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Biología
Desarrollo embrionario
Desarrollo Embrionario
La Embriología estudia el desarrollo de plantas y
animales durante las primeras etapas de su vida,
se pregunta el embriólogo, ¿Cómo es posible
que en 280 días un solo huevo humano
fertilizado pueda convertirse en la masa móvil
de 25 millones de células que llamamos un
bebe?
En vista de la complejidad de estos procesos son coordinados por la
mínima cantidad de ADN que se encuentra presente en el núcleo de la
célula en desarrollo. Las proteínas sintetizadas por las células en
desarrollo bajo la dirección del ADN son los elementos estructurales
básicos y herramientas enzimáticas necesarias para dar forma al
organismo adulto. La reserva del ADN que tienen en común todas las
células del organismo en desarrollo garantiza la coordinación y la
unidad de los patrones en desarrollo.
Hay dos maneras mediante la cual puede ocurrir el desarrollo
embrionario; en la primera, el huevo podría contener una pequeña
miniatura del adulto que bajo condiciones apropiadas simplemente
crecería para alcanzar un mayor desarrollo. Puesto que esta idea
implica la presencia de un individuo ya formado dentro del huevo, se
llama la Teoría de la Preformación. En la segunda, el organismo joven
podría desarrollarse a partir de una masa amorfa de material viviente.
Se desarrollaría por Diferenciación de las diversas partes del cuerpo a
partir de este material sin forma, este tipo se llama Epigénesis.
El filósofo griego Aristóteles, llamado con frecuencia el “Padre de la
Embriología” observó el desarrollo de los huevos de gallina, de
acuerdo con estas observaciones él se inclinó a favor de la epigénesis y
este concepto prevaleció durante unos dos mil años.
La epigénesis se convirtió en una teoría poco popular, y se llegó a la
creencia que en realidad había un individuo pequeño, preformado, que
simplemente crecía en tamaño durante el desarrollo.
Fecundación: Por lo general, la vida de los animales pluricelulares
empieza con la unión de dos heterogametos; el espermatozoide y el
óvulo, la célula que resulta de esa fusión se llama óvulo fecundado o
cigoto. La fecundación es un complejo proceso que consiste en la
penetración de las cubiertas protectoras del óvulo por el
espermatozoide móvil, la introducción del núcleo espermático en el
citoplasma ovular y, por último, la fusión de los dos pronúcleos ( el
núcleo de cada gameto recibe el nombre de pronúcleo antes de la
fusión) para la formación de un solo núcleo diploide.
La mayor parte de lo que se sabe acerca de la fecundación se debe a
estudios detallados de ese proceso en los óvulos del erizo de mar. Uno
de los primeros experimentos que se llevaron a cabo en embriología se
diseñó para comprobar una modificación de la teoría de la
preformación; Wilhelm Roux (1850-1924) rechazó la idea de un
individuo preformado en el huevo fertilizado, el creyó que ciertas
regiones del huevo formaban partes específicas del organismo, en una
forma semejante al de las baldosas individuales que contribuyen a
formar al diseño de un mosaico, por lo tanto se le conoce como la
Teoría del Mosaico.
El óvulo de los mamíferos está rodeado por una gruesa cubierta
extracelular llamada zona pelúcida. El primer paso de la fecundación es
la adherencia laxa del espermatozoide a la superficie de la zona
pelúcida.
A esto sigue la fijación del espermatozoide a la zona pelúcida. La
fijación es específica entre las clases de óvulos y espermatozoides y es
extremadamente fuerte en comparación con la fase de adherencia
laxa. En la zona pelúcida hay receptores especiales para que se fijen los
espermatozoides, mientras que la membrana plasmática del
espermatozoide posee proteínas específicas para que se fije el óvulo.
Se pueden adherir al óvulo miles de espermatozoides pero solo pocos
alcanzan la fijación, se cree que ciertos carbohidratos pequeños
promueven la fijación del óvulo y los espermatozoides del erizo de
mar.
