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THE ICAC
RECORDER
Comité
Consultivo
Internacional
del Algodón
Sección de
Información
Técnica
VOL. XXI NO. 2
JUNIO 2003
Actualidad en la
investigación de la
producción algodonera
JUNIO 2003
3
Contenido
Página
Introducción
3
Algodón VIP: un nuevo tipo de algodón transgénico
4
Factores que afectan la adopción del algodón Bt
8
Caracterización del genoma del geminivirus del algodón transmitido por la mosca blaca y desarrollo
de plantas resistentes al virus mediante ingeniería genética y selección convencional
14
Una investigación «Dialog» de las bases de datos ‘Agricola’ y ‘Cab Abstracts’ sobre
el algodón orgánico
20
Introducción
Antes de la introducción comercial del primer algodón transgénico ya se reconocía que era preciso identificar más genes y
expresarlos en el algodón para impedir que los insectos desarrollaran resistencia a la toxina. Bollgard II fue autorizado para
la producción comercial en Australia y en los Estados Unidos
y sus objetivos principales son: elevar la defensa contra los
insectos susceptibles de modo que no desarrollen resistencia,
y ampliar la gama de insectos que se controlan con el algodón
transgénico. Otras medidas, como el uso de cultivos en refugio, también han demostrado su valor. No se ha desarrollado
ninguna resistencia y el trabajo continúa. Las variedades Bollgard y Bollgard II fueron desarrolladas por Monsanto y ahora la Syngenta Group Company ha desarrollado el algodón
transgénico VIP (proteína insecticida vegetativa). El gen VIP
tienen propiedades insecticidas contra una variedad de
lepidópteros con particular bioactividad contra Agrotis ipsilon
(gusano cortador), Spodoptera frugiperda (gusano de la acelga) y Spodoptera exigua (la gardama). La proteína VIP es una
exotoxina, pero se deriva del mismo bacilo del suelo, Bacillus
thuringiensis. Como exotoxina, la proteína VIP se distingue de
las d-endotoxinas Bt por su estructura, su funcionalidad y su
bioquímica. Ya se han desarrollado las pruebas en el terreno
con la tecnología VIP y podría salir al mercado en 2004/05. El
primer artículo contiene más detalles acerca de la tecnología
VIP.
Se estimó que en la temporada de 2002/03, el 21% de la superficie algodonera mundial se sembraría de variedades
transgénicas y sólo cuatro países, China (continental), México, Sudáfrica y EE.UU., sembraron más del 50% de su superficie algodonera con dichas variedades. La superficie sembrada
de algodón transgénico en Australia no aumentó debido al
límite autoimpuesto de sembrar sólo el 30% de su superficie
con ese tipo de algodón. El límite se alcanzó en sólo cinco
años, en 2000/01, y el porcentaje de la superficie total sembrada de variedades transgénicas no ha variado en los últimos
dos años. La industria algodonera australiana ha decidido levantar el tope impuesto a la superficie transgénica en 2004/05
gracias a la disponibilidad de Bollgard II, la segunda generación de genes Bt, reduciendo así el peligro de que desarrolle
resistencia a la toxina Bt.
Argentina adoptó el algodón Bt en 1998/99 y para la temporada de 2002/03 ya se había sembrado en 10% de la superficie
algodonera total, el mayor porcentaje hasta la fecha. No se
prevé ningún aumento significativo en la superficie sembrada
de algodón transgénico en 2003/04. En la India se produjo la
introducción comercial de los algodones híbridos Bt en 2002/
03 pero la reacción de los cultivadores está por verse. El análisis económico de la situación argentina indica que a pesar de
que no hay dudas de que el algodón Bt controla los insectos
contra los cuales va dirigido, su popularidad entre los agricultores no se afianzará mientras no demuestre que sus beneficios económicos son superiores a los de las prácticas convencionales. Aunque los productores argentinos lograron ahorros y rendimientos que superan los de las prácticas convencionales, el alto costo de la tecnología Bt impide que aumente
la superficie sembrada de variedades transgénica. Es posible
que se desarrolle una situación similar en la India. El papel del
costo tecnológico se ha estudiado en otro artículo titulado
“Factores que afectan la adopción del algodón Bt.”
THE ICAC RECORDER (ISSN 1022-6303) se publica cuatro veces al año por la Secretaría del Comité Consultivo Internacional del Algodón,
1629 K Street, N.W., Suite 702, Washington, DC 20006 (EE.UU.) Editor: M. Rafiq Chaudhry. Traducción al castellano: Esther Tato-Borja. Arte
y composición: Carmen S. León. Precio de la suscripción: US$175,00 (edición impresa), US$140,00 (versión electrónica). Copyright © ICAC
2003. Prohibida la reproducción parcial o total sin el consentimiento de la Secretaría.
4
El Comité Consultivo Internacional del Algodón (CCIA) es el
Organismo Internacional de Producto Básico reconocido para
el algodón. En esa condición, el CCIA está facultado para patrocinar proyectos de financiación por el Fondo Común para
Productos Básicos (CFC, por sus siglas en inglés). En los últimos diez años, el CCIA ha patrocinado doce proyectos que
han sido financiados por el Fondo Común, de ellos ya se han
completado ocho y cuatro están en marcha. El proyecto concluido más recientemente, titulado “Caracterización del genoma
del geminivirus del algodón transmitido por la mosca blanca y
desarrollo de plantas resistentes al virus mediante ingeniería
genética y selección convencional”, se realizó en tres países:
Pakistán, el Reino Unido y los Estados Unidos. Pakistán, con
sus más de tres millones de hectáreas sembradas de algodón,
es el cuarto país productor de algodón del mundo. En el decenio de 1980, la producción algodonera de Pakistán aumentó a
más del doble, debido principalmente al aumento en los rendimientos. El rendimiento promedio nacional aumentó a 769 kg/
ha en 1991/92, comparado con 338 kg/ha in 1981/82. Sin embargo, en 1992/93, el rendimiento se redujo a 543 kg/ha debido a la
epidemia del enrollamiento de la hoja del algodonero. La enfermedad la causa un geminivirus transmitido por la mosca blanca. No había ningún remedio inmediato contra la enfermedad y
Pakistán sufrió cuantiosas pérdidas económicas. El Instituto
Nacional para Biotecnología e Ingeniería Genética (NIBGE) de
Pakistán, el Instituto de Investigaciones sobre el Algodón, de
Faisalabad, Pakistán, la Universidad de Arizona, Tucson,
EE.UU., y el Centro John Innes en Norwich, Reino Unido, acometieron un proyecto conjunto para caracterizar los geminivirus
y crear genotipos resistentes a la enfermedad del enrollamiento
de la hoja. El proyecto de cinco años ha concluido y el tercer
artículo del presente número de THE ICAC RECORDER contiene un resumen de sus hallazgos. El proyecto tuvo éxito y el
ICAC RECORDER
rendimiento promedio de Pakistán en 2002/03 fue de 625 kg/ha.
El IV Congreso Brasileño del Algodón se celebrará en Goiânia,
Goiás, del 15 al 18 de septiembre de 2003. El tema del congreso
será: “El algodón: mercado en evolución.” El congreso, que se
celebra cada dos años, ofrecerá conferencias, talleres y cursillos acerca de todos los aspectos de la producción, desde el
algodón en la agricultura familiar hasta las políticas agrícolas
para el cultivo del algodón, la industria textil y el mecanismo de
la bolsa de futuros. Solicite más información sobre el IV Congreso dirigiéndose a:
Av. 87 No. 662 – Setor Sul - Goiânia,
Goiás 74093-300, Brasil
Teléfono: (55-62) 541-0163
Correo electrónico: <[email protected]>
Sitio en Internet: <http://www.4cba.com.br>
La IX Reunión de la Asociación Latinoamericana de Investigación y Desarrollo del Algodón (ALIDA) se celebrará paralelamente al IV Congreso Brasileño del Algodón auspiciado por el
Centro Nacional de Investigaciones del Algodón (CNPA) de la
Empresa Brasileña de Investigaciones Agropecuarias
(EMBRAPA). El CNPA fue también anfitrión de la tercera reunión de ALIDA en agosto de 1991. La IX reunión será patrocinada por el CCIA. Se espera que al evento asistan delegados
de los países de la región. Se puede contactar al Sr. Alderi
Emidio de Araujo, director de Investigación y Desarrollo del
CNPA y coordinador de la reunión, en:
Rua Oswaldo Cruz 1143 Centenario
Campina Grande, PA
Brasil
Teléfono: (55-83) 315-4303
Fax: (55-83) 315-4367
Correo electrónico: <[email protected]>
Algodón VIP: un nuevo tipo de algodón transgénico
Entre todos los lepidópteros que controlan la proteína Cry1Ac,
el gen Bt que contiene el Bollgard (Cry1Ac) tiene su mayor
eficacia contra el gusano del capullo, Heliothis virescens, y el
gusano de la cápsula, Helicoverpa zea. Sin embargo, esas dos
especies no son las únicas que atacan al algodón en todo el
mundo. Lepidópteros de la especie Spodoptera, como el gusano de la acelga y la gardama, también atacan al algodón.
Además, es preciso impedir el desarrollo de resistencia a la
toxina Cry1Ac. A la larga, los objetivos de control de espectro
amplio de los insectos y de manejo de la resistencia sólo se
podrán lograr con el desarrollo y uso de nuevas generaciones
de transgenes que difieran significativamente del Cry1Ac. Si
bien Monsanto ha logrado desarrollar un gen Bt de segunda
generación en el Bollgard II con la expresión del Cry2Ab, la
Syngenta Group Company ha desarrollado una generación
completamente nueva del gen Bt con efecto de espectro amplio contra los insectos que constituyen una amenaza para la
producción algodonera.
La bacteria del suelo, Bacillus thuringiensis (Bt), que emplearon Monsanto y Syngenta para crear una resistencia innata en
el algodón, es una bacteria que ocurre naturalmente en todo el
mundo. Las diversas cepas de Bt producen distintas proteínas
Cry y se conocen cientos de cepas de Bt. Los investigadores
de todo el mundo ya han identificado más de sesenta tipos de
proteína Cry que podrían utilizarse para controlar una amplia
gama de plagas, pero la mayoría de las proteínas Cry ejercen
una acción específica y sólo controlan un número limitado de
especies de plagas.
El empleo de las proteínas Cry no es nada nuevo en el algodón. Esas proteínas se están utilizando desde hace más de
treinta años en formulaciones de insecticidas Bt líquidas y
granuladas. Desde octubre de 1995, cuando en los Estados
Unidos se aprobó por primera vez el uso comercial del algodón
JUNIO 2003
transgénico con el gen Bt expresado en el genoma del algodón, la tecnología ha cambiado la manera de aprovechar la
bacteria Bt. Con la expresión del gen Bt en el genoma mismo
del algodón se han superado las siguientes limitaciones que
surgieron con el uso comercial del Bt en la formulación de los
insecticidas:
•
•
El insecticida Bt debe rociarse de manera que todas las
partes que atacan los insectos contra los cuales se quiere
proteger queden cubiertas por una cantidad mínima de
ese insecticida. De lo contrario, los insectos que se encuentren en las partes de la planta no alcanzadas por la
aplicación foliar, sobrevivirán.
La toxina Bt sufre una rápida degradación por la luz
ultravioleta, el calor, alto pH de las hojas o la desecación,
de modo que puede resultar degradada antes de que los
insectos la consuman.
•
Para matar a los insectos se requiere una dosis específica
de insecticida. Por lo tanto, los insectos deberán consumir una cantidad suficiente de la planta tratada como para
acumular una dosis letal.
•
La experiencia ha demostrado que las larvas de más edad
son menos vulnerables a las proteínas Cry.
•
Los insecticidas Cry deben ser rociados, lo cual entraña
un gasto adicional, así como el cumplimiento de todos los
requisitos y medidas de precaución que exige la aplicación de insecticidas químicos: equipos, uniformes, cobertura completa, control de la dispersión, etc. El gen Bt insertado en la planta misma constituye un sistema portador de la toxina de mayor eficiencia.
La tecnología VIP
El algodón con proteína insecticida vegetativa (VIP, por sus
siglas en inglés) constituye una alternativa tecnológica al control de los insectos por medio del Bollgard o Bollgard II. La
diferencia radica en que el algodón VIP contiene una proteína
que controla los insectos a los que va dirigida mediante una
acción novedosa. Las variedades transgénicas, Bollgard o
Bollgard II, emplean proteínas de la bacteria Bacillus
thuringiensis conocidas como d-endotoxinas. Esas
endotoxinas se descubrieron en la primera parte del siglo XX y
se han empleado en aplicaciones para el control de insectos en
otras plantas aparte del algodón. En 1994, la Syngenta Group
Company descubrió la VIP, exotoxina derivada de la misma
bacteria del suelo Bacillus thuringiensis. Como exotoxina, la
VIP difiere de modo estructural, funcional y bioquímico de las
d-endotoxinas Bt. La VIP se expresa en toda la planta del algodón, incluidas las partes florales, para protegerla contra los
insectos susceptibles. Cuando las larvas ingieren la proteína
en el algodón VIP dejan de comer y pronto mueren. Según
Mascarenhas et al (2003), la tecnología VIP difiere de la del
Bollgard y Bollgard II en los siguientes aspectos:
•
La VIP es una proteína que secreta el Bacillus
5
thuringiensis durante su crecimiento y por ello se clasifica como exotoxina. Los genes del Bollgard y Bollgard II se
encuentran durante la fase de esporulación y por ello se
clasifican como delta-endotoxinas.
