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Frutales
Dr. Julio Retamales:
FUNDAMENTOS Y EFECTOS DE LOS REGULADORES
DE CRECIMIENTO EN EL CULTIVO DEL PALTO
Durante el Congreso Internacional del Palto organizado por INIA, el Dr. Julio Retamales analizó el uso de reguladores de
crecimiento en paltos. Mostró las diferentes alternativas que tienen los productores para usar estos productos con el objetivo de
retardar el crecimiento vegetativo de los árboles y de paso aumentar producción y calidad de la fruta. Advierte a la industria de
la palta sobre los residuos o trazas de algunas de estas moléculas cuando se pretende exportar la fruta a la Unión Europea ya que
los principales compuestos que utilizan los productores no cuentan con registro en frutales en Europa o sus límites de residuos
son extremadamente bajos.
A
l inicio de su presentación el Dr. Retamales, investigador de la Universidad
de Chile, explicó que no existe una respuesta única para el manejo de la
canopia en el cultivo del palto. Sobretodo en cultivos intensivos donde
participan a la vez muchos factores. “Los reguladores de crecimiento son algunas
de las herramientas disponibles para los agricultores que sirven para manejar la
canopia de los paltos. Pero no podemos esperar que ellos resuelvan todos los problemas del cultivo, menos aquellos que los propios productores han ocasionado,
como pueden ser problemas de suelos, de fertilización o una mala estructura del
huerto. Hay que entender entonces que los reguladores de crecimiento son una
herramienta y acá repasaremos algunos usos de estos insumos agrícolas”, señala.
GIBERELINAS: UNA LARGA HISTORIA QUE COMIENZA EN JAPÓN
Retamales enfocó su atención principalmente en las giberelinas, como el ácido
giberélico (GA3), y así como en sus inhibidores. Las giberelinas corresponden a un
grupo de moléculas orgánicas que ejercen efectos como hormonas endógenas y
que, por el hecho de ser producidas a escala industrial, dan origen al mismo tiempo a importantes reguladores de crecimiento. Dentro de ellas, el ácido giberélico
(GA3) es el más usado. Más de 160 giberelinas han sido descritas, tanto en hongos
como en plantas. Pero de todas ellas las que interesan en la agricultura son las
giberelinas biológicamente activas o bioactivas, las que efectivamente estimulan
procesos en las plantas.
La historia de las giberelinas comenzó en Japón, a partir de una enfermedad del
arroz (bakanae, o “planta loca”) causada por el hongo Gibberella fujikuroi.
Las giberelinas fueron primeramente aisladas del hongo Gibberella fujikuroi (Fusarium moniliforme), responsable de una enfermedad en arroz, y por ello recibieron
el nombre por el que las conocemos. Se demostró que aplicaciones de giberelinas podían reproducir síntomas análogos a los de la enfermedad causada por el
hongo: exagerado crecimiento de elongación y coloración más pálida del follaje.
Sadava et al., 2008
Aplicación de giberelinas puede inducir
crecimiento de elongación con mayor
altura de plantas.
Ejemplo histórico de elongación en
plantas de repollo por aplicaciones
repetidas de ácido giberélico (GA3).
Der.: plantas aplicadas con GA3.
Izq. abajo: plantas sin tratar.
Sylvan Wittwer (aprox. 1955); Michigan
State University
De hecho el hongo Gibberella fujikuroi hasta el día de hoy es el sustrato para producir giberelinas comerciales, las que son producidas naturalmente por procesos
de fermentación.
LAS CARACTERÍSTICAS DE LAS GIBERELINAS ACTIVAS
El primer requisito para que una giberelina sea activa es haber perdido un carbono
(C) en la posición 20 (C-20), esto es, pasar de ser una giberelina de 20 carbonos
(C20-GA) a una giberelina de 19 carbonos (C19- GA). Este paso de biosíntesis es
catalizado por una enzima específica: GA 20-oxidasa.
El segundo requisito para actividad biológica es que una C19- GA incorpore un
grupo hidroxilo en una posición específica (carbono 3). Este paso de oxidación es
catalizado por otra enzima (GA 3b-hidroxilasa o GA 3-oxidasa).
