la dieta
«actual» medida como unidades
de energía ganada por unidad de
tiempo promedio de manipulación.
+
Energia gastada
Ei
hi
Ei / hi
la tasa total de ingestión
energética esperada
La estrategia más provechosa, óptima, para un depredador será capturar a la presa i si, y sólo si
Ei / hi ≥
Ei / hi ≥
( hi ) < S

generalistas.
poco tiempo para manipular una presa y pueden empezar a buscar otra presa
.- la productividad total queda maximizada con una dieta amplia.
Ei / hi ≥
los depredadores cuyos tiempos de manipulación son largos en relación con
sus tiempos de búsqueda deberían ser especialistas.
esto se consigue incluyendo sólo las presas más provechosas en la dieta.
En un ambiente no productivo (donde las presas son relativamente raras y s es
relativamente elevado) un depredador debería tener una dieta más amplia.
que captura individuos de Daphnia de distintos tamaños
que captura individuos pequeños y grandes del gusano de la harina
Las dietas son más especializadas cuando la densidad de las presas es elevada.
El aprovisionamiento en un contexto más amplio
La selección natural favorecerá a los animales que en su búsqueda de alimento
maximizan sus beneficios netos.
La necesidad de evitar a los depredadores puede afectar el comportamiento de
aprovisionamiento de un animal.
Respuestas de los depredadores a los cambios en la densidad de
las presas: respuestas numéricas y funcionales
RESPUESTA NUMÉRICA:
Es el aumento o disminución en el tamaño poblacional de los depredadores en
función de la cantidad de presas disponibles o de la densidad de presas.
La reproducción requiere de un tiempo mínimo para llevarse a cabo
 aparece un retraso entre el aumento de la densidad de presas
 y la respuesta numérica por parte del depredador (depende de su tiempo generacional)
Para tiempos generacionales cortos siguen las variaciones en los niveles del
recurso.
 Para TG largos tardan en responder a cambios en los recursos.
(1) respuesta directa, en la
cual el número de
depredadores en un área
concreta aumenta según se
incrementa la densidad de
su presa
(2) sin respuesta, en que la
población de depredadores
permanece proporcionalmente
constante.
(3) respuesta inversa, en
que los depredadores no
pueden seguir el ritmo de
incremento de la densidad
de la presa
RESPUESTA FUNCIONAL
La relación entre la tasa de consumo, P (número de presas consumida por predador
durante un periodo de tiempo de búsqueda) y la densidad de la presa
Existen distintas formas de respuesta funcional, descriptas por Holing (1959).
La disminución en el aumento de la tasa de consumo y la
asíntota se relaciona con la limitación impuesta por
el aumento en el tiempo de manipulación de cada
presa.
La pendiente -- relacionada con la eficacia o tasa de ataque.
Tasa de consumo
La más común es la llamada de tipo II, en la que la tasa de consumo aumenta con
la densidad de la presa, pero disminuye su velocidad hasta alcanzar una
asíntota donde se hace constante.
Densidad de presas
Tipo II: El número de presas
capturadas aumenta con una tasa
decreciente, hasta un plateau.
Limitante: tiempo de manejo de la
presa (persecución, manipulación,
digestión)
Respuesta de agregación
Tipo III: Depredación compensadora
implica la presencia de dos o más
especies presa.
Pot. puede regular la población de
presas  la tasa de ataque varía según
la densidad de la presa.
Número de presas consumidas por depredador por unid. de tiempo
Tipo 1
Saciado
Típica de organismos
filtradores y sedentarios
que encuentran sus presas
en proporción a su densidad.
N
Tipo 2
Típica de organismos
Saciado
que cazan y luego manipulan
Capacidad
su presa.
fisiológica
Especialistas
N
Tipo 3
Saciado
N
Típica de organismos
con sistema nervioso
desarrollado.
Uso ineficiente al inicio,
pero llega a ser eficiente
(aprendizaje)
Generalistas
Dos formas de representar las respuestas funcionales (Holling)
La respuesta funcional I ha sido relacionada a organismos filtradores
La tasa de consumo aumenta linealmente hasta un máximo a medida que se
incrementaba la densidad, y luego permanece en dicho máximo sin
responder a los aumentos ulteriores de la densidad.
