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MODELOS ALOMÉTRICOS PARA ESTIMAR BIOMASA AÉREA DEL FRAILEJÓN (Espeletia hartwegiana Cuatrecasas) DEL PÁRAMO DE ANAIME, CAJAMARCA, TOLIMA, COLOMBIA. ANA MARÍA JARAMILLO VARGAS Trabajo de grado como requisito parcial para optar al título de BIÓLOGA Director MARIO J. GÓMEZ MARTÍNEZ, Master en Ciencias Codirectora MILENA A. SEGURA MADRIGAL, Master en Ciencias UNIVERSIDAD DEL TOLIMA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGÍA IBAGUÉ 2014 2 CONTENIDO LISTA DE FIGURAS…………..……………………………………………………………….3 TABLAS…………………………………………………………………………………..…….10 RESUMEN……………………………………………………………………………………...11 ABSTRACT…………………………………………………………………………………….12 INTRODUCCIÓN……………………………………………………………………………...13 1.PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA…………………………………………….………15 2. OBJETIVOS………………………………………………………………………………....17 2.1. OBJETIVO GENERAL…………………………………………………………………...17 2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS…………………………………………………………………………………17 3. HIPOTESIS………………………………………………………………………………….18 4. MARCO REFERENCIAL…………………………………………………………………..19 4.1. CAMBIO CLIMATICO……………………………………………………………………19 4.2. DIÓXIDO DE CARBONO……………………………………………………………………………………..25 4.3. FUENTES DE DIÓXIDO DE CARBONO……………………………………………………………………………………..25 4.4. SUMIDEROS DE DIÓXIDO DE CARBONO……………………………………………………………………………………..26 4.5. ECOSISTEMAS DE PÁRAMO……………………………………………………………………………………….28 4.6. VEGETACION PÁRAMUNA, EL FRAILEJÓN………………………………………..31 4.7. SERVICIOS ECOSISTÉMICOS DEL PÁRAMO…………………………………..…………………………………………………...34 4.8. BIOMASA………………………………………………………………………………….37 3 4.9. MODELOS ALOMÉTRICOS………………………………………………………………………………..38 5. METODOLOGÍA…………………………………………………………………………….39 5.1. ÁREA DE ESTUDIO……………………………………………………………………..39 5.2. ESTIMACION DE BIOMASA EN LAS CUATRO ZONAS, PÁRAMO DE ANAIME………………………………………………………………………………………...41 5.3. SELECCIÓN DE LOS INDIVIDUOS A MUESTREAR………………………...……..42 6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN…………………………………………………………………………………...49 6.1. ESTIMACIÓN Y DISTRIBCION DE LA BIOMASA AÉREA………………………………………………………………………………………….51 6.2. RELACIÓN ENTRE LA BIOMASA DEL ESTIPITE Y LA BIOMASA AÉREA TOTAl …………………………………………………………………………………………..55 6.3. DESARROLLO DE MODELOS ALOMÉTRICOS PARA LA ESTIMACIÓN DE LA BIOMASA DEL ESTÍPITE……………………………………………………………………………………….56 6.4. MODELOS ALOMÉTRICOS PARA LA ESTIMACIÓN DE LA BIOMASA AÉREA TOTAL…………………………………………………………………………………………..60 6.5. ESTIMACION DE BIOMASA EN LAS CUATRO ZONAS, PÁRAMO DE ANAIME…………………………………………………………………………………………68 7. CONCLUSIONES………………………………..…………………………………………72 8. RECOMENDACIONES…………………………………………………………………….74 REFERENCIAS………………………………………………………………………………..75 4 DEDICATORIA Este trabajo está dedicado primero a Dios, por su paciencia, paz y cada una de las personas que puso en mi camino. A mis padres Lorena y Aníbal, dos seres a los que les debo todo lo que soy y todo lo que he logrado, pues están siempre en mi mente y mi corazón , con una palabra de aliento apoyándome en cada día de mi transitar. A mis hermanos Juan, Pipe y Sacha que adoro y que con su cariño me acompañan siempre con una sonrisa y un abrazo. A mis amigos, por su buena vibra, sus palabras de aliento, su compañía y cada momento compartido. 5 AGRADECIMIENTOS A la ingeniera Milena y al profesor Mario por la oportunidad de trabajar en el grupo de investigación PROECUT, y por su guía y apoyo durante la elaboración del trabajo de grado. A la Reserva Semillas de Agua por permitirnos trabajar en una de las zonas más hermosas del mundo y toda la colaboración prestada. A los páramos, por su paisaje sin igual, sus beneficios y todo lo que tienen por ofrecer. A Diana, Eliana, Edna, Carlos, Herney, Marcos y demás compañeros del grupo de investigación PROECUT por su colaboración. A la Universidad del Tolima por ser un segundo hogar donde sin duda alguna el conocimiento que se puede adquirir es abrumador. 6 ADVERTENCIA La Facultad de Ciencias Básicas de la Universidad del Tolima, el director y el codirector del trabajo y jurados calificador, no son responsables de los conceptos ni de las ideas expuestas por el autor del presente trabajo. Artículo 16, Acuerdo 032 de 1976 y Artículo 29, acuerdo 064 de 1991, Consejo Académico de la Universidad del Tolima. 7 LISTA DE FIGURAS Figura 1.Promedios mensuales de dióxido de carbono en el Observatorio de Mauna La (curva roja) y suavizada con los datos de las variaciones estacionales eliminadas (curva azul). .................................................................................................................. 20 Figura 2. El dióxido de carbono (CO2 emisiones a nivel Global) de los combustibles fósiles-1900-2008.. ........................................................................................................ 26 Figura 3. Compartimentos en los ecosistemas terrestres y la distribución del C.. ........ 27 Figura 4. Distribución del C en los ecosistemas terrestres. .......................................... 27 Figura 5. Los páramos en América............................................................................... 29 Figura 6. Tipos de vegetación en los páramos. ........................................................... 32 Figura 7. Páramo de Anaime.. ...................................................................................... 40 Figura 8. Zona de Frailejonal, Reserva Semillas de Agua, Páramo de Anaime ........... 43 Figura 9. Fraccionamiento en componentes para el empaque de submuestras .......... 43 Figura 10. Medición de variables, alturas, en pie de cada individuo, para su selección ....................................................................................................................... 44 Figura 11. Participación la biomasa por componentes del frailejón en la biomasa aérea. ............................................................................................................................ 52 Figura 12. Relación entre el promedio la biomasa del estípite (3,46kg/frailejón) y el promedio de la biomasa aérea total por frailejón (4,02 kg/frailejón) ............................. 54 Figura 13. Relación entre la biomasa del estipite y la altura del estipite (hestip m:metros). ..................................................................................................................... 56 Figura 14. Dispersión de residuos parciales de la biomasa estípite en función de la altura del estípite (hestip) transformada para el Modelo 2. ........................................... 