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HISTORIA DE LAS TEORÍAS BIOLÓGICAS (Esquemas Digitales) José Luis González Recio Las siguientes diapositivas pretenden ofrecer un conjunto de cuadros sinópticos y resúmenes sobre algunos períodos o momentos de especial relevancia en la historia de la Biología. Partiendo de su etapa de florecimiento en la Grecia clásica, los esquemas que integran esta presentación sintetizan las aportaciones de la biología alejandrina, las conquistas de la medicina helenística, la concepción biologizante de la materia desarrollada por los alquimistas, los presupuestos de la iatromecánica, los marcos teóricos de la sistemática y la embriogénesis durante el siglo XVIII, el horizonte del transformismo decimonónico, la consolidación de la fisiología experimental vinculada al nacimiento de la citología, hasta, finalmente, acercarse al panorama que han delimitado en el siglo XX la nueva síntesis sobre la evolución, la bioquímica y la biología molecular. Se trata, así, de una selección de autores, escuelas y doctrinas que, al igual que cualquier otra, recoge tanto como omite. He procurado realizarla, no obstante, incorporando de manera equilibrada las conquistas y aportaciones de lo que Ernst Mayr ha llamado la biología fisiológica y la biología evolucionista. Asimismo, he atendido con exclusividad a los aspectos conceptuales y epistemológicos de la investigación, sin ocuparme del marco social de los descubrimientos, tan lleno de interés con frecuencia, pero tan difícil de compendiar. Descubrir los hilos que, trenzados, han permitido tejer la historia de cualquier rama de la ciencia es una tarea inacabable, un empeño que suele desembocar en simplificaciones espurias; hacerlo a través de meros esbozos y apuntes resulta quizá una ingenua temeridad. Apelo, pues, a la prudencia del lector para que tome las ideas con que se va a encontrar a la manera de insinuaciones heurísticas que él mismo, mediante la lectura y el estudio personal, habrá de situar en su complejo contexto teórico, filosófico, social y cultural. JOSÉ LUIS GONZÁLEZ RECIO Las épocas de la biología de la forma 1. Etapa pitagórico-hipocrática . Vida y salud como equilibrio . Teleología inarticulada . Humoralismo y organicismo 2. Etapa aristotélica . Hilemorfismo . Teleología con base metafísica¼articulada: causa formal-final . Organicismo estructurado en torno a la noción de sustancia . El alma como forma sustancial de los seres vivos . Posición ontológica y epistemológica antirreduccionista Pitagóricos e Hipocráticos 1. Firmes exigencias metodológicas 2. Actitud racionalista 3. Formulación de teorías 4. Conjunción teoría-experiencia 5. Fisiología holista 6. Cerebrocentrismo Biología aristotélica 1. Trabajo empírico en el Liceo 2. Desarrollo de la Taxonomía: genos // eidos 3. Marco fisiológico y embriológico: polaridad materia-forma 4. Cardiocentrismo: corazón, sangre, calor vital 5. Capitalidad de la sustancia 6. Posición dinamista 7. Orden biológico soportado por la forma Consolidación biomedicina clásica de la mano de Galeno (siglo II d.C.) 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Humoralismo hipocrático Pneumatismo Sustancialismo aristotélico Anatomía de base metafísica, pero observacional Fisiología Especial desarrollada Errores de amplias consecuencias Organicismo y Finalismo Somaticismo en la concepción del alma La Alquimia, teoría biológico-formal de la materia 1. Los cuatro elementos y sus cualidades 2. La transmutación es un cambio en la proporción de elementos 3. La transmutación es un cambio sustancial 4. Influencias griegas: Platón y Aristóteles El poder de la seducción matemática: infinitésimos, autómatas y geometría biológica La geometrización de la Biología, siguiendo el modelo de la Dinámica, afecta a la Anatomía, la Fisiología, la teoría de la morfogénesis y la Sistemática Junto con los iatromecánicos, Descartes es uno de sus principales impulsores Rasgos generales 1. Universo como continuo espacial de relaciones matemáticas 2. Modelo de ciencia: la Geometría 3. Modelo causal: la causalidad mecánica 4. Modelo legal: los principios de conservación 5. Organización biológica: organización en el espacio Las funciones orgánicas en el espacio euclidiano 1. Reducción de la materia a la extesión; de la Física a la Mecánica 2. Funciones nutritivo-vegetativas: . Corazón estructura pasiva . Calentamiento y vaporización de la sangre 3. Actividad neuromuscular: . Papel de los espíritus vitales // animales . Nervios: estructuras huecas con un cordón interno . Función sensitiva y motora 4. Hay un soporte fisiológico de las emociones, la memoria y las ideas Iatromecánicos 1. Actividad fisiológica = movimiento local 2. Economía funcional dependiente de la fibra 3. Reducción ¼ Mecánica ¼ Geometría 4. Enfoque experimental La Mettrie: consagración del materialismo mecanicista en la Ilustración 1. Influencia de la ciencia newtoniana, Descartes y el empirismo británico 2. Rechazo de la especulación realizada al margen de la ciencia. 