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DOCUMENTO BASE DE LA ESPECIE Gossypium hirsutum L. PARA EL ANÁLISIS DE
RIESGO AMBIENTAL
Mario Eduardo Pérez Hernández, Aldo Bernal Rojas y Adriana Otero Arnaiz
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ALGODÓN
Gossypium hirsutum L.
1. Taxonomía y Origen
1.1. Taxonomía
Reino: Plantae
Subreino: Tracheobionta
Superdivisión: Spermatophyta
División: Magnoliophyta
Clase: Magnoliopsida
Subclase: Dillenidae
Orden: Malvales
Familia: Malvaceae
Tribu: Gossypieae
Género: Gossypium L. 1753
Especie: hirsutum L. 1763
Gossypium hirsutum, comúnmente denominado como algodón mexicano o algodón de
tierras altas, pertenece a la familia Malvácea, a la tribu Gossypieae y al género Gossypium
(Cronquist, A. 1981). El género Gossypium comprende 50 especies (Fryxel 1992; Percival,
et al., 1999), de las cuales 14 se distribuyen en México (Cuadro 1). Usualmente, sólo cuatro
especies de este género son cultivadas y se les conoce con el término genérico de algodón.
Las especies de este género se clasifican de acuerdo a su nivel de ploidia. El número
cromosómico básico del género Gossypium es 13, y se catalogan comúnmente en ocho
grupos genómicos diploides (2n= 2X= 26), clasificados de la A a la G y K, y un grupo
genómico tetraploide (2n= 4x= 52), denominado AD (Endrizzi, et al, 1985; Stewart 1995).
Cada grupo genómico está basado en sus similitudes cromosómicas y representa un
conjunto de especies con similitud morfológica, que con muy baja frecuencia pudieran
forman híbridos con otros grupos genómicos.
La cantidad de especies que pertenecen a este género, así como el número de
tetraploides, se encuentra en discusión. De acuerdo a Smith (Smith 1995), el género está
conformado por 43 especies de las cuales, 37 especies son diploides y seis especies son
tetraploides. La diferencia en cuanto al número de tetraploides se relaciona con la discusión
acerca del estatus de G. lanceolatum Tod., que es descrita como una especie que se
desarrolla localmente y que es una forma domesticada de G. hirsutum, por lo que algunos
autores señalan que debería ser clasificada como una variedad y no como una especie
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separada (Brubaker y Wendel, 1993). En el mismo caso se ubica a G. nandewarense,
donde no habido acuerdo si debe ser clasificada como una especie aparte o como una
variedad de G. sturtianum (Brown et al, 1997).
G. hirsutum, pertenece al grupo genómico tetraploide AD. Este grupo presenta un genoma
similar a las especies diploides con genoma A y también a las especies diploides con
genoma D.
Cuadro 1. Especies del género Gossypium distribuidas en México
Especie
Grupo
Distribución
Genómico
1
G. thurberi Tod.
D1
Sonora, Baja California Sur,
Chihuahua
2
3
4
5
G. armourianum Kearn.
G. harknessii Brandg.
G. davidsonii Kell
G. aridum (Rose and Standl) Skov.
D2-1
D2-2
D3-d
D4
Baja California Sur
Baja California Sur
Baja California Sur, Sonora
Veracruz, Puebla, Guerrero,
Michoacán, Jalisco, Colima,
Sinaloa
6
7
8
9
10
G. raimondii Ulbr.
G. gossypioides (Ulbr.) Standl.
G. lobatum Gentry.
G. laxum Phillips.
G. trilobum (DC.) Skov.
D5
D6
D7
D8
D9
México
Oaxaca, Sinaloa
Michoacán
Guerrero
Michoacán, Morelos,
Puebla, Sinaloa
11
12
13
G. turneri Fryx.
G. schwendimanii Fryxell y Koch
G. lanceolatum Tod.
D
D
D
Sonora
Michoacán
Oaxaca, Guerrero,
Michoacán, Nayarit
14
G. hirsutum L.
AD1
*América central, Sureste de
México.
15
G. barbadense L.
AD2
* *Baja California Sur,
Sinaloa, Oaxaca, Veracruz,
Tabasco, Chiapas, Yucatán
(Tomado de The biology of Gossypium hirsutum L. and Gossypium barbadense, Australian
Government, 2008; ARS-USDA).
*Distribución de las variedades silvestres de G. hirsutum L. Las zonas de cultivo de las variedades
comerciales se extienden hasta la parte norte del país.
**G. barbadense L. es una especie introducida originaria de Sudamérica (Percy y Wendel, 1990).
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1.2. Origen
El centro de origen del género Gossypium no se ha determinado. Sin embargo, se ha
descrito que los centros primarios de diversidad biológica para este género son América
central y Sudamérica con 18 especies, de las cuales 11 se encuentran en la zona centrooeste y el sureste de México y dos en Perú y las Islas Galápagos (una especie de Hawai
conforma el grupo de América), el Noreste de África y Arabia con 14 especies, y Australia
con 17 especies. Estudios de secuencias de DNA de las especies de Gossypium, sugieren
que el género se origino alrededor de 10 a 20 millones de años, separándose de los
géneros Kokia y Gossypioides, los grupos más cercanos dentro de la Tribu Gossypieae.
(Wendel y Albert 1992; Seelanan et al. 1997). Los centros de domesticación para este
género se ubican en África y el sur de Asia central, México y Sudamérica.
De las especies descritas para este genero, sólo cuatro se cultivan. Dos de estas especies,
G. herbaceum y G. arboreum, son diploides; mientras que G. barbadense y G. hirsutum son
tetraploides. Estas cuatro especies son denominadas genéricamente como algodón. La
mayor parte del algodón cultivado deriva de dos especies, G. hirsutum (aproximadamente el
90% de la producción mundial) y G. barbadense.