Pe = a' T N
Daphnia
levadura Saccharomyces cerevisiae
La respuesta funcional de tipo III presenta una forma sigmoidea, es decir, presenta una
primera fase en que la tasa de consumo aumenta aceleradamente con la densidad de
la presa, y luego se desacelera hasta llegar a una asíntota.
Involucran la existencia de imagen de búsqueda“.
Los consumidores se harían más eficientes a medida que aumenta
la densidad de la presa debido al aprendizaje.
III
Respuesta funcional de tipo
3 del icneumónido Venturia
canescens parasitando
larvas de Cadra
Umbral de seguridad
Cuanto más experto sea un
depredador en capturar un cierto tipo
de presa, más intensamente se
concentrará en él.
imagen de
búsqueda
Los posibles depredadores
todavía no han adquirido una
imagen de búsqueda
MODELOS QUE DESCRIBEN LA DINAMICA DEPREDADOR- PRESA.
Diprion pini
Pleolophus basizonus
Huevo de Pleolophus basizonus en pupa de Diprion pini
Nicholson y Bailey  modelo matemático para hospedador-parasitoide.
Predice un aumento de las oscilaciones de interacción depredador-presa.
Modelo simplista  demasiada importancia al efecto de los depredadores sobre las
poblaciones de presas.
No toman en cuenta
a) los cambios genéticos
b) las condiciones de estrés
c) la emigración
d) la agresión
e) la disponibilidad de cobertura vegetal
f) la dificultad de encontrar presas cuando éstas son escasas, etc.
Modelo de Lotka-Volterra
El modelo desarrollado independientemente por Lotka (1925) y por Volterra
(1926) para la interacción depredador-presa.
Ecuación para la presa
dH / dt= r * H – a´ * H * P
Ecuación para el predador
y
dP / dt = f * a´ * H * P – m * P
donde:
H: densidad de presa P: densidad del predador
r: tasa intrínseca de crecimiento de lpresa
a´: eficacia del predador (tasa de depredación)
f: tasa de reproducción de depredador por cada presa comida m: tasa de mortalidad del depredador
En ausencia de depredadores, la población presa crece en forma exponencial
de acuerdo a su tasa intrínseca de crecimiento "r".
dH / dt= r * H – a´ * H * P
En ausencia de presas la población depredadora decrece en forma exponencial
de acuerdo a su tasa de mortalidad "m".
dP / dt = f * a´ * H * P – m * P
En coexistencia,
la población presa decrece proporcional a la densidad de ambas poblaciones y a la tasa
de depredación "a´".
la población depredadora incrementa proporcionalmente a la densidad de ambas
poblaciones, a la tasa de depredación (a´) y a su eficiencia de convertir presas
consumidas en crías ( f ).
El producto H * P refleja el número de encuentros entre ambas poblaciones, 'f ‘ y "a" son
constantes.
El modelo de Lotka Volterra
El modelo tiene dos componentes:
C: el número de consumidores o depredadores y N, el número de individuos de presas (o
biomasa).
En ausencia de consumidores, la población de las
presas aumentará exponencialmente
Pero en presencia de predadores el número de presas consumidas dependerá de la
«eficiencia de búsqueda» y de ataque del depredador  a‘
La tasa de consumo de presas  a' CN,
en ausencia de presas, los depredadores
disminuyen exponencialmente

q : tasa de mortalidad
f : eficiencia del depredador para convertir su alimento en descendientes.
 la tasa de natalidad del depredador es f a' CN, y por lo tanto:
Isoclinas de crecimiento cero
En el caso de la presa
ya que r y a' son constantes, la isoclina cero de la presa es una línea
para la cual también C es constante
para los depredadores
2
3
1
5
4
1
2
3
4
5
Oscilaciones aparentemente acopladas de la
abundancia de la liebre americana (Lepus
americanus) y del lince canadiense (Lynx
canadensis), según las determinaciones basadas
en el número de pieles obtenidas por la Hudson
Bay Co. (MacKulick, 1937.)