57 Figura 15. Dispersión de residuos parciales de la biomasa estípite en función de la altura total (ht) transformada para el Modelo 3. ............................................................ 58 Figura 16. Comparación entre la biomasa del estípite observada (línea morada: LN_Biomasa estípite) y la biomasa del estípite estimada (Modelo 1, Modelo 2, Modelo 3), ambas transformadas. ............................................................................................. 58 8 Figura 17. Distribución de la biomasa aérea con respecto a la altura del estípite (hestip) de Espeletia hartwegiana Cuatr. ................................................................................... 61 Figura 18. Dispersión de residuos parciales de la biomasa aérea en función de la altura del estípite con y sin transformación para el Modelo 2 (A), Modelo 3 (B) y Modelo 5 (C). ...................................................................................................................................... 63 Figura 19. Comparación de la biomasa observada con la biomasa estimada de los modelos con mejor relación estadística ( Modelo 1 (arriba), Modelo 2 (centro) y Modelo 4 (abajo) ........................................................................................................................ 65 Figura 20. Abundancia de individuos por PTM dentro de las cuatro zonas, Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima. ......................................................................................... 68 9 TABLAS Tabla 1. Datos taxónomicos de la especie de estudio, frailejón, Espeletia hartwegiana. .................................................................................................. 33 Tabla 2. Rangos de clase de altura de las 18 muestras de E. hartwegiana. P. de Anaime. ............................................................................ ¡Error! Marcador no definido. Tabla 3. Datos colectados de los frailejones seleccionados. ........................................ 47 Tabla 4. Participación de la biomasa por componentes del frailejón en la biomasa aérea. ............................................................................................................................ 48 Tabla 5. Coeficientes de correlación de Pearson entre las variables evaluadas. ......... 49 Tabla 6. Modelos alométricos de biomasa del estípite y estadísticos obtenidos para Espeletia hartwegiana. .................................................................................................. 51 Tabla 7. Variables de los datos para la estimación de biomasa total aérea ............... 54 Tabla 8. Modelos alométricos de biomasa total y estadígrafos obtenidos .................... 56 Tabla 9. Modelos alométricos de biomasa total y estadígrafos obtenidos……………...57 Tabla 10. Comparación del promedio de alturas y biomasas estimadas con los modelos Lnbestip=1,14+-2,66*Lnht+3,26*Lnhestip) y Lnbt= 0,46+Lnhestip en las cuatro zonas en el Páramo de Anaime. .............................................................................................. 65 10 RESUMEN El Páramo y su significancia en los Andes Tropicales, por el préstamo de servicios ecosistémicos, son prioridad en la preservación para la atenuación de las afectaciones del clima y la vida en la tierra. El objetivo de esta investigación es la construcción de modelos alométricos de biomasa aérea total para el frailejón (Espeletia hartwegiana), los cuáles son una herramienta importante en la estimación de biomasa-carbono en proyectos de mitigación del cambio climático. Se seleccionaron 18 individuos, entre 0,34 m y 6 m de altura, de los cuales se estimó la biomasa aérea total por componente del frailejón tomando una muestra en campo para determinar la materia seca. Se establecieron 30 parcelas temporales de muestreo (PTM) de 36 m 2 distribuidas en cuatro zonas de diferente grado de conservación, por lo que contaban con frailejones de distintas alturas en el Páramo de Anaime, en Cajamarca Tolima; en cada una de las PTM se midió la altura total (ht), altura de la roseta (hros) y altura del estípite (hestip) del frailejón. Se obtuvo una biomasa aérea total que varía entre 0,33–9,07 (kg/individuo). Según el análisis de correlación de Pearson entre la biomasa aérea total (bt) y las variables medidas (ht, hestip, hros), se obtuvo que las variables dependientes que mejor explican la relación con la biomasa aérea total son la altura total y del estípite (0,90 y 0.87 respectivamente, p <0,0001), por lo que los modelos que mejor se ajustan a la arquitectura del frailejón muestran una relación entre las variables ht y he con la bt con un R2 ajustado de hasta el 91%. Dilucidando así, una alternativa para la conservación de ecosistemas de Páramos de la región andina no solo nacional sino a nivel de Suramérica y promoviendo además el pago por servicios ambientales; con el uso de modelos alométricos ajustados para el frailejón que pueden ser utilizados en condiciones similares a las del presente estudio para estimar la biomasa aérea de manera confiable. Palabras claves: Páramo, frailejón, servicios ecosistémicos, carbono almacenado. 11 ABSTRACT The Paramo and their significance in the Tropical Andes, for the loan of ecosystem services are in the conservation priority for mitigation of the damages of climate and life on Earth. The objective of this research is to build Allometric models for total aboveground biomass of frailejón (Espeletia hartwegiana), which are an important tool in estimating biomass - carbon projects to mitigate climate change. 18 individuals were selected between 0,34 m and 6 m high, of which the total aboveground biomass was estimated by component frailejón, taking a sample in the field to determine the dry matter. 30 temporary sample plots (PTM) of 36 m 2 distributed in four areas with different levels of conservation, so had frailejones different heights in the Paramo Anaime in Cajamarca, Tolima; in each of the PTM was measured the total height ( ht ), height of the rosette (hros) and height stem (hestip) of frailejón. A total biomass ranging from 0.33 to 9.07 kg/individual was obtained. According to the Pearson correlation analysis between total biomass ( bt ) and measured variables ( ht , hestip , hros ) , we found that the dependent variables that best explain the relationship with total aboveground biomass is the total height and stipe (0.90 and 0.87 respectively , p -value < 0.0001 ) , so the models that best fit the architecture frailejón showed a relationship between variables ht and bt have with an adjusted R2 to 92 % . And elucidating an alternative for the conservation of ecosystems páramo not just the national level but also South America and promoting payment for environmental services (PES) Andean region using allometric models adjusted for the friary that can be used in similar conditions to those in this study to estimate the biomass reliably. Keywords: Paramo, frailejon, ecosystem services, carbon stocks. 