El origen de las especies tetraploides cultivadas se remonta a alrededor de uno a dos
millones de años, a partir de la hibridación de un taxón afro-asiático asociado al grupo
genómico A, con un taxón asociado al grupo genómico D. Después de la poliploidización, el
nuevo grupo AD dio origen a las especies tetraploides, incluyendo a G. hirsutum.
El centro de origen descrito para G. hirsutum es América Central y México, mientras que el
posible centro de domesticación se localiza en el sureste de México, probablemente en la
península de Yucatán durante el periodo precolombino (Brubaker y Wendel, 1994). La
dispersión de estas formas de algodón al resto de Mesoamérica y Sudamérica presenta
evidencias de que la población paso por un evento de cuello de botella, durante el cual se
redujo la variabilidad genética como consecuencia de la presión de selección por la
domesticación. Los genotipos seleccionados, con amplia similitud a las variedades actuales,
comprenden reducción en la latencia de la semilla, hábito de crecimiento anual y
fotoperiodo independiente de la floración (Iqbal et al, 2001).
2. Morfología
G. hirsutum es un arbusto perenne que crece aproximadamente de 1.5 a 2 metros de
longitud dependiendo de la variedad y de las condiciones ambientales. Sin embargo, en
condiciones comerciales, Las plantas de algodón crecen aproximadamente de 1 a 1.5
metros de longitud, y son plantas anuales que se destruyen después de la cosecha.
G. hirsutum presenta un tallo principal con crecimiento simpodial que soporta las ramas y
hojas. Las ramas en el algodón se clasifican en dos tipos, ramas vegetativas o
monopodiales, y ramas fructíferas o simpodiales. Las ramas vegetativas tienen un sólo
meristemo que crece a lo largo, de forma recta y se ubican en los primeros cinco nodos del
tallo, mientras que las ramas fructíferas tienen múltiples meristemos con un hábito de
crecimiento en zigzag y se presentan después del quinto nodo del tallo principal. Cada
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rama fructífera de longitud media produce entre 6 a 8 botones florales. Las hojas en G.
hirsutum presentan un arreglo en espiral alrededor del eje principal del tallo y de las ramas,
son generalmente planas y siguen al sol (heliotropía) para maximizar la adsorción de luz a
través del día. La filotaxia alternada es de 3/8. De acuerdo a Wise y otros (2000), los
estomas en G. hirsutum son de mayor tamaño que en otras especies del género y se
presentan en menor número; no obstante, el área estomal por hoja es mayor que en otras
especies, por ejemplo G. barbadense. Generalmente las hojas en el eje del tallo tienen
cinco lóbulos en, mientras que las hojas en las ramas fructíferas tienen tres lóbulos.
La raíz de G. hirsutum es recta con crecimiento vertical, y de acuerdo a la edad, tamaño de
la planta y el tipo de suelo, puede alcanzar una profundidad de 3 metros en condiciones
optimas.
Las plantas de algodón tienen un hábito de crecimiento indeterminado, lo que significa que
las plantas pueden desarrollar hojas, tallos, flores, frutos (capsulas) y semillas, en un mismo
periodo.
3. Biología Reproductiva
La reproducción del algodón se da generalmente por vía sexual. En condiciones naturales
el algodón no se reproduce de forma vegetativa. La madurez reproductiva se alcanza
aproximadamente a las 5 semanas después de la siembra, con la formación de los
“cuadros” o botones florales. Aproximadamente, 25 días después de la aparición de los
botones se presenta la antesis (Ritchie et al., 2007).
3.1. Sistema Reproductivo
3.1.1. Estructura Floral
Los botones florales, producidos en las ramas fructíferas, son pequeñas estructuras
piramidales, conocidas como cuadros, se componen de tres brácteas triangulares pequeñas
(epicáliz o involucro) que rodean al botón. El cáliz verdadero surge tempranamente dentro
de las brácteas y está constituido por cinco sépalos cortos fusionados que forman una copa
en la parte inferior del botón floral. En el interior del cáliz se encuentran los 5 pétalos de la
corola. Las flores en el algodón presentan una coloración blanco amarillentas, son grandes
(de 5 a 9 cm), con pétalos de 2 a 5 cm de largo y se arreglan en inflorescencias. Las
brácteas del cáliz son de 2 a 4 cm de largo.
Las flores presentan ambas estructuras reproductivas, femeninas y masculinas (flores
perfectas). El estilo es de 2 a 5 cm de largo y termina en un estigma de 0.5 a 1 cm de
longitud que se extiende más allá de la columna estaminal. El ovario súpero contiene de 8 a
12 óvulos en cada uno de los 3 a 5 carpelos. La columna estaminal contiene más de cien
estambres de 0.5 a 1 cm de longitud, cada uno termina en una antera que normalmente
produce abundante polen viable. Hay aproximadamente 20,000 granos de polen por flor
(Ter Avanesian 1978). Bajo condiciones de cultivo, aproximadamente el 60% de los cuadros
son escindidos prematuramente. Usualmente las flores maduras no se pierden antes de la
polinización (Oosterhuins y Jemstedt, 1999). En las flores de algodón la antesis se presenta
durante el amanecer y permanecen abiertas solo un día.
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3.1.2. Polen
El polen de G. hirsutum es esférico, de 81 a 143 micras, porado (8 a 12 poros) y equinado,
presenta una pared de endexina delgada. Los poros son pequeños, de 1 a 3 micras,
rugosos, y con abertura rectangular hacia la pared externa. Es pegajoso (se adhiere entre
sí) y pesado, por lo que no es fácilmente dispersado por el viento (Kakani et al. 1999). La
viabilidad del polen disminuye rápidamente después de ocho horas y en G. hirsutum no es
viable por más de 24 horas. (Richards et al. 2005). De acuerdo a estudios de Kakani
(Kakani et al. 2005) y Burke (Burke et al. 2004), el rango promedio de temperatura de
viabilidad del polen de algodón va de 14°C (mínima) , 31°C (optima) y 43°C (máxima). El
polen germina a los 30 minutos después de la deposición en el estigma y la fertilización de
los óvulos ocurre dentro de los 24 a 48 minutos después de la polinización (Pundir 1972).