El espermatozoide fijo inicia la reacción acrosómica, la cual es una
preparación para la fusión del espermatozoide con el óvulo en sí. La
reacción acrosómica secreta enzimas hidrolíticas que ayudan al
espermatozoide a cruzar la zona pelúcida hasta llegar al óvulo, durante
su trayecto el espermatozoide abre un agujero donde ocurre una
reacción rápida y específica en el extremo anterior de éste, esta
reacción es catalizada por una enzima llamada acrosina.
Cuando el espermatozoide atraviesa la zona pelúcida, este llega al
espacio perivitelino, el cual separa al óvulo de la zona pelúcida, uno de
los espermatozoides se fusiona con el óvulo al unir su membrana
acrosómica posterior con la membrana plasmática del óvulo.
Después que el espermatozoide ingresa se produce un bloqueo para
evitar la fecundación de un óvulo por mas de un espermatozoide
(polispermia), es posible que ese bloqueo se realice mediante cambios
en el potencial eléctrico de la membrana ovular.
Cuando el espermatozoide entra de forma activa al óvulo y su núcleo.
Allí se completa la meiosis y se reúnen los pronúcleos del
espermatozoide y del óvulo.
Patrones de segmentación y
morfogénesis:
Después de la fecundación, la célula cigótica da
comienzo a su aventura predestinada hacia la
condición adulta, con una serie controlada de
divisiones. Las primeras divisiones reciben el
nombre de segmentación.
En los huevos con una cantidad relativamente
escasa de vitelo, los patrones de división son menos
complejos que en los huevos con gran cantidad de
vitelo.
En las estrellas de mar, las dos primeras divisiones ocurren en
planos verticales y van seguidas por una división horizontal. Las
divisiones siguientes producen un racimo de células llamadas
mórula.
Poco después ocurre la fase de blástula, en la que una delgada
capa de células delimitan a una cavidad central o blastocele.
En la siguiente etapa, ocurren una serie de migraciones y
reordenamientos celulares que transforman la blástula esférica en un
cáliz con dos capas, la gástrula. Esta se forma por invaginación de las
células en un punto determinado hasta que llegan al lado opuesto
formado de esta manera un tubo hueco que va de un extremo a otro
del embrión.
La capa externa de la gástrula se convierte en el ectodermo, del
cual se originan la piel y el tejido nervioso. La capa interna de
células se convertirán en el endodermo que recubrirá el aparato
digestivo internamente.
El proceso de gastrulación es bastante diferente de un animal a otro,
una vez más, la yema es un factor determinante de mucha
importancia. Si hay poca yema, un lado de la blástula simplemente se
invagina (es decir se empuja hacia adentro) y el blastocele se obstruye
lentamente; se forma así el gastrocele o arquenterón (intestino
primitivo) el orificio inicial del arquenterón, es decir, el sitio original de
invaginación se denomina blastoporo. Poco después se formará un
orificio en el polo opuesto al blastoporo, de modo que el arquenterón
estará abierto por ambos lados .Si hay un poco mas de yema, como
ocurre en la blástula de la rana, la invaginación ocurre un poco más
hacia arriba, o sea, en el polo animal de la blástula. La yema más densa
se concentra en la base o región del polo vegetal.
En las estrellas de mar , en otros equinodermos y en los vertebrados el
blastoporo se convierte en ano y del orificio opuesto se forma la boca,
en los demás pluricelulares el blastoporo se convierte en la boca.
Después que ocurren los movimientos de gastrulación, dos
evaginaciones del endodermo penetran en el blastocele para dar
origen a una tercera capa de células que está entre el endodermo y el
ectodermo que se llama mesodermo, de estas tres capas germinales
primarias se derivan diversas estructuras diferenciadas.