Pero, si en vez de incorporar un grupo hidroxilo (OH-) en el carbono 3, la hidroxilación ocurre en carbono 2, esa GA se torna inactiva. Por lo tanto, la hidroxilación del
carbono 2 corresponde a un paso de inactivación en metabolismo de GAs. Este
paso es catalizado por otra enzima: GA 2 oxidasa (GA2ox).
¿Cuál es la importancia de esto? Si hay una gran cantidad de giberelinas en la planta,
se desactivan y se forman menos giberelinas. Y la industria ha utilizado este fenómeno para generar diferentes reguladores de crecimiento. Cuando ustedes tienen
un árbol con exceso de vigor pueden ayudar a este árbol con reguladores de crecimiento a recuperar los niveles que desean. Las células vegetales son capaces de
equilibrar los niveles de giberelinas mediante diversos mecanismos simultáneos.
De esta forma es posible, por ejemplo aumentar el tamaño de una planta (con ácido
giberélico) o reducirlo (con inhibidores de la biosíntesis de giberelinas).
Por lo tanto, la aplicación de GAs activas (como GA3) o de inhibidores de giberelinas (como Paclobutrazol) da como resultado efectos contrapuestos característicos en crecimiento de las plantas. Por otra parte, aplicaciones de GAs activas
revierte el efecto enanizante de inhibidores de giberelinas.
1. Regulación de estatura de plantas en arroz con adición de GA3 (izquierda) y de
Uniconazole (derecha), un inhibidor de la biosíntesis de giberelinas. Centro: planta no
tratada.
2. También en cultivos frutales: Efecto de Prohexadione-Ca, un inhibidor de GA 3bhidroxilasa, en crecimiento de ramillas de cerezos Bing
Ikeda et al., 2001
1
Manríquez, Defilippi y Retamales, 2005
2
CONTROL
Sin giberelina
Diciembre 2014
Con giberelina
+GA3
NT
+único
PROHEXADIONE-Ca
75 ppm
Spring
PROHEXADIONE-Ca
150 ppm
Spring
PROHEXADIONE-Ca
300 ppm
Spring
Frutales
Por lo tanto, la aplicación de GAs activas (como GA3) o de inhibidores de
giberelinas (como Paclobutrazol) da como resultado efectos contrapuestos
característicos en crecimiento de plantas. Por otra parte, aplicaciones de
GAs activas revierte efecto enanizante de inhibidores de giberelinas
Control
GA3
PAC
PAC+GA3
Ribeiro et al., 2012
B
Rosette fresh weight (mg)
Rosette area (mm2)
5000
4000
3000
2000
1000
18
16
14
12
10
8
6
4
0
1500
0
10
20
30
Days after sowing
40
50
En paltos lo que interesa es regular las giberelinas a nivel interno de los árboles
porque queremos confinar los árboles a un espacio muy estrecho. Queremos que
los árboles entre en producción rápido y por esta razón lo que buscamos es jugar
en contra de la giberelina. Por esta razón se puede aplicar diferentes tipos de inhibidores de biosíntesis de giberelinas que actúan como retardantes de crecimiento
en los cultivos. Hay varios activos de este tipo: Paclobutrazol, Uniconazole, Prohexadione calcio, Trinexapac ethyl, Daminozide, entre muchos otros.
Los reguladores de crecimiento son complejos porque generan una modulación
en el crecimiento de las plantas. Eso quiere decir que es difícil anticiparse a una
respuesta absoluta de la planta frente a las aplicaciones de estos productos. Sin
embargo, las pruebas locales van permitiendo adaptar las dosis.
Tanto Paclobutrazol como Uniconazole son capaces de inhibir
crecimiento de brotes en palto en función de dosis aplicada.
Ensayos en plántulas de var. Edranol asperjados por una vez con
diferentes dosis de reguladores de crecimiento
1000
Rosette dry weight (mg)
number rosette leaves
0
2000
PALTOS: EL OBJETIVO ES RETARDAR CRECIMIENTO
500
0
Control
e
Köhne y Kremer-Köhne, 1989
200
30
150
100
50
0
0
10
20
30
40
Days after sowing
50
Phenotypic changes of 35S::HF-RPL 18 Arabidopsis plants caused by treatment with PAC and/or GA3.
(A) Shoots of 27-day-old plants. (B) Time course of rosette growth of plants treated with PAC and/or GA3.
Values are presented as means SE of 10 individual determinations.