12 INTRODUCCIÓN Investigaciones en el cambio climático revelan que las emisiones de gases de efecto invernadero (GEI), de origen antropogénico, como metano (CH4), óxido nitroso (N2O), las relevantes cantidades de dióxido de carbono (CO 2) y otros gases indicados en el Protocolo de Kioto, como el hexafluoruro de azufre (SF6), los hidrofluorocarbonos (HFC), y los perfluorocarbonos (PFC) (United Nations Framework Convention on Climate Change [UNFCCC], 1998), generan importantes variaciones en el clima mundial y en el ciclo hidrológico (Alley et al, 2007). Los páramos han sido afectados por estas variaciones climáticas y pese a su trabajo en la mitigación de las alteraciones del clima presenta una pérdida muy significativa por tala y fragmentación para el uso del terreno en ganadería y agricultura. La inversión de tiempo en estudios para la protección de estos ecosistemas es indispensable, pues se estima que el páramo se encuentra amenazado actualmente por diversos factores (tala de frailejones y pastales, agotamiento de fauna, construcción de vías y siembra de monocultivos) que han incidido en su pérdida (Morales & Esteves, 2006). A estos hechos se suma el poco conocimiento que se tiene del páramo y su biota, lo que impide desarrollar planes de manejo adecuados, lo que conduce a una mala interpretación de sus necesidades y cuidados (Albán, 2002). La comunidad local e internacional debe diseñar y proponer planes de mitigación, soluciones en respuesta al deterioro de estos lugares con la ejecución de estrategias de conservación correctas y con fundamentos científicos en pro de su preservación (Proyecto Páramo Andino [PPA], 2011). La alteración del páramo afecta tanto a la gente que vive en él como a las personas que dependen de los fundamentales servicios ambientales que ofrece. Las alteraciones del ecosistema Páramo se pueden mejorar destacando estas áreas ahora degradadas en sumideros de carbono para reducir la cantidad de CO2 presente en la atmósfera (Álvarez, 2008). Se proponen entonces desarrollar modelos alométricos que son ecuaciones matemáticas que permiten estimar el VBC (volumen 13 biomasa o carbono) de AAP (árboles, arbustos y palmas) para la apreciación local de carbono almacenado de acuerdo a la arquitectura de la especie o cultivo en cuestión y en función de las variables de fácil medición como alturas y/o diámetros (Andrade & Segura, 2008). Los resultados de este estudio son modelos o herramientas de fácil aplicación para estimar la biomasa aérea específica para los frailejones. Estos modelos son una herramienta confiable para dar estimados de biomasa y carbono en los Páramos y podrán servir de base para estimaciones de biomasa en otras regiones bajo condiciones similares. 14 1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA Debido a la emisión de GEI, producto de las diferentes actividades industriales y antropogénicas la atmósfera ha cambiado en su composición a través del tiempo (Houghton, Jenkins, Ephraums, & IPCC, 1990). Según la Evaluación de Ecosistemas del Milenio (2005) e investigaciones en el tema del Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático (IPCC, por sus siglas en ingles), no hay duda alguna respecto a que el clima está cambiando y existen muchas indicaciones de que los cambios serán rápidos y puede que el daño sea irreversible. La fragmentación en zonas de Páramo es una evidencia de estos cambios, pues se estima que de los 34 páramos que existen en Colombia, los cuales ocupan una superficie total de 1’932.395 ha, solo 709.849 ha, es decir el 36%, se encuentran dentro del área del Sistema Nacional Parques Naturales, el 64% restante es vulnerable en cuanto presentan un mayor porcentaje de áreas transformadas en actividades tales como: ganadería, minería y cultivos mixtos (Ortiz & Reyes, 2009). Los páramos resultan de gran valor e influencia para el bienestar humano, por su papel esencial como reguladores del ciclo hídrico, sumideros para el secuestro de carbono y fuente de estabilidad climática (García, Ríos & Molina, 2010). En términos de biodiversidad, son ecosistemas prioritarios a escala mundial debido a la riqueza de especies de fauna y flora, algunas de ellas endémicas, en especial de plantas epifitas, vasculares y no vasculares, aves, anfibios e invertebrados y por el gran número de especies amenazadas o vulnerables que habitan en su interior (Armenteras, Cadena & Moreno, 2007). Es así como para crear conciencia de la importancia de los páramos como mitigadores del cambio climático y debido a su inminente amenaza, se proponen métodos de preservación y se postulan estos ecosistemas como fijadores de carbono, por lo que la cuantificación del carbono acumulado en la biomasa de Frailejonal se hace necesaria. 15 Debido a que no existe un modelo alométrico de VBC (Volumen–Biomasa-Carbono) para los ecosistemas de páramos y específicamente los frailejonales; en este estudio enfocado en la arquitectura especial de los frailejones y basados en la especie Espeletia hartwegiana Cuatr, se plantea un interesante e importante punto a favor de la protección y conservación de los páramos. Ya que debido a la confirmación y obtención de datos como la cantidad de biomasa que contienen sus extensiones y el carbono capaces de retener se agrega un beneficio a la funcionalidad biológica de estos ecosistemas. Lo anterior sumado a los servicios ecosistémicos como reservorio de agua y hábitat de innumerable biodiversidad, es un pro en el trabajo para la mitigación del cambio climático y el resaltar la importancia de las reservas en estas zonas y a la motivación para conservar estos lugares como la vida misma. 