3. Reducción materialista del alma racional Un marco tridimensional para la Embriología y la Sistemática El acceso al mundo microscópico 1. Experimentos de Redi sobre la generación espontánea 2. Las cualidades vitalizantes del aire 3. La proyección de las expectativas teóricas sobre la la experiencia El debate entre preformacionistas y epigenetistas El misterio de la generación no es resuelto por la observación miscroscópica De Graff establece la existencia del “huevo de los mamíferos” (el folículo ovárico) (c. 1672) Ham y Leeuwenhoek, hacia 1677, han visto los “animálculos del semen” Preformacionismo Animalculista Ovista Con diseminación Con encaje Spallanzani Preformacionista-ovista Razonamiento experimental Control observacional de las hipótesis Papel de las anticipaciones teóricas Epigenetismo Theoria Generationis de Wolff Desarrollo del intestino en embriones de pollo Hay embriogénesis y no preformación Problema de la explicación > recurso a la teleología Verificacionismo y falsacionismo en problemas La Historia Natural y la morfología geométrica Importancia de la clasificación Capacidad genético-estructuradora de la Naturaleza Realismo y Nominalismo Sistemas Naturales y Sistemas Artificiales Búsqueda de la razón interna del Sistema La forma orgánica como forma geométrica Influencia de Leibniz: idea de continuidad de la Naturaleza Parentesco como afinidad estructural Teleología externa La finalidad en la Crítica del Juicio Nuestra facultad de juzgar actúa como si un entendimiento distinto del nuestro hubiera determinado las leyes naturales en cuanto sistema capaz de ser conocido, mediante una ordenación que va de las leyes más generales a las menos generales, es decir, mediante la idea de fin Taxonomía de Linneo Categorías que toma de Artedi: clase, orden, género y especie Las especies son grupos naturales reales No hay generaciones equívocas Concepción mecanicista-determinista de los “movimientos” morfogenéticos y vitales Al final de su vida: transformismo por hibridación La Historia del Orden Biológico y el Horizonte del Transformismo El papel del tiempo en la morfogénesis geológica y en la filogenia Siglo XIX: encuentro con la temporalidad de la Naturaleza en la Ciencia y en la Filosofía Del universo cerrado al universo infinito, y del universo infinito al universo abierto De la ciencia del Ser a la ciencia del Devenir De los principios de conservación a los principios de creación Acción del medio, autoorganización y teleología A lo largo del primer tercio del siglo XIX, las aproximaciones iniciales a la idea de transformación de las especies biológicas (Maupertuis, Linneo, Buffon, Diderot, Erasmo Darwin) quedan eclipsadas por la influencia de dos científicos antitransformistas: Georges Cuvier (1769-1832) y Charles Lyell (17971875) CUVIER LYELL Catastrofismo Principios de Geología Ausencia de transición Gradualismo-Actualismo Creaciones sucesivas Cuatro planes estructurales: vertebrados moluscos articulados radiados Son irreductibles Morfogénesis lenta y acumulativa Enorme ampliación del tiempo geológico Teoría del equilibrio dinámico en biología Lamarck Transformación gradual y casi unilineal Generación espontánea Leyes: Tendencia espontánea a la complejidad creciente Nueva necesidad ¼ movimiento ¼ hábito ¼ órgano Uso y desuso Herencia de los caracteres adquiridos Lamarck Inversión del par estructura-función Actuación directa e indirecta del medio (plantas y animales inferiores // animales superiores) Teoría de la herencia intermedia El papel de la voluntad animal Los compromisos teleológicos Darwin: la teoría de la descendencia con modificación Fases de su transformismo gradualista 1. Selección negativa con aislamiento 2. Fase de influencia lamarckiana 3. Hipótesis de la selección natural (1838/39) Selección natural: Influencia de Malthus Alejamiento de Lamarck Lenguaje no-teleológico Exigencias metodológicas firmes Necesidad de soporte empírico Problemas pendientes: 1. Avales empíricos (recurso a la selección artificial) 2. Instintos complejos y castas estériles (recurso a la selección grupal) 3. Armonización con los desarrollos de la embriología El Origen de las Especies Variación en estado doméstico Selección artificial Variación en la naturaleza Selección natural Selección sexual Variación en estado doméstico Los individuos de las razas domésticas difieren entre sí La variación está relacionada con las poco uniformes condiciones de vida Ciertos tipos de modificación tienen correlaciones No hay ninguna prueba de una tendencia hacia la reversión Selección artificial Consecuencias limitadas de las condiciones de vida y de las costumbres No es posible suponer que las distintas castas existentes han adquirido de forma súbita los rasgos que poseen, con su gran vistosidad o utilidad El hombre ha seleccionado las variaciones sucesivas que la naturaleza le ofrece Variación en la Naturaleza Existencia de variaciones individuales leves Variaciones individuales ¼ Variedades ¼ ¼ Subespecies ¼ Especies Selección natural Variación Lucha por la existencia Supervivencia de los más aptos Reproducción diferencial Descendencia con modificación Selección sexual Analogía con la selección artificial por motivos estéticos Fuerza combativa de los machos Elección