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Capítulo 42
Desarrollo animal
Biología: la vida en la Tierra
Novena Edición
Lecture Outlines by Gregory Ahearn,
University of North Florida
Copyright © 2011 Pearson Education Inc.
¿Qué es el desarrollo animal?
• Es el proceso por el cual los organismos
multicelulares crecen e incrementan en
organización y complejidad.
– Usualmente comienza con un óvulo
fecundado y concluye con un adulto
sexualmente maduro.
¿Qué es el desarrollo animal?
• Tres mecanismos contribuyen al desarrollo:
– Primero, las células individuales se multiplican.
– Segundo, algunas de las células hijas se
diferencian, o especializan en estructura y
función; por ejemplo, como células nerviosas o
musculares.
– Tercero, conforme se diferencian, grupos de
células se organizan en estructuras
multicelulares, como un cerebro o un músculo.
¿Qué es el desarrollo animal?
• Los animales demuestran dos posibles
formas de desarrollo:
– Cuando los recién nacidos son versiones
sexualmente inmaduras de los adultos,
se presenta el desarrollo directo.
– La mayoría de animales presenta
desarrollo indirecto, en el cual el animal
joven difiere, de manera significativa, del
adulto.
FIGURA 41-1a Desarrollo indirecto
Desarrollo indirecto
• Los animales sufren un cambio radical en su
forma corporal.
– Ocurre en la mayoría de los invertebrados y en
los anfibios.
– Las hembras adultas producen grandes
cantidades de huevecillos, cada uno con una
pequeña yema (reserva de alimento).
– La yema alimenta el embrión en crecimiento
hasta que eclosiona en una larva, sexualmente
inmadura.
Desarrollo indirecto
– Debido a que los padres usualmente no
proveen ni alimento ni protección contra
depredación a estas crías vulnerables, muchos
mueren en la etapa larval.
– Luego de alimentarse por varias semanas o
varios años, los pocos sobrevivientes
experimentan una revolución en su forma
corporal (metamorfosis) y se convierten en
adultos sexualmente maduros.
Desarrollo indirecto
– Muchas larvas no sólo se ven muy distinto de
los adultos, sino que también juegan roles
distintos en los ecosistemas.
– Por ejemplo, muchas mariposas adultas
succionan néctar de las flores y,
accidentalmente, polinizan las flores.
– Sus orugas, en cambio, consumen hojas,
afectando negativamente las plantas.
(a) Oruga
FIGURA 41-1b Desarrollo indirecto
(b) Mariposa
Desarrollo directo
• Características:
– Ocurre en algunos caracoles y peces y en
todos los reptiles, aves y mamíferos.
– Los recién nacidos son versiones de los
adultos sexualmente inmaduras.
– A medida que el animal madura, puede
alcanzar una mayor talla, pero no modifica
fundamentalmente su forma corporal.
FIGURA 41-2 Desarrollo directo
Desarrollo directo
– Los juveniles son típicamente más grandes que
las larvas, de modo que necesitan más alimento
antes de llegar al mundo.
– Han desarrollado dos estrategias para satisfacer
este requerimiento:
– Aves, algunos reptiles y muchos peces producen
huevos que contienen cantidades relativamente altas de
yema.
– Mamíferos, algunas serpientes y unos cuantos peces,
los embriones son alimentados dentro del cuerpo de la
madre.
Desarrollo directo
– Proveer comida para los embriones representa
grandes exigencias para la madre.
– Muchas de las crías, como las de aves y
mamíferos, requieren cuidados adicionales y
alimentación luego del nacimiento.
– Se producen relativamente pocas crías, pero
una proporción mayor llega a la edad adulta,
debido a que los padres proveen más recursos
a cada individuo.
Desarrollo
• Muchos de los mecanismos del desarrollo
(el control de la expresión génica para
permitir la diferenciación de las células
individuales y de partes enteras del
cuerpo) son fundamentalmente similares
en animales con desarrollo directo o
indirecto.
Segmentación
• El proceso se inicia con la segmentación:
– La formación del embrión comienza con la
segmentación, una serie de divisiones celulares
mitóticas del óvulo fecundado o cigoto.