3.1.3. Nectarios
Las flores presentan nectarios florales y extra florales. Los nectarios dentro de la flor exudan
el néctar a través de un anillo de células papiliformes ubicadas en la base interna del cáliz.
Usualmente hay tres tipos de nectarios extraflorales, dentro y fuera del involucro, que se
ubican debajo de los sépalos en la coyuntura de las brácteas, y otros tres justo debajo de la
base de las brácteas. Además se presentan nectarios foliares que se ubican en el envés de
la hoja, sobre la base de la vena primaria, en la unión del pecíolo.
3.2. Polinización y Polinizadores
La antesis se presenta aproximadamente a los 25 días después de la aparición de los
botones florales. La corola se extiende sobre las brácteas un día antes y la flor se abre en
la mañana, marchitándose el mismo día. En G. hirsutum, las anteras presentan dehiscencia
Inmediatamente después de que la apertura de la corola es lo suficientemente grande para
que los insectos polinizadores puedan tener acceso (Brubaker et al. 1993). Después de
este proceso, los estigmas son receptivos y generalmente se produce la autopolinización.
Sin embargo, dado que las flores son grandes y presentan varios nectarios, y que el polen
permanece viable por 12 horas en promedio, existe un porcentaje de polinización cruzada
debido a la acción de insectos polinizadores (entomófila). Esto depende en gran medida de
las poblaciones locales de insectos. Se considera que los polinizadores primarios son las
abejas (Apis mellifera, A. dorsata, A. florea, A. indica) y los abejorros (Bombus spp). Las
abejas visitan las flores de algodón principalmente para colectar néctar, raramente colectan
polen. Sin embargo, el polen se adhiere a las vellosidades en el cuerpo de las abejas por lo
que se lleva a cabo el flujo de polen hacia otras flores y plantas (Moffett et al. 1975).
3.3. Tasa de Entrecruzamiento
El algodón presenta un alto porcentaje de autopolinización. Sin embargo, la presencia de
insectos polinizadores favorece el entrecruzamiento (Llewellyn et al. 2007). La tasa de
entrecruzamiento depende de la zona, la estación, y del porcentaje de visitación de los
insectos polinizadores. No obstante, el nivel de entrecruzamiento puede ser sobrestimado si
se consideran sólo los índices de visitadores en las flores de algodón, dado que los
potenciales polinizadores buscan preferencialmente los nectarios más que el polen (Moffett
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et al. 1975). Múltiples estudios de campo realizados en diferentes regiones, estiman una
tasa de entrecruzamiento del 10% o menos (Meredith y Bridge 1973; Llewellyn y Fitt 1996;
Sen, et al. 2004; Van Deynze, et al. 2005; Zhang et al. 2005). Se han reportado pocos
estudios con altos niveles de entrecruzamiento (Simpson y Duncan 1956); en estos casos,
el porcentaje de entrecruzamiento fue menor (2%) en estudios posteriores realizados en la
misma localidad (Meredith y Bridge, 1973).
Se presenta un compilado de la tasa de entrecruzamiento reportada en estudios realizados
bajo diferentes condiciones en el cuadro 2. De manera generalizada, estudios de flujo de
polen reportan que la tasa de entrecruzamiento disminuye significativamente cuando se
incrementa la distancia (Cuadro 2). Estos datos pueden representar el rango efectivo de
dispersión de polen realizado por los insectos. Experimentos realizados en California
muestran una tasa de entrecruzamiento de 7.65% a una distancia de 0.3 m en presencia
de polinizadores. Sin embargo, la tasa de entrecruzamiento disminuye de forma significativa
(0.67%) al incrementar la distancia a 9 m, aún con la presencia de polinizadores. Para este
mismo estudio En ausencia de insectos que lleven a cabo el flujo de polen, la tasa de
entrecruzamiento fue de 4.86 % a una corta distancia (0.3 m), disminuyendo
significativamente (0.030%) al incrementar la distancia a 1 m (Van Deynze, et al. 2005).
Estudios similares realizados durante dos temporadas en Australia, con cultivos de algodón
GM rodeado de algodón no GM, muestran valores menores de flujo de polen del cultivo GM
al no GM, pero los resultados son consistentes en cuanto al efecto de la distancia sobre la
tasa de entrecruzamiento. Durante la primera temporada del estudio, la tasa de
entrecruzamiento en presencia de polinizadores fue de 0.15% a 1 m de distancia, mientras
que a 4 m la tasa de entrecruzamiento disminuye a menos de 0.08%. Para la segunda
temporada, a una distancia de 1 m, la tasa de entrecruzamiento fue de 0.4%, disminuyendo
su valor a 0.03% una distancia de 16 m (Llewellyn y Fitt 1996).
De acuerdo con los estudios arriba mencionados, la tasa de entrecruzamiento depende en
gran medida de las condiciones climáticas del sitio de estudio. Esto principalmente por la
relación entre las condiciones ambientales y la abundancia de especies de insectos que
lleven a cabo el flujo de polen (Llewellyn, et al. 2007).