El modelo presenta una «estabilidad neutra»
significa que las poblaciones siguen de modo
indefinido los mismos ciclos.
Una influencia externa las desplaza hacia nuevos
valores
 nuevos ciclos.
Por consiguiente, una población que sigue el modelo de Lotka-Volterra fluctuaría de modo
errático. Tan pronto como iniciara un ciclo sería desviada hacia otro nuevo ciclo.
Para que una población presente ciclos reconocibles y regulares, dichos ciclos deben ser
asimismo estables: cuando una influencia externa cambia el nivel de la población, ha de
existir una tendencia a volver al ciclo original
esto se conoce como ciclos de límites estables
( no ocurre en el modelo Lotka-Volterra).
La logística del retraso en el tiempo
Modo alternativo de construir un modelo para un sistema depredador-presa sencillo.
(K— C) / K (cap. carga depredadores)
(K - C) grado de Insaturación o de disponibilidad de presas
 puede existir un retraso temporal de respuesta del depredador a su propia densidad
Retraso temporal reducido, o r pequeño  dinámica similar a logística simple
Retraso y una tasa de reproducción
moderados o elevados, la población sigue
ciclos de límites estables.
Estos ciclos de límites estables tienen una duración (o «período») que es
aproximadamente igual a cuatro veces el retraso en el tiempo
Hay similitud entre la logística del retraso en el tiempo y el modelo de L-V para la relación predador-presa
Dependencia retrasada con respecto a la densidad
Sirve para describir el efecto regulador de un depredador sobre una población de presas
cuando sus abundancias están estrechamente relacionadas.
 Estos modelos son relativamente difíciles de demostrar.
Modelo de parasitoide-huésped seguido durante 50 generaciones
Pob. presas regulada por
depredador
sujeta a dependencia
retrasada respecto a la
densidad.
Dependencia retrasada con respecto a la densidad
Para demostrar se usan los valores de k
la mortalidad inducida por el depredador a lo
largo de una generación, en función del logaritmo
de la densidad de la presa
Dependencia retrasada con respecto a la densidad
Cuando
se
unen
secuencialmente
los
mismos
puntos
Se forma un recorrido en espiral
caracteriza a la dependencia retrasada con
respecto a la densidad;
Oscilaciones aparentemente acopladas de la
abundancia de la liebre americana (Lepus
americanus) y del lince canadiense (Lynx
canadensis), según las determinaciones basadas
en el número de pieles obtenidas por la Hudson
Bay Co. (MacKulick, 1937.)
¿ Existen los ciclos depredador-presa ?
Durante un tiempo se tuvo la «expectativa» que las oscilaciones existen en las poblaciones reales.
Oscilaciones acopladas
depredador-presa (laboratorio)
gorgojo (Callosobrucbus chinensis)
y su parasitoide Heterospilus
prosopidis
Pero cuando una población exhibe oscilaciones regulares,
No necesariamente constituye una prueba para el modelo de Lotka Volterra, para la logística
del retraso en el tiempo o para cualquier otro modelo simple.
Si una población de herbívoros muestra una abundancia fluctuante, ello puede reflejar su
interacción con el alimento o con sus depredadores.
Ejemplo de ciclos por interacción con el alimento y/o depredadores
En bosques boreales desde Alaska hasta Terranova la liebre tiene ciclos de 8 -11 años con
variaciones de 10-30 veces abundancia
Herbívoro dominante de la región ( brotes de arbustos y árboles pequeños).
Diversos depredadores, (ej el Lince canadiense).
También otros ciclos de 10 años en herbívoros (ej. Gallinaceas).
Las reducciones van acompañadas por reducción en tasas de natalidad, supervivencia juvenil
baja y peso  puede ser inducido experimentalmente mediante privación de alimento.
Las plantas responden al ramoneo intensivo produciendo brotes con toxinas.
Después del ramoneo intensivo las plantas
permanecen protegidas por estos compuestos
químicos durante los 2-3 años.