•
Cry1Ac y Cry2Ab se encuentran en forma cristalina y deben disolverse antes de que puedan ser activadas por las
proteasas del intestino medio. VIP, por el contrario, ya se
encuentra en estado disuelto y fácilmente disponible.
•
Ambas tecnologías, Bollgard/Bollgard II y VIP atacan a
los receptores del intestino medio en las especies susceptibles.
•
Las dos proteínas tienen estructuras diferentes.
Efectos de la VIP sobre las células
del intestino medio
Es conocido que la ingestión de endotoxinas por los insectos
que se pretende controlar provoca inflamación y disrupción
de las células epiteliales del intestino medio por lisis osmótica.
Los siguientes factores desempeñan un papel importante en la
determinación de la eficacia insecticida de una proteína contra
su objetivo; también determinan la gama de insectos hospederos.
•
•
•
•
Presencia de sitios específicos de enlace en las células
susceptibles
Inserción de la toxina enlazada en las membranas
Disolución de la proteína cristalina
Procesamiento por las proteasas del intestino medio
Los factores más importantes sin los cuales el efecto biológico
de las proteínas insecticidas queda sin efecto son: la ingestión
de la proteína insecticida y la existencia de los sitios de enlace
donde se fijará la proteína. La velocidad con que la proteína
insecticida se disuelve en las células/receptores de destino
determinará la duración de los efectos de la proteína insecticida sobre el insecto al que va destinada. Si la proteína se disuelve fácilmente, los efectos sobre los insectos de destino se
comenzarán a percibir más rápidamente en forma de mayor
lentitud en la ingesta y los movimientos. Si se ingiere la proteína pero demora en ser absorbida por las células epiteliales, los
insectos continúan comiendo y aumenta el daño a las plantas.
El gen VIP manifiesta actividad insecticida contra una gama de
lepidópteros y exhibe una bioactividad severa contra el Agrotis
ipsilon (gusano cortador), Spodoptera frugiperda (gusano de
la acelga) y la Spodoptera exigua (la gardama). Yu et al (1997)
publicaron un estudio detallado acerca del efecto del VIP3A
sobre las células del epitelio del intestino medio de los insectos susceptibles. Ellos determinaron el modo de actuar del VIP
y estudiaron el efecto de la proteína sobre las células de destino en insectos susceptibles y no susceptibles. Utilizaron dos
insectos altamente susceptibles y otro no susceptible del mismo orden: el gusano cortador y gusano de la acelga, por una
parte, y el barrenador europeo del maíz (Ostrinia nubilalis)
6
por otra. Se realizaron estudios de la histopatología del intestino medio de los insectos después de la ingestión de VIP3A y
el enlace in vivo de VIP3A a las células de destino. En el estudio se emplearon larvas de la segunda y la tercera crisálida de
los tres lepidópteros. Se criaron las larvas en un medio artificial sin VIP3A y con VIP3A en diversas dosis.
Alimentación y vaciado intestinal
Se siguieron de cerca las larvas de la segunda crisálida del
gusano cortador y de la gardama después de la ingestión de
una dieta contentiva de VIP3A, desde el momento de la administración inicial de la toxina hasta la muerte larval. A ese fin, se
situaron las larvas en pequeños cubos de dieta con una superficie de 1 cm2, aproximadamente, cubierto de diferentes cantidades de VIP3 mezclado con colorante alimentario azul. Se
observó el comportamiento alimentario y las actividades de
vaciado intestinal verificando la deposición de detritus vegetal azul mediante microscopia luminosa. Se obtuvieron las mediciones cuantitativas del vaciado intestinal mediante el conteo
del detritus vegetal coloreado en diferentes tratamientos. Las
larvas con dieta de control (no VIP3) mostraron alimentación
activa seguida de vaciado intestinal ininterrumpido. Pero al
añadirse VIP3 a la dieta, se vio un efecto significativo en el
comportamiento alimentario del gusano cortador y de la
gardama. Las larvas ingerían y dejaban de ingerir de modo
alterno durante 10-20 minutos a bajas dosis de proteína de 4
ng/cm2 de dieta. No se registró mortalidad alguna con 4 ng/
cm2, incluso después de 48 horas. La presencia de color azul
en el intestino indica que hubo ingesta, pero el vaciado del
contenido intestinal se vio marcadamente afectado a juzgar
por la cantidad de detritus vegetal. Las larvas sufrieron de
parálisis intestinal después de ingerir una concentración de 40
ng/cm2 de VIP3, y no se observó detritus vegetal alguno, lo
que era indicio de total ausencia de vaciado intestinal. El 50%
de las larvas murieron al cabo de 48 horas con 40 ng/cm2. Al
aumentarse la dosis a más de 40 ng/cm2, las larvas dejaron de
ingerir después de unas pocas mordidas, sin presencia de detritus vegetal y con una tasa de mortalidad de casi el 100%. El
gusano cortador y la gardama, ambos susceptibles a la toxina
VIP3, mostraron un comportamiento similar a dosis diversas
de la toxina, pero el perforador europeo del maíz no mostró
cambios en su comportamiento alimentario, incluso después
de que se aumentó la dosis de la toxina VIP3 a más de 40 ng/
cm2.
Estabilidad de VIP3A en el intestino
medio y actividad insecticida
Se obtuvieron jugos intestinales frescos de las larvas de la
tercera y cuarta crisálida de tres insectos, por disección seguida de la extracción del contenido intestinal mediante una pipeta.
Los jugos intestinales se centrifugaron y se midió la concentración de la proteína en ellos. También se realizaron reacciones proteolíticas utilizando diferentes cantidades de VIP3A
que contenían sobrenadantes y jugos intestinales. Los resultados demostraron que al incubar iguales cantidades de VIP3A
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con fluidos intestinales del gusano cortador, la gardama y el
perforador europeo del maíz, se identificaron cuatro productos principales de la proteolisis de VIP3A. Sin embargo, material extraído del insecto entero y fragmentos de tejido del intestino medio de ambos insectos susceptibles, sondeados con el
mismo anticuerpo anti-VIP3A purificado, no revelaron ninguna banda de fondo. Yu et al (1997) estudiaron la relación entre
el procesamiento proteolítico y la actividad insecticida de
VIP3A a partir de los bioensayos realizados, después de la
incubación de VIP3A con fluidos intestinales extraídos de los
tres insectos. El VIP3A procesado por los líquidos intestinales
del gusano cortador y la gardama se mostró activo contra dichos lepidópteros. El VIP3A procesado por el perforador europeo del maíz resultó activo contra el gusano cortador y la
gardama. Ninguna de las formas procesadas de VIP3A mostró
actividad aguda contra el perforador europeo del maíz, insecto
no susceptible.
Estudios histopatológicos
Para los estudios histopatológicos se emplearon las larvas de
la segunda y la tercera crisálida. Se alimentaron las larvas con
una dieta artificial que contenía ningún VIP3A ó 100 a 200 ng
de VIP3A por cm2 de cubo de dieta. Se mataron las larvas a las
24, 48 y 72 horas de exposición. Después de un proceso específico que incluía la deshidratación, se colocaron las larvas en
parafina para realizar una sección longitudinal. El análisis de la
sección del gusano cortador reveló daño extenso al epitelio
del intestino medio, lo que indicó que el tejido del intestino
medio es el sitio primario para la acción del VIP3A. No se observó daño en el intestino anterior ni en el posterior. Secciones
de las larvas del gusano cortador y de la gardama, que se
habían alimentado durante 24 horas con una dieta que contenía VIP3A, mostraron que los extremos distales de las células
columnares epiteliales se habían distendido y vuelto bulbosos.
Las células calciformes mostraron algunos cambios
morfológicos pero no así daños. El daño a las células columnares
epiteliales fue mayor a medida que aumentaba el tiempo entre
la ingestión y la toma de la muestra. Las células calciformes
mostraron cierto daño después de transcurridas 48 horas, pero
permanecieron unidas a la membrana basal. Por otra parte, las
células del intestino medio de las larvas no tratadas no mostraron señales de daño y permanecieron estrechamente asociadas entre sí. El perforador europeo del maíz, alimentado con
una dieta que contenía VIP3A igual que las especies susceptibles, tampoco dio muestras de daño tisular.
En su trabajo, Yu et al (1997) llegaron a la conclusión de que el
VIP3A ejercía su verdadero efecto sobre las larvas después de
48 a 72 horas, un poco más tarde que las proteínas Cry, cuyo
efecto se ha confirmado que ocurre dentro de las 16 y las 24
horas posteriores a la ingestión de la toxina.
Se ha purificado la proteína insecticida VIP3A(a) a partir de la
cepa AB88 de Bacillus thuringiensis, y su homóloga la
VIP3A(b) de la cepa AB424 de Bacillus thuringiensis. Se recolectaron y se sometieron a prueba diversos sobrenadantes
para determinar su actividad insecticida contra los lepidópteros
JUNIO 2003
7
Efecto del VIP3A en varios insectos
Dósis
% de mortalidad de insectos
Proteína µg VIP3A ng
por cm2
por cm2
15,0
3,8
7,5
15,0
22,5
28
70
140
280
420
Gusano cortador Gusano de la acelga
82
96
100
100
100
Gardama
44
78
100
100
100
y se halló que eran portadores de dicha actividad, pero se
detectó que la VIP3A era muy eficaz. Estruch et al (1996) han
estudiado la liberación, la expresión y el espectro de la actividad insecticida de la VIP3A. Detectaron VIP3A en etapas de
crecimiento anteriores a la esporulación a sólo 15 horas de
iniciado el cultivo. Las proteínas Cry no se detectaron hasta
transcurridas 36 horas del inicio del cultivo.
Un alto nivel de expresión combinado con una elevada estabilidad de la proteína, producida en grandes cantidades en
sobrenadantes de cultivos esporulantes, la hace en extremo
adecuada para su utilización como producto insecticida. El
espectro de actividad de la VIP3A se determinó mediante
bioensayos con insectos en los que se alimentó a las larvas
con E. coli recombinante portadora de genes VIP3A. En dichos ensayos, las células portadoras de genes VIP3A(a) o de
VIP3A(b) mostraron diversos grados de actividad larvicida
contra Agrotis ipsilon, Spodoptera frugiperda, Spodoptera
exigua, Heliothis virescens y Helicoverpa zea.
La VIP3A registró total mortalidad de las larvas de las tres
principales plagas después de seis días de ingerir la proteína.
Todas las larvas del gusano cortador, la gardama y el gusano
de la acelga murieron después de seis días de exposición a la
VIP3A a 140 ng/cm2. La proteína VIP3A también resultó ser
mortal para las larvas del gusano del capullo del tabaco y las
del gusano del grano, pero no mató todas las larvas. Los resultados son un promedio de tres pruebas con un mínimo de
veinte larvas por prueba. El extracto bacteriano contentivo de
VIP3A no mostró actividad alguna contra el perforador europeo del maíz Ostrinia mubilalis.
Según Estruch et al (1996), las proteínas Cry1A(b) y Cry1A(c)
poseen actividad insecticida contra el gusano cortador con
una dieta de LC50S de >80 µg y 18 µg por ml, respectivamente.
VIP3A produjo una mortalidad del 100% a 62 ng de dieta por
ml. Esa cantidad de proteína es 260 veces menor que la cantidad de proteína Cry1A requerida para lograr sólo el 50% de
mortalidad, y es similar a los niveles de d-endotoxinas que se
utilizan con insectos susceptibles a esas endotoxinas.
Ensayos de la tecnología VIP
en el terreno
La Syngenta Group Company y las universidades realizaron
una serie de ensayos en siete estados de los Estados Unidos
durante 2002/03. Actualmente sólo se dispone de datos sobre
una variedad no transgénica Coker y su forma VIP transforma-
65
95
98
100
100
Gusano del capullo Gusano del grano
del tabaco
19
25
35
45
75
20
22
25
35
50
Perforador europeo
del maíz
12
10
8
10
7
da (Mascarenhas et al, 2003). Ambas variedades se trataron
del mismo modo y no se aplicaron insecticidas para el control
de los lepidópteros, si bien se controlaron los demás insectos
según resultó necesario pero sólo con insecticidas de espectro estrecho. Se recolectaron datos de porcentaje de infestación y porcentaje de daños en terminales, capullos inmaduros,
las flores, la etapa “bloom tags” y cápsulas. Al final de la temporada, también se registraron los datos de rendimiento para
ver el impacto de la infestación sobre la cantidad del algodón
en rama cosechado por lote.