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Cuadro 2. Tasa de entrecruzamiento reportada para G. hirsutum
t1
Tipo de población
47%
Cultivo
2%
(promedio)
7.65%
Cultivo
Cultivo
0.67%
Cultivo
0.32%
Cultivo
4.86%
Cultivo
0.030%
Cultivo
4.18% *1
Variedades:
Mc
Namara/Maraş-92
Variedades:Mc
Namara/Maraş-92
Variedades: NGF-63/
Maraş-92
Variedades: NGF-63/
Maraş-92
Cultivo GM rodeado
de convencional
3.55% *1
10.54%. *1
9.0%. *1
0.15 %
< 0.08%
Cultivo GM rodeado
de convencional
0.4%
Cultivo GM rodeado
de convencional
0.03%
Cultivo GM rodeado
de convencional
10.13%
Cultivo GM rodeado
de convencional
Cultivo GM rodeado
de convencional
Cultivo GM rodeado
de convencional
Cultivo GM rodeado
de convencional
0.04%
8.16%
0.08%
1. Promedio de dos años
Observaciones
Distancia
Sitio de
estudio
Tennessee
E.U.
Delta
del
Missisipi, EU
California,
E.U.
California,
E.U.
California,
E.U.
California,
E.U.
California,
E.U.
Turquía
(Simpson y Duncan
1956)
(Meredith y Bridge
1973)
(Van Deynze, et al.
2005)
(Van Deynze, et al.
2005)
(Van Deynze, et al.
2005)
(Van Deynze, et al.
2005)
(Van Deynze, et al.
2005)
(Sen et al 2004)
Turquía
(Sen et al 2004)
Plantas alternadas
Turquía
(Sen et al 2004)
Surcos alternados
Turquía
(Sen et al 2004)
1m
Australia
(Llewellyn
1996)
and
Fitt
4m
Australia
(Llewellyn
1996)
and
Fitt
1m
Australia
(Llewellyn
1996)
and
Fitt
16 m
Australia
(Llewellyn
1996)
and
Fitt
1m
China
Zhang, et al, 2005
50m
China
Zhang, et al, 2005
1m
China
Zhang, et al, 2005
1m
China
Zhang, et al, 2005
Polinizadores
presentes
5 localidades
Polinizadores
presentes
Polinizadores
presentes
Polinizadores
presentes
Polinizadores
ausentes
Polinizadores
ausentes
Plantas
alternadas
Surcos alternados
Polinizadores
presentes
(1ra.
Temporada)
Polinizadores
presentes
(1ra. Temporada)
Polinizadores
presentes
(2da. Temporada)
Polinizadores
presentes
(2da. Temporada)
0.3 m
9m
30 m
0.3 m
1m
Referencia
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3.3.1. Cruzas y Selección Artificial
El uso de tecnología de mejoramiento de cultivos esta enfocado a solventar las restricciones
biológicas y las limitantes abióticas en determinadas condiciones, así como las exigencias
de producción del cultivo del algodón (Calhoun y Bowman, 1999). La mayoría de los
híbridos de G. hirsutum se desarrollan a partir de cruzas con parientes relativamente
cercanos seguido de retrocruzas, o selección de individuos de cruzas existentes, y estos
híbridos presentan menos del 3% de material de cultivo no proveniente de G. hirsutum.
De acuerdo al número cromosómico, G. hirsutum se clasifica en el único grupo tetraploide
del género Gossypium junto con G. barbadense. Las otras especies de este género se
clasifican en 8 grupos genómicos diploides (tabla 1). El número cromosómico determina la
compatibilidad para formar híbridos intraespecíficos y experimentalmente, formar híbridos
interespecíficos que resulten viables y fértiles (Endrizzi et al., 1984; Wendel and Cronn,
2003). Generalmente, las especies de un mismo grupo pueden formar híbridos
(intraespecíficos) con apareamiento meiótico normal y al menos una F1 fértil, mientras que
las cruzas entre grupos, raramente forman híbridos (interespecíficos), y en el caso de que
se desarrollen, presentan anormalidades meióticas y son infértiles.
En los híbridos intraespecíficos, el uso del vigor híbrido, o heterosis, está enfocado a
resolver problemas de producción, como pueden ser mejorar el rendimiento de la fibra
(Zhang y Pan, 1999). La producción de fibra es una característica compleja en el cultivo de
algodón, que está bajo la influencia de complejas interacciones genéticas y ambientales
(Lewis, 2003). La heterosis no ha sido fácil de emplear debido a la falta de sistemas
eficientes de cruza. Este sistema no se usa comercialmente con excepción de zonas donde
una gran fuerza laboral puede realizar la emasculación y la cruza de forma manual. En el
año 2006 se estimó que en la India y China aproximadamente el 50% de la producción se
deriva híbridos intraespecíficos de G. hirsutum (Chaudhry, 1997; Blaise 2006). Con respecto
al aprovechamiento de la heterosis, Meredith reportó un promedio de utilidad de 21.4% para
los híbridos F1 y 10.7% para los híbridos F2 (Meredith, 1999).
Por otra parte, la formación de híbridos interespecíficos, de manera natural o espontanea,
presenta probabilidades limitadas. Sin embargo, bajo condiciones experimentales, se ha
reportado la formación de híbridos fértiles entre algunas especies de otros géneros de la
familia Malvacea y Gossypium (Mehetre et al., 1980). La mayor proporción de algodón
cultivado es tetraploide, y por lo tanto es incompatible con las especies diploides.
Normalmente, las plantas de estos dos grupos, tetraploides y diploides, no hibridizan
espontáneamente para producir descendencia fértil, mientras que las cruzas experimentales
son difíciles de realizar y requieren de complejos esquemas de cultivo. No obstante, los
híbridos experimentales F1 entre estos grupos genómicos, en la mayoría de los casos son
estériles o débiles (Endrizzi et al., 1984; Brown and Brubaker, 2000). En el caso de las
especies tetraploides pertenecientes al grupo genómico AD, como G. hirsutum y G.
barbadense, es posible la producción de híbridos con progenie F1 fértiles. Sin embargo en la
progenie F2, presenta evidencias de combinaciones letales de genes en las generaciones
sucesivas (Stephen y Philips, 1972).