En este caso los depredadores siguen los ciclos
de las liebres en lugar de generarlos.
 La interacción liebres-plantas genera ciclos,
los depredadores siguen a las liebres, y los
ciclos de los lagópodos son generados por las
variaciones de la presión de depredación.
Los efectos de la autolimitación
La mayoría de interacciones depredador-presa se encuentran influidas por la autolimitación de
una o ambas poblaciones,
por la competencia intraespecífica o por la interferencia mutua.
Si se incorporan a las isoclinas cero de Lotka-Volterra para el depredador y para la presa.
La autolimitación en el modelo
La interferencia mutua reduce las
tasas de consumo individuales.
Aumento de depredadores  aumenta
la interferencia mutua y la necesidad
de un mayor número de presas
A densidades elevadas o
exceso de alimento, los
depredadores quedarán
limitados por la
disponibilidad de otro
recurso para las presas:
(ej. refugios).
Depredador
Número constante de presas (q / f a')
es suficiente para mantener a cualquier
número de depredadores
una población mayor de
depredadores necesita
una población mayor de
presas
Presa
dN/dt
En los puntos donde se
intersectan la tasa neta de
incremento de las presas es
igual a cero (consumo igual a
reclutamiento).
Densidad de predadores
Representan las poblaciones
mixtas en la isoclina de la presa
Esto sirve para construir la
isoclina cero de la presa
Densidad de presas
A densidades de presas bajas no hay competencia intraespecífica.
C* es la abundancia de equilibrio de los depredadores, y N* la
abundancia de equilibrio de la presa.
La combinación (i) es menos estable (oscilaciones más persistentes) y
presenta más depredadores y menos presas: los depredadores son
relativamente eficientes.
No hay competencia intraespecífica, y la isoclina de la presa es la de LV.
Depredadores menos eficientes dan lugar a bajas abundancias de depredadores y altas de presas.
 oscilaciones menos persistentes.
Respuesta funcional Tipo III
Efecto Refugio
para las presas
Respuesta funcional Tipo II
Recolección, pesca, caza
Los seres humanos somos los depredadores
1.- eliminamos a las poblaciones plaga (o parte de ella).
2.- «cosechamos» o «cultivamos» poblaciones, utilizando los individuos
que tomamos de ella, y dejamos una parte remanente de individuos para
mantener la población con vistas a una recolección futura
Desde el punto de vista económico, evaluamos si los beneficios actuales
(que pueden ser invertidos con una tasa favorable de interés) sean más
valiosos que los beneficios futuros (a los que se debe esperar).
Por ello, en muchos casos, tiene sentido económico la sobreexplotación de
una población, ya que ello incrementa los beneficios actuales a expensas
de los beneficios futuros.
Experiencia de Nicholson (1954b) en la recolección de moscas doradas australianas
(Lucilia cuprina) de unos cultivos de laboratorio.
La respuesta de una población recolectada depende críticamente de la reducción de la competencia
intraespecífica inducidas por la recolección
Las crecimiento de las poblaciones humanas y los cambios culturales
exigieron una mayor explotación de los recursos.
 Las poblaciones naturales están disminuyendo rápidamente debido a la
a) sobreexplotación
b) pérdida de hábitat
c) contaminación o envenenamiento de sus ambientes
naturales.
Debates acerca del impacto
Argumentos:
 ningún efecto sobre la reproducción:
 gran efecto sobre la reproducción
La gestión de especies explotadas se inició con las pesquerías
Petersen, desarrolló una técnica del marcado con captura y recaptura
(metodo Lincoln)
Todos estos estudios sugirieron que la sobrepesca era el factor principal.
Primera Guerra Mundial  se detuvo la pesca en el mar del Norte.
Después de la guerra  incrementos notables en sus capturas.
Los biólogos de pesquerías predijeron
“que después de la extracción de las reservas de peces acumuladas, los
tamaños poblacionales y las capturas se estabilizarían.