Los resultados revelaron que la variedad VIP es capaz de hacer resistencia a una serie de lepidópteros y producir rendimientos significativamente superiores en comparación con su
variedad no transgénica respectiva. Los resultados demostraron que el complejo Heliothis no muestra preferencia por una
variedad con o sin transgene para la ovoposición. El promedio
de los lugares arrojó que el porcentaje acumulativo de terminales con un huevo como mínimo fue de 12,4 y de 11,3% para VIP
y Coker, respectivamente. Sin embargo el gen VIP no permitió
la supervivencia prolongada de las larvas nacidas sobre la
variedad VIP, dado que la infestación terminal en la VIP era
baja en comparación con la Coker normal. La infestación terminal iba del 0 al 4,3% en la VIP, mientras que en la Coker iba del
1,4 al 34,5%. La infestación en los capullos inmaduros iba de
cero al 6% en la VIP, en comparación con de 2,5% a 34% en la
Coker.
El nivel de daños a las flores y las cápsulas fue muy superior
en la Coker en comparación con la variedad VIP. El porcentaje
de infestación de las cápsulas estuvo entre 0,4 y 3% en los
sembrados de VIP comparado con 3,1a 41,5% en los de Coker.
Como promedio, la cantidad de larvas encontradas en los seis
locales fue 9,2 veces superior en las cápsulas de Coker que en
las cápsulas de VIP. El porcentaje acumulado de cápsulas dañadas estuvo entre 0,6% y 8,2% para VIP y entre 3,3% y 66,5%
para Coker. Al promediar todas las ubicaciones, el porcentaje
de cápsulas dañadas en los lotes de VIP fue 6,8 veces inferior
a los de Coker.
Las poblaciones de la gardama y del gusano de la soja se
redujeron considerablemente en el algodón VIP. Las larvas de
la gardama disminuyeron entre 89,3% y un 100%, mientras que
las larvas de gusano de la soja disminuyeron entre el 60 y el
97% en la variedad VIP en comparación con la Coker normal.
La variedad VIP mostró un 3,2% de daño por el gusano
enrollador de la hoja del algodón en comparación con un daño
del 48,7% en la variedad Coker.
8
ICAC RECORDER
Efecto del gen VIP en el rendimiento
del algodón en rama
Localidad
Rendimiento del algodón en rama (kg/ha)
Variedad VIP
Coker
Beasley, TX
Brooks, GA
Houston Co., AL
Jamesville, NC
Leland, MS
Newport, AR
Tift Co., GA
Waco, TX
Winnsboro, LA
Winnsboro, LA
1.569
3.516
2.130
1.834
2.997
3.966
3.521
1.134
2.409
3.227
4.725
4.067
3.081
6.242
6.496
5.283
3.669
5.461
3.405
5.528
Promedio
2.630
4.796
Una menor infestación de terminales, capullos inmaduros, flores y cápsulas en la VIP contribuyó a la productividad. La
Coker produjo menos cápsulas en primera posición, lo que
puede haber afectado la calidad, pero no se dispuso de datos
al respecto. Sin embargo, la diferencia en rendimiento por sí
sola es significativa, casi el doble en la variedad VIP, lo que
demuestra la utilidad de esa nueva tecnología comparada con
el uso de insecticida.
El cuadro de arriba revela que las diferencias en el rendimiento
de la variedad VIP y en la Coker no transgénica en los dos
ensayos realizados en Georgia fueron las más bajas. Los ensayos en Georgia redujeron la diferencia en el promedio de todos
los ensayos en un 20%. Según Mascarenhas et al (2003), las
condiciones ambientales y la poca presión de los insectos son
responsables por el rendimiento igualmente bueno de la Coker
en los sitios de Georgia.
Planes para el algodón VIP
Si bien la nueva tecnología actualmente se denomina VIP, cuando se ponga en el mercado podría ofrecerse bajo una marca
comercial distinta. El algodón VIP en este momento no está
registrado y no se ofrece ni para la venta ni el uso en ningún
país. La Syngenta Group Company ha presentado el VIP Cotton™ a registro ante el Organismo de Protección del Medio
Ambiente de los Estados Unidos y Syngenta prevé que se
registre a tiempo para la venta comercial en los Estados Unidos para la temporada de 2004/05.
Si el Organismo de Protección del Medio Ambiente de los Estados Unidos aprueba la tecnología VIP, se superpondrá a la
característica de resistencia al herbicida glifosato existente.
La tecnología debe introducirse mediante las variedades aceptadas para que pueda recibir la aprobación reglamentaria del
gobierno estadounidense. Además de Syngenta, Delta and Pine
Land Company ya está probando la tecnología VIP en posibles zonas de cultivo del algodón. El acceso a la tecnología
VIP en otros países sobrevendrá una vez que se apruebe en
los Estados Unidos.
Bibliografía
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Proceedings of the National Academy of Sciences, Vol. 93,
págs. 389-5394, mayo de 1996.
Factores que afectan la adopción del algodón Bt
Aparte de la controversia acerca de si la biotecnología se basa
o no en una ciencia ambientalmente segura, existen muchos
factores que determinan si debe o no hacerse uso de los productos obtenidos por ingeniería genética. El presente artículo
examina el tema más allá de la aceptación de esa tecnología
como opción innovadora y exitosa a las prácticas convencionales correspondientes. Es sabido que se dispone, para uso
comercial, de dos tipos de algodón transformado por ingeniería genética, y que también está en el mercado una tercera forma con genes superpuestos. Las tres formas se han empleado
en escala comercial, si bien el algodón transgénico resistente a
los insectos se ha vuelto el más popular dado que hasta el
momento ha sido aceptado por nueve países. El contenido del
presente artículo se limita a la siembra del algodón Bt aplicable
a todos los países, en comparación con las formas resistentes
a los herbicidas o de genes superpuestos, que no han recibido
aprobación oficial en todos los países que han adoptado las
variedades de algodón transgénico. Se acepta, que:
•
La presencia del gen Bt garantiza que la toxina esté presente y que matará a los insectos susceptibles. Dichos
insectos ya han sido objeto de examen extenso en muchos números anteriores del ICAC RECORDER. Incluso
los que critican esa tecnología no impugnan la toxicidad
de los genes Cry1Ac y Cry2Ab. Se reconoce que una vez
que los genes Bollgard y/o Bollgard II se encuentran en el
algodón, los insectos contra los que se dirigen no pueden
JUNIO 2003
9
sobrevivir y alcanzar un umbral económico, por lo que se
evitan las pérdidas a la cosecha.
•
•
•
•
Hay un precio que pagar por la tecnología Bt, y hay un
costo en insecticidas y rociados de los cultivos si no se
emplean los genes Bt. La cuota que hay que pagar por la
tecnología se conoce antes de la siembra, aunque el costo
de los insecticidas varía en dependencia del crecimiento
de la población de las plagas que se combaten durante
una estación. Los datos sobre la cuota por la tecnología
para el gen Bt y el gen resistente a los herbicidas en los
Estados Unidos, y la cuota que se paga por dicha tecnología en los demás países, indica que esa cuota tecnológica se basa en los beneficios que de ésta se esperan. La
cuota por la tecnología basada en genes resistentes a los
herbicidas (BXN o Roundup ready) es muchas veces inferior a la que se paga por el gen Bt, si bien los procesos
requeridos para insertar esos genes en el algodón son los
mismos. Los cultivadores de algodón han pagado distintas cuotas por el mismo gen Bt cultivado en distintos países. Debido a que la cuota se basa en los beneficios económicos que se derivan de la tecnología, el costo tecnológico debe mantenerse por debajo del costo de los insecticidas que se emplean para salvar el cultivo de las plagas
contra las que va dirigida la tecnología.
Es cierto asimismo que el empleo reducido de insecticidas
es beneficioso para el medio ambiente. La manipulación y
la aplicación de todos los plaguicidas entrañan riesgos,
pero los insecticidas son más peligrosos en sistemas de
cultivo en pequeña escala en los que casi todo el rociado
se hace con rociadores que, aunque son motorizados, se
cargan manualmente. La inhalación de los efluvios dispersados por el aire y el mal manejo de los insecticidas y
sus recipientes resultan peligrosos y acarrean graves consecuencias. Los métodos de aplicación de insecticidas en
grandes volúmenes también arrojan insecticidas sobre el
suelo, lo que redunda en una forma de contaminación.
Muchas otras formas de contaminación resultan inevitables. El empleo del algodón Bt garantiza que se usen menos insecticidas, lo que a su vez es beneficioso para el
medio ambiente.
Sin embargo, la presencia de los genes Bt no significa que
no se requieran insecticidas para el control de los insectos sobre los cultivos Bt. Es menester seguir usando insecticidas para las especies de insectos contra las que el
gen no está dirigido y que afectan el cultivo transgénico.
Datos correspondientes a Australia que cubren seis años
de producción comercial con el gen Bt muestran que se
requieren algunas aplicaciones de insecticidas contra las
especies del gusano del capullo que no controla de manera eficaz el Bollgard y existe también variación en el número de aplicaciones de insecticidas contra las plagas
chupadoras.
El gen Bt no garantiza que los rendimientos algodoneros
sean más elevados en comparación con los de las variedades no transgénicas. Al comparar los rendimientos de
las variedades Bt con los de las variedades cultivadas
que no contienen Bt utilizando prácticas agronómicas similares, con excepción del control de insectos, la variación en rendimiento se verá determinada por un solo factor: la eficacia con que se controlan los insectos en las
variedades que no contienen Bt. Si se controlan los insectos eficazmente en las variedades no Bt, no habrá diferencias en los rendimientos.
•
Es erróneo suponer que es siempre más beneficioso, desde el punto económico, cultivar las variedades Bt en lugar
de las no Bt. Existe una diversidad de factores que determinan si resulta más económico cultivar algodón Bt. El
costo de los insecticidas y la presión de los insectos son
las variables primordiales. De año en año siempre hay variaciones en la presión de las plagas, y cuando hay bajas
presiones los cultivadores pueden ahorrar en el uso de
insecticidas sin utilizar el gen Bt.
•
La siembra del algodón Bt no elimina la necesidad de supervisar el cultivo en el campo y realizar la detección de
insectos. Tampoco cambian los requerimientos
agronómicos en las variedades Bt en comparación con las
no Bt.
Uso de insecticidas en algodón Bt
comparado con el que no contiene
Bt en Australia
Australia fue uno de los primeros países en adoptar la producción comercial de algodón transgénico. En Australia, los rendimientos promedio del algodón son muy elevados – han ocupado el primer lugar o el segundo en el mundo durante dos
decenios — pero el sistema australiano de producción algodonera se caracteriza por la utilización de muchos insumos.
Los suelos son ricos en fósforo y potasio, y para una buena
cosecha sólo se requiere nitrógeno. Se emplean herbicidas
antes y después en el 100% de la superficie algodonera. Durante muchos años se han utilizado insecticidas de forma extensiva, lo que redundó en el desarrollo de resistencia. Durante el decenio de 1980, se rociaba el algodón más de 13 veces
por temporada. Pero gracias al programa de manejo de la resistencia a los insecticidas, el número de aplicaciones de insecticidas se ha reducido en más de tres rociados por temporada. El
programa australiano de manejo de la resistencia a los insecticidas es uno de los pocos que han tenido éxito en el manejo de
la resistencia en el mundo.
