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EVOLUCIÓN DE GCYC, HOMÓLOGO DE CYCLOIDEA (CYC) EN GESNERIACEAE
Licet Rocio Durán Suárez
Escuela de Biología. Facultad de ciencias. Universidad Industrial de Santander
Resumen
Gracias al uso de técnicas moleculares, podemos evidenciar que algunas
características taxonómicas algunas veces dependen de bases genéticas diferentes,
y un buen ejemplo es la simetría floral. En este trabajo se compararon secuencias de
especies pertenecientes a cuatro tribus de la familia Gesneriaceae por medio del gen
Gcyc y Cycloidea; posteriormente se compararon con especies pertenecientes a otras
familias del orden Lamiales, así como con un grupo taxonómicamente lejano como lo
es Solanaceae. Los taxa con simetría radial no son grupos hermanos lo que nos
permite conjeturar que la evolución del gen Cyc se ha dado independientemente pues
esta característica se presenta en diversos grupos de plantas.
Introducción
A través de la historia evolutiva de las angiospermas se han evidenciado cambios en
la simetría floral, lo cual ha permitido la diversificación de polinizadores (3), la forma
floral aunque representa un carácter importante, son muy pocos los trabajos
enfocados al estudio de esta característica y estos estudios se han centrado en
familias con una clasificación inconsistente en el tiempo como sucede en la familia
Gesneriaceae.
Las gesneriáceas comprenden unos 120 géneros y 2500 especies con distribución
cosmopolita abundando en el sureste asiático, Malasia, Indonesia, Filipinas hasta las
islas de Hawai (8).
Actualmente se agrupan en dos subfamilias Streptocarpus y streptocarpela las cuales
se diferencian más por caracteres moleculares que taxonómicos (2), ya que en esta
familia se presenta una gran labilidad morfológica (4).
1
Con la realización de este trabajo se quiere saber si la expresión del gen Gcyc como
homólogo del gen Cycloidea el cual codifica para la simetría floral en Gesneriaceae es
derivado del gen Cycloidea.
Metodología
Las secuencias de los taxa empleados para la realización de este trabajo se obtuvieron
del GenBank las cuales son registradas en la tabla 1. Para realizar la comparación se
tomaron secuencias de especies pertenecientes a la familia Gesneriaceae, así como
de algunos representantes de otras familias pertenecientes al orden Lamiales con
algunas de las cuales comparte el carácter de la simetría floral zygomorfa y Solanales
quiénes poseen flores actinomorfas.
Para el análisis de los datos se utilizó PAUP® (7). Análisis de máxima parsimonia, y
generar árboles, estos análisis se condujeron haciendo búsquedas con NNI, éstos
análisis se llevaron a cabo con el fin de saber si los grupos se comportaban como
monofiléticos y si este carácter permitía aún una unión entre miembros de la misma
tribu. El análisis de Máxima verosimilitud (ML) se generó con Licopersicum
esculentum como outgroup, el modelo seguido fue GRT+G el cual fue hallado usando
Modeltest3.7, una vez hallado el modelo se corrió el archivo en PAUP® para obtener ML
y las distancias, para estimar los cambios ocurridos en cada rama y permitirnos saber
si el gen Cycloidea ha sufrido más cambios que el gen Gcyc y así tener herramientas
que permitan inferir una relación de ancestría entre los genes.
Resultados y discusión
Análisis de MP usando TBR, muestra los individuos formando tribus dentro de la familia
Gesneriaceae, formando un grupo monofilético con respecto a los demás; excepto por
Saintpaulina velutina, quién a pesar de pertenecer a las gesneriaceae posee flor
actinomorfa alejándose del patrón general de las Gesneriáceas .Los valores de
2
bootstrap muestran que los clados están bien soportados (BS: 80-100), excepto para
las ramas que soportan el clado de las Gloxineae (68 – 53). Para el árbol de ML se
utilizó el modelo GTR+G, en éste árbol (figura 4) se mantiene el clado formado por la
tribu Gloxineae a pesar de no tener un buen soporte (BS: 53 – 68) mientras que el
clado formado por las Coronanthereae que tenía un mejor soporte (BS: 80)
desaparece, esto puede relacionarse a que hay diferentes duplicación de este gen en
esta tribu (6). Mientras que para el clado de las Gloxineae hasta el momento sólo se
conoce una copia del gen, por tanto es un grupo que se mantiene.