16 2. OBJETIVOS 2.1. OBJETIVO GENERAL Desarrollar modelos alométricos para la estimación de la biomasa aérea de Espeletia hartwegiana Cuatr. en el Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima. 2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS Identificar las variables dasométricas que se relacionan con la biomasa aérea del frailejón. Determinar la distribución y el comportamiento de la biomasa aérea por clases de alturas y componentes en la especie Espeletia hartwegiana. Cuantificar la biomasa aérea total en el Frailejón (Espeletia hartwegiana Cuatr.) en cuatro zonas de diferentes rangos de alturas en el Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima. 17 3. HIPOTESIS Es posible estimar la biomasa aérea de frailejones con mediciones de variables dasométricas en pie. La biomasa aérea y su distribución se pueden estimar mediante el uso de modelos alométricos en el frailejón Espeletia hartwegiana. Existen diferencias significativas en el carbono almacenado en la biomasa total de los frailejones encontrados en las zonas intervenidas y en los situados en las no intervenidas del área estudiada. 18 4. MARCO REFERENCIAL 4.1. CAMBIO CLIMATICO La definición de cambio climático según el panel intergubernamental de cambio climático (IPCC, por sus siglas en ingles), señala a este concepto como una modificación en el estado del clima que mediante el uso de pruebas estadísticas puede ser identificada por los cambios en la media y/o la variabilidad de sus propiedades y durante un periodo prolongado, típicamente décadas o más. Este cambio puede deberse a procesos internos naturales, fuerzas externas o a cambios antropogénicos persistentes en la composición de la atmosfera o en el uso de la tierra (IPCC, 2007).adicionalmente la convención marco de las naciones unidas sobre cambio climático (CMNUCC, 1992) describe a este fenómeno como un “cambio de clima atribuido directa o indirectamente a la actividad humana que altera la composición de la atmósfera mundial y que se suma a la variabilidad climática natural observada durante periodos de tiempo comparables” (citado por Iarna-url, 2011). El incremento de las concentraciones de gases de efecto invernadero, GEI, causados en gran parte, por la quema de combustibles fósiles como la gasolina, que emiten dióxido de carbono. Del mismo modo, el mal manejo de los desechos en los rellenos sanitarios, el uso de fertilizantes con óxido nítrico y la producción pecuaria aportan miles de toneladas de gas metano, 14% del total de los GEI (IPCC, 2007), esto además de la influencia de la tala de bosques y el cambio en el uso del suelo (NRC, 2010). Registros como los anteriores, hallados en la atmosfera, han sido comprobadas con estándares instrumentales directos desde la segunda mitad del siglo XX, datos de las relaciones exponenciales consecuencia de las actividades humanas, cuyo inicio ocurrió en la revolución industrial (Siglo XVIII), muestran un aumento del 30% en la concentración del CO2 (Portilla, 2003). Reportes sumados a los obtenidos por las 19 mediciones del Observatorio de Mauna Loa en la isla de Hawaii en el océano Pacífico, donde a partir de 1958, se registra un aumento del CO2 de menos de 1 ppm/año a más de 2 ppm/año en los últimos años (Figura 1). Este aumento y el de otros gases producen el calentamiento de la temperatura media global como se evidencia en los años 1901 y 2000 con una tendencia lineal de 0,6 ± 0,2 º C por siglo; datos superados por los cálculos para el período entre 1906 y 2005, que fueron de 0,74 ± 0,18 º C por siglo . La aceleración del calentamiento es aún más evidente cuando usamos los registros de los últimos 50 años con una tendencia lineal resultante de 1,28 ± 0,26 º C. Lo que indica cambios en la temperatura sin precedentes en la Tierra, al menos en los últimos 16000 años (Hofmann, Butler y Tans, 2009). Figura 1.Promedios mensuales de dióxido de carbono en el Observatorio de Mauna Lao (curva roja) y suavizada con los datos de las variaciones estacionales eliminadas (curva azul). Las tasas de crecimiento promedio de dióxido de carbono (ppm al año) están dados por las líneas rectas a lo largo de la curva. Fuente: Hofmann, 2009. 20 Las fluctuaciones en la temperatura de la tierra muestran una estrecha relación con el crecimiento de la población humana, el consumo per cápita y la complejidad de los centros urbanos, que impulsan la expansión de la agricultura y la intensificación productiva por unidad de superficie. Tal como lo indica Smith et al. (2010) de las 13,4 billones de hectáreas terrestres del mundo, cerca 1,4 billones de hectáreas corresponden a cultivos, mientras que otra porción representada por bosques tropicales, que aunque cuentan con suelos potenciales para la agricultura, de no ser conservados aportarían a la generación de problemas ambientales globales como la alteración de: i) los ciclos biogeoquímicos, ii) los usos de la tierra, iii) la biodiversidad global a todos los niveles, iv) la dispersión de la biota más allá de los límites geográficos naturales. Las alteraciones anteriores serían la causa del aumento de los gases de efecto invernadero y la disminución del ozono estratosférico que es una barrera protectora de la vida en el planeta, cuyos valores típicos varían entre 200 y 500 unidades de Dobson UD (Mariaca Orozco, 2012), datos que contrastan con los aumentos en las concentraciones de gases como el CO2 que se han incrementado más del 30%, el metano (CH4) más del 100%, y el óxido nitroso (N2O) en un 15% en las últimas décadas, producto en su mayoría del uso de combustibles fósiles en el siglo XXI, y que sumado a las anomalías climáticas tendría un impacto significativo en las condiciones de vida a nivel global (IPCC, 2001). Estimaciones sobre el cambio climático proyectan efectos beneficiosos y adversos en los sistemas ambientales y socioeconómicos, pero cuanto mayor sean los cambios y su velocidad, más predominaran los efectos adversos, que son más desproporcionados en los países en desarrollo y las personas pobres. Con base a lo anterior, el Plan Nacional de Desarrollo (PND), 2006-2010, para Colombia, adoptó lineamientos mediante el CONPES (Consejo Nacional de Política Económica y Social) para la generación de una política nacional referida al Cambio Climático, como un plan de acción donde se invita a las instituciones y sectores 21 competentes en el tema para la elaboración de un Plan frente a los desastres de origen climático y para la mitigación del mismo. Tal como se mencionó en la versión del PND 2011-2014, que proporciona una máxima importancia al cambio climático y la variabilidad climática por su afectación en los diferentes sectores, que de no darle la atención requerida seria la causa de un estado de “emergencia” económica, social y ecológica. Destacando la participación de propuestas como la realizada en este trabajo de grado, para incursionar en los mercados de carbono y ser una opción para la reducción de las