El tamaño de las poblaciones estaría determinado por la cantidad y tamaño
de las capturas de peces”
En 1931 E. S. Russell modelo de rendimiento pesquero (basada en el
peso):
S2 = S1 + (A + G) - M - C
S2 = peso de los animales capturables (después)
S1= peso de los animales capturables al comienzo (antes)
A = peso de los peces de tamaño para ser pescados (nuevos individuos reclutados)
G = Aumento en peso (crecimiento en peso) de los individuos pescados
M = peso de que murieron por muerte natural
C = peso de los peces capturados (rendimiento)
(A + G) = (M + C) 
población estable
Johannes Hjort introdujo un nuevo concepto.
 el mayor rendimiento sostenido puede ser obtenido en el punto preciso
en el que comienza la sobrepesca.
 La pesca debe cesar en este momento.
Para la industria pesquera  esta teoría no era racional  La «pesca
racional» esta basada en el provecho —un argumento todavía en uso
hoy en día.
El objetivo del concepto de rendimiento sostenido es evitar el colapso.
La tasa de explotación para un RS depende claramente de r
Rendimiento sostenido => manipular la población para aumentar el r.
aumentando los recursos disponibles;
 aumenta la fecundidad y la supervivencia.
 disminuir la densidad hasta estabilizar en algún punto por debajo de K.
Dentro de unos límites, cuanto más se disminuya la densidad de la
población por debajo de la capacidad de carga mayor será su tasa de
crecimiento.
Rendimiento máximo sostenido (RMS):
El nivel de rendimiento sostenido por encima del cual la población declina
=> implica extraer todo lo que se produce por encima de lo que es
necesario para reemplazar la cantidad cosechada.
 la cantidad restante puede reemplazar la cantidad retirada antes del siguiente
periodo de cosecha
Para estrategas “r”)
gran perdida de producción a causa de una mortalidad independiente de la densidad
(temperatura - la disponibilidad de nutrientes).
ROS  reducir la pérdida eliminando de la población todos los individuos que de otra
forma perecerían debido a la mortalidad natural. (mortalidad compensatoria)
 es difícil de gestionar.
Si no hay reproducción continua el remanente de individuos se puede agotar.
Para estrategas K,
La tasa máxima de recolección depende de
 la estructura de edad,
 la frecuencia con que se cosecha,
 el número de individuos que quedan después de cosechar,
 de las fluctuaciones en fecundidad y ambientales.
 la densidad poblacional que va a ser cosechada
Hay algunas reglas que son aplicables a la explotación.
Para obtener un exceso de producción cosechable.
1º se debe reducir la población por debajo de su densidad constante
habitual.
Para cada densidad existe un RS apropiado.
 Si el número capturado excede el rendimiento máximo sostenido, la
población declina hacia la extinción.
Un modelo simple de la recolección: El problema de las cuotas fijas
La mayor producción
ocurre en K/2 para la
ecuación logística,
muy inferior a K/2 en las
moscas doradas de
Nicholson
y sólo algo inferior a K en
numerosos mamíferos de
gran tamaño
K/2
Cuando las líneas de recolección y de reclutamiento se cortan, las tasas de recolección y
de reclutamiento son iguales
La recolección con cuota fija en la práctica
2) método del esfuerzo de recolección, que a menudo se utiliza para
establecer estaciones para la pesca y caza deportivas.
a) Se manipula el número de animales muertos controlando
el número de cazadores en el campo,
b) la duración del periodo de caza (periodos de veda)
el número de capturas permitidas.
Este método de control ha sido más exitoso que la cuota fija.
3) método del modelo de pool dinámico.
Supone que la mortalidad natural se concentra en las fases iniciales de la vida y que
la mortalidad debida a la recolección (pesca) no es aditiva a la mortalidad natural.
 el uso de tamaño de mallas de redes de pesca selectivo en función de las clases
de edad (tamaño).
Punto débil  es difícil estimar de una forma precisa la mortalidad natural.
Los tres modelos tienen un defecto fundamental.
El componente más importante en la explotación de una población: la economía
Iniciada la explotación
comercial, la presión trabaja
hacia su incremento.
Los intentos para reducir la
tasa de explotación chocan con
una fuerte oposición.
Argumento del desempleo
argumento de la quiebra
empresarial