Los míridos Creontiades spp., trips, ácaros y áfidos Aphis
gossypii son insectos chupadores comunes pero las principales plagas durante la etapa del gusano de la cápsula son
Helicoverpa armigera y Helicoverpa punctigera. El trabajo
en Australia arrojó una estrecha correlación entre los huevos
y larvas de Helicoverpa spp. y el rendimiento, y convenció a
los cultivadores de algodón de que debían hacer uso intensi-
10
ICAC RECORDER
Número de rociados contra
Helicoverpa spp. en Australia
16
Número de rociados contra las
plagas chupadoras en Australia
16
13,0
12
12
9,7
9,7
9,7
9,0
8,2
8
8
7,4
5,4
6,5
5,1
5,1
4,2
4
3,4
4
3,1
0
3,3
3,3
3,3
2,7 2,8
2,4 2,4
1,6
1,4 1,5
0
96/97
97/98
98/99
Convencional
99/00
00/01
01/02
Ingard
Afidos
Míridos
Acaros
Trips
97/98
98/99
Convencional
vo de los insecticidas para evitar las pérdidas. El número promedio de rociados se ha reducido a unos 10 por temporada,
pero como se muestra en el cuadro, el número de rociados en
algunos años puede llegar a 15 por temporada, y la mayoría de
los rociados son contra las especies de Helicoverpa. Según
Bruce Pyke (2003), que presentó los datos, arriba indicados
ante la Tercera Conferencia Mundial sobre la Investigación
Algodonera celebrada en Ciudad del Cabo, Sudáfrica, del 9 al
13 de marzo de 2003, desde 1996/97 hasta 2001/02, el número
de aplicaciones de insecticidas contra Helicoverpa spp. sobre el algodón Bt, fue un 56% menor que el número de aplicaciones sobre el algodón convencional. La siembra de algodón
Bt afectó también el número de rociados contra otras plagas
de la manera que sigue:
Plaga
96/97
Cambio en el no. de rociados
2% más
10% más
9% menos
3% menos
Como promedio, se emplean tres rociados contra todos los
insectos chupadores y ácaros. La cifra total de rociados que
se realizan para controlar las plagas chupadoras no cambió,
pero la población relativa de dichas plagas sí, por lo que se
requirió reforzar el control sobre determinadas plagas al tiempo que se relajó la concentración en otras a medida que se han
ido reduciendo esas poblaciones con el transcurso de los años
desde 1996/97. Según Pyke (2003), la producción de algodón
Bt en Australia ha disminuido el uso de insecticidas selectivos
y también de los de amplio espectro, no sólo en el algodón Bt
sino también en el convencional. El número total de rociados
en el algodón convencional fue de 10 en 2001/02, comparado
con 15 rociados en 1996/97, cuando se inició el cultivo del
algodón Bt. En Australia, la producción de algodón Bt se limitó inicialmente sólo al 10% de la superficie algodonera, y más
adelante llegó al 30% del total de la superficie. Con la introducción del gen Bt de segunda generación como Bollgard II, a
partir de 2004/05, no se restringirá la superficie que se puede
sembrar de variedades Bt transgénicas. Sin embargo, se espera el cumplimiento con los requisitos de refugio necesarios.
99/00
00/01
01/02
Ingard
Cuotas por concepto de tecnología
en diversos países
Existen variaciones en las cuotas que se cobran a los cultivadores en diversos países por concepto de tecnología. Los cultivadores de algodón australianos pagan más que los cultivadores en todos los demás países. Los cultivadores de algodón
australianos inicialmente pagaban una cuota de más de US$104
(A$185). Ahora la cuota se ha reducido a US$104. En la India,
el precio de la semilla Bt también incluye el costo de la semilla
híbrida de la generación F1 y se supone que debe generar
mayores rendimientos que las variedades no transformadas.
La cuota por concepto de tecnología en Australia llegó hasta
US$137 (A$245) en 1996/97 y luego se rebajó a US$118 (A$210)
netos con el plan de manejo de la resistencia (sin el plan, se
mantuvo en US$137). La cuota se redujo a US$104 en 1998/99.
Los motivos para fijar una cuota tecnológica más elevada en
un país en comparación con otros no resultan evidentes. A
menudo se supone que al ahorrar más en insecticidas utilizando las variedades de gen Bt, los cultivadores de algodón estarían más dispuestos a pagar un precio mayor por la tecnología,
pero no parece ser el caso de China (continental) donde, en el
valle del río Amarillo, al adoptarse el algodón Bt, el número de
rociados sobrepasó el número de aplicaciones en Australia.
Cualquiera que sea la base para fijar la cuota para adquirir la
tecnología, no tiene nada que ver con los niveles de rendimientos en los diferentes países. Las diferencias en rendimientos son enormes entre los países, no tanto así las diferencias
en las cuotas por concepto de tecnología.
La cuota por la tecnología debe abonarse por adelantado sin
saber si los insectos contra los que se dirige constituirán una
plaga tan seria como de costumbre. El cultivador se beneficia
del cultivo del algodón Bt si las plagas que contrarresta son
tan serias o más serias que lo habitual, pero si dichos insectos
no representan una amenaza en un año dado, y con sólo un
número limitado de aplicaciones se pueden controlar, el cultivador estaría en desventaja al tener que gastar más en tecnología que lo que habría gastado en insecticidas. Informes de la
India indican que algunos agricultores vacilan en realizar la
JUNIO 2003
11
inversión inicial sin antes examinar las condiciones de cultivo
y el daño por causa de las plagas. La cuota por la tecnología
afecta la adopción del algodón Bt, aspecto que estudiaremos
en mayor detalle luego de explicar la situación en Argentina.
se sembró de variedades Bt. La situación respecto de la adopción del algodón Bt en Argentina no sólo es diferente sino que
también debe analizarse en lo tocante a por qué no ha aumentado la superficie con algodón Bt como en otros países.
Algodón Bt en Argentina
Impacto de las cuotas por
concepto de tecnología
En Argentina, el Instituto Nacional de Tecnología
Agropecuaria, INTA, suscribió un acuerdo con Monsanto para
la incorporación de un gen Bt en las variedades desarrolladas
por el Instituto. El gobierno de Argentina aprobó el uso de las
variedades con genes Bt para la producción comercial en junio
de 1998 y se comenzaron a sembrar esas variedades a partir de
1998/99. Sin embargo, la multiplicación y distribución de la
semilla de las variedades con genes Bt la manejó Genética
Mandiyú, empresa conjunta formada por Monsanto, Delta and
Pine Land Company y Ciagro, una compañía local. Genética
Mandiyú es la única con potestad para comercializar las variedades del algodón que tienen los genes Bt y de resistencia a
los herbicidas. La primera variedad resistente a los herbicidas,
Guazuncho 2000, fue aprobada para cultivo comercial a partir
de 2002/03. Para más detalle sobre la aprobación de las variedades Bt y otras variedades de algodón transgénico, refiérase
al artículo titulado “El sistema de producción algodonera y el
algodón Bt en Argentina”, publicado en el número de junio de
2002 del ICAC RECORDER.
La superficie sembrada de algodón Bt alcanzó el límite
autoimpuesto del 30% de la superficie total en Australia cinco
años después de la adopción del algodón Bt en 1996/97. En
Sudáfrica y los Estados Unidos, la superficie sembrada de algodón Bt alcanzó el 70% de la total en cinco años. China (continental) y México sembraron, como mínimo, el 50% del área
total con variedades transgénicas en menos de cinco años
desde que se inició la siembra comercial de algodón Bt en esos
países. Indonesia sembró algodón Bt por segundo año en 2002/
03 mientras que la India sembró híbridos Bt por primera vez en
2002/03. De ahí que quede por ver el grado de aceptación del
algodón Bt y los aumentos en la superficie en la India e
Indonesia. En los últimos cinco años, de 1998/99 a 2002/03, la
superficie sembrada de algodón Bt no ha aumentado en Argentina.
Superficie sembrada de algodón Bt en Argentina
Año
1998/99
1999/00
2000/01
2001/02
2002/03
% superficie Bt
0,8
3,9
6,1
4,6
8,0
En los Estados Unidos, la superficie algodonera total sembrada de variedades transgénicas era del 77%, pero sólo el 40%
con variedades Bt que fueran Bt puras o Bt con genes superpuestos resistentes a los herbicidas. Por primera vez en 2002/
03, Australia y Sudáfrica tuvieron genes resistentes a los herbicidas, por lo que se supone que toda la superficie transgénica
Cuando se introdujo el algodón Bt en Argentina, la cuota por
concepto de tecnología se fijó en US$106 más un impuesto del
21%, para una cantidad total de US$128/ha. La cuota se redujo
a US$90 ($25 por la semilla y $65 por la tecnología) más 21% de
impuesto, para un total de US$109/ha. Si bien se ha rebajado,
el cuadro de la siguiente página muestra que la cuota en Argentina sigue siendo la más elevada. Qaim y de Janvry (2002 y
2003) también analizaron la situación y llegaron a la conclusión de que el elevado costo de la semilla Bt está afectando la
adopción del algodón Bt en Argentina.
Australia, donde la cuota es menor que en Argentina, puede
pagar un precio más elevado por la tecnología debido a mejor
protección de los insecticidas y mayores rendimientos. La cifra promedio de rociados en Australia es más del doble que la
de Argentina. En Argentina, el 50% del algodón se rocía menos de cinco veces por temporada, el 35% de la superficie
algodonera recibe sólo dos rociados y el 2% de la superficie
no se rocía nunca. No hay zonas no rociadas en Australia.
Australia no espera mucha variación en la cifra de rociados. El
número promedio, 10, muestra que el intervalo de variación
sería entre 8 y 12 rociados por temporada. Por ende, el hecho
de percibir menores ahorros en insecticidas en Argentina no
estimula a los cultivadores de algodón a sembrar algodón Bt.
El uso de insecticidas era elevado antes de la adopción del
algodón Bt en China (continental), de modo que se espera que
los agricultores ahorren más en insecticidas con la adopción
del algodón Bt. Según Russell (2003), los cultivadores en China redujeron el empleo de insecticidas en cerca del 60% en
2001/02, con lo que ahorraron US$107/ha. Los ahorros por
concepto de insecticidas varían de una provincia a otra en
China (continental) dependiendo del uso. Ahorrar en insecticidas no es el único beneficio: entre los beneficios adicionales
se incluyen ahorros en la mano de obra para aplicar los insecticidas y también mayores rendimientos. Es ésa una de las
razones por la que la superficie dedicada a algodón transgénico crece rápidamente en China (continental).
El precio de la tecnología parece superior en la India. Sin embargo, no es sólo la cuota por concepto de la tecnología Bt,
sino que incluye además el precio de la semilla híbrida, que es
costosa en comparación con las de las variedades normales,
ya que se supone que produce mayores rendimientos.
En México, la cuota por tecnología se cobra por bolsa, que
contiene cada una 50 libras de semilla para la siembra. Las
cifras que aparecen en el cuadro siguiente, se calcularon a
partir del precio por bolsa, suponiendo que se emplean 50 kgs
de semilla para sembrar 1,6 hectáreas (cuatro acres) de algo-
12
ICAC RECORDER
El algodón Bt en varios países - 2002/03
País
Primer año de
Superficie Bt
Carácteres
algodón Bt
%
aprobados
Cuotas por concepto de tecnología para el algodón Bt en 2002/03
Argentina
1998/99
8
Bt + Herbicida
US$90 ($25 por semilla y $65 por tecnología) + 21% de impuesto = US$109/ha
Australia
1996/97
30
Bt + Herbicida
US$104/ha. El acatamiento total con acuerdo a los planes para el manejo de la resistencia
China (continental)
1998/99
51
Bt (Local + Monsanto)
US$69/ha
ofreciendo un descuento de US$17/ha
EE.UU.
1996/97
40
Bt + Herbicida
US$79/ha dependiendo de la tasa variable de caída de semillas
India
2002/03
<1
Bt ( Híbridos F1)
US$106/ha (1.600 rupias por Bt y 450 rupias por refugio para un acre)
Indonesia
2001/02
1-2
Bt
US$52/ha incluye el costo por la siembra de semillas
México
1996/97
50
Bt + Herbicida
US$33-72/ha
Sudáfrica
1998/99
74
Bt + Herbicida
US$70/ha (700 rands/bolsa de 25 kg por una hectárea)
dón. En México, el Roundup Ready no ha recibido licencia
como un solo producto, sino que está registrado como producto combinado con Bollgard. La forma combinada incluye el
gen Bt y los genes Roundup Ready juntos en las variedades
de Delta and Pine Land. En México, el paquete combinado
incluye la cuota por la licencia para Bt y 2,47 litros de herbicida, excepto en la región del norte de Chihuahua, donde incluye la cuota por la licencia y 3,7 litros de herbicida.
La cuota por concepto de tecnología varía bastante de una
región a otra en México. La cuota más elevada de US$71,8 es la
más baja entre todos los países, salvo China (continental). En
general, la cuota por la tecnología del gen Bt es menor en
México que en otros países, pero la cuota por el gen resistente
a los herbicidas, incluido el herbicida que debe emplearse con
las variedades de genes superpuestos, resulta comparativamente más costosa ya que el precio del herbicida solamente
asciende a unos $18/litro.
La cuota tecnológica en Sudáfrica es casi igual a la de China
(continental) pero los rendimientos son mucho más bajos en
Sudáfrica que en China (continental). En Sudáfrica, el algodón
Bt lo adoptaron la mayoría de los pequeños agricultores que
han recibido el máximo de los beneficios en lo tocante a aumentos en los rendimientos en comparación con los grandes
agricultores. El mayor aumento en los rendimientos de los pequeños agricultores indica que las operaciones de control de
insectos mediante productos químicos no eran buenos. Los
rendimientos más altos han convencido a los pequeños agricultores de que deben adoptar el algodón Bt en Sudáfrica.