emisiones de GEI, esto sumado a la utilización de los convenios y normativas como la Convención Marco de las Naciones Unidas sobre Cambio Climático -CMNUCCmediante la expedición de la Ley 164 de 1994 con el ánimo de buscar alternativas que le permitieran adelantar acciones para abordar la problemática en el país; el Protocolo de Kyoto y sus Mecanismos de Desarrollo Limpio-MDL y otras tantas leyes que han sido aprobadas y que sin lugar a dudas son herramientas alternativas para la mitigación y manejo de las afectaciones del cambio climático (González y Mason, 2010). La adaptación al Cambio climático en Colombia ha cobrado mayor importancia en los últimos cuatro años, han dado inicio a medidas concretas en regiones prioritarias, como las islas del Caribe, regiones de montaña como el Macizo Colombiano y en sectores prioritarios, como el agrícola, el de la salud, y en la gestión de recursos hídricos (Hernández, 2010). Una de las formas de fomentar estos procesos de adaptación es incluir consideraciones relativas al cambio climático en la planificación del desarrollo, más aun cuando en nuestro país se evidencia una creciente incidencia de eventos climáticos tales como intensas lluvias, severas épocas de sequía, fuertes heladas y los incrementos de la temperatura en el largo plazo pueden causar efectos desastrosos sobre la producción de alimentos afectando así a varios sectores de la población y su ambiente (Martínez y Fernández, 2004). Por esta razón, se necesita integrar información socioeconómica y ambiental, desde un punto de vista multidisciplinario e interinstitucional, para desarrollar escenarios de impacto a varias escalas (espaciales y 22 temporales) para probar y validar tecnologías de manejo y de esta manera hacer frente al cambio de temperatura global (Mejía, 2012). El cambio climático ha afectado más a las tierras altas que a las bajas, en el caso de los Andes tropicales que son cuna de la biodiversidad de América del Sur (Hoorn et al. 2010), el retroceso de los glaciares es un claro indicio de este cambio, que modifica los regímenes de humedad pasando de niebla frecuente a lluvias intermitentes, cambios que generan un impacto en la biodiversidad y endemismo de los ecosistemas altoandinos, que son aspectos estrechamente relacionados con su orografía y patrones climáticos diferenciados, convirtiéndolo en zonas vulnerables al cambio climático. Como lo indican las proyecciones climáticas de los modelos regionales, el calentamiento de los Andes tropicales aumenta con la altitud (en especial arriba de los 4000 m), consecuencias preocupantes debido a la diversidad de sus ecosistemas y los efectos en la población humana que depende de sus servicios (Vuille et al. 2008). Según Anderson et al. (2012) existen evidencias del cambio de la temperatura del aire en los últimos 60 años (+0,11°C/década), tendencia que se ha intensificado en los 25 años más recientes (+0,34°C/década), alterando la viabilidad de ecosistemas como los páramos, que es altamente vulnerable al cambio climático ya que puede desembocar en una reducción de la disponibilidad de agua, salinización, reducción de la superficie e incremento de las emisiones de carbono, de no ser protegido oportunamente. Se plantean además como efectos del cambio climático en los ecosistemas andinos tropicales, las contracciones en términos de área geográfica, cambiando el ambiente físico lo cual se estima puede conducir a la desaparición o migración de especies Larsen et al., (2012) estiman que aún se desconoce el 50% de la biodiversidad de los Andes tropicales, por lo que muchas especies podrían desaparecer sin ser descubiertas por la ciencia. Complementario a esto las especies en la mayoría de los grupos taxonómicos son endémicas, (30% de los musgos, 25% de las plantas vasculares, 40% de los peces, 29% de las aves). El nivel de endemismo aumenta con 23 la altura, lo que convierte a los andes en un hotspot a nivel mundial (Young, 2007). Según la información presentada por Anderson et al. (2012), los cambios observados en los factores climáticos en los páramos son el aumento de la temperatura del orden de 3-4 °C, una elevación del límite inferior de la precipitación que ocasionan efectos en los suelos como saturación, lixiviación de nutrientes y erosión con pérdida severa de hábitat de hasta el 60%. Así que las modificaciones en la distribución o área de los páramos pueden alterar la identidad y fortaleza de las interacciones bióticas directas o indirectas, cambiando la estructura de los ecosistemas a medida que aumenta la perturbación, se suma a esto como potencial resultado del cambio climático la formación de comunidades no análogas (asociación de especies desconocidas hasta ahora) (Vuille, 2013), que darían como resultado la pérdida de algunos de los roles funcionales dentro del ecosistema. Los cambios en los factores climáticos posiblemente influyan en los procesos abióticos funcionales del ecosistema, a pesar de que no se ha profundizado mucho en el efecto del cambio climático en los ciclos biogeoquímicos, es probable que ecosistemas como el páramo y los humedales pasen de ser sumideros a emisores de carbono debido al calentamiento y la sequía. Finalmente, Anderson et al. (2012) mencionan los efectos interactivos y sinérgicos del cambio climático y otros factores causantes de estrés en los ambientes, como la modificación del hábitat, las especies exóticas y la contaminación del agua, que en conjunto pueden ser letales para el equilibrio de los ecosistemas. Los páramos constituyen un ejemplo de los posibles efectos interactivos del cambio climático y los factores antropogénicos a mayor escala, por ejemplo se estima que conforme la temperatura aumenta, el ambiente se hace más propicio para la agricultura y puede verse amenazada la integridad de este ecosistema por las actividades humanas (Mena, 2008). 24 4.2. DIÓXIDO DE CARBONO Considerado como el gas de efecto invernadero más importante emitido por las actividades humanas, el dióxido de carbono, resulta como consecuencia de la quema de combustibles fósiles, la deforestación entre otras actividades, que han llevado a que la cantidad de CO2 en la atmosfera a escala mundial alcanzara 393,1 partes por millón (ppm) para el 2012 (OMM, 2013). La concentración atmosférica global ha aumentado de un valor preindustrial de 278 ppm a 2,2 ppm de 2011 a 2012, cifra que sobrepasa la tasa de crecimiento anual de la concentración de CO2 durante los últimos 10 años (1,9 ppm/año). Según el informe de la OMM (2013), durante el presente año las concentraciones diarias de dióxido de carbono están superando el umbral anteriormente mencionado, lo que indica que la concentración media mundial en los próximos años posiblemente supere las 400 ppm. La contribución del aumento de las concentraciones del CO2 al calentamiento global está dado por la propiedad de estas moléculas, que a diferencia de otros componentes del aire puro, absorben la radiación infrarroja (calor) del sol, por cuanto más CO 2 haya en la atmósfera más calor puede ésta absorber durante cientos e incluso miles de años (Nekrásov, 1981). 