En el caso de la rana y la mayoría de los anfibios, el desarrollo
embrionario se complica ya que el huevo tiene gran cantidad de
material vitelino, el cual limita las divisiones. Los huevos que contienen
una pequeña cantidad de vitelo se les llama Isolécitos (del griego isos,
que significa “igual” y lekithos “yema”). Los anfibios que poseen
bastante material vitelino distribuido de modo no uniforme, producen
huevos denominados telolécitos (del griego telos que significa
“consumado completo”
El hemisferio superior llamado animal, está muy pigmentado,
pero el hemisferio vegetal inferior es muy denso y rico en
vitelo. Cuando ocurre la fecundación con el espermatozoide,
los huevos se orientan de manera que el polo animal quede
hacia arriba, la meiosis que se había detenido en la metafase ll
es activada cuando el espermatozoide ingresa y se reanuda
hasta completarse y allí ocurre la singamia (unión de núcleos)
y termina la primera división de segmentación.
Las primeras divisiones de la segmentación son completas, las
células del hemisferio vegetal se dividen lentamente y el
número de células es mayor en el hemisferio animal y son
más pequeñas, se les denominan micrómeros.
En el espacio perivitelino, en la blástula aparecen los cilios en
el embrión en desarrollo de modo que pueden girar sobre sí
mismos, el embrión está rodeado por la membrana vitelina,
en una fase previa está se desprendió del óvulo para
convertirse en la membrana de fecundación que servirá de
barrera para evitar que se adhieran otros espermatozoides.
La gastrulación, (es el proceso de formación del intestino), de la rana
es igual al de todos los animales pluricelulares superiores; se forma un
organismo de tres tubos alargado a partir de una esfera con dos capas
de células, surge el aparato digestivo como la cavidad más interna, el
endodermo . En primer lugar se forma una región llamada media luna
gris, donde las células migran hacia adentro, penetrando por una
depresión en forma de hendidura llamada labio dorsal.
La cavidad del arquenterón se forma mediante una serie de
complicados movimientos y migraciones celulares, las primeras células
que penetran más allá del labio dorsal para constituir el techo del
arquenterón dará origen al cordamesodermo, de esas mismas células
se originará la notocorda durante la fase de néurula.
El labio dorsal se pliega hacia abajo en ambos lados, formando labios
laterales, esas hendiduras vuelven a doblarse en la parte inferior y se
encuentran para formar el labio ventral formando un círculo e
integrando el blastoporo completo del arquenterón; gran cantidad de
células llenas de vitelo se muestra a través del blastoporo para formar
un tapón vitelino.
En los pollos y otras aves, el huevo está formado por vitelo y, en uno
de sus lados por una delgada región del citoplasma y un núcleo. La
fecundación ocurre dentro del oviducto , la albúmina y la cáscara. Las
etapas de blástula y gástrula ocurren mientras el huevo aún está en el
oviducto.
El blastodisco, es una capa de células derivadas del núcleo y del
citoplasma del óvulo fecundado se divide en láminas para formar un
disco de dos capas alrededor del blastocele; una capa, que es la
inferior y que está formada por células ricas en vitelo se denomina
hipoblasto, y, la capa superior constituye el epiblasto; a lo largo del
epiblasto se forma una depresión llamada línea primitiva, por allí las
células del epiblasto migran hacia abajo para originar el mesodermo y
ayudar a la formación del endodermo junto con las células del
hipoblasto, luego se formará el saco vitelino a partir del hipoblasto,
que es un compartimiento que contiene sustancias nutritivas.
• Membranas extraembrionarias: Son prolongaciones membranosas
de tejidos del embrión, son pliegues que crecen alrededor del
embrión y lo cierran para crear cuatro sacos que les dan no sólo
protección sino también aseguran su nutrición, respiración y
excreción hasta que llega el momento de valerse por si mismos,
estas estructuras se conocen como: saco vitelino; que contiene el
vitelo, luego éste, es transformado por acción enzimática en
sustancias que son llevadas hasta el embrión por la circulación
embrionaria.