En los Estados Unidos, donde se sembró el algodón Bt sólo en
el 50% de la superficie dedicada al algodón transgénico en el
país, las plagas susceptibles no son graves en todo el territoCuota por tecnología en México
en 2002/03 (US$/ha)
Región
Mexicali
Caborca
Sur de Sonora
Norte de Chihuahua
Sur de Chihuahua
La Laguna
Bollgard
Forma combinada
55,6
68,9
32,9
40,9
61,6
71,8
110,8
122,8
88,1
163,5
118,7
127,9
rio. El gusano del capullo del tabaco, el insecto más sensible a
las toxinas Bt, no está distribuido de manera uniforme por toda
la franja algodonera de los EE.UU. El algodón Bt se sembró en
menos del 15% de la superficie algodonera de Texas, en comparación con el promedio nacional del 40% del área dedicada
al algodón Bt en los Estados Unidos en 2002/03. En Texas los
rendimientos son los menores, y el gusano del capullo del
tabaco no es una plaga severa, como lo es en Alabama,
Mississippi y otros estados donde se sembró algodón Bt en
más del 60-70% de la superficie total. Los estados donde las
plagas susceptibles no son graves y los rendimientos son
bajos reciben un descuento en la cuota por concepto de tecnología, lo que les permite seguir cultivando algodón Bt.
Efecto económico del algodón
Bt en Argentina
Qaim y de Janvry (2003) emprendieron un extenso análisis de
la adopción del algodón Bt en Argentina y sus efectos sobre el
consumo de insecticidas, los rendimientos, el desarrollo de la
resistencia a los insecticidas y el ingreso neto para los que
adoptaran la tecnología. En Argentina, Heliothis virescens y
Helicoverpa gelotopoeon son, por lo general, los principales
insectos, entre los lepidópteros, que dañan el algodón todos
los años. Alabama argillacea, Pectinophora gossypiella y
Spodoptera spp. también afectan el algodón. Otra serie de
insectos no controlados por el gen Bt también causan grandes
daños al algodón cada año. Qaim y de Janvry encuestaron a 89
agricultores que habían cultivado algodón Bt por segundo
año y a 210 agricultores que no lo habían cultivado. Los cultivadores de algodón entrevistados se dividieron en dos grupos: los pequeños agricultores propietarios de menos de 90
hectáreas y los grandes agricultores propietarios de más de 90
hectáreas. Los grandes agricultores que sembraban algodón
Bt también sembraban variedades convencionales y se les
entrevistó para conocer las prácticas que empleaban con ambas variedades de algodón. Los grandes agricultores producen el 70% del total de la producción del país. También se llevó
a cabo una encuesta en las provincias de Chaco y Santiago del
Estero donde se cultiva cerca del 90% del algodón del país.
Los estudios abarcaron dos años, en 1999/00 y 2000/01.
Los resultados arrojaron que los agricultores que habían adoptado el algodón Bt redujeron el empleo de insecticidas en más
JUNIO 2003
13
del 50% en los campos de Bt en comparación con los campos
convencionales y que las reducciones correspondían a insecticidas altamente tóxicos pertenecientes a los grupos I y II
conforme la clasificación del la Organización Mundial de la
Salud.
plejas interacciones de la tecnología con el medio ambiente.
Campo Bt de grandes agricultores
2,14
Campos convencionales de grandes agricultores
con usuarios de variedades Bt
4,52
Promedio de todos los grandes agricultores
4,75
El análisis económico de los datos de Qaim y de Janvry (2003)
reflejó que, como promedio, los que adoptaron el algodón Bt
recibieron beneficios brutos de US$91,3; US$82,4 y US$97,2
en todas las parcelas con algodón convencional, tanto las de
los grandes agricultores como las de los pequeños agricultores, respectivamente. Los dos factores importantes que contribuyen a los beneficios brutos son el aumento en el rendimiento y los ahorros en insecticidas. Sin embargo, la cuota
actual por la tecnología en Argentina es de US$109/ha, es decir, superior al beneficio bruto. Es por ello que el algodón Bt no
se ha popularizado en Argentina.
Todos los campos convencionales
(grandes+pequeños)
3,74
Conclusiones
Número promedio de rociados con insecticidas en Argentina
Categoría
No. de rociados
Los datos no muestran las necesidades de rociado, sino la
cifra real de rociados realizados por los agricultores. Los datos
arrojaron que los pequeños agricultores emplean menos insecticida que los grandes agricultores, lo que significa que los
pequeños agricultores sufren pérdidas ocasionadas por el
control inadecuado de los insectos. La diferencia entre el promedio de todos los grandes agricultores y los campos de los
grandes agricultores con usuarios Bt, mostró que los usuarios
Bt, quienes supuestamente deben tener un conocimiento avanzado de las prácticas de producción, emplean insecticidas más
atinadamente en los campos que no contiene Bt y, por ende,
ahorran insecticida en 0,23 rociados por temporada. El menor
uso de los insecticidas por parte de los pequeños agricultores
augura excelentes perspectivas de mayores aumentos en los
rendimientos con el algodón Bt en comparación con los grandes agricultores.
Qaim y de Janvry (2003) también llegaron a la conclusión, sobre la base de sus estimaciones económicas, de que las aplicaciones de insecticidas al algodón convencional debían duplicarse para alcanzar la misma producción por hectárea que con
las variedades Bt. Predijeron un aumento neto en los rendimientos del 19% para los grandes agricultores y del 41% para
los pequeños agricultores con las variedades Bt. Se estudió la
durabilidad de la tecnología simulando el desarrollo de resistencia a la toxina Bt mediante el empleo de modelos de base
fisiológica de las interacciones del algodón Bt y las plagas
sobre la base de datos agroecológicos y entomológicos locales. Los modelos demostraron que es bastante improbable que
se desarrolle resistencia si se respetan los requisitos mínimos
de refugio. Sin embargo, el modelo no sugiere ninguna garantía/sostenibilidad a largo plazo del gen Bt ya que la situación
pudiera cambiar debido a muchos factores, incluidas las com-
En Argentina, la elevada cuota por la tecnología proporcional
al beneficio económico bruto derivado de la tecnología ha limitado la superficie dedicada al algodón Bt a menos del 10% en
los últimos cinco años. En el mismo período, la superficie dedicada al algodón Bt ha aumentado significativamente en otros
países. El beneficio neto procedente de la adopción de la tecnología Bt es un factor crucial para determinar si se siembra el
algodón Bt o no. En un país como la India, donde el costo de la
semilla para la siembra por ser híbrida, ya es elevado, los cultivadores pueden ser reacios a efectuar una inversión inicial en
la tecnología. El beneficio económico neto que resulte de la
tecnología para los cultivadores de algodón indios sería el
factor que determinará el ritmo de la adopción en el país mayor
cultivador de algodón del mundo.
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Ventajas del Bt sobre el algodón convencional en Argentina
Categoría
Producción convencional
Todas las granjas
Granjas grandes
Granjas pequeñas
Reducción en el uso de insecticidas (kg/ha)
1,9
2,6
1,4
Ahorros en insecticidas (US$/ha)
20,4
28,3
15,2
Incremento en el rendimiento (kg/ha)
386,8
294,6
446,8
Beneficio bruto (US$/ha)
91,3
82,4
97,2
Qaim, Matin and de Janvry, Alain.
2002. Bt cotton in Argentina:
Analyzing adoption and farmers’
willingness to pay, A paper presented
at the Annual Meeting of the American
Agricultural Economics Association,
July 28-31, 2002, Long Beach, CA,
USA.
14
ICAC RECORDER
Qaim, Matin and de Janvry, Alain. 2003. Bt cotton, pesticide
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Committee, 1629 K Street, Suite 702, Washington DC, 20006,
USA.
Caracterización del genoma del geminivirus del
algodón transmitido por la mosca blanca y
desarrollo de plantas resistentes al virus mediante
ingeniería genética y selección convencional
Yusuf Zafar1, Shahid Mansoor1, Shaheen Asad1, Rob Briddon2, M. Idrees3, Waheed Sultan Khan4,
Peter Markham2, Judith K. Brown3 y Kauser A.Malik1
(El presente artículo se basa en los hallazgos del proyecto CFC/ICAC07 financiado por el Fondo
Común para Productos Básicos e instituciones locales en Pakistán, el Reino Unido y los Estados
Unidos. El proyecto de cinco años fue coordinado por el Instituto Nacional
para Biotecnología e Ingeniería Genética de Pakistán. El Comité Consultivo Internacional del Algodón supervisó el proyecto)
Pakistán ocupa el cuarto lugar entre los mayores productores
de algodón del mundo, con una producción total de 1,7 millones de toneladas en 2002/03. El algodón se cultiva, como promedio, en tres millones de hectáreas, y el rendimiento promedio en 2002/03 fue de 625 kg por hectárea. A fines del decenio
de 1970, el gobierno de Pakistán inició un intenso programa
educativo denominado “Proyecto de maximización del algodón” en las dos principales provincias productoras de algodón del país. El objetivo primordial del proyecto era educar a
los cultivadores de algodón en las zonas del proyecto sobre la
Rendimientos algodoneros
en Pakistán
Kg/ha
800
600
400
200
1980
1982
1984
1986
1988
1990
1992
1994
1996
1998
2000
2002
tecnología de producción algodonera. Se intensificaron las
actividades en las zonas del proyecto y los investigadores
proporcionaron a los activistas capacitación de primera mano.
Las zonas del proyecto se cambiaban al cabo de algunos años;
sin embargo, al final de cada temporada, se comparaban los
rendimientos de las zonas del proyecto con el de las zonas
colindantes que no formaban parte del proyecto. Un organismo neutral del gobierno realizó la evaluación del rendimiento
como tarea contratada. El programa funcionó con éxito durante unos 10 años y, como resultado, la producción algodonera
aumentó a más del doble en Pakistán durante el decenio de
1980. El proyecto motivó a otros cultivadores en todo el país.
Junto a las contribuciones de los investigadores mediante el
desarrollo de variedades resistentes al calor y la identificación
de insectos y estrategias de control, el proyecto elevó la producción algodonera a 2,2 millones de toneladas en 1991/92 y
Pakistán se convirtió en el tercer país productor de mayor algodón en el mundo. El rendimiento promedio aumentó a 769
kg/ha, indicio de que Pakistán tiene posibilidades de producir
rendimientos de esa magnitud.
Sin embargo, Pakistán disfrutó de la condición de tercer país
productor de algodón del mundo, después de China (continental) y los Estados Unidos, sólo un año, en 1991/92. Al año
siguiente, los rendimientos descendieron a 543 kg/ha, y la producción decayó en un 30% a 1,54 millones de toneladas debi-
1. Instituto Nacional para Biotecnología e Ingeniería Genética, Pakistán
2. Centro John Innes, Reino Unido
3. Universidad de Arizona, EE.UU.
4. Instituto de Investigaciones sobre el Algodón, Pakistán
JUNIO 2003
15
do a la enfermedad viral de la rizadura de la hoja. Rápidamente
el gobierno se percató del problema e inició la búsqueda de
soluciones. La medida a corto plazo que emprendió fue la de
eliminar las variedades susceptibles al enrollamiento de la hoja.
Sin embargo, la solución a largo plazo requirió un análisis científico profundo del organismo causal (geminivirus) y su control.
ses contribuyeron también a la ejecución de las actividades
del proyecto. Se requirió un esfuerzo de equipo para combatir
la enfermedad del virus de la rizadura de la hoja.
•
Caracterización del virus de la rizadura de la hoja del algodonero del Viejo y el Nuevo Mundo (NIBGE/JIC/UoA);
El algodón es propenso a muchas enfermedades y, por ende,
su producción se ve constantemente amenazada. Según el
Comité Consultivo Internacional del Algodón, la epidemia de
virus de la rizadura de la hoja del algodonero en Pakistán amenazó con extenderse a otros países, particularmente a China
(continental) y la India. La mosca blanca sirve de vector para la
transferencia de los geminivirus, y la mosca blanca ya constituía una plaga seria en ambos países. Los investigadores se
dieron cuenta de que era imposible eliminar la mosca blanca
como plaga que atacaba al algodón, por lo que la solución
debía residir en el desarrollo de variedades inmunes al virus
causante de la enfermedad.
•
Desarrollo de la transformación tecnológica para el algodón modelo (NIBGE, Pakistán);
•
Desarrollo de variedades comerciales de algodón resistentes al virus por medios convencionales así como por
ingeniería genética (NIBGE/CRI, Pakistán);
El virus de la rizadura de la hoja del algodonero (CLCuV, por
sus siglas en inglés) apareció en Pakistán como epidemia en
1992/93. La enfermedad se había registrado en Pakistán muchos años antes, pero nunca se consideró responsable de las
pérdidas económicas en el rendimiento. Se estimó que en 1992/
93, las pérdidas de producción ocasionadas por la epidemia de
CLCuV en Pakistán ascendieron a cerca de US$5,000 millones.