FIGURA 41-3a La segmentación comienza con el cigoto.
Segmentación
– Durante la segmentación, hay poco o nada de
crecimiento celular entre divisiones, así que al
progresar la segmentación, el citoplasma
disponible se divide en células aún más
pequeñas que gradualmente alcanzan el
tamaño de las células en los adultos.
– Eventualmente, una bola sólida de células
pequeñas, la mórula, se forma.
FIGURA 41-3b Se forma la mórula
Segmentación
– Conforme avanza la segmentación, una cavidad
se abre dentro de la mórula y las células se
convierten en la cubierta exterior de una
estructura hueca llamada blástula.
FIGURA 41-3c
La blástula de una rana justo
antes de la gastrulación
El blastoporo es
el sitio en donde
se inicia la
gastrulación
ectodermo
mesodermo
endodermo
Segmentación
– La ubicación de las células en la superficie de la
blástula predice su desarrollo final en el adulto.
– La gastrulación comienza cuando una
depresión llamada blastoporo se forma en un
lado de la blástula.
– Las células de la superficie migran a través
del blastoporo en una lámina continua.
– Los orificios resultantes se agrandan para
formar una cavidad que eventualmente se
convertirá en el tubo digestivo.
El endodermo forma
los primeros intestinos
ectodermo
mesodermo
Las células de la
superficie migran hacia
el interior de la blástula
a través de blastoporos
ectodermo
mesodermo
endodermo
FIGURA 41-3d La blástula de una rana se convierte en gástrula
Gastrulación
• Las células que migran forman tres capas
de tejido en el embrión, que ahora se llama
gástrula:
– Las células que se mueven a través del blastoporo se
llaman endodermo y formarán el tubo digestivo y el
recubrimiento de las vías respiratorias.
– Las que quedan en el exterior se llaman ectodermo y
formarán piel, cabello, uñas y el sistema nervioso.
– Las que migran entre el endodermo y el ectodermo se
llaman mesodermo y formarán músculos, esqueleto y
el sistema circulatorio.
primeros intestinos
ectodermo
mesodermo
endodermo
FIGURA 41-3e La blástula de una rana se convierte en gástrula
Las estructuras adultas se
desarrollan
• Se forman las estructuras adultas
(organogénesis) de cada capa de
células embrionarias:
– Primero, una serie de “interruptores
maestros” genéticos se activan y desactivan,
cada uno controlando procesos de formación
de estructuras distintas, como un brazo o un
hueso.
– Segundo, se eliminan las células supérfluas,
a manera de esculpir una estatua.
Las estructuras adultas se
desarrollan
– En el desarrollo de este esculpido se requiere
la muerte de células en exceso.
– Por ejemplo, los embriones de vertebrados
tienen más neuronas motoras que los
adultos.
– Otro ejemplo: todos los anfibios, reptiles y
mamíferos atraviesan etapas embrionarias
en las cuales presentan colas y membranas
interdigitales.
FIGURA 41-4 Una rana toro pierde su cola
Membranas extraembrionarias
• El desarrollo de reptiles y mamíferos depende
de las membranas extraembrionarias
– Los peces viven y se reproducen en el agua.
– Aunque algunos anfibios pasan su vida adulta en
tierra, también depositan sus huevos en el agua.
– En ambos casos, el embrión obtiene nutrientes
de la yema y oxígeno del agua y libera todos sus
desechos en el agua.
Membranas extraembrionarias
• La vida totalmente terrestre no fue posible
hasta la evolución del huevo amniótico:
– Surgió primero en reptiles y persiste hoy en
día tanto en ellos como en aves y mamíferos.
– Actúa como una laguna privada.
– Permite al embrión ser menos dependiente
del ambiente externo para su desarrollo.
Membranas extraembrionarias
• Los huevos amnióticos están formados de
cuatro membranas extraembrionarias:
– Corion: reviste el cascarón y está implicado
en el intercambio de oxígeno y dióxido de
carbono con el ambiente externo.
– Amnios: encierra al embrión en un ambiente
acuoso.
– Alantoides: rodea y aísla los desechos.
– Saco vitelino: contiene el alimento
almacenado.
¿Cómo se controla el desarrollo?