que realizan las hembras Apertura de más canales a la evolución Los caminos del neodarwinismo August Weismann (1834-1914): distinción germen/soma y negación de la herencia de los carateres adquiridos 1900: redescubrimiento de las leyes de Mendel por De Vries, Correns y Tschermak De Vries y Bateson subrayan el papel fundamental de las variaciones bruscas: mutaciones Hacia la Teoría Sintética 1937: Teodosio Dobzhansky publica La genética y el origen de las especies. Tras las aportaciones de R.A. Fisher, S. Wright y J.B.S. Haldane, el libro de Dobzhansky pone en relación las distintas líneas de investigación y los avances desarrollados en Genética Poblacional y Sistemática. La dinámica poblacional es susceptible de análisis estadístico y no sólo depende de una criba negativa Los trabajos de Hardy y Weinberg (1908) habían supuesto el inicio del tratamiento estadístico de la dinámica poblacional Dobzhansky presenta un cuadro consistente de los procesos elementales de la evolución y de los principios en que está fundada la especiación Orienta el darwinismo hacia las conquistas de la Genética Experimental, la Biogeografía y la Ecología Ernst Mayr (1904-2005) publica La sistemática y el origen de las especies (1942): Los genes no pueden interpretarse como entidades aisladas. Las teorías estadísticas de la dinámica poblacional sólo son operativas bajo la simplificación de tomar los genes como unidades discretas que no guardan relación con el resto del acervo genético. La taxonomía exigía interpretarlos no como ‘solistas’ sino como miembros de una orquesta sinfónica, y ver la evolución no como mero cambio de componentes sino como conformadora de sistemas capaces de adaptación. Con Simpson, Dobzhansky, Huxley y Mayr culmina la Teoría Sintética: Lo favorecido por la selección son ciertas combinaciones de genes que conviven con otras en un escenario biogeográfico y ecológico. La selección dirige la evolución, pero no a la manera de un programador consciente que impide las combinaciones nocivas, sino escogiendo las combinaciones adaptativas que aparecen en el acervo genético, inscrito en un medio complejo donde juegan su papel multitud de relaciones intra e interespecíficas. De la anatomía microscópica a la concepción experimental de la Fisiología En busca de las unidades microanatómicas Observaciones previas de Hooke, Gallini, Ackermann, Sprengel, Brisseau de Mirbel,Trevinarus, Rudolphi, Link o Moldenhaver, con diversas interpretaciones de la nueva entidad (la célula) Desde el Renacimiento había quedado pendiente la determinación de la naturaleza propia de las estructuras y las actividades biológicas Los métodos de análisis han triunfado en el resto de la ciencia natural > intentan ser llevados a la Anatomía y a la Fisiología De la fibra al tejido, y del tejido al corpúsculo globuloso Traslación del modelo causal de la “fuerza” ¼ “fuerza vital” Algunos “vitalismos” pretender emular al resto de la ciencia natural La fuerza vital era equiparable a las otras fuerzas existentes en la naturaleza, pero resultaba irreductible a ellas Primera versión completa de la Teoría Celular (1838/39) por Schleiden-Schwann: 1. La célula es la unidad elemental constituva de los seres vivos 2. Formación en el “citoblastema” externo (plantas) o interno (animales) 3. Nucleolos, núcleos, membrana nuclear membrana celular y cuerpo celular 4. El crecimiento es producto de la multiplicación celular Rudolf Virchow, Patología Celular (1858): Nunca se produce formación de células a partir de sustancia no celular Toda célula se forma a partir de otra célula El propio citoblastema es resultado de la actividad celular Mecanicismo metodológico que acude a la idea de fuerza vital como principio autónomo de la vida, pero bajo el modelo causal de otras ciencias ¿Generalizaciones empíricas o enunciados legaliformes en Citología? La Teoría Celular se convierte en el sustrato conceptual básico de la Anatomía Microscópica y de la Fisiología en el último tercio del siglo XIX Actúa como la más amplia generalización de la biología morfológica y fisiológica, habiendo extendido sus principios a la casi totalidad de los tejidos, que son entendidos como sistemas de células con límites reconocibles Los histólogos comparten la idea, no obstante, de que las células de la “sustancia nerviosa” forman una red Teoría Reticular de Von Gerlach (1871): Las expansiones protoplasmáticas de las neuronas se unen a las arborizaciones centrales (Cilindroejes o Axones) formando una malla El cilidroeje no acaba libremente, sino que forma anastomosis con las prolongaciones de las neuronas Adyacentes Carácter singular del tejido nervioso Golgi modifica la Teoría Reticular: las prolongaciones protoplasmáticas de la neurona terminan libremente; son las arborizaciones de los cilindroejes las que originan la red compleja en que consiste el tejido nervioso Ramón y Cajal hace una innovación en sus preparaciones microscópicas: Emplea tejidos de embriones, en los que es más fácil observar las unidades celulares Entre 1888 y 1889, publica: “Estructura general de los centros nerviosos”, “Estructura del cerebelo”, “Conexión general