El proyecto fue iniciativa de los investigadores del Reino Unidos y los Estados Unidos, a los que se sumó más adelante
Pakistán, con financiación del Fondo Común para Productos
Básicos (CFC, por sus siglas en inglés). Las siguientes instituciones trabajaron en el proyecto:
•
•
•
•
Instituto Nacional para Biotecnología e Ingeniería
Genética, (NIBGE, por sus siglas en inglés), Faisalabad,
Pakistán;
Instituto de Investigación sobre el Algodón (CRI, por sus
siglas en inglés), Faisalabad, Pakistán;
Universidad de Arizona (UoA, por sus siglas en inglés),
Tucson, Arizona, Estados Unidos;
Centro John Innes (JIC, por sus siglas en inglés), Norwich,
Reino Unido.
El Instituto Nacional para Biotecnología e Ingeniería Genética,
de Pakistán, funcionó como organismo ejecutor del proyecto.
En su calidad de organismo internacional de producto básico
en materia de algodón, el CCIA supervisó el proyecto. El CFC
suministró un donativo de US$1,55 millones, y contó con una
contribución de US$2,4 millones, provenientes de las instituciones mencionadas arriba, y los recursos locales en forma de
contribuciones de cofinanciación en especie. El proyecto de
cinco años comenzó en enero de 1996, y se extendió un año
hasta diciembre de 2001. Proyectos afines financiados por la
FAO, el Organismo Internacional de Energía Atómica, el Banco Asiático de Desarrollo y proyectos locales en los tres paí-
El proyecto propuso tres objetivos fundamentales:
De los tres objetivos, los dos últimos fueron ejecutados exclusivamente por los componentes paquistaníes.
Caracterización del virus
La enfermedad de la rizadura de la hoja del algodonero la causan los geminivirus, virus con ADN de hebra única (SSDNA,
por sus siglas en inglés) y genomas circulares agrupados en la
familia Geminivirdae. Los geminivirus se han dividido en cuatro géneros sobre la base de los insectos que les sirven de
vectores y de la organización de los genomas (monopartita o
bipartita). El geminivirus transmitido por la mosca blanca (género Begomovirus) es el grupo más importante de geminivirus.
La enfermedad de la rizadura de la hoja del algodonero en
Pakistán resultó mucho más compleja de lo que se pensó inicialmente. El proyecto realizó muchos descubrimientos importantes (Mansoor S. et al., 2003). El logro más significativo en
materia de virología molecular incluye el establecimiento de la
purificación de rutina de las partículas del geminivirus tomadas del algodonero.
El proyecto determinó que la enfermedad de la rizadura de la
hoja del algodonero estaba asociada a varios begomovirus
monopartitas bien diferenciados que mostraban homología con
otros begomovirus de la región. Clones de tamaño completo
de esos virus provocaban infección sistémica en el tabaco y el
algodón pero no lograban desarrollar los síntomas típicos de
la enfermedad, lo que sugería que se requerían componentes
inusuales para causar los síntomas. Esa conclusión dio como
resultado esfuerzos concertados para identificar los demás
componentes, lo que condujo al descubrimiento del ADN 1 y
el ADN ß.
Ese proyecto identificó un tercer grupo de begomovirus, a
saber los begomovirus monopartitas que están asociados a
una molécula satélite (identificada como ADN ß, llamada ADN
beta) para inducir síntomas en algunos hospederos. Se halló
que el ADN ß requería el begomovirus para su replicación,
diseminación en las plantas y transmisión por medio de insectos, comportándose como satélite. La identificación de esa
molécula, así como la de la molécula tipo satélite ADN 1, abrió
toda una nueva era en las investigaciones del geminivirus. Es
más, ADN 1 y ADN ß son los primeros ejemplos de satélites
funcionales en virus de ADN.
16
Se halló que cuatro begomovirus clonados de algodón infectados estaban asociados con una sola especie de ADN ß. La
coinoculación de cualquier ADN A diferenciado con ADN ß
bastaba para causar los síntomas de la enfermedad. Los
begomovirus diferenciados asociados con la enfermedad con
gran frecuencia se encuentran en una infección múltiple, pero
esos resultados han demostrado que no es necesaria la infección múltiple para que se desarrollen los síntomas de la enfermedad.
Otro fenómeno observado durante el proyecto fue el surgimiento de nuevos begomovirus mediante la recombinación de
virus existentes y su expansión en la gama hospedera de la
rizadura de la hoja del algodonero y otros begomovirus. Se
detectaron varios hospederos naturales y otros begomovirus
de la región en varias plantas hospederas nuevas.
El proyecto demostró que la gama geográfica de enfermedades asociadas con las moléculas de ADN ß cubría todas las
zonas donde se conocen los begomovirus, salvo las Américas. Ello sugiere que la interacción entre el ADN ß y el
begomovirus puede ser de larga data. Esas enfermedades causan pérdidas en una serie de cultivos importantes, incluidos
algodón, pimiento, quingombo, tabaco y tomate. Ciertamente,
la escala y el número de enfermedades causadas por los complejos begomovirus-ADN ß van en aumento en esta región.
Virus de la rizadura de la hoja del
algodonero: Sudán
Se clonaron ADN begomovirales de tamaño genómico (2761
bp) y se obtuvieron las secuencias para una población natural
de fracciones aisladas que presentaban síntomas de
enrollamiento de la hoja y engrosamiento de los nervios en el
algodón, quingombo y Sida alba provenientes de Gezira, y en
el quingombo proveniente de Shambat. Los intentos por detectar un componente B resultaron infructuosos. Los estudios
de la gama de hospederos revelaron que la fracción aislada de
quingombo del tipo silvestre de CLCuV-SD lo podía transmitir
la mosca blanca como vector al quingombo (M. parviflora) y a
la malva rósea, pero no al algodonero, mientras que la fracción
aislada de algodonero de CLCuV-SD infectaba al algodonero y
a la malva rósea, pero no al quimbombó.
Se halló que los cuatro genomas virales eran divergentes en
menos del 3%, lo que indicaba que el componente begomoviral
asociado a las plantas de fuente sintomática es del mismo virus (Idris y Brown, en imprenta). Se amplificaron, clonaron y
determinaron las secuencias de posibles ADN satélites (1,3
kb) del algodonero, quingombo y Sida spp. mediante reacción
en cadena de la polimerasa (PCR, por sus siglas en inglés). El
análisis filogenético y la comparación de las secuencias indicaron que los ADN satélites eran diferentes entre sí.
Cuando los clones de tamaño completo para el virus de la
rizadura de la hoja del algodonero-Pakistán (CLCuPKV) y el
CLCuV-SD asociado al ADN satélite Sida spp. se coinocularon
al algodón, se observaron síntomas de la enfermedad de la
ICAC RECORDER
rizadura de la hoja del algodonero en las plantas de algodón 10
días después de la inoculación. Ello indica que tanto los clones
de CLCuV-PK y de CLCuSDV-Sida resultaban infecciosos para
el algodonero cuando estaban presentes junto al ADN satélite
asociado al CLCuV-SD de Sida. En segundo lugar, los resultados proporcionaron pruebas preliminares de los postulados
de Koch para el CLCuV proveniente de Sudán.
Virus del arrugamiento de la hoja del
algodonero: Estados Unidos
Se halló que el virus del arrugamiento de la hoja del algodonero (CLCrV, por sus siglas en inglés), begomovirus que ocurre
en Arizona y California, en los Estados Unidos, y en Sonora,
México, era una especie diferenciada de begomovirus bipartita.
El CLCrV-Sonora (CLCrV-Son) comparte >97% nt de identidad
de secuencia con las fracciones aisladas caracterizadas anteriormente del CLCrV provenientes de Arizona (Brown et al.,
2001). Estudios de las gamas de hospederos experimentales y
naturales indicaron que el CLCrV tenía una gama bastante estrecha de hospederos dentro de las familias Malvaceae y
Fabaceae. Se clonó el genoma de las fracciones aisladas de
Sonora, clasificadas como CLCrV-Son, y se secuenció completamente. Los componentes del ADN A y el B clonados del
CLCrV-son resultaron infecciosos mediante inoculación
biolística al algodonero y el frijol, y el virus de la progenie
resultó transmisible por la mosca blanca Bemisia tabaci como
vector, con lo que se completaron los postulados de Koch por
primera vez. El ADN A del CLCrV-AZ compartía la mayor identidad de secuencia de nucleótidos (nt) con el virus del mosaico del frijol (BCMoV, por sus siglas en inglés), el virus de la
rizadura de la hoja de la col (CaLCV, por sus siglas en inglés) y
el virus de la rizadura de la hoja de la calabaza (SLCV-R), al
76%, 76%, y 75%, respectivamente. El componente del ADN B
del CLCrV compartía la mayor identidad de secuencia de
nucleótidos (nt) con el virus del mosaico amarillo de la papa
(PYMV, por sus siglas en inglés), el virus moteado del tomate
(ToMoV, por sus siglas en inglés), y el virus del mosaico
Abutilon, al 67%, 66%, y 66%, respectivamente. Colectivamente, esos resultados proporcionan pruebas interesantes de
que el CLCrV es un recombinante doble, con secuencias de
dos especies diferentes y que forman un nuevo grupo prototipo entre los begomovirus del Nuevo Mundo. Un análisis extenso de la secuencia del gen de la proteína de envoltura entre
un elevado número de fracciones aisladas de geminivirus llevaron a la creación del sitio Geminidetective en Internet: http:
<[email protected]>.
Un estudio de virología molecular generó el desarrollo de
antisueros policlonales contra la proteína de envoltura. Se elaboró una batería de seis pruebas en NIBGE con el fin de ayudar a los reproductores a hacer una revisión de las líneas élites
del algodón. En estudios conexos, se identificaron otros hospederos del virus de la rizadura de la hoja del algodonero. Se
observó que hubo una expansión en la gama de hospederos
del virus y se encontraron varias plantas no malváceas, incluido el rábano, infectadas con el CLCuV.
JUNIO 2003
17
Desarrollo de la transformación del
algodón in-vitro
llegó a la conclusión en el proyecto de que la metodología es
simple y pudiera reemplazar los protocolos existentes para el
cultivo de la punta del meristema del algodón.
El algodonero no responde al cultivo tisular, y la regeneración
se limita a sólo unas líneas, a saber: Coker 312 y Siokra 1-3.
Además, la mayoría de esa información está en manos del sector privado. En esas circunstancias, NIBGE, Pakistán, realizó
grandes esfuerzos para sentar un sistema de rutina para la
transformación de variedades de algodón regenerables (Coker).
A los fines de la regeneración, se seleccionaron veintiuna líneas de algodón, incluidas las variedades con aprobación comercial, líneas seleccionadas prometedoras y variedades exóticas.
La disponibilidad de un sistema de regeneración y el establecimiento de procedimientos de transformación (método de la
pistola biolística y Agrobacterium) hizo posible que el proyecto desarrollara plantas Coker resistentes a los virus. Ello
puso en manos de los investigadores del algodón en todo el
mundo la fuente de inmunidad genotípica a los virus. Paralelamente, se estableció, y ahora se utiliza de manera rutinaria, un
sistema de transformación de los cultivares élites del algodón
locales basado en la transformación de embriones maduros
mediante biolística y Agrobacterium.
Gossypium hirsutum L
NIAB-78, S-12, MNH-93, Gohar-87, FH-87, FH-682, SLS-1,
NIAb-26, BH-36, CIM-70, CIM-109, CIM-240, RH-1, B-557, A1-85, A-18/87, AEM-52, Coker-312, Siokra 1-3, Siokra-324.
Creación de genotipos
resistentes a los virus
Gossypium arboreum L.
Ravi.
El callo que se produce en los dos medios mencionados supra
se subcultivó en 40 combinaciones diferentes de MSO,
MSk(MS+KNO3 1,9 g/l), BAP, IAA, NAA, cinetina y 2,4-D y
zeatina. No se observó callo alguno en las combinaciones IAA
y BAP. En el medio que contenía zeatina, el callo se mantuvo
verde, dividiéndose, pero no se detectó embrión. El callo se
volvió pardo y murió en presencia de zeatina, IAA y cinetina
(NAA = ácido naftalenacético, IAA = ácido indolacético, BAP
= bencil amino purina, MS0 = medio Murashige y Skoog sin
hormonas, MS (K) = medio MS con cinetina).
La respuesta a la embriogénesis se limitó a las líneas Coker y
Siokra. El noventa por ciento de las semillas coker-312 manifestó callo embriogénico. En todas las demás variedades no se
observó respuesta. La revisión de 22 genotipos fundamenta la
especificidad genotípica de la respuesta embriogénica en el
algodonero. Coker-312 presentó un índice de embriogénesis
más elevado que el de todas las demás variedades sometidas
al mismo conjunto de tratamientos. Los datos de esos experimentos sugirieron que los componentes genéticos, más que
los componentes del cultivo, constituyen el factor más importante cuando se trata de lograr suficiente regeneración en el
algodonero.