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3.3.2. Flujo Génico
México es considerado como centro de diversidad biológica para el algodón G. hirsutum,
por lo que existen posibilidades de flujo génico entre G. hirsutum y otras variedades de
algodón cultivado, poblaciones silvestres o ferales de G. hirsutum y la otra especie diploide
de Gossipium presente en el país: G. barbadense.
En G. hirsutum, generalmente autopolinizado, el flujo génico mediado por polen se
presenta a una escala limitada, como se observa en el cuadro 2. Esto se debe
principalmente a las características propias del polen, el cual es pesado y pegajoso, lo que
impide sea transportado por el viento. De acuerdo a diversos estudios de entrecruzamiento,
la distancia de dispersión del polen muestra un rango restringido, con una distancia
máxima de 30 m, y sólo con la presencia de polinizadores adecuados Apis spp. y Bombus
spp. (Van Deynze, et al. 2005 ). La tasa de entrecruzamiento, aún con la presencia de
polinizadores, está inversamente relacionada con la distancia, lo que reduce la posibilidad
de un flujo génico entre poblaciones o individuos separados por distancias importantes
(Meredith and Bridge 1973; Van Deynze, et al. 2005). Se estima que la polinización cruzada
entre plantas de G. hirsutum adyacentes aporta sólo del 1 al 2% de las semillas a la
siguiente generación.
El entrecruzamiento entre algodón cultivado y poblaciones silvestres o ferales de G.
hirsutum es posible y puede producir semillas viables. Sin embargo, las posibilidades de
que esto ocurra disminuyen si existen separaciones geográficas importantes entre ambas
poblaciones. Generalmente la distancia entre las poblaciones de algodón silvestre y los
campos de cultivo de algodón excede el rango de dispersión de polen cubierto por los
polinizadores. No obstante, durante el transporte o la manipulación, algunas semillas de
algodón pueden escapar y germinar fuera de los campos de cultivo, dando origen a
poblaciones efímeras de plantas voluntarias de G. hirsutum. Estas poblaciones pueden
coincidir espacialmente con poblaciones silvestres y encontrarse dentro del rango activo de
polinización cruzada. Potencialmente, las poblaciones silvestres pueden recibir polen de las
plantas voluntarias de G. hirsutum. Sin embargo, el porcentaje de polinización cruzada
depende la sincronía fenológica entre ambas poblaciones. G. hirsutum en su forma silvestre
presenta un hábito de crecimiento perenne, mientras que las variedades cultivadas de
algodón son plantas anuales sujetas a dos ciclos agrícolas.
Considerando las circunstancias anteriores, la probabilidad de flujo de genes de G. hirsutum
a otras especies de algodón son extremadamente bajas debido a la incompatibilidad
genética, dado que el algodón cultivado es tetrapoide (genoma AD) y las otras especies del
genero Gossypium presentes en México son diploides (genoma D).
Por otra parte, la dispersión de semillas, representa otra posibilidad de flujo de genes. La
semilla de algodón es grande, está cubierta por una gruesa capa de fibra y es contenida por
una capsula dura que retiene a la mayor parte de las semillas en la planta (Llewelyn y Fitt,
1996). No obstante, durante la etapa de cosecha, algunas semillas pueden perderse de los
campos de cultivo, durante el transporte o durante el almacenamiento y dar lugar al
entrecruzamiento, como es sugerido por Wegier et al. (2011).
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4. Cultivo
A nivel mundial, el algodón es el cultivo de fibra de mayor importancia y es el segundo
cultivo de mayor relevancia de semillas oleaginosas. Los sistemas agrícolas empleados
para este cultivo varían desde los pequeños productores de países en vías de desarrollo,
hasta sistemas industrializados a gran escala típicos de países desarrollados (Myers D.
1999). El producto principal de la planta de algodón son las hebras que cubren la semilla
dentro de la capsula. Estas hebras proporcionan una fuente de fibra de alta calidad a la
industria textil. Por otra parte, la semilla de algodón, el subproducto obtenido de la fibra, es
una fuente importante de aceite y una fuente de proteína substancial para la producción de
alimentos de granja. Los desechos producidos pueden ser utilizados como fertilizantes, y la
celulosa de los tallos puede ser utilizar para elaborar productos como el papel y el cartón
(Freeland et al., 2006).
El algodón es un cultivo anual (en condiciones silvestres es una planta perenne) que se
desarrolla a cielo abierto con dos ciclos agrícolas, uno en primavera - verano y otro en
otoño - invierno. El desarrollo en la planta de algodón pasa por cinco etapas de crecimiento:
germinación y emergencia, establecimiento de la plántula, desarrollo de hojas secundarias,
floración y desarrollo de cápsula, y maduración (Freeland et al., 2006).
4.1. Producción
El algodón es cultivado en más de 80 países (Smith 1999) y se estima que
aproximadamente el 2.4% del área cultivable en el mundo está destinado para el algodón
(Blaise 2006). Las áreas específicas de producción incluyen países como E.U.A., India,
China, México, Sudamérica, el medio oriente y Australia, donde las condiciones climáticas
proporcionan los requerimientos adecuados para el cultivo del algodón.
En promedio, la producción anual de algodón en el periodo 2005-2006 fue de 24.88 Mega
toneladas (Mt), mientras que la predicción para el periodo 2007-2008 es de 25.4 Mt (Mt); y
se pronostica una producción de 28.04 Mt para el periodo 2011-2012 (Wood et al., 2007).
De esta producción mundial, Estados Unidos, China y la India juntos proporcionan la mitad
del algodón (57.7%). China es el principal productor (25.7%). Estados unidos es el principal
exportador mundial de algodón (36.3%), seguido de Uzbekistán y Australia. En Sudamérica
destaca Brasil con un 4.2% de la producción mundial.