En paltos hay evidencias ya en el año 1966 que demuestra que los paltos responden a aplicaciones de giberelinas (GA3) con mayor crecimiento de elongación. El
Dr. Retamales incluso mostró los resultados de un ensayo en Chile realizado en
1983 (Razeto, B. y Longueira, J.) que muestra cómo la aplicación de ácido giberélico (GA3; 50 ppm) en floración a paltos de la variedad Fuerte induce retención de
frutos partenocárpicos (sin semilla o cuesco).
Shoct extension (mm)
A
67
20
Paclobutrazol
Uniconazole
d d
10
cb c
c cb cb
ab
50
100
200
400
a a
50
100
200
0
400
4000
4000
Concentration (ppm)
Shoot extension of potted avocado seedlings 20 days after foliar application of paclobutrazol and uniconazole. Mean separation between treatments by LSD, 5 per cent level.
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Frutales
Usos potenciales de reguladores de crecimiento según fenología de palto
un aumento de producción, utilizando las dosis más bajas (662 ppm). Además, las
concentraciones de calcio interno en la fruta tratada con Paclobutrazol se incrementaron, en especial durante la primera fase de desarrollo. Se asume que esto debería
tener efectos favorables en calidad de fruta y su comportamiento en postcosecha.
USOS POTENCIALES DE REGULADORES DE CRECIMIENTO SEGÚN FENOLOGÍA DEL PALTO
El Dr. Retamales cita un trabajo del Dr. Thomas Fichet que muestra cuáles son las
épocas más adecuadas para aplicar estos reguladores de crecimiento.
De acuerdo al Dr. Thomas Fichet básicamente hay tres posibilidades:
A: Los inhibidores de las giberelinas pueden ser usados durante el flush de primavera, coincidiendo con la floración y el crecimiento de los brotes que acompañan
a la inflorescencia. Y también en el flush de otoño.
B: Una aplicación que eventualmente se podría hacer es la de inhibidores de etileno. “Nosotros hicimos ensayos con estos compuestos y no nos quedó muy claro
su efecto”, advirtió Julio Retamales.
C: Los promotores de la división celular pueden ser usados en dos períodos: en
pre y en post floración.
Gentileza: Dr. Thomas Fichet
Dos de los productos más usados por la industria son el Paclobutrazol y el Uniconazole. Ambos capaces de inhibir el crecimiento de los brotes en palto en función
de la dosis aplicada.
Otros efectos de las aplicaciones de estos productos son la producción de frutos
más redondeados y de mayor peso promedio. Paclobutrazol y Uniconazole son
compuestos muy estables, tanto en el suelo como en el árbol. Por lo tanto es importante ver sus resultados en más de una temporada. Ensayos realizados en Australia
demuestran cómo las aplicaciones de Paclobutrazol en dos temporadas generan
Efecto de distintos reguladores de crecimiento y época de aplicación sobre
porcentaje de paltas bajo calibre
Penter y Stassen, 1999
35
% frutos bajo calibre
Los inhibidores de las giberelinas en palto son muy buenas herramientas que permiten reducir el vigor de las plantas. Y en muchos casos generan como respuesta
una mayor retención de la fruta, producto de una menor competencia entre el
vigor vegetativo -a nivel de inflorescencia- y la fruta.
30
25
20
15
10
5
0
Sunny
en flor
Control
Sunny
flush
Cultar
en flor
Cultar
flush
UN ASPECTO CLAVE AL MOMENTO DE APLICAR ESTOS PRODUCTOS: DEGRADACIÓN DE
LOS RESIDUOS
A juicio del Dr. Retamales uno de los aspectos claves en determinar el empleo
entre estos productos (Paclobutrazol y Uniconzole) tiene que ver, más allá de su
eficacia, con la degradación más rápida del producto en los frutos. Porque a la larga no podemos usar libremente estos productos, las curvas de degradación son
muy importantes dependiendo del destino de la fruta. Y esto tiene mucho que ver
con una estrategia nueva que ha ido adoptando Chile, que es aumentar los envíos
de paltas a Europa. Europa es un mercado mucho más complejo en cuanto a residuos que Estados Unidos y ya hay antecedentes de problemas graves ocurridos
con residuos de reguladores de crecimiento en fruta exportada Europa.