de los elementos nerviosos”: formulación de la Teoría de la Neurona Conclusiones de Ramón y Cajal: Las neuronas son elementos independientes que jamás se unen entre sí. Las células nerviosas son contiguas y sus límites están claramente definidos Lo que existen son contactos de transmisión en la acción nerviosa Teoría de la Neurona 1. Las ramificaciones colaterales y laterales del cilindroeje acaban en arborizaciones libres 2. Estas ramificaciones se aplican al cuerpo de las dendritas mediante contactos 3. A través de estos contactos se propaga el impulso nervioso 4. Hay que excluir la continuidad sustancial La cuestión del método en la investigación biológica: el laboratorio de la vida y la vida en el laboratorio Claude Bernard (1813-1878) Se licencia en Medicina Se doctora en Ciencias Trabaja con Magendie Profesor del Colegio de Francia Director de la Sección de Fisiología en el Museo de Historia Natural de París Doscientos trabajos científicos Función del páncreas en la digestión Función glucogénica del hígado Procesos de regulación térmica en el cuerpo humano Presentación del concepto de medio interno Estado anterior de la Fisiología: Vía muerta de la iatromecánica Panvitalismo iatroquímico Vitalismo de la escuela de Montpellier: Bordeau, Barthez, Bichat Bichat: el tejido es la unidad morfológico-funcional; sus actividades son impredecibles y espontáneas Reacción antivitalista en el positivismo de Comte Curso de filosofía positiva (1838): Las mónadas orgánicas (células) son un producto de la anatomía metafísica alemana La investigación microscópica es equívoca La ciencia no puede aspirar a definir los últimos elementos constituyentes de la vida Empirismo radical de Magendie: Rechazo de las hipótesis Los hechos deben hablar por sí mismos Hay que partir de la mera observación Los supuestos vician la observación En este contexto, el propósito de Bernard será definir las condiciones que habrían de darse para permitir el ingreso de la Fisiología en terreno de la ciencia experimental; condiciones que permitirían, a su vez, la constitución de una medicina vacía de doctrinas, de sistemas y de asunciones incontrastables Escuela de Montpellier: sistema dogmático e inmunizado contra la discusión crítica Parte de concepciones a priori sobre la vida Está condenada al dogmatismo Bernard: como el resto de los fenómenos naturales, los fenómenos biológicos sólo pueden conocerse a posteriori Hipótesis y teorías sobre la actividad fisiológica La ciencia según Bernard A su entender, estamos ante genuinas hipótesis científicas cuando trabajamos con propuestas explicativas que sometemos a una comprobación experimental; nos perdemos por los corredores de los sistemas si convertimos a las hipótesis en inmutables Bernard se impuso el objetivo de fijar una frontera entre la fisiología especulativa y la fisiología científica, entre fisiología y pseudofisiología. Consideró que sólo las condiciones físico-químicas de los fenómenos biológicos aparecen en el ámbito directo de nuestra experiencia. A un lado del límite o frontera que pretendía trazar, aparecían los sistemas y las doctrinas, es decir, las regiones del dogmatismo; al otro lado, se hallaban las teorías. “El principal carácter distintivo de la teoría, frente al sistema o la doctrina, es que la teoría siempre está abierta al progreso que le brinda la experiencia. Ella [la teoría] sólo es considerada inmutable por hipótesis y con el propósito de reclamar hechos contradictorios, para saber si resistirá o sucumbirá. La teoría dura en tanto resiste a la experiencia; se modifica y cambia, hasta el día en que es vencida por los hechos [...]. El progreso consiste, así pues, en procurar eliminar la teoría. El sistemático [...] trata de salvar su sistema; se cree indigno si cambia de opinión, en oposición al experimentador que se alegra al hacerlo. Por otra parte, una teoría que es sustituida muere en el campo del honor” (Principes de médecine expérimentale) Según Bernard, la idea de un antagonismo entre las fuerzas generales exteriores y las fuerzas vitales interiores a los organismos tiene que abandonarse. "Reconozco a [...] los fenómenos vitales –sostiene– procedimientos especiales de manifestación; pero al mismo tiempo los considero también como derivados todos de las leyes de la mecánica y de la físico-química ordinarias. Existen, en efecto, en los organismos vivientes –continúa– , aparatos anatómicos o instrumentos orgánicos que les son propios y que no se podrían reproducir fuera de ellos; pero los fenómenos manifestados por estos órganos o tejidos vivientes no tienen, sin embargo, nada de especial ni en su naturaleza, ni en las leyes que los rigen..." (El problema de la fisiología general ) Bernard percibió que resultaba imprescindible marcar una línea divisoria entre la ciencia y la pseudociencia, ligó el cambio teórico al reemplazo de viejas teorías por otras nuevas y propugnó, pues, una noción de progreso del conocimiento dependiente de la innovación y alejada del crecimiento acumulativo Bernard no adoptó la teoría celular como la ruta que llevaba al descubrimiento de la esencia de la vida; semejante