• El amnios; es una membrana que envuelve al embrión separándola
de su contacto con el medio. Entre el amnios y el embrión hay un
espacio, la cavidad amniótica que contiene el líquido amniótico. El
corión o serosa; es una membrana que rodea externamente el
embrión para protegerlo, y, el alantoides; que emerge de la porción
posterior del intestino y su función parece ser múltiple, tiene en
parte función excretora y también ayuda en la absorción de una
gran porción del albumen, su función principal puede ser
respiratoria. En los reptiles y aves, esos cuatro sacos membranosos
son prominentes durante la ontogénesis. En los mamíferos, el
corion participa en la formación de la placenta.
Organogénesis: En las primeras etapas de la embriogénesis lo más
importante es la formación de tres capas germinales primarias. Del
ectodermo , la más externa del embrión se derivan la capa externa de
la piel, el pelo, las uñas y las células secretoras de las glándulas
sudoríparas; a partir, del tubo nervioso inducido por el notocordio, el
ectodermo origina también a todo el sistema nervioso: encéfalo,
médula espinar y nervios periféricos, así como a los receptores
terminales especializados de los órganos de los sentidos, una parte del
recubrimiento de la boca, del ano y del esmalte de los dientes.
El endodermo: recubre el aparato digestivo y de los principales
conductos del aparato respiratorio, las células del hígado y el páncreas,
la vejiga, la capa interna de la uretra y las glándulas tiroides y
paratiroides.
El mesodermo : es la tercera capa germinal en orden de formación,
tienen origen mesodérmico todos los músculos, los tejidos conectivos
sólidos (huesos, cartílagos y fibras), la sangre, los vasos sanguíneos, la
dermis, los riñones y los órganos reproductores.
Desarrollo embrionario del pollo: En las aves el desarrollo
embrionario presenta características tan especiales que es preciso
conocer para diferenciarlos de otros individuos. En las aves la
segmentación y la gástrula temprana de originan en el oviducto de la
gallina.
La gallina presenta un huevo que se llama telolecito, ya que la yema
ocupa la parte mayor del huevo y forma una gran reserva de alimento
para el buen desarrollo del embrión, este huevo contiene; proteínas,
lecitina, fosfolípidos y otras sustancias que le sirven de nutrientes.
Después que ocurre la ovulación, el huevo sale del ovario y entra en el
oviducto, donde se realiza la fertilización. A lo largo del recorrido del
huevo por el oviducto se efectúan las fases iniciales de la gastrulación y
la segmentación, durante este proceso las glándulas que se
encuentran en las paredes segregan sustancias albuminosas que se
adhieren al huevo y forman la clara o albúmina.
Como el oviducto tiene una configuración retorcida presenta en su
interior paredes con pliegues en forma de espiral, donde el huevo gira,
la albúmina se tuerce y se forman las chalazas. Durante este recorrido
se forman otras capas de sustancias orgánicas que reciben el nombre
de membranas de la cáscara y al final se forma la cáscara o capa
cálcarea que es la que envuelve al huevo.
Después que el huevo termina de recorrer el oviducto cae en la cloaca,
para luego ser expulsado al exterior. El tiempo que tarda el huevo en
formarse desde el momento de la ovulación hasta el final del oviducto
es de más o menos de 16 a 20 horas.
La segmentación en el huevo es meroblástica, porque la masa de vitelo
impide que los planos de segmentación se profundice en el huevo; la
segmentación comienza en el oviducto después que ocurre la
fertilización y se limita en el centro de una mínima porción que se
encuentra en el polo animal, que se llama blastodisco.
La Segmentación se inicia con la formación de un surco vertical en el
blastodisco; el segundo surco, se cruza de forma perpendicular con el
primero, luego aparecen nuevos surcos de segmentación que se
producen en el área del blastodisco, el vitelo permanece indivisible y
cuando termina la segmentación se forman muchas células, allí se
comienza a formar la blástula y queda formado el blastocele.