Respuesta de los genotipos del algodón al
cultivo de la punta del meristema
Los resultados de la punta del retoño del meristema indicaron
que el tamaño contribuyó grandemente a la velocidad de formación de la planta. La tasa de mortalidad fue del 50% cuando
se emplearon meristemas de menos de 0,5 mm para la formación de plántulas. Los resultados de esos experimentos revelaron que los medios que contenían 0,46 mM de cinetina eran
mejores para el desarrollo del retoño, mientras que se observó
un desarrollo radicular más rápido en los medios que contenían 2,68 mM de NAA y 0,46mM de cinetina. No se observó
ninguna variabilidad intervarietal entre los 19 cultivares. Se
El objetivo final y más importante del proyecto era la creación
de genotipos resistentes a los virus. Esa parte del trabajo se
realizó exclusivamente en Pakistán. Para lograr esa meta se
establecieron dos estrategias:
Selección convencional
Uno de los objetivos importantes del proyecto fue el aislamiento de variedades resistentes a los virus utilizando los
métodos de la selección convencional. Ese componente del
proyecto fue asumido íntegramente por el Instituto de Investigaciones sobre el Algodón, de Faisalabad, Pakistán, el mayor
instituto de monocultivo del gobierno del Punjab, con cinco
estaciones de investigación en diversas localidades en toda la
provincia. El Instituto mantiene una inmensa reserva genética
de germoplasma local y exótico de las colecciones del mundo.
Los reproductores hicieron un examen minucioso del
germoplasma disponible en busca de las posibles fuentes de
resistencia al CLCuV. La financiación del proyecto aceleró el
ritmo de los programas de selección convencional del Instituto.
Se realizaron ingentes esfuerzos por identificar fuentes de resistencia natural al virus a fin de utilizarlas en el desarrollo de
nuevos cultivares comerciales. El algodón upland, que es un
alotetraploide (AADD), se cultiva en más del 95% de la superficie total algodonera de Pakistán. Hasta el momento, las fuentes de resistencia genética identificadas caen en dos categorías principales. La primera contiene dos especies de algodón
diploide de origen asiático, a saber G. arboreum L. (AA) y G.
herbaceum L. (AA), pero no se ha logrado utilizar estas especies para desarrollar nuevas variedades comerciales debido a
su carácter diploide y su incapacidad de desarrollar híbridos
interespecíficos con hirsutum. La segunda categoría incluye
dos genotipos pertenecientes a G. hirsutum, a saber, LRA5166
y CP15/2. Todos los reproductores en ambas provincias algodoneras del país han utilizado las variedades LRA5166 y CP15/
2 ampliamente en sus programas de hibridación
Durante los primeros años del proyecto, el Instituto de Investigaciones sobre el Algodón estudió 414 accesiones de
18
Gossypium hirsutum. L., incluidas 292 exóticas y 122 locales,
para detectar la resistencia o susceptibilidad al virus de la
rizadura de la hoja. Se seleccionaron algunos de los genotipos
que mostraron al menos algún nivel de tolerancia a la enfermedad para la realización de extensas pruebas durante más de un
año. Los genotipos seleccionados se sembraron en formas
replicadas en diversos locales y en conocidos focos de la enfermedad. Un equipo de reproductores visitó los locales experimentales durante diversas etapas del desarrollo de la cosecha antes de aconsejar a los reproductores que incorporaran
LRA5166 y CP15/2 en sus programas de reproducción.
El extenso programa de cruzamientos con fuentes exóticas de
resistencia, la evaluación de las generaciones segregadas y
las pruebas en múltiples locales condujo al desarrollo de cuatro variedades comerciales. El sistema de aprobación de variedades en Pakistán está en manos de un órgano independiente,
el Consejo de Semillas del Punjab (PSC, por sus siglas en inglés) en el Punjab, y el Consejo de Semillas de Sindh en dicha
localidad. Sin embargo, el órgano supremo que rige la aprobación y el mantenimiento de la calidad de las semillas en el país
es el Departamento Federal de Certificación y Registro de Semillas (FSC&RD, por sus siglas en inglés). Los consejos de
semillas requieren tres años de pruebas codificadas de las variedades propuestas, datos de los requisitos agronómicos,
además de datos acerca del desempeño en cuanto al rendimiento y la calidad de la fibra para cualquier variedad que se
presenta a su aprobación como variedad comercial. Las variedades aspirantes a aprobación se prueban contra variedades
aspirantes desarrolladas por el Comité Central del Algodón de
Pakistán, la Comisión de Energía Atómica de Pakistán, las universidades, los gobiernos provinciales (como el Instituto de
Investigaciones sobre el Algodón) y las compañías privadas.
Cada institución tiene más de un equipo de reproductores de
algodón y cada equipo compite contra todos los demás equipos por la aprobación de una variedad. Todas las variedades
aspirantes se prueban en un ensayo codificado, llamado Ensayo Nacional de Variedades de Algodón, en diversos lugares en
todas las provincias.
La aprobación de las variedades es altamente competitiva y es
uno de los requisitos para que se autorice su producción comercial. El proyecto desarrolló y aprobó cuatro variedades,
FH-900, FH 901, MNH 552 y MNH 554, para cultivo general en
diversas zonas de la provincia del Punjab. La liberación de
cuatro variedades después de su aprobación oficial y la distribución del genotipo resistente al virus a los agricultores del
país, fue un logro significativo del proyecto en Pakistán. Esas
variedades comerciales ya cubren el 20% de la superficie algodonera de Pakistán. Otras cepas desarrolladas por el Instituto
y por NIBGE se encuentran en proceso.
La ingeniería genética para la resistencia
a los virus
La creación del algodón Bt resistente a los insectos en los
Estados Unidos por medio de la ingeniería genética al inicio
ICAC RECORDER
del proyecto alentó al equipo de proyecto a emplear esa tecnología para desarrollar un algodón resistente a los virus. El objetivo fundamental fue lograr la resistencia derivada de un patógeno (virus) mediante la expresión de componentes del
genoma viral en variedades comerciales del algodón. Ese objetivo ambicioso constituía un reto porque en esa época la ingeniería genética no había logrado desarrollar ninguna variedad
comercial de ningún cultivo resistente a los virus Gemini (SS
DNA). El proyecto estableció otro hito con la creación de resistencia viral en las variedades comerciales élites (S-12 y
NIAB-78) empleando varios componentes genómicos (C1, C2
y C3) con orientación en sentido y antisentido. La evaluación
de las plantas transgénicas se realizó en laboratorios, en una
instalación de contención y en naves bajo mosquiteros en el
campo. Muchas líneas élites que mostraron una resistencia
parcial, diferida o completa ya están listas para su liberación
tan pronto como reciban la aprobación del Comité Nacional de
Bioseguridad.
Fomento de capacidades
El proyecto creó una fuerte infraestructura y base de experiencia en el Instituto Nacional para Biotecnología e Ingeniería
Genética de Pakistán destinadas a investigar cualquier epidemia viral en el nivel molecular. Asimismo, la tecnología de la
transformación del algodón y la ingeniería genética se arraigaron en el sector privado, lo que ayudará al país a acometer
cualquier otro programa de biotecnología con seguridad y
confianza. Otro aspecto importante del proyecto fue la proliferación de artículos de gran calidad en revistas profesionales
muy reconocidas. También se han establecido vínculos internacionales que permiten la transferencia de tecnologías y experiencias relacionadas con la biotecnología del algodón. El
desarrollo de los recursos humanos también se benefició con
la realización durante el proyecto de tres doctorados (Ph.D.),
diecinueve maestrías (M.Phil.) y otras nueve maestrías
(M.Sc.)(Hon) basadas en investigaciones sobre la
biotecnología algodonera. Ese aspecto tan vital trajo como
consecuencia la formación de un equipo muy fuerte y dinámico capaz de enfrentarse a cualquier reto futuro en la producción algodonera.
El Proyecto publicó un informe detallado acerca de sus actividades y logros, bajo el nombre de Informe Técnico No. 22 del
Fondo Común para Productos Básicos. El informe, de 112 páginas, está disponible en Internet en <http://www.icac.org/icac/
Projects/CommonFund/Leaf/leafmain.html> y se puede solicitar ejemplares impresos gratuitos al CCIA dirigiéndose a
<[email protected]>.
Conclusiones
Gracias al financiamiento/apoyo del Fondo Común para Productos Básicos/Comité Consultivo Internacional del Algodón,
además del apoyo del Banco Asiático de Desarrollo, FAO, así
como el plan de investigaciones agresivo y bien orientado de
los investigadores del país, con la amplia colaboración de los
JUNIO 2003
19
equipos de JIC, del Reino Unido y UoA, de los Estados Unidos, Pakistán logró controlar el problema del virus de la rizadura
de la hoja del algodonero y recuperar su nivel de producción
de más de 1,8 millones de toneladas durante los tres últimos
años. Pakistán ha ganado los conocimientos y la experiencia
para acometer cualquier desafío futuro en materia de
biotecnología del algodón. Las instituciones participantes están profundamente agradecidas a las organizaciones internacionales, las instituciones locales y los investigadores participantes por su apoyo moral, técnico y financiero en la realización del proyecto.
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monopartite begomovirus associated with leaf curl disease of
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Idris, A.M., and Brown, J.K., 2002. Molecular analysis of Cotton leaf curl virus-Sudan reveals an evolutionary history of
recombination. Virus Genes (in press).
Mansoor, S., Briddon R.W., Zafar, Y. and Stanley J. 2003.
Geninivirus disease complexes: an emerging threat. Trends in
Plant Science 8:128-134
Mansoor, S., Khan, S. H., Bashir, A., Saeed, M., Zafar, Y., Malik,
K. A., Briddon, R.W.,Stanley, J. and Markham, P. G. 1999.
Identification of a novel circular single-stranded DNA
associated with cotton leaf curl disease in Pakistan. Virology,
259, 190-199.
Mid Term Review Report, Asian Development Bank Loan 791PAK (SF), Cotton Development Project :CLCV umbrella
research project. Ministry of Food, Agriculture and Livestock,
Government of Pakistan, Islamabad, P
*****
20
ICAC RECORDER
Una investigación “Dialog” de las bases de datos
‘Agricola’ y ‘CAB Abstracts’
En 1989/90 Turquía fue el primer país que certificó el algodón como orgánico y hasta el momento, diecinueve países han experimentado con la producción algodonera certificada como tal. Sin embargo, en la mayoría
de los países, el algodón orgánico se puso a prueba sólo como proyectos de duración limitada, y la mayoría
abandonaron la producción orgánica tan pronto como finalizaba el proyecto. Existen limitaciones específicas en la producción orgánica que fueron discutidas muy extensamente en la edición pasada de THE ICAC
RECORDER. Una de las limitaciones es la falta de información evidente de la búsqueda de la base de datos
que se muestra a continuación. La investigación “Dialog” de las bases de datos ‘Agricola’ y ‘CAB Abstracts’
utiliza las palabras ‘cotton’ (algodón) y ‘organic cotton’ (algodón orgánico), resultando solo en quince
referencias para todos los años.
04170757 CAB Accession Number: 20023011250
Organic cotton production: An alternative to GM cotton for
small farmers?
Myers, D.
4 Crick Road, Oxford OX2 6QJ, UK.
LEISA, vol. 17 (4): p.21-22
Publication Year: 2001
ISSN: 1569-8424
Language: English
Document Type: Journal article
3 ref.
Organic cotton production, an alternative to geneticallymodified (GM) cotton production is reviewed. The benefits of
organic cotton production, especially for small farmers who
cannot afford the expense of GM cotton production, are
discussed.
04012728 CAB Accession Number: 20013006122
The experience of family farmers from Taua, Brazil organic
cotton.
Lima, P. J. B. F. and Oliveira, T. S.
ESPLAR, Rua Princesa Isabel 1968, CEP: 60.015-161, Fortaleza,
CE, Brazil.
LEISA, vol. 16 (4): p.18-19
Publication Year: 2000
ISSN: 0920-8771
Language: English
Document Type: Journal article
3 ref.
This article describes the activities of ESPLAR, a local nongovernmental organization, which in 1990 began researching
and developing agroecological alternatives for cotton
cultivation in the semiarid north eastern region of Brazil. It
discusses the participatory research and extension undertaken
and its results, as well as the progress, limitations and prospects
for organic cotton production in the region.
03976059 CAB Accession Number: 20002304084
Weed control methods of organic cotton producers.
Ayers, V. H.
University Outreach and Extension, Bloomfield, MO, USA.
2000 Proceedings Beltwide Cotton Conferences, San Antonio, USA, 4-8 January 2000: Volume 2.
Conference Title: 2000 Proceedings Beltwide Cotton
Conferences, San Antonio, USA, 4-8 January 2000: Volume 2.
p. 1490-1491.