planteamiento le parecía inaplicable e inútil. Supuso, pese a todo, que los microprocesos celulares y la arquitectura celular servían para componer explicaciones que legítimamente pretendían dar cuenta de la real estructura de los tejidos y de su específica actividad fisiológica Bernard creyó que el esencialismo y el fenomenismo no se reparten todas las opciones en teoría del conocimiento; confesó que no podían señalarse reglas metodológicas que asegurasen el éxito; se apartó del inductivismo y de lo que entendió que Bacon representaba; aseguró que sin hipótesis, sin anticipaciones sobre los hechos, no hay ciencia, que éstas nacen de la libre invención y que no afloran espontáneamente de las observaciones; se representó al científico lanzando sus hipótesis a la espera de que el mundo conteste, en una situación similar a la del ser vivo que explora su entorno por medio del ensayo y el error; y sostuvo que el racionalismo, ingrediente efectivo del conocimiento científico, precisa permanentemente ser dominado, guiado por la crítica Los orígenes de la Bioquímica y la Biología Molecular La interpretación mecanicista de la vida El reduccionismo de los primeros años del siglo XX queda compendiado en La concepción mecanicista de la vida (1912) de Jacques Loeb La Biología ha pasado: 1. De la descripción a la experimentación 2. Ha tomado el rumbo que ya emprendieron tiempo atrás otras ciencias de la naturaleza La biología científica se inicia, para Loeb, con los experimentos de Lavoisier y Laplace, en los que un fenómeno vital era reducido a fenómenos físico-químicos Esta reducción acabará imponiéndose en todos los hechos biológicos; la producción de materia viva será posible en el futuro Estudios sobre la partenogénesis artificial y los tropismos El determinismo mecanicista rige el comportamiento de las células vivas y de los seres vivos individuales. De ello se siguen consecuencias sociales y morales para el hombre El modelo de la “máquina animal” parecía poder utilizarse; interpretado en un sentido realista, proporcionaba una nueva imagen del hombre La perspectiva del Materialismo Holista: John Scott Haldane (1860-1936) Fisiólogo cualificado que se opone a las triunfales expectativas del materialismo mecanicista a partir de sus trabajos experimentales en el laboratorio Investiga la fisiología de la respiración y halla involucrados en ella procesos tan diversos, que juzga ilusoria cualquier explicación de las funciones orgánicas que no se funde en la interpretación del organismo como un todo 1908: Comunicación a la Asociación Británica para el Progreso de la Ciencia, “La relación de la Fisiología con la Física y la Química”: 1. La única perspectiva fértil en Fisiología es el organicismo 2. Junto a los notorios progresos en la aplicación de la Física o la Química a la Biología, cada vez se hace más patente que la materia y la energía se ordenan teleológicamente en los organismos 3. No patrocina un regreso a la vieja idea de fuerza vital 4. Pretende poner de manifiesto, sin embargo, que los hechos que condujeron a la introducción de aquel concepto permanecen inexplicados El debate sobre la función de la membrana en la respiración celular durante el nacimiento de la Bioquímica La investigación bioquímica nace con un afán abiertamente reduccionista: explicar los procesos biológicos sin acudir al concepto de célula o a cualquier otro que no exista en las ciencias del mundo inerte Las reacciones químicas localizables en el medio celular no dependen de las estructuras que encontramos en él Eduard Buchner (1917): mediante la aplicación de una enzima, la zimasa, consigue la fermentación del azúcar en un sistema sin células Es la reconstrucción artificial de un fenómeno que se había entendido hasta entonces sólo presente en las células Tenía lugar en el ámbito del metabolismo y se refería al hallazgo del tipo de catalizador orgánico conjeturado por Loeb La respiración celular es el tipo de proceso biológico cuya progresiva interpretación bioquímica resulta paradigmática para el biólogo reduccionista En el transcurso del siglo XX ha sido posible detallar con gran exactitud la serie de reacciones mediante las cuales es obtenida la energía que los seres vivos necesitan; los elementos morfológicos, juzgados en principio indispensables, han ido perdiendo protagonismo Otto Warburg (1883-1970): de la fisiología celular a la Bioquímica Primeros experimentos sobre la velocidad de la respiración celular, en los que concede gran importancia al papel desempeñado por la membrana a la hora de interpretar los resultados Situadas las células en una solución alcalina, la velocidad de la respiración aumentaba sin que creciese la alcalinidad del citoplasma. Ello le hace deducir que dicha solución actúa sobre la membrana celular y no sobre el medio intracelular En la teoría de la membrana se deja oír la tradición citológica que creyó que la fisiología general había de edificarse sobre el supuesto de la eficacia singular de los orgánulos celulares No obstante, Warburg pronto modificó su punto de vista inicial: Observa que la respiración no se detiene en las células que han perdido