La Blástula: el blastodisco constituye el equivalente del blastodermo
de los anfibios y que está constituido por varias capas de células.
La Gastrulación: este proceso se inicia en la primeras horas de la
incubación, la segmentación con sus constantes divisiones origina el
blastodermo que está formada por varias capas de células; la parte
que se desprende del vitelo tiene un aspecto claro que se llama zona
pelúcida, alrededor existe una capa de células más oscuras que recibe
el nombre de zona opaca.
En la parte posterior de la zona pelúcida se forma un engrosamiento
que se estira hasta la parte media de esta zona., cuando se alarga se
inicia la línea primitiva proceso que se realiza entre 10 y 12 horas.
El blastodisco se alarga y se diferencian tres capas que son; el
ectodermo, mesodermo y endodermo, entre las 18 y 20 horas de
incubación del huevo, se completa la gastrulación y da comienzo a la
néurula, que se inicia con un engrosamiento delante del nudo de
Hensen, que se llama prolongación cefálica, se forman los pliegues
neurales, la placa y el cordón neural, aparecen los somitas y se van
diferenciando los órganos del cuerpo.
LAS ETAPAS DEL DESARROLLO EMBRIONARIO
PROGÉNESIS: es la parte de la Embriología que se dedica al estudio de
los procesos de formación de los gametos.
Gametogénesis: estudio del desarrollo y maduración de las células
sexuales masculina y femenina (gametos).
• Espermatogénesis: Los espermatozoides se producen en los
túbulos seminíferos del testículo, se almacenan de forma transitoria
en el conducto del epidídimo y son conducidos por el conducto
deferente hasta la uretra.
• Ovogénesis: La maduración del ovocito se produce en el ovario.
Durante la ovulación el ovocito maduro o huevo, sale del ovario y es
recogido por el infundíbulo de la trompa uterina. –
Tipos de huevos: Se clasifican según la cantidad de vitelo (gradiente
nutritivo o deutoplasma) y su modo de distribución. El huevo de los
mamíferos domésticos es microlecito, isolecito; y el de las aves
macrolecito, telolecito.
Fertilización o fecundación: Fusión de los gametos masculino y
femenino. En los mamíferos domésticos, normalmente la fecundación
ocurre en el tercio medio de la trompa uterina (ampolla). Cigoto: Es el
producto resultante de la fecundación.
BLASTOGÉNESIS: comprende dos procesos fundamentales: la segmentación y la
gastrulación.
• Segmentación: Proceso de división y multiplicación mitótica que acontece en la
trompa uterina, tras la formación del cigoto. En los mamíferos domésticos es total
y equitativa, ya que durante las primeras divisiones mitóticas las células de
segmentación o blastómeros se reparten por igual todo el citoplasma de la célula
precursora (ooplasma).
• Mórula: Consta de 16 blastómeros.
• Blástula o blastocisto: Resulta de la ordenación espacial de los blastómeros, y se
caracteriza por presentar un estrato envolvente de células o trofoblasto, una
cavidad interna o blastocele y una acumulación celular en uno de los polos
denominada masa celular interna. Las células más profundas de esta última
constituyen el disco embrionario, a partir del cual se formará el cuerpo del
embrión. La morfología y tamaño de los blastocistos de los mamíferos domésticos
es muy variada. Los blastocistos alcanzan la cavidad del útero, y allí permanecen
cierto tiempo, antes de la implantación. Normalmente, la implantación y posterior
gestación se localiza en los cuernos del útero (carnívoros, suidos, roedores), o
también, parcialmente en el cuerpo del útero (équidos y rumiantes).
• Gastrulación: etapa del desarrollo embrionario que culmina con la formación de la
gástrula.
– Gástrula: Se caracteriza por la formación de las capas germinales (epiblasto e
hipoblasto), a partir de las cuales se van a diferenciar las tres hojas
fundamentales precursoras de los diferentes tejidos del embrión: ectodermo,
mesodermo y endodermo.