Publication Year: 2000
Editors: Dugger, P. and Richter, D.
Publisher: National Cotton Council, Memphis, TN, USA.
Language: English
Document Type: Conference paper
03972167 CAB Accession Number: 20001814916
Organic cotton: first experiences of Helvetas in Mali.
Valenghi, D., Sanou, J., Togo, E. and Konate, F.
Helvetas-Mali, P.O. Box 1635, Bamako, Mali.
IFOAM 2000: the world grows organic.
Proceedings 13th International IFOAM Scientific
Conference, Basel, Switzerland, 28 to 31 August 2000.
Conference Title: IFOAM 2000: the world grows organic.
Proceedings 13th International IFOAM Scientific Conference,
Basel, Switzerland, 28 to 31 August 2000. p. 247
Publication Year: 2000
Editors: Alfoldi, T., Lockeretz, W. and Niggli, U.
Publisher: vdf Hochschulverlag AG an der ETH Zurich Zurich,
Switzerland
ISBN: 3-7281-2754-X
Language: English
Document Type: Conference paper
After completing a feasibility study on sustainable cotton in
1998, Helvetas (Swiss Association for International
Development), initiated research on organic cotton in southern
Mali in 1999 to evaluate the institutional, organizational and
technical feasibility of organic cotton for its production and
marketing. This brief paper describes the study and reports
initial results that indicate organic cotton crops contribute to
the diversification of agricultural income for smallholder farmers
and to more sustainable development.
JUNIO 2003
3941442 23231947 Holding Library: AGL
Organic cotton: production trends in the U.S. and globally
Marquardt, S.
2000 Proceedings Beltwide Cotton Conferences, San Antonio, USA, 4-8 January 2000: v. 1, p. 360-361.
Memphis, Tenn.: National Cotton Council of America, Memphis, TN, USA.
ISSN: 1059-2644
DNAL Call Number: SB249.N6
Language: English
Meeting held January 4-8, 2000, San Antonio, Texas, USA.
Includes references
Place of Publication: Tennessee
Subfile: IND; OTHER US (NOT EXP STN, EXT, USDA; SINCE
12/76)
Document Type: Article
03864240 CAB Accession Number: 20001807273
Production of organic cotton textiles in Brazil.
Original Title: Producao de texteis de algodao organico no
Brasil.
Souza, M. C. M.
Instituto de Economia Agricola, Secretaria de Agricultura e
Abastecimento de Sao Paulo, Av. Miguel Stefano, 3900 Sao
Paulo, CEP 04301-903, SP, Brazil.
Anais II Congresso Brasileiro de Algodao: O algodao no
seculo XX, perspectivar para o seculo XXI, Ribeirao Preto, SP,
Brasil, 5-10 Setembro 1999.
Conference Title: Anais II Congresso Brasileiro de Algodao: O
algodao no seculo XX, perspectivar para o seculo XXI, Ribeirao
Preto, SP, Brasil, 5-10 Setembro 1999.
p.144-147
Publication Year: 1999
Publisher: Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuaria,
Embrapa Algodao Campina Grande , Brazil
Language: Portuguese
Document Type: Conference paper
7 ref.
In Brazil, planting of organic cotton is increasing in response
to a demand for cultivation of fiber by small farmers in Ceara.
The growth of this market is associated with an incentive,
which organizes and buys textiles to encourage production.
The production of textiles from organic cotton in Brazil is
characterized to outline the actual situation and the prospects
of this market. Major factors limiting the expansion of
cultivation and processing.
03807317 CAB Accession Number: 990710237
Preliminary studies show yield and quality potential of organic
cotton.
Swezey, S. L., Goldman, P., Jergens, R. and Vargas, R.
Center for Agroecology and Sustainable Food Systems, UC
Santa Cruz, California, USA.
California Agriculture, vol. 53 (4): p.9-16
21
Publication Year: 1999
ISSN: 0008-0845
Language: English
Document Type: Journal article
13 ref.
For three years (1993 to 1995), organically and conventionally
managed cotton fields were monitored in Madera County, and
pest and beneficial arthropod populations, plant growth and
development parameters, nutrient status, plant density, yields
and lint quality were measured. Square (flower bud) retention
was similar in the two systems, although western tarnished
plant bugs (lygus hesperus or lygus bugs) were significantly
more abundant on several dates in the organic fields. On most
dates, populations of the predatory insects Geocoris spp. were
significantly higher in organic than in conventional fields. Lint
yields were not significantly different for the two production
systems in any of the three years, but were lower than county
averages in all years. In 1994, lint quality in the two treatments
differed in that color grades were more variable in the organic
cotton bales. Late spring rains also affected planting success
in each year and the shortened seasons in 1994 and 1995
generally kept yields in both treatments at or below two bales
per acre.
3792196 11061456 Holding Library: UKM; TXA; AGL
Organic cotton from field to final product / edited by Dorothy
Myers and Sue Stolton
Stolton, Sue and Myers, Dorothy.
London : Intermediate Technology, 1999. xiv, 267 p. : ill. ; 23 cm.
ISBN: 1853394645
DNAL Call Number: SB249 .O74 1999
Language: English
Includes bibliographical references and index.
Place of Publication: England
Subfile: OTHER FOREIGN;
Document Type: Monograph; Bibliographies
03435997 CAB Accession Number: 971809039
A survey of the conditions for cultivation and production of
organic cotton in Bajo Mayo in the province of San Martin,
Peru.
Marquardt, K. and Ronnberg, F.
Minor Field Studies - International Office, Swedish University
of Agricultural Sciences
( No. 15 ): 54 pp. + app.
Publication Year: 1997
Publisher: Uppsala , Sweden
Language: English
Summary Language: Spanish
Document Type: Miscellaneous
The purpose of this study was to describe cotton cultivation
of small farmers in the lower part of the Mayo River Valley,
Bajo Mayo, in the province of San Martin, Peru, in order to tell
if it could be qualified for certification as organic. The study
22
also sought to identify major obstacles and possibilities in the
organic cotton market in Peru. The study was conducted during
June and July 1996. The material consists of 49 interviews, 36
with farmers about their knowledge in cotton cultivation and
16 with actors in the organic cotton market (including private
enterprise, state institution, non-governmental organization,
research and university actors). Cotton production in the region
is small-scaled, un-mechanized and without the use of fertilizers.
Traditional varieties, with natural resistance to some pests, is
a foundation for a cultivation of organic cotton and the use of
pesticides is very limited. From this point of view, production
in the region can be seen as organic. However, the intensive
use of land calls into question the long run sustainability of
cotton production, as the fallow period is probably not enough.
Two major obstacles for future commercialization were found.
Firstly, the quality of traditional cotton needs to be improved.
Fibers are too short and thick, which is a problem in the industrial process. In Peru, no extensive breeding research has been
done. Secondly, market communication between the producers
and the buyers and consumers is almost non-existent. The
study views this lack of communication as the major cause of
the unstable market in San Martin during the past few years. A
straightforward and effective market organization could
simplify trade and would be of value in the certification of
organic cotton. 17 ref.
3588295 20575751 Holding Library: AGL
Suppression of the boll weevil in organic cotton by release of
Catolaccus grandis as part of the Southern Plain boll weevil
eradication program
Coleman, R.J., Morales-Ramos, J.A., King, E.G. and Wood, L.A.
USDA, ARS, Subtropical Agricultural Research Laboratory,
Weslaco, TX.
1996 Proceedings Beltwide Cotton Conferences, Nashville,
Tennessee, USA, 9-12 January, 1996: Volume 2.
Conference Title: 1996 Proceedings Beltwide Cotton
Conferences, Nashville, Tennessee, USA, 9-12 January, 1996:
Volume 2, p. 1094.
ISSN: 1059-2644
DNAL Call Number: SB249.N6
Language: English
Place of Publication: Tennessee
Subfile: IND; OTHER US (NOT EXP STN, EXT, USDA; SINCE
12/76) ;
Document Type: Article
3546558 10817590 Holding Library: AGL
Organic cotton exhibit [designed by Dan Imhoff, Lynda Grose,
Roberto Carra with the contribution of Will Allen, Ron Kroese
; written by Dan Imhoff]
Imhoff, Dan, Grose, Lynda, Carra, Roberto, Allen, Will and
Kroese, Ron.
[S.l.] : SimpleLife, c1996.
ICAC RECORDER
DNAL Call Number: SB249.I44 1996
Language: English
Title from caption.
Includes bibliographical references.
Text (electronic publication)
Place of Publication: xxu
Subfile: OTHER US (NOT EXP STN, EXT, USDA; SINCE 12/
76);
Document Type: Monograph
Discusses chemical-free cotton production.
03350115 CAB Accession Number: 970703384
Production practices and economic performance for organic
cotton Northern San Joaquin Valley - 1995.
Klonsky, K. and Tourte, L.
Department of Agricultural Economics, University of California, Davis, CA 95616, USA.
1996 Proceedings Beltwide Cotton Conferences, Nashville,
Tennessee, USA, January 9-12, 1996: Volume 1.
Conference Title: 1996 Proceedings Beltwide Cotton
Conferences, Nashville, Tennessee, USA, January 9-12, 1996:
Volume 1, p. 172-174
Publication Year: 1996
Publisher: National Cotton Council, Memphis, TN, USA
Language: English
Document Type: Conference paper
13 ref.
Many of the production practices for organically grown cotton
are similar to those of the conventionally grown crop.
Differences are seen primarily in soil fertility and pest
management, and in boll maturation and defoliation. Harvest
and ginning practices have to be modified. Yields in the study
area ranged from 1.3 to 2.5 (500 pound) bales cotton lint per
acre. Returns ranged from $1.00 to $1.50 per pound lint with an
organic premium. Cost calculations have shown that growers
must receive a price premium for the crop to remain economically
viable.
3701535 10857799 Holding Library: AGL
Production practices and sample costs for organic cotton,
northern San Joaquin Valley, 1995 / prepared by Karen
Klonsky ... [et al.] ; contributing authors, Pete Livingston, Ron
Vargas, Bill Weir
Klonsky, Karen, Livingston, Pete, Vargas, Ron and Weir, Bill.
University of California, Davis. Cooperative Extension.
[Davis, Calif.?] : University of California Cooperative Extension,
[1995]
23 p. ; 28 cm.
DNAL Call Number: SB249.P77 1995
Language: English
Cover title.
Includes bibliographical references (p. 15).
Place of Publication: California
JUNIO 2003
Government Source: State/Provincial
Subfile: EXT (STATE EXTEN. SERVICE) ;
Document Type: Monograph; Bibliographies
3406961 10672392 Holding Library: AGL
An economic analysis of organic cotton as a niche crop in
Texas / prepared by Mina Mohammadioun, Michael Gallaway
and Julia Kveton Apodaca
Mohammadioun, Mina, 1950- Gallaway, Michael.; Apodaca,
Julia Kveton.
University of Texas at Austin. Bureau of Business Research.
Austin, Tex. : Bureau of Business Research, University of Texas
at Austin, Graduate School of Business, [1994]
v, 56 p. : ill. ; 28 cm.
Research monograph / Bureau of Business Research, Graduate
School of Business ; 1994-1
Research monograph (University of Texas at Austin. Bureau
of Business Research) ; 1994-1.
DNAL Call Number: HD9077.T4M64 1994
Language: English
23
“January 1994.”
Includes bibliographical references (p. 50-56).
Place of Publication: Texas
Government Source: State/Provincial
Subfile: OTHER US (NOT EXP STN, EXT, USDA; SINCE 12/
76) ;
Document Type: Monograph; Bibliographies
2502203 85071237 Holding Library: AGL
Effect of organic fertilizers on the agrochemical properties of
soil and cotton yields
Tailakov, N. and Meredov, K.
Ashkhabad : “Ylym”.
Izvestiia Akademii nauk Turkmenskoi SSR. Seriia
biologicheskikh nauk. 1984. (4) p. 59-62.
ISSN: 0321-1746 CODEN: ITUBA
DNAL Call Number: 442.9 AK124
Language: Russian
Includes 8 references.
Subfile: OTHER FOREIGN ;
Document Type: Article
62a Reunión Plenaria
del
Comité Consultivo Internacional del Algodón
se celebrará en Gdansk, Polonia
del 7 al 12 de septiembre de 2003
«El mundo algodonero:
desarrollos y remedios»
Para inscribirse, por favor, visite la página-web del CCIA,
o contacte con la Secretaría en Washington, DC, EE.UU.
Facsímil
(202) 463 69 50
Correo electrónico
[email protected]
Página-Web
www.icac.org
La Sección de Información Técnica tratará sobre
“Los efectos de los avances en las técnicas de procesamiento
sobre la demanda de algodón de calidad”
Jueves, 11 de septiembre