En México el algodón se cultiva principalmente en la zona norte del país con una superficie
total de siembra para este cultivo de 117,656 Ha. Los estados con mayor producción de
algodón son: Baja California, Chihuahua, Coahuila, Durango, Sinaloa, Sonora y Tamaulipas.
La producción más importante la genera Chihuahua con 245, 876 toneladas de las 447,853
toneladas generadas en el país anualmente (SIAP-SAGARPA, 2006).
De acuerdo a Myers (1999) el rendimiento por unidad de superficie de 1000 kg de algodón
por Ha se distribuye aproximadamente en:
- 420 kg de fibra (algodón en rama)
- 200 kg de harina de algodón
- 100 kg de aceite
- 200 kg de cáscara
- 20 kg de semilla de reserva
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4.2. Interacciones abióticas
4.2.1. Temperatura
El algodón se cultiva en una amplia variedad de condiciones climáticas, la temperatura es el
principal factor climático que determina el rango geográfico de distribución de las zonas
cultivo (37 N y 32 S). Aún cuando el algodón se cultiva típicamente en áreas tropicales, más
del 50 por ciento de los cultivos se ubican en áreas subtropicales y templadas (Freeland et
al., 2006).
La temperatura de germinación de la semilla de algodón es de aproximadamente 15° C,
mientras que por encima de los 38°C la semilla comi enza a perder viabilidad, siendo
completamente inviable a los 55° C (Lagiére, R. 196 9). Para el crecimiento vegetativo se
requieren de 21 a 27 grados C, mientras que para la floración y la maduración de la
capsula se necesita una temperatura media de 20 a 30° C. Normalmente, se requieren al
rededor de 160 días con temperaturas entre ese rango (1200 unidades de calor acumulado
por encima de los 15.5° C) y una larga temporada si n heladas (aproximadamente 200 días)
para un desarrollo optimo del algodón. Aún cuando los valores de la temperatura difieren
entre variedades de algodón, desde la plantación, hasta la apertura del 60 % de las
capsulas, se requieren como mínimo 2050 unidades de calor (grado-días o días-grado)
(Ritchie et al., 2007). A temperaturas menores a 12°C el desarrol lo de G. hirsutum es
limitado pudiéndose perder el cultivo si las condiciones continúan (Bange y Milroy, 2004).
4.2.2. Agua – Humedad
La temperatura está relacionada con la humedad en el ambiente. Se requieren al menos
500 mm de agua (de lluvia y/o riego) para el cultivo de algodón. Para que el agua no se
convierta en un factor limitante en la producción, se necesitan entre 500 mm y 950 mm. El
uso de sistemas de riego por goteo se ha incrementado en los últimos años, lo que permite
un ahorro de agua la siembra en suelos que nos los óptimos (por ejemplo, suelos que
permitan el escurrimiento, con baja fertilidad o con altos contenidos de sales). La aportación
de niveles óptimos de agua, está directamente relacionado con un desarrollo favorable en el
crecimiento vegetativo de la planta, la floración y la producción de capsulas (McWilliams,
2003).
4.2.3. Suelo
Las plantas de algodón se cultivan en varios tipos de suelos, no obstante, se desarrollan
mejor en suelos profundos, de textura media (francos, franco arenosos-finos, franco limosos
y franco arcillosos-gruesos), con pH ligeramente ácido (6.2-7.2), con buen drenaje, alto
contenido de materia orgánica y gran capacidad de retención de humedad. En algunas
condiciones, el algodón puede ser tolerante a suelos con contenidos relativamente altos de
sal (Ashour and Abd-El’Hamid, 1970).
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4.3. Siembra
La siembra requiere de una adecuada preparación del suelo para proporcionar la humedad
suficiente y permitir una germinación apropiada y el desarrollo temprano de la raíz. La fecha
óptima para la siembra está determinada por la temperatura. Generalmente, el inicio de la
siembra se da cuando la temperatura mínima del suelo es superior a 14° C a una
profundidad de 10 cm, al menos por 3 días consecutivos. Si el inicio de la siembra se da
antes de que se cumplan estos requerimientos o posterior a esta etapa, la producción de
fibra se ve adversamente afectada en los cultivos de G. hirsutum.
Antes de la siembra, la semilla es tratada por varios métodos, tales como: aplicación de
fungicidas e insecticidas para proporcionar resistencia a enfermedades. La siembra se
realiza de forma directa, aplicando alrededor de 30 Kg de semilla por Ha. La profundidad de
la siembra no rebasa los 5 cm. La densidad de la siembra varía de acuerdo al método
(manual o mecánico). Algunas variedades de G. hirsutum que se caracterizan por tener un
escaso follaje se siembran en el cultivo mecánico cada 8 o 10 cm y con una distancia entre
surcos de 15 a 20 cm.
4.3.1. Requerimiento de nutrientes
Un cultivo convencional de algodón de 550 kg por Ha, extrae del suelo aproximadamente 40
kg de N2, 16 kg P2O5, y 17 kg de K2O. La mayor necesidad de nutrientes para el algodón se
da en los primeros sesenta días después de la siembra. Por otra parte, una provisión
excesiva de N reduce la capacidad de resistencia del algodón contra insectos y retrasa la
maduración prolongando el crecimiento vegetativo (Fritschi et al., 2003).
4.4. Interacciones bióticas
4.4.1. Malezas
Existen múltiples tipos de malezas que pueden establecerse en el cultivo de algodón. Se
han descrito para México alrededor de 124 especies de malezas pertenecientes a 28
familias. La familia Poaceae presenta el mayor número de malezas presentes en el cultivo
de algodón (Villaseñor y Espinoza, 1998).