4.3. FUENTES DE DIÓXIDO DE CARBONO El incremento de las concentraciones de CO2 desde la revolución industrial es atribuido en mayor parte a la quema de combustibles fósiles para generar electricidad, para la industria y el transporte. A escala mundial, las emisiones de CO2 a causa de los combustibles fósiles aumentaron más de 16 veces entre 1900 y 2008 (Figura 2), y en alrededor de 1,5 veces por año entre 1990 y 2008 (Boden et al., 2010). 25 Figura 2. El dióxido de carbono (CO2 emisiones a nivel Global) de los combustibles fósiles-1900-2008. Fuente Boden et al., 2010. Aunque la mayor parte de este incremento es atribuible a la quema de combustibles fósiles, se calcula que los cambios en el uso del suelo, agricultura, en los últimos 300 años aportan un 35% al aumento (PNUD, 2013). Según un informe del IPCC (2007), para el año 2020 las emisiones mundiales oscilaran entre 29 y 44 Gt de CO 2, pues se prevé que el número de fuentes de emisión de CO 2 en el sector de la energía y el sector industrial aumentará significativamente hasta el 2050 9 15 Gt: Gigatoneladas, miles de millones de toneladas de CO2= 1Gt = 10 = 10 4.4. gramos de CO2 SUMIDEROS DE DIÓXIDO DE CARBONO La distribución del carbono en los ecosistemas terrestres es almacenada en cinco grandes compartimientos (Figura 3), siendo la más representativa la correspondiente a los océanos 66%, el 40% del total de C contenido en los ecosistemas terrestres se encuentra en los suelos y biomasa de los bosques (Lara Flores, 2010). La vegetación arbórea incluye el 70% de todo el C acumulado en la vegetación del planeta. Las praderas y los sistemas agrícolas acumulan el 34 y el 17% del C, respectivamente (Figura 4); procesos como la descomposición de residuos, la fotosíntesis y el 26 intercambio de gases en el océano entre otros, tienen repercusiones en el flujo de C entre los compartimientos (Cherubini et al., 2011). Figura 3. Compartimentos en los ecosistemas terrestres y la distribución del C. Fuente: Rodríguez Guitián y Ferreiro da Costa, 2012. Figura 4. Distribución del C en los ecosistemas terrestres. Fuente: Rodríguez Guitián y Ferreiro da Costa, 2012. 27 Merino (2012) señala que “Los sistemas que acumulan las mayores cantidades de C son los bosques tropicales y los boreales”; además hace énfasis en la acumulación de C en mayor medida en la vegetación que en los suelos tropicales, contrario a lo que se presenta en las zonas templadas y frías donde se acumulan cantidades superiores en los suelos, por ejemplo, se estima que el contenido de C en las turberas, suelos de las zonas más frías, equivale al 30% del C de los suelos en el planeta, claro sin restar importancia a la cobertura vegetal que favorece el papel clave de estos medios en la regulación de la composición atmosférica. 4.5. ECOSISTEMAS DE PÁRAMO Los páramos son regiones frías situadas en la parte más alta de las montañas, entre el límite superior del bosque alto andino (3.200-3.800 m de altitud) y el límite inferior de las nieves perpetuas (4.400-4.700 m de altitud) (Cuatrecasas, 1989). La temperatura promedio en los páramos varía entre 1 y 10°C, con cambios notables a lo largo del día entre -5 °C y 20 °C, a causa de que la capa de la atmósfera en este piso climático es menos gruesa que la que tienen los pisos más bajos y por lo tanto, la pérdida de calor sin la presencia directa del sol es mayor (Castaño, 2002). Las precipitaciones oscilan entre 500 y 1.000 mm anuales, están acompañadas por fuertes vientos y presencia de nubes y neblinas. El relieve es escarpado con floraciones rocosas, con valles y mesetas (Vargas y Velazco-Linares, 2011). Los páramos hacen parte de los ecosistemas terrestres de países como Ecuador, Venezuela, Colombia y Perú (Figura 5), donde representan menos del 2% del área territorial conjunta de estos países (Guerrero, 2009). Figura 5. Los páramos en América. 28 )XHQWH+RIVWHGHHWDO /DVFDUDFWHUtVWLFDVHGDIROyJLFDVHVSHFtILFDVGHORVHFRVLVWHPDVGHSiUDPRHQGRQGH SUHGRPLQDQEDMDVWHPSHUDWXUDVDOWDKXPHGDGVXHORVFRQDOWRVFRQWHQLGRVGHPDWHULD RUJiQLFD PD\RU DO EDMD GLVSRQLELOLGDG GH IyVIRUR \ S+ iFLGR &RQGLFLRQHVTXHIDYRUHFHQORVPLFURRUJDQLVPRVSUHVHQWHVHQHVWRVVXHORV%DFWHULDV 1LWURVRPDV1LWURVRVSLUD\1LWURVRFRFFXV+RQJRV'HXWHURP\FHWRV\=\JRP\FHWHV(O PDQWHQLPLHQWR \ DFXPXODFLyQ GH PDWHULD RUJiQLFD HV IXQGDPHQWDO SDUD HO IXQFLRQDPLHQWR GH HVWH HFRVLVWHPD \ SDUD HO DOPDFHQDPLHQWR GH DJXD 5D]yQ SRU OD FXDOODVSREODFLRQHVGHPLFURRUJDQLVPRVFHOXOROtWLFRV\DFWLQRPLFHWRVVRQEDMDVORFXDO DFRPSDxDGR GH ODV EDMDV WHPSHUDWXUDV KDFHQ TXH HO SURFHVR GH PLQHUDOL]DFLyQ GH PDWHULDRUJiQLFDVHDOHQWRPDQWHQLHQGRHOHTXLOLEULRGHOHFRVLVWHPD5DPtUH] Además, los páramos son considerados como unos de los más bellos y valiosos ecosistemas y, por esa razón, los países que los poseen son privilegiados. En Colombia, los páramos están distribuidos en las tres cordilleras, suman un área equivalente al 1,69% de territorio nacional, equivalentes a unos 19330 km2 (Vásquez & Buitrago, 2011). Según Mejía (2012) el departamento de Boyacá se destaca con la mayor extensión de este ecosistema en Colombia, alcanzando un 18,3% del total nacional. Le siguen en representatividad los departamentos de Cundinamarca (13,3%), Santander (9,4%), Cauca (8,1%), Tolima (7,9%), y Nariño (7,5%). Sin embargo, solo el 46,8% del total del área de páramos colombianos se encuentra dentro del sistema nacional de Parques Nacionales Naturales, corriendo el riego convertirse en áreas de uso productivo. La proporción correspondiente al departamento del Tolima, la mayoría de los páramos no están bajo la protección que amerita la denominación de un parque regional (Cortolima, 2009). Un estudio realizado por Cortolima – Corpoica (2009) indica que los páramos Tolimenses representan aproximadamente 315,6 ha, superficie que corresponde al 13% del área departamental y se encuentra ubicado en las zonas altas de la vertiente oriental de la cordillera central, en los territorios de los municipios de Herveo, Casabianca, Villahermosa, Murillo, Santa Isabel, Anzoátegui, Ibagué, Cajamarca, Roncesvalles, Rovira, San Antonio, Chaparral, Ríoblanco y Planadas. Aparte de su importancia biológica, los ecosistemas de páramo proporcionan bienestar y vivienda para una buena parte de la población y son cruciales en la regulación de los ciclos hídricos y de los caudales de las corrientes, constituyéndose así en una importante reserva de agua para numerosas regiones de Suramérica. 