porciones de la membrana. Esto le mueve a pensar que debe haber otros factores implicados. Empieza a considerar una posible actuación de enzimas, y entra en una fase en la que combina las hipótesis químicas con las morfológicas: son necesarias la membrana y las enzimas Su ayudante, Otto Meyerhof, comprueba que los ácidos tartárico y cítrico se oxidan al contactar con la sustancia celular Warburg conjetura que algún catalizador es el responsable del fenómeno Establece que contiene hierro y consigue modificar la velocidad de las oxidaciones al añadir sales de hierro Crea un modelo con carbón de hemina (rico en hierro), y el modelo reproduce completamente lo que ocurre en el sistema biológico Los fundamentos físicos de una nueva biología: la estructura molecular de los organismos en el mundo cuántico Según algunos físicos, como Schrödinger, el confiado reduccionismo que hereda la investigación fisiológica de principios del siglo XX había que entenderlo como un reduccionismo ingenuo, llamado a ser sustituido por un modelo de reducción enraizado en la nueva física del átomo Según otros (Bohr), la conclusión epistemológica que se seguía de la física cuántica era la ingenuidad inherente a cualquier tipo de reduccionismo Loeb había sostenido: 1. Que no cabía sino una ciencia materialista 2. Que las investigaciones recientes ratificaban el determinismo fisiológico 3. Que el mecanicismo era la filosofía natural del futuro 4. Que la teoría atómica situaba a la ciencia para siempre sobre bases mecánicas 5. Que la fisiología experimental se basaba en la delimitación de las condiciones de la observación, en su control y en su repetibilidad En el transcurso de dieciséis años, la mayor parte de las ideas contenidas en el manifiesto de Loeb se mostraron inaceptables a la luz de la mecánica cuántica: El antiguo materialismo El determinismo fisiológico El viejo modelo causal El control de la observación Niels Bohr Explicita en conferencias y ensayos las consecuencias de su filosofía de la complementariedad para las ciencias de la vida: La teoría atómica y la descripción de la Naturaleza; Física atómica y conocimiento humano; Nuevos ensayos sobre física atómica y conocimiento humano Base para la complementariedad en Biología: Complejidad del organismo, que queda rota cuando queremos llevar el análisis a la función desempeñada en ella por los átomos individuales En la experimentación sobre los seres vivos existe una incertidumbre respecto a las condiciones físicas a que están sometidos; la descripción teleológica es irreductible: nunca podrá ser sustituida por una descripción en términos microfísicos Lo que constituye el fondo de la analogía con la dualidad registrada en Física es la relación de mutua exclusión, de complementariedad, entre la subdivisión necesaria a todo análisis físico, y el mantenimiento de las funciones vitales, que a Bohr se le aparecen como inequívocamente presididas por la finalidad. La idea de fin, que no tiene cabida en el análisis químico, es entendida como expresión de una cualidad inanalizable de los sistemas orgánicos, según éstos aparecen a nuestro conocimiento La finalidad biológica y el cuanto elemental de acción actúan en un sentido a la vez paralelo y opuesto: ambos son elementales, si bien la relevancia del cuanto de acción se hace patente en el tránsito de lo mesofísico a lo microfísico (Física), sentido inverso a aquel en el que la integración orgánica revela una actividad teleológica compleja (Biología) Posición de Bohr: 1. No es vitalista 2. Plantea el problema en el plano epistemológico 3. El que dos descripciones difieran de modo esencial en los conceptos que incorporan no significa que se refieran a dos objetos o sistemas diferentes 4. Las descripciones organicistas no pueden reducirse a explicaciones físico-químicas; pero la descripción físico-química es necesaria, a su vez, y no puede reducirse a la descripción teleológica 1943-44 Erwin Schrödinger ¿Qué es la vida? ¿Cómo pueden tener lugar los procesos espacio-temporales que acontecen en los límites de un organismo vivo? ¿Cuáles pueden ser la estructura real del material hereditario y las leyes efectivas por las que se reproduce? Frente a Bohr, Schrödinger estima que la incapacidad de la Física y la Química desarrolladas hasta entonces para explicar la estructura molecular del material genético no significa que dicha explicación no sea posible. Su hipótesis: la estructura material del gen es la de una macromolécula, la de un sólido aperiódico en el que cada átomo o grupo atómico desempeña un papel individual La vida supone cierto comportamiento rígidamente ordenado de la materia, por lo tanto, ciertas organizaciones de la materia, las macromoléculas, controlan los procesos de replicación Estamos frente a procesos donde el orden se produce a partir del orden Los principios cuánticos de la replicación molecular es previsible que restauren el determinismo en la mecánica cuántica En suma: si la física cuántica se entendía completa, los sistemas biológicos no hallaban explicación en términos exclusivamente físicos; suponer que dichos sistemas tenían que explicarse desde