Durante las primeras semanas, el control de malezas es muy importante dado que el cultivo
de algodón no es capaz de competir contra las malezas. Aún después del establecimiento
de las plantas de algodón, es necesario un control adecuado de malezas. Este control
puede ser llevado a cabo por métodos manuales, mecánicos y/o químicos.
El método manual se emplea en los casos de poca área de siembra, o cuando existen
cultivos intercalados. El método mecánico se realiza con la preparación del suelo para
siembra y con el uso de maquinaria como cultivadoras, cuando las condiciones climáticas
(lluvias) lo permitan. Con este método, se controlan las malezas entre las hileras, mientras
que las que crecen entre las plantas de algodón requieren de control manual. El método
químico presenta la ventaja de que los herbicidas selectivos controlan las malezas entre
hileras del cultivo, sin dañarlo; además protegen contra las condiciones ambientales
adversas y la falta de mano de obra en el momento oportuno. Por otro lado permite la
labranza cero y de esta forma mantener la integridad del suelo.
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Existen diferentes tipos de herbicidas utilizados en los cultivos de algodón que se aplican
durante el periodo de pre-siembra o pre-emergencia de las plántulas, y en la postemergencia. Las medidas del manejo integral de malezas reducen la aplicación de un solo
grupo de herbicidas, e incluye la rotación de manejo y la limpia de los campos de cultivo de
algodón (Charles, 2002). En los últimos años, los cultivos genéticamente modificados (GM)
han sido empleados como otra alternativa en el control de malezas. Estos cultivos GM
presentan la característica de tolerancia a herbicidas como el bromoxynil, amonio de
glufosinatolo y glifosato, lo cual facilita la aplicación de estos productos evitando daños
importantes en el cultivo de algodón. En el anexo 1 se describen los eventos GM tolerantes
a herbicidas empleados en el control de malezas.
4.4.2. Plagas
La mayor parte de los insectos que se encuentran en los cultivos de algodón, alrededor de
1326 especies en todo el mundo, forman parte natural de este agroecosistema. Sólo una
pequeña proporción de insectos son considerados plagas, las cuales causan un detrimento
importante en el rendimiento de este cultivo (Matthews y Tunstall, 1994). El tipo y número
de plagas presentes depende de varios factores como: el clima, la estación y el estado
fenológico del cultivo, principalmente. Estos factores en su conjunto determinan la
susceptibilidad de la planta a cada tipo de plaga (Polak et al., 2005).
El control de plagas implica un alto impacto en los costos del cultivo dado que requiere de
repetidas aplicaciones de insecticidas. Además del impacto en los costos de cultivo, las
plagas de artrópodos pueden afectar la producción de cápsulas y la calidad de fibra. Las
plagas de mayor impacto para el cultivo de algodón se resumen en el cuadro 3.
Aunada a la aplicación de una amplia gama de insecticidas para el control de las principales
plagas en el cultivo de algodón, la implementación de cultivos GM resistentes a plagas de
lepidópteros ha aumentado considerablemente en el mundo. La modificación de mayor
importancia en términos agronómicos, es la introducción de genes de resistencia cry
provenientes de Bacillus thuringiensis o Bt (Perlak et al., 1990). Existe un repertorio
importante de proteínas Cry empleadas en el control de plagas, entre las que se
encuentran: Cry1Ab, Cry1Ac y Cry2Ab, y de más recientemente, Vip3A, que es una
proteína que afecta selectivamente a varias plagas de lepidópteros. En el anexo 1 se
describen los eventos de algodón GM que han sido modificados para conferirles resistencia
a plagas.
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Cuadro 3. Plagas que afectan el cultivo de algodón.
Nombre
Nombre
Estadio
Daño
científico
común
fenológico
Coleoptera
Picudo del
Estadio
de Daño a yemas terminales.
Curculionidae
algodonero
plántula
Daño a botones florales
Anthonomus
Estadio
y capsulas, daño en calidad de fibras.
grandis
reproductivo
Hemíptera
Chinche
Estadio
Caída y malformación de capsulas,
Pyrrhocoridae
manchadora vegetativo
apertura defectuosa de frutos, manchas
Dysdercus spp.
Estadio
en las fibras.
reproductivo
Heliothis
Gusano
Estadio
Perforaciones circulares en cápsulas, con
virescens/
bellotero
reproductivo penetración total o parcial de las larvas.
Heliothis zea
Lepidoptera
Noctidae
Pectinophora
Gusano
Estadio
Daño a capsulas y semillas
gossypiella
rosado
reproductivo
Lepidóptera
Gelechiidae
Tetranichus
Araña roja
Estadio
Daño en hojas, se alimenta de la savia
urticae
vegetativo
provocando la senescencia de las hojas.
Acari
Estadio
Tetranychidae
reproductivo
Aphis gossypii
Pulgón
del Estadio
Daño en hojas, se alimentan de la savia y
Hemíptera
algodón
vegetativo
produce una sustancia que provocan
Fam.: Aphididae
Estadio
obstrucción de los estomas dificultando la
reproductivo respiración de la planta
Bemisa tabaci
Mosca
Estadio
Daño en hojas, se alimentan de la savia y
Homoptera
blanca
vegetativo
produce una sustancia que provocan
Aleyrodidae
Estadio
obstrucción de los estomas dificultando la
reproductivo respiración de la planta. También
provoca manchas en las fibras. Es
precursora de enfermedades virales.
Spodoptera
Gordana
Estadio
Daño en hojas, fitofagía. También llega a
exigua
vegetativo
ocasionar daño en los botones florales.
Estadio
reproductivo
Spodoptera
Prodenia
Estadio
Daño en hojas, fitofagía.
litoralis
vegetativo
Estadio
reproductivo
Thrips
Trips
angusticeps / T.
tabaci
Agrotis segetum Gusano gris
(Mazza, et al., 2006; Polak et al., 2005; Delattre, 1992).