Ese es el caso de la uva de mesa de la India (2010) a la que se le encontró residuos del regulador de crecimiento Cycocel (ingrediente activo: Chlormequat Chloride / Chlormequat). Cycocel no está registrado para vides sino que para cereales
en la Unión Europea y los embarques desde la India superaron en un 30% de los
casos los límites máximos de residuos. Eso generó que se cerraran los mercados
en Europa para la uva de mesa de la India ese año.
Un aspecto clave en determinar el empleo entre Paclobutrazol y Uniconazole tiene que ver, más allá de la eficacia, con la degradación más rápida del
producto en frutos. Curva de residuos en paltas aplicadas con Uniconazole
(Sunny); PUCV, Chile
¿Qué tan importantes son los residuos?
0,30
0,25
y = -0,1515Ln(x) + 0,6767
R2 = 0,9803
ppm
0,20
0,15
0,10
0,05
0,00
0
10
20
3
40
50
60
70
80
90
100
Días después de la aplicación
Curva de disipación de residuos de Sunny® en frutas de paltas después de su aplicación en otoño.
Predio La invernada, nogales, 2002.
Diciembre 2014
Frutales
Fruits unsuitable for export (%)
CPPU (y GA3) en crecimiento de frutos
Resultados en Israel: Aplicaciones repetidas de CPPU (citoquinina sintética) y GA3 en paltos
Efecto de CPPU y GA3 en el tamaño
de fruta de palta 'Hass'
30
20
10
0
Control
CPPU
GA3
%
control
Frutos/
árbol
Kg/
árbol
Control
131+3
100
584+25
77+4
CPPU (10ppm X 3)
160+4
122
435+92
66+12
GA3 (200ppm X 3)
139+6
105
454+134
60+9
Antiestrés
142+8
108
481+83
69+14
Antiestrés
UNION EUROPEA: LMR DE PACLOBUTRAZOL ES 0.5 PPM Y DE UNICONAZOLE ES 0.01 PPM
El Paclobutrazol es muy persistente y muy estable en el suelo. Y esto es muy
bueno desde el punto de vista agronómico pero es un problema desde el punto
de vista regulatorio, porque si hay fruta presente corremos el riesgo de superar
los Límites Máximos de Residuos en Europa. En Europa, el Paclobutrazol está
registrado para ser usado en Raps. Y el residuo máximo permisible (MRL) de Paclobutrazol en frutos en países de la Unión Europea es de 0,5 mg/kg (0,5 ppm).
Según respustas de los presentes en el Seminario, en Chile se aplicaba a tasas
de 250 ppm.
Mientras tanto Uniconazole no aparece registrado para uso en cultivos en ningún
país de la Unión Europea. ¿Qué pasa entonces? A Uniconazole se le aplica (“by
default”) un límite máximo de residuos (MRL) de 0,01 mg/kg (0,01 ppm) el que
corresponde al límite técnicamente detectable. Según los presentes en el Seminario, en Chile se recomienda aplicar este producto a tasas de 50 ppm.
C
M
Y
CM
MY
CY
CMY
K
Pruning & Fruit Ca
Ca %
Efecto de CPPU, GA3 y Antiestrés en frutos 'Hass' no
exportables.
Peso
frutos (g)
69
Severity (% of flesh affected)
Stem-end
Vascular
rots
browning
Unpruned
0.060 a
0.1 b
0.3 b
Pruned
0.046 b
0.6 a
0.8 a
Zilkah et al., 1995
que actúan en los últimos pasos de síntesis y degradación de GAs activas.
• El potencial de Prohexadione-Ca (Regalis, Apogee) y Trinexapac (Moddus, Circle)
podría estar dado por una más rápida degradación que los triazoles y, por consiguiente, una reducción temprana de residuos detectables. Sin embargo, por su
efectividad, los retardantes de crecimiento más usados en control de vigor en
paltos siguen siendo Paclobutrazol y Uniconazole.
• Debe tenerse presente, además, que Prohexadiona-Ca y Trinexapac no solo actúan en vía de biosíntesis de giberelinas, sino que también sobre otras actividades
enzimáticas, como por ejemplo en las vías de síntesis de antocianinas. Y las antocianinas son buenos filtros que protegen de daño por sol.
OTRAS ESTRATEGIAS PARA ENSAYAR CON REGULADORES DE CRECIMIENTO
Ya hacia el final de su presentación el Dr. Retamales enunció algunas nuevas líneas de investigación que se pueden realizar con reguladores de crecimiento en
paltos.