30 4.6. VEGETACION PÁRAMUNA, EL FRAILEJÓN Se estima que el número de especies de plantas vasculares en Colombia, está entre 45000 y 55000 (PROFEPA, 2002), una alta riqueza si se tienen en cuenta el área de nuestro país (114´174.800 ha) en comparación con países como Brasil cuyo tamaño es 6,5 veces mayor; para los páramos colombianos se indica que existen cerca de 3422 especies de las 4300 que se encuentran en toda la región de los páramos suramericanos (Rangel, 2000). En los páramos a medida que se incrementa la altitud, el porte (altura de la vegetación) disminuye, dando como resultado seis tipos principales de vegetación (Figura 6) (Pedraza-Peñalosa, Betancur y Franco-Rosselli, 2005): Pajonales: vegetación herbácea en su mayoría macollas de gramíneas del género Calamagrotis. Matorrales: vegetación de dominancia arbustiva, compuesta por especies de diferentes géneros, principalmente Castilleja, Diplostephium, Hypericum y Pentacalia Prados: vegetación rasante, generalmente turberas o bordes de laguna, cojines de Plantago rigida, Xenophyllum humile y Distichia muscoides. Chuscales: vegetación dominada por Chusquea tessellata (bambú de páramo). Bosques achaparrados: vegetación leñosa, de bajo porte, que alcanza un máximo de 10 m de altura en algunos sitios resguardados. Frailejonales: vegetación arbustiva conformada por especies de género Espeletia. Vegetación que según los tipos de radiación y cambios bruscos de temperatura fue sometida a un alta frecuencia de mutaciones a lo largo del tiempo (Castaño-Uribe, 31 2001), confiriéndoles un grado de endemismo que debería ser objeto de estudio, de planes de ordenamiento y protección del territorio paramuno. Figura 6. Tipos de vegetación en los páramos Frailejonal Bosque achaparrado Bambú de páramo Turbera Pajonal Matorral Fuente: Pedraza-Peñalosa, Betancur y Franco-Rosselli, 2005. Los factores climáticos, bióticos y abióticos como la altura, el oxígeno disponible, la humedad, temperatura, agua disponible, parámetros que hacen que cada lugar sea distinto del otro y que los organismos que los conforman sean especiales; en los páramos las comunidades vegetales mejor adaptadas a las condiciones de alta montaña están representadas por el Frailejonal, con especies del genero Espeletia. Los frailejones al igual que la mayoría de las plantas de estos ecosistemas, son de crecimiento lento, ya que debido a las bajas temperaturas la fotosíntesis, la descomposición de materia orgánica y la absorción de nutrientes del suelo se dan lentamente, adicional a esto la productividad primaria es baja por el poco oxígeno disponible, características que hacen al frailejón, un buen candidato para la captación y baja tasa de emisión de carbono. 32 Taxonómicamente la especie Espeletia hartwegiana según la clasificación (Tabla 1a) realizada por Cuatrecasas (1989) hace parte de la familia Asteraceae (caracterizada por sus flores en capítulo), tribu Heliantheae, subtribu Espeletiinae (Sánchez, 2004). Según la información registrada en la base de datos de Trópicos (2013) (http://www.tropicos.org) esta especie de frailejón tiene seis sinónimos (Tabla 1b). Tabla 1. Datos taxonómicos de la especie de estudio, frailejón, Espeletia hartwegiana. a. Clasificación taxonómica Clase: Equisetopsida C. Agardh Subclase: Magnoliidae Novák ex Takht. Superorder: Asteranae Takht. Orden: Asterales Familia: Asteraceae Bercht. & J. Presl Género: Espeletia Mutis ex Bonpl. Especie: Espeletia hartwegiana Sch. Bip. ex Cuatrec. b. Sinónimos Espeletia grandiflora var. hartwegiana (Sch. Bip. ex Cuatrec.) Benoist Diazgranados, 2012. Espeletia hartwegiana subsp. barragensis Cuatrec. Luteyn, JL 1999. Espeletia hartwegiana subsp. centroandina Cuatrec. Luteyn, JL 1999. Espeletia hartwegiana subsp. hartwegiana Luteyn, JL 1999. Espeletia hartwegiana var. morarum Cuatrec. Luteyn, JL 1999. Espeletia hartwegiana var. vegasana Cuatrec. Luteyn, JL 1999. Fuente: Trópicos, 2013. Espeletia hartwegiana Cuatr, es una especie endémica con rosetas caulescentes, tiene un tronco de tipo monocaule con una cobertura de hojas muertas (necromasa) que lo protegen de los cambios diarios de la temperatura ambiente; es perenne. Esta especie 33 posee hojas gruesas de color verde claro cubiertas de lanosidad amarilla, densamente pubescentes, obovadas, oblongas, sésiles. E. hartwegiana presenta un sistema de capítulos de un color amarillo intenso con un diámetro de 1,5 a 2 cm, estas flores periféricas y centrales de color amarillo identifican esta especie que hace parte de la biota y riqueza florística de los colombianos y se encuentra ampliamente distribuida en el centro andino-colombiano (Herbario Nacional Colombiano, 2005). Adicionalmente, las hojas permanecen en el tallo, formando una capa de necromasa en pieque se distribuye distalmente a la dirección del crecimiento (Estrada & Monasterio, 1988). Esta capa, o abrigo de hojas muertas, parece ser fundamental para resistir los cambios de temperatura especialmente en la noche manteniendo temperaturas por encima de 0°C e impide la congelación del agua almacenada en los tejidos de la planta (Monasterio, 1986). 4.7. SERVICIOS ECOSISTÉMICOS DEL PÁRAMO El término servicios ecosistémicos se usó por primera vez en los inicios de los 80´s y se definían como las funciones naturales de los ecosistemas que equivalían a “servicios” prestados a los seres humanos (Gómez-Baggethum et al. 2010, en Rojas, 2011). Los investigadores de la Evaluación de Ecosistemas del Milenio (EM) los servicios ecosistémicos son: “Los beneficios que proveen los ecosistemas a los seres humanos, los cuales contribuyen a hacer la vida no solo físicamente posible sino también digna de ser vivida”; ya de manera más técnica son descritos como los procesos ecológicos que se incorporan en la producción de los productos y servicios que usa la gente; siendo una de las propiedades del ecosistema (Boyd y Banzahaf, 2007 citado por Sepúlveda, 2010). Definiciones cuya intención es enseñar a la gente que los ecosistemas nos prestan servicios, demostrando el valor de las funciones ecosistémicas para la humanidad. 