• El cigoto contiene todos los genes
necesarios para dirigir la construcción del
organismo entero.
– En cualquier célula algunos genes se usan
mientras que otros no.
– La diferenciación de células durante el desarrollo
surge debido a estas diferencias en expresión
génica.
¿Cómo se controla el desarrollo?
• Las células tienen varias maneras de
controlar la expresión génica, incluyendo
regular cuáles genes son transcritos como
ARN mensajero (ARNm).
– Las proteínas conocidas como factores de
transcripción se unen al ADN cerca de las
regiones promotoras donde comienza la
transcripción.
– Distintos factores de transcripción se unen a
diferentes genes y la activan/desactivan.
¿Cómo se controla el desarrollo?
– Según cuáles sean los genes, que se
transcriban, así será la que determine la
estructura y función de la célula.
– Esto lleva a la pregunta: ¿qué provoca que
distintas células transcriban genes
diferentes?
¿Cómo se controla el desarrollo?
• En embriones animales, la diferenciación
de células individuales y el desarrollo de
estructuras enteras se basan en uno o
dos procesos:
– Las acciones de sustancias reguladoras de
genes heredadas de la madre en el huevo.
– Comunicación química entre las células del
embrión.
¿Cómo se controla el desarrollo?
• Moléculas maternas en el huevo pueden
dirigir la primera diferenciación
embrionaria.
– Todo el citoplasma de un cigoto es del óvulo de la
madre.
– En muchos invertebrados y algunos vertebrados, el
ARNm específico y moléculas proteínicas se
concentran en diferentes lugares del citoplasma del
óvulo durante la oogénesis.
– Algunas de éstas son factores de transcripción que
regulan cuáles genes se activan y cuáles no.
¿Cómo se controla el desarrollo?
– Durante las primeras etapas de la
segmentación, las células del cigoto se dividen
en lugares específicos.
– Como resultado, estas primeras células
embrionarias reciben diferentes ARNm
maternales y factores de transcripción.
– Por tanto, diferentes células transcriben
diferentes genes, se comienzan a diferenciar en
tipos distintos de células y, en muchos casos,
dan lugar a estructuras adultas específicas.
¿Cómo se controla el desarrollo?
– La posición de las moléculas maternas en
algunos óvulos controla tan fuertemente el
desarrollo que el óvulo puede ser mapeado
de acuerdo a las estructuras que cada célula
hija produzca.
– Por ejemplo, en un huevo de caracol marino las
células que reciben ciertas partes del citoplasma
formarán la piel, mientras que otras formarán el
sistema nervioso, etc.
huevo
larva
FIGURA 41-5 Un mapa del destino del cigoto de un caracol marino
¿Cómo se controla el desarrollo?
• En algún punto del desarrollo, el destino
de cada célula está determinado por
interacciones químicas entre células, en
un proceso llamado inducción:
– Ciertas células liberan mensajeros químicos
que determinan por ejemplo, si se van a
convertir en mesodermo o ectodermo.
– Grupos específicos de genes son activados
selectivamente en las células receptoras,
causando su diferenciación de maneras
específicas.
Secuencias del homeobox
• ¿Cómo saben las diferentes partes de un
organismo cuáles genes deben expresar?
– Homeoboxes: secuencias cortas de ADN que
tienen genes que codifican factores de
transcripción que regulan la transcripción de
muchos otros genes.
– Cada gen homeobox tiene una gran
responsabilidad para el desarrollo de una
región en particular del cuerpo.
Secuencias del homeobox
– Temprano durante el desarrollo, genes
homeobox se transcriben en una secuencia
específica dentro del cuerpo.
– Por ejemplo, genes homeobox de la cabeza
se transcriben en la parte anterior del
embrión, mientras que genes homeobox de
la cola se transcriben en la parte posterior.
Secuencias del homeobox
– Funcionan como reguladores maestros, que
actúan sobre todos los genes necesarios
para producir una parte específica del
cuerpo.
– Por ejemplo, un gen homeobox mutante
puede producir la formación de una pata
donde debería estar la antena de la mosca
de la fruta
FIGURA 41-6 Los segmentos de gen homeobox regulan el desarrollo