OTRAS ALTERNATIVAS DE INHIBIDORES DE SÍNTESIS DE GIBERELINA AUNQUE MENOS
EFECTIVOS
Una de ellas es el uso de citoquininas (BA, CPPU) en crecimiento de frutos.
• Además de Pacloburazol y Uniconazole, que actúan inhibiendo la formación de
giberelinas
enMANZANAS
una fase
temprana,
se han efectuado
ensayos con otros inhibidores
AVISO
NUECES.pdf
1
22-10-14
17:56
de GAs (retardantes de crecimiento) como Prohexadione-Ca y Trinexapac-ethyl,
Otra es ácido abscícico versus calcio en frutos. En paltas existen desórdenes fisiológicos, como pardeamiento difuso, que se presentan después de cosecha y
que se han relacionado con deficiencias localizadas de Ca predeterminadas desde
70
Frutales
Incidence of BER (%)
Incidencia de BER (“blossom end rot”) en frutos de tomate en relación a
tratamiento de Ca y aplicación de ABA
40
35
30
25
Para comenzar, el Dr. Retamales muestra un uso no muy difundido de estos
reguladores de crecimiento. “En Chile, debido a la falta de agua o de iluminación del huerto, han sido necesarias las podas y debido a esto los agricultores
se enfrentan a rebrotes vigorosos en zonas del árbol no deseadas. Un ejemplo no muy difundido del uso de reguladores de crecimiento es la aplicación
de una auxina (NAA ácido naftalén-acético) que ejerce un efecto inhibitorio,
limitando los brotes laterales”, explica.
0 mg ABA·L-1
20
500 mg ABA·L-1
15
10
5
0
60 mg·L-1
90 mg·L-1
Ca Treatment Rate
UN CASO NO MUY DIFUNDIDO:
AUXINAS PARA REDUCIR EXCESO DE REBROTES
Barickman et al., 2014
Ca: P ≤ 0.0001
ABA: P ≤ 0.0001
ABA x Ca: P = 0.008
180 mg·L-1
Reducción de rebrote con uso de NAA
(Tree-Hold) en pintura látex con agua
Mean values for the incidence of blossom end-rot in the fruit tissue of 'Mt.Fresh Plus' tomato plants
grown in a greenhpuse and treated with a foliar spray of s-ABA and Ca in the hydroponic fertilizer solution.
el huerto por condiciones de manejo. Y la poda juega un rol importante en este
fenómeno porque se mueve el calcio a los brotes y no a los frutos.
La sugerencia: aplicación de ABA y Calcio. Esto ya se hace con éxito en tomate
para evitar la pudrición apical (blossom end rot).
Otra línea interesante a investigar sería la combinación de ABA con Uniconazole,
porque en teoría el Uniconazole inhibe la degradación de ácido abscícico.
• Se sabe que Uniconazole, además de inhibir síntesis de precursores de GAs,
también inhibe el principal paso de degradación de ABA (hidroxilación de carbono
8). Aunque Paclobutrazol también lo hace, su efectividad es considerablemente
menor a Uniconazole.
• Es posible, entonces, pensar en teoría que aplicaciones conjuntas de ABA y
Uniconazole pueden permitir que se reduzca degradación de ABA en la planta, posibilitando efectos más prolongados en cierre estomático y, consiguientemente,
en economía de agua en paltos.
LOS REGULADORES DE CRECIMIENTO DEBEN CUMPLIR CON LAS NORMAS DE LOS
MERCADOS DE DESTINO
Para Retamales el uso de reguladores de crecimiento constituye una importante
August 22, 2006 – Untreated limbs
marked with white ribbon showing
vigorous re-growth
August 22, 2006 – Treated limbs
marked with orange ribbon
showing reduced re-growth
Fuente: Holden Research and Consulting, California, 2007
herramienta en el manejo de huertos de palto, aunque no resguarda de un manejo
deficiente de otros aspectos. Sin embargo, la adopción de un manejo que incluya
un determinado regulador de crecimiento se debe sustentar en ensayos locales
que consideren los distintos factores del huerto en cuestión. Y enfatiza el investigador, se debe tener presente que el empleo de los reguladores de crecimiento,
por ser agroquímicos, debe ceñirse a las normas vigentes en el lugar de origen y
en los mercados de destino.
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Diciembre 2014