Observando el árbol de distancias podemos relacionar el hecho de que una especie de
la familia Gesneriaceae esté fuera formando un grupo parafilètico por su simetría
floral particular y a su vez la relación de aquellos individuos que poseen el gen
CYCLOIDEA y pertenecen a grupos relacionados dentro del orden Lamiales que poseen
características florales similares y tienen una longitud de rama mayor, lo cual nos
indica que han ocurrido más cambios en ellas por tanto podemos deducir que estas
ramas son ancestrales a las ramas formadas por las Gesneriáceas (1); excepto para el
clado formado por Morina longifolia y Patricia triloba, especies que para algunos
autores pertenecen a la familia Scrophulariaceae, la cual es cercana filogenéticamente
a las Gesneriáceas (Figura 3) y comparten el carácter de la simetría bilateral. Sin
embargo, se ha propuesto que el cambio de simetría floral ha evolucionado
independientemente ya que los dos estados propuestos para este carácter son visibles
tanto en liliopsida como en magnoliopsida (1). Esto es corroborado en este trabajo ya
que no hay una relación estrecha entre individuos que comparten la zygomorfía, y
teniendo en cuenta que L. esculentum pertenece a una familia muy lejana que
comparte caracteres de simetría floral con S. velutina (9) aún siendo grupos
parafiléticos.
Conclusiones
3
La simetría bilateral está presente en muchos grupos de angiospermas en la
actualidad, sin embargo esto ha dado lugar a especialización de los polinizadores y a
una selección de los mismos por el tipo de flor, por medio de los resultados obtenidos
en este trabajo se puede evidenciar que el tener flores actinomorfas podría ser
considerado un caracter ancestral o por lo menos que ha sufrido más cambios a través
de la historia evolutiva de los grupos. Sin embargo, no todos los cambios morfológicos
se deben sólo a cambios en los genes que codifican para estas características, pues
no podemos olvidar que el ambiente puede llegar a permitir cambios evolutivos y es
posible que la selección natural tenga un papel importante en la regulación de los
genes.
Bibliografía
1
Citerne H., Moller M. & Cronk Q. 2000. Diversity of Cycloidea-like genes in
Gesneriaceae in relation to floral symmetry.
Annals of Botany 86:167 – 176.
2 Clark J. L. & Zimmer E. 2003. A preliminary phylogeny of Alloplectus (Gesneriaceae):
implication for the evolution of
flower resupination. Systematic botany 28 (2):365 – 375.
3 Hileman L., Kramer E. & Baum D. 2003. Differential regulation of symmetry genes and
the evolution of floral
morphologies. PNAS 100(22):12814 – 12819.
4 Moller M. & Cronk Q. 2001. Evolution of morphological novelty: a phylogenetic analysis
of growth patterns in
Streptocarpus (GESNERIACEAE). Evolution 55(5): 918–929
9
Olmstead R., Pamphilis C., Wolfe A., Young W. & Reeves P. 2001. Disintegration of the
Scrophulariaceae. amer. j. bot. 88:348-361.
5 Smith J. & Carroll C. 1997. A cladistic analysis of the tribu Episciceae (Gesneriaceae)
based on ndhF sequences: origin
of morphological characters. Systematic botany 22:713 – 724.
6 Smith J, Hileman L., Powell M. & Baun D. 2003. Evolution of Gcyc, a Gesneriaceae
homolog of CYCLOIDEA, within
Gesnerioidea (Gesneriaceae). Molecular phylogenetics and evolution 31(2): 765779
7 Swofford D. 2000. PAUP® Phylogenetic analysis using parsimony (and other methods)
version 4. Sinauer Associated,
Sunderland. Massachussets.
8
Wikipedia foundation, Inc. Wikipedia®. http://es.wikipedia.org/wiki/Gesneriaceae.
31 de Julio de 2007 10:47:25
a.m.