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4.4.3. Enfermedades
La enfermedad de mayor impacto en el algodón es ocasionada por el hongo Verticillium
dahlia, y se conoce como Verticillum. Esta enfermedad es ampliamente distribuida en las
zonas donde existen cultivos de algodón. Otras enfermedades de alto impacto en este
cultivo son ocasionadas por los hongos Rhizoctonia solani, Pythium ultimum, Thielaviopsis
basicola y Fusarium spp. Además existe un número importante de hogos que también son
considerados como patógenos en el cultivo de algodón, ya sea como agentes primarios o
como invasores secundarios.
El daño ocasionado por estas enfermedades es mayor en los cultivos con humedad alta y
baja intensidad de luz. Si las capsulas ha sufrido daño mecánico o por otras plagas
(artrópodos), existe mayor posibilidad de invasión por hongos incrementado los efectos. La
contaminación de las fibras es el principal efecto ocasionado por los hongos, especialmente
si las capsulas abiertas permanecen expuestas a la lluvia o humedad elevada por largos
periodos.
Además de las enfermedades ocasionadas por hongos, la bacteria Xanthomonas
campestris ocasiona una enfermedad conocida como mancha angular del algodón. Esta se
presenta con mayor frecuencia después de un periodo de lluvias intensas y afecta todas las
áreas de la planta y cualquier etapa de desarrollo. En las hojas de la planta adulta, las
manchas son de forma angular y rodena las nervaduras. Infecciones agudas pueden
producir defoliación extrema.
Por otra parte, algunos virus como: geminivirus de mosaico del abutilon, geminivirus de las
hojas rugosas del algodón, geminivirus de hojas enrolladas del algodón, también pueden
infectar a la planta de algodón, ocasionando daños principalmente en las hojas de la planta.
5. Conclusiones finales y recomendaciones
5.1. Flujo génico
G. hirsutum tiene como centro de diversidad biológica el sureste de México. En su forma
silvestre o poblaciones ferales y efímeras, se han reportado puntos de distribución en la
zona sureste, centro, y en menor proporción en la parte norte del país (Wegier et al., 2011).
Las principales zonas de cultivo de algodón se ubican en la región norte y noreste del país,
encontrando la mayor extensión de siembra para este cultivo (66,553 Ha) en el estado de
Chihuahua (SIAP-SAGARPA, 2006).
Además de G. hirsutum, en México se encuentras distribuidas varias especies del género
Gossypium de las cuales sólo G. barbadense es tetraploide, mientras que las demás
especies son diploides (cuadro 1). Aún cuando G. hirsutum presenta altos niveles de
autopolinización, existe el potencial de flujo génico si en la zona se presentan poblaciones
de G. hirsutum convencional o poblaciones de G. barabadense, dentro del rango en el cual
la polinización cruzada puede efectuarse. No obstante, los niveles de entrecruzamiento
reportados son bajos (1-2%) y se efectúan a distancias cortas (<30m), aun en presencia de
polinizadores (Van Deynze, et al., 2005; Llewellyn and Fitt 1996; Zhang, et al., 2005).
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Tomando en cuenta lo anterior, la posibilidad de flujo génico entre cultivos experimentales o
piloto de algodón GM y cultivos convencionales o poblaciones de G. barbadensis, pude
reducirse si se adoptan estrategias que contemplen distancias considerables entre ellos. Sin
embargo, esto dependerá de la extensión del cultivo y por lo tanto de la producción de
polen, lo que también puede influir en los porcentajes de polinización cruzada (Borén et al.,
2003). Por otra parte, la viabilidad del polen puede ser un factor importante en la reducción
del potencial de flujo génico, dado que, además de las características que le impiden un
transporte activo por el viento, una vez que se presenta la dehiscencia, no permanece
viable por más de 24 horas.
5.2. Capacidad Invasiva
No se ha reportado que las variedades cultivables de G. hirsutum presenten una capacidad
invasiva importante. La hipótesis de que la introducción de genes de resistencia a las
principales plagas, podría incrementar el potencial de la capacidad invasiva del algodón GM
al modificar su adecuación comparado con variedades convencionales ha sido evaluada
con estudios realizados por Eastick y Hearnden (2006) quienes demuestran que la
capacidad invasiva, evaluada en términos de germinación, sobrevivencia y dispersión, no
presento diferencias con respecto a su contraparte convencional, aun en zonas de alto
riesgo (zonas con humedad propicia para el establecimiento). Después de 2 años, la
sobrevivencia fue muy baja. No obstante, los valores de invasividad varían para cada
hábitat y para cada genotipo, por lo tanto, es importante realizar monitoreos constantes de
plantas voluntarias que pudieran establecerse en sitios fuera de las zonas de cultivo para el
caso de liberaciones experimentales.
5.3. Interacción con organismos no blanco
Las proteínas de resistencia a plagas, expresadas a partir de genes Bt en cultivos de
algodón GM desarrollados a la fecha, están dirigidas a algunos lepidópteros que ocasionan
un impacto considerable en el algodón. La posibilidad de interacción con organismos no
blancos presentes en los cultivos de algodón es alta, dado que la mayor proporción de los
insectos que habitan estos agroecosistemas no son considerados dañinos. En este sentido,
es importante monitorear la especificidad de estas proteínas insecticidas; así como el
realizar estudios de diversidad y abundancia de especies indicadoras presentes en las
zonas de cultivo y áreas aledañas.
Por otra parte, es relevante realizar estudios de dinámicas de poblaciones que evalúen el
impacto de la disminución de organismos blanco para el funcionamiento global de los
ecosistemas cercanos, así como el potencial desarrollo de resistencia de las poblaciones
blanco.
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