la Física, obligaba a admitir que la mecánica cuántica no había sido completada aún Las moléculas biológicas son formas; los principios que pudieran actuar tenían que ser principios de conservación de la forma molecular Hablar de forma de las moléculas era hablar de forma u orden espacial; los principios de conservación que anticipaba tenían que ser principios de conservación de las relaciones en el espacio, dependientes de la teoría cuántica del enlace químico La función de la fibra cromósómica dependía de su recóndita estructura espacial; las explicaciones funcionales dejaban paso a la geometría molecular No cabía ya un reduccionismo que no descansara en la física atómica, como física fundamental, pero lo que justamente enseñaba el estudio de los sistemas biológicos era que la física atómica iba a tener que recuperar la filosofía de la física clásica El debate en torno a la reducción teórica: problemas ontológicos y epistemológicos El lugar de la Biología en el seno de las ciencias de la naturaleza, según Ernst Mayr Es necesario plantear si la metodología y la estructura conceptual de las ciencias físicas constituyen modelos apropiados para las ciencias biológicas La convicción de muchos físicos, según la cual todas las cuestiones fundamentales de la biología pueden ser tratadas mediante la aplicación de leyes físicas, ha llevado a que muchos biólogos defiendan la completa independencia de la Biología respecto de la Física Mayr entiende que las leyes de las ciencias físicas no valen como fundamento completo para las ciencias de la vida. La Biología debe ser considerada una ciencia autónoma, no independiente Para Mayr, el reconocimiento de que las ciencias biológicas se enfrentan a fenómenos y estructuras ilocalizables en el ámbito de los objetos inanimados no es nuevo. Aristóteles o Kant son ejemplos muy claros al respecto. Con todo, el acento en la importancia de la unicidad e historicidad de los seres vivos ha sido contemplado, por lo general, como una llamada a la pseudociencia ; y sólo ha empezado a ser tomado en serio tras la extinción final del vitalismo ontológico y dogmático En las últimas décadas se ha discutido si las leyes son tan importantes en Biología como lo son en las ciencias físicas: Smart: niega la existencia de leyes en Biología, si el modelo es el modelo matemático de las ciencias físicas Ruse y Hull: defienden la existencia de leyes en Biología El alejamiento respecto del determinismo clásico, vinculado a la Mecánica, partió de algunos naturalistas del siglo XVIII, que no aceptaron los ideales matematizantes encarnados en la Física. Buffon fue uno de los promotores de esta reacción. No dudó en afirmar que ciertas regiones de las ciencias naturales se ocupan de cuestiones en las que la Matemática tiene poca utilidad. La Historia Natural debía hacer de la observación y la comparación sus métodos genuinos. Linneo, Goethe o Herder comparten esa perspectiva Simpson: “La insistencia en el hecho de que el estudio de los organismos requiere principios adicionales a aquellos que proporcionan las ciencias físicas no implica una visión dualista o vitalista de la naturaleza. La vida no ha de ser considerada no-física, no-material. Se trata simplemente de que las cosas vivas están afectadas por millones de años de evolución y por procesos históricos...” “El punto clave es entonces que todos los procesos materiales y los principios explicativos de carácter físico pertenecen y se aplican a los organismos, pero que existe un número limitado de procesos y principios que sólo pertenece y se aplica a ellos” (Mayr: This View of Life, 1964, pp. 106-107) Términos y leyes en las ciencias físicas y en las ciencias biológicas Mayr: los biólogos, más que formular leyes, trabajan con estructuras conceptuales; es cierto que las nociones con carga teórica puden dar lugar a leyes, pero en Biología vale más la flexibilidad y el valor heurístico de los conceptos En tal medida, el progreso en las ciencias biológicas obedecería al desarrollo de conceptos con capacidad de iluminación teórica: “especie”, “selección”, “adaptación”... Las credenciales epistemológicas del conocimiento científico tienen que ver más con la estrategia de creación conceptual que con su posterior concreción en un modelo legal determinado Los conceptos poseen una naturaleza histórica y, por ello, dinámica; con lo que sus definiciones han de entenderse como verbalizaciones temporales en revisión permanente Pensamiento poblacional frente a esencialismo Clase / Población Lo que en la biología anterior al siglo XIX se habían denominado clases eran en realidad poblaciones que incluían individuos irrepetibles Formas sustitutivas de la teleología, según Mayr: Lo teleonómico Lo teleomático La selección Finalidad Cósmica Atributos específicos de los organismos: Especificidad química Importancia de lo cualitativo Variabilidad Programa genético Naturaleza histórica Selección natural Formas que adopta el reduccionismo: reduccionismo constitutivo, reduccionismo teórico y reduccionismo metodológico El supuesto de que la vía reduccionista es la única aproximación consistente a los sistemas