9
Albach D., Soltis P. & Soltis D. 2001. Patterns of embryological and biochemical
evolution in the Asterids. Systematic
botany 26(21): 242 - 262
4
Tabla 1. Especies tratadas en este estudio con código del GenBank y las proteínas utilizadas.
N
°
Gen
Familia
Tribu
Taxon
1 GCYC
Gesneriace
ae
Episceae
Nematanthus
fritschii
2 GCYC
Gesneriace
ae
Episceae
Cremersia
patula
3 GCYC
Gesneriace
ae
Gesnerieae
Gesneria
pedicellaris
4 GCYC
Gesneriace
ae
Gloxineae
Koellikeria
erinoides
5 GCYC
Gesneriace
ae
Gloxineae
Phinaea
multiflora
6 GCYC
Gesneriace
ae
Gloxineae
Gloxinia
purpurascens
7 GCYC
Gesneriace
ae
Gloxineae
Gloxinia
gymnostoma
8 GCYC
Gesneriace
ae
Gloxineae
Phinaea
ecuadorana
9 GCYC
1
0 GCYC-8
1
1 GCYC-7
Gesneriace
ae
Gesneriace
ae
Gesneriace
ae
Gloxineae
Coronanther
eae
Coronanther
eae
1
2 GCYC-5
1
3 GCYC-2
Gesneriace
ae
Gesneriace
ae
1
4
1
5
1
6
1
7
1
8
Gesneriace
ae
Plantaginac
eae
Gesneriace
ae
GCYC-44
Cycloidea
Cycloidea1
A
Cycloidea3
Bb
Cycloidea3
B
1
9 CycloideaB
2
0 Cycloidea
Morinaceae
Valerianace
ae
Phrymacea
e
Solanaceae
Phinaea
divaricata
Depanthus
glaber
Lenbrassia
australis
Negria
Coronanther rhabdothamnoi
eae
des
Coronanther
eae
Fieldia australis
Referencia
Smith J., Draper
S., Hileman L. &
Baum D.
Smith J., Draper
S., Hileman L. &
Baum D.
Smith J., Draper
S., Hileman L. &
Baum D.
Smith J., Draper
S., Hileman L. &
Baum D.
Smith J., Draper
S., Hileman L. &
Baum D.
Smith J., Draper
S., Hileman L. &
Baum D.
Smith J., Draper
S., Hileman L. &
Baum D.
Smith J., Draper
S., Hileman L. &
Baum D.
Smith J., Draper
S., Hileman L. &
Baum D.
Smith J., Funke
M. & WooV.
Smith J., Funke
M. & WooV.
Smith J., Funke
M. & WooV.
Smith J., Funke
M. & WooV.
Smith J., Hileman
Coronanther Rhabdothamnu L., Powell M. &
eae
s solandri
Baum D.
Plantaginea
Meyers S. &
e
Plantago ovata Liston A
Didymocarp Saintpaulia
Wang C. & Cronk
eae
velutina
Q.
Morina
Howarth D. &
***
longifolia
Donoghue M.
Howarth D. &
***
Patrinia triloba Donoghue M.
Fishman L., Kelly
Mimulus
A., Morgan E. &
***
nasutus
Willis J.
Lycopersicon
Pnueli L. &
Solaneae
esculentum
Lifschitz E.
Cód.
GenBank
AY623154
AY623152
AY623151
AY623149
AY623147
AY623146
AY623145
AY623141
AY623140
DQ40672
7
DQ40672
6
DQ40672
4
DQ40672
1
AY363956
EU03629
4
EF127813
AY851245
AY85124
6
AF381765
AF175965
5
Figura 1. Análisis de máxima parsimonia obtenida de PAUP. Abreviaciones a la derecha del
árbol: Coronanthereae, Co; Gloxineae, Glo.; Gesnerieae, Ges.; Episceae, Epi.; (1727 pasos; CI:
0.8153; RI: 0.6282). Las cajas alrededor de los taxa representan individuos con simetría
bilateral.
6
Figura 2. Distancias del árbol MP.
7
Figura 3: Cladograma para el orden Lamiales modificado de Olmstead et al. (2001) (5).
8
Figura 4. Árbol obtenido con máxima verosimilitud.
9
10