vivientes se ve con frecuencia reforzado por la opinión de que el vitalismo es la sola alternativa posible Aun siendo cierto que algunos antirreduccionistas han sido vitalistas, pocas dudas caben de que los antirreduccionistas actuales desaprueban el vitalismo Reduccionismo constitutivo: La constitución material del mundo inorgánico y la del mundo orgánico es la misma No hay acontecimiento o proceso en el mundo de los organismos vivos que esté en conflicto con los fenómenos físico-químicos Son ideas compartidas por cualquier biólogo moderno, incluidos los biólogos antirreduccionistas Reduccionismo explicativo: No podemos entender los sistemas complejos, a menos que los hayamos dividido en sus componentes, hasta alcanzar el nivel jerárquico más bajo de éstos Mayr: no se concede el valor adecuado a la interacción de los componentes de los sistemas. Un componente aislado suele poseer características que son diferentes de aquellas que posee cuando es parte de un sistema P.W. Anderson: “Cuanto más nos informa la física de las partículas elementales sobre sus leyes fundamentales, menos relevantes nos parecen éstas para los problemas reales del resto de la ciencia” [“More is different”, Science, 177(1972), 393-396] Reduccionismo teórico: Las leyes formuladas en cierta rama de la ciencia se puede mostrar que son casos especiales de teorías o leyes formuladas en otra rama La Biología o uno de sus capítulos se entenderían reducidos a la Física cuando los términos de la Biología fueran definidos en términos físicos y las leyes de la Biología resultaran deducidas de leyes físicas Mayr: el reduccionismo teórico comporta una falacia, en ocasiones, cuando se olvida que procesos biológicos como la meiosis, la gastrulación o la predación son procesos físico-químicos, pero a la vez son conceptos biológicos que no pueden reducirse a conceptos físico-químicos La arquitectónica conceptual de la Biología Estructura jerárquica de los Sistemas Biológicos En las jerarquías biológicas, los miembros de cierto nivel –pensemos en los tejidos – se combinan en nuevas unidades –los órganos –, que tienen funciones propias y propiedades emergentes. La formación de jerarquías constitutivas es una de las propiedades más características de la vida. En cada nivel se plantean diferentes cuestiones que necesitan una respuesta y solicitan una teoría, ambas específicas Organicismo y holismo: Frente a las primeras propuestas holistas, que en mayor o menor grado siempre tenían algún eco vitalista, el organicismo del presente es materialista por completo. En él se señala que la disección o análisis de un sistema en sus partes siempre deja un residuo sin resolver, y que los problemas y teorías de cada nivel son en gran medida autónomos Mayr: la Biología puede ser dividida en dos ramas principales. Una de ellas estudia las causas próximas: BIOLOGÍA FISIOLOGICA. La otra se ocupa de las causas últimas: BIOLOGÍA EVOLUCIONISTA Estas dos biologías, pese a sus profundas relaciones, están orientadas hacia dimensiones bien definidas de los organismos. El estudio de las causas próximas se refiere a las funciones del organismo, sus partes y su desarrollo (Anatomía, Fisiología, Bioquímica...). A su vez, el estudio de las causas históricas y evolutivas intenta explicar por qué un organismo es como es Ningún problema biológico está completamente resuelto hasta que se han establecido sus causas próximas y sus causas evolutivas. La biología que se ocupa del origen de los programas genéticos es tan importante como la biología que se ocupa de la ejecución de aquellos programas BIBLIOGRAFÍA González Recio, José Luis: “Aquel antiguo naturalista”, Erytheia (Revista de la Asociación Cultural Hispano-helénica), 3(1983), 59-61. “Del organicismo galénico a la alquimia como embriología aplicada”, Cuadernos de la Lechuza (Revista de la Asociación Cultural Hispano-helénica), 2(1986), 18-22. “Una reflexión sobre la biología de Aristóteles”, Revista de Filosofía (C.S.I.C.), 9(1986), 333-341. “Teoría y observación en la medicina hipocrática”, Psicología (Revista del Centro de Enseñanza Superior San Pablo-C.E.U.), 1(1989), 29-32. “El ideal de la biomecánica en el siglo XVII: entre la cautela del investigador y los sueños del visionario”, Psicología (Revista del Centro de Enseñanza Superior San Pablo-C.E.U.), 2(1990), 20-32. “Elementos dinámicos de la teoría celular”, Revista de Filosofía (Universidad Complutense de Madrid), 8(1990), 83-109. “Anotaciones epistemológicas a la teoría celular”, Uroboros. 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La filosofía de los científicos, Universidad de SevillaFundación El Monte, 14(1995), pp. 62-82. “Galileo y Kant reencontrados. Ciencia y filosofía en los orígenes de la biología molecular”, en Arana, J. (ed.): Los filósofos y la biología, Universidad de Sevilla, 1998, pp. 141-158. Fundamentos teóricos de la biología contemporánea. Un examen de los elementos metodológicos, ontológicos y epistemológicos de la teoría celular, Madrid, Editorial Complutense, 1985. Teorías de la vida, Madrid, Síntesis, 2004. REVISIÓN DEL TEXTO Ruth García Chico y Laura Nuño de la Rosa García