34 Teniendo en cuenta las categorías propuestas por la EM, Hofstede (2008), el Grupo de Trabajo en Páramos del Ecuador (GTP) plantea una amplia perspectiva de los servicios del ecosistema páramo, más allá que los "clásicos" o bien conocidos (regulación hídrica, biodiversidad, mitigación de cambio climático); mencionando servicios ecosistémicos de apoyo como la formación del suelo que contribuye al establecimiento de la vegetación endémica del lugar y el ciclo de nutrientes que tiene relación con la fijación de carbono y por esto es importante tanto para la regulación hídrica como para el almacenamiento de carbono en el suelo. La producción primaria, otro servicio de apoyo, que a pesar de la bajas temperaturas y la baja fijación de nutrientes, en los páramos se produce mucha materia vegetal que esta aprovechada parcialmente por la ganadería, que provee a la población la demanda de carne y leche necesaria (Hofstede et al.,1995). Como servicio de aprovisionamiento tenemos la del páramo como fuente hídrica, pues provee hasta el 80% de agua dulce de ciudades como Quito y Bogotá (Buytaert et al., 2006) y favorece el aprovisionamiento de alimento, madera y fibra, tanto a sus pobladores más cercanos como a los ciudadanos que se hacen participes del agua suministrada por este ecosistema. Comúnmente la paja es usada en la construcción tradicional, la madera y la leña para construcciones, herramientas, cercas e incluso usos artesanales y ornamentales. Entre los servicios de regulación se encuentra el agua dulce, definiendo al páramo como “fábrica” de agua, o mejor aún regulador, pues en los páramos se retiene y libera continuamente (Buytaert et al., 2006). Los pobladores de estos lugares se suplen de agua dulce del páramo. Otros servicios son la función reguladora del clima, no obstante el efecto regulador del páramo parece evidente para normalizar el clima tanto a nivel macro como meso y micro. A nivel macro, la conservación del páramo en su estado natural ayuda de alguna forma a mitigar el efecto del calentamiento global. Dado que en el suelo del páramo hay tanta cantidad de materia orgánica almacenada que se puede emitir a la atmósfera en 35 caso de degradación del ecosistema, puede ser considerado un sumidero de carbono (Albán, 2008). Manejar bien el páramo puede ser considerado bajo los mismos criterios que la deforestación evitada en los bosques tropicales (Castaño Mena, 2002). Adicionalmente, se plantea como servicio regulador la protección contra enfermedades y plagas, por el clima frío el páramo no favorece la presencia en el ambiente de los parásitos y hongos nocivos para la salud de sus pobladores. Los servicios culturales del ecosistema páramo son muy evidentes y generalmente están altamente valorados por la población, es el servicio del páramo como espacio fuertemente relacionado con la espiritualidad y la identidad de la población, más exactamente para los pueblos indígenas de los Andes. Otro aspecto del valor cultural es el estético, la belleza del paisaje del páramo es altamente valorada por muchas personas, la industria del turismo lo aprovecha de manera crecientemente importante, por ejemplo para realizar caminatas ecológicas y en contraste realizar deportes de aventura (Rojas, 2011). Finalmente, existe el servicio del páramo como espacio para educación e investigación. En estos ecosistemas existe una gran potencialidad para la explicación de los procesos naturales, la relación con la sociedad y así crear conciencia para su conservación. Se estima que son pocos los estudios sobre la ecología del páramo, por lo que se espera que se amplié el número de estudios que favorezcan los planes de manejo y protección de estos lugares que por último ofrece una amplia gama de servicios (Hofstede, 2008). Por todo lo anterior, la alteración del páramo afecta tanto a la gente que vive en él como a las personas que dependen de estos fundamentales servicios ambientales (Proyecto Páramo, 1998) y como recurso ambiental indispensable estos ecosistemas, requieren un estudio y protección urgente para poder contar con ellos a futuro (PPA, 2011). Por lo que el país ha desarrollado diversas iniciativas para conocer e investigar las características, los servicios ambientales y las problemáticas relacionadas con 36 estos ecosistemas de alta montaña en el contexto del cambio climático global para postularlos como mitigadores del calentamiento global (IDEAM, 2009). 4.8. BIOMASA Para obtener los elementos nutritivos las plantas fotosintetizan, utilizando la energía solar, el resultado de la fotosíntesis es la producción primaria, la cual es incorporada a los tejidos y se manifiesta a través del crecimiento expresándose como peso seco o biomasa (Álvarez, 2008). En términos forestales, la biomasa se define como la estimación equivalente de materia orgánica que existe en un determinado ecosistema por encima o por debajo del suelo (Mena, 2008). Para la estimación de la biomasa, se calcula la pérdida de la humedad de las muestras en comparación con los pesos en fresco de los componentes (IPCC, 2006). Además, la cuantificación de la biomasa y el crecimiento de la vegetación en los ecosistemas son críticos para las estimaciones de fijación de carbono, un tema actualmente relevante por sus implicaciones en relación al cambio climático (Snowdon et al. 2001), algunos métodos para estimar el contenido de biomasa aérea, se describen a continuación: ¡Error! No se encuentra el origen de la referencia.: es un método destructivo, que consiste en medir las dimensiones básica del material vegetal, cortarlo y determinar la biomasa a través del peso seco de cada uno de los componentes (raíces, fuste, rama) (Segura, 1999). ¡Error! No se encuentra el origen de la referencia.: al contar con el diámetro, altura total y la densidad de la madera o gravedad específica, se puede calcular el carbono almacenado en la biomasa total de cada árbol (Brown, Gillespie y Lugo, 1989). Estos métodos se basan en ecuaciones alométricos y de los datos disponibles al momento de realizar la estimación. Este método no es destructivo y es extrapolable a situaciones de crecimiento similares (Fonseca G, Alice y Rey, 2009) 37 4.9. MODELOS ALOMÉTRICOS Los modelos alométricos son métodos rápidos y económicos que consisten en desarrollar ecuaciones a partir de información directa de plantas extraídas o individuos cosechados en la que se establece un análisis de regresión al relacionar diferentes variables morfológicas con su peso seco, para luego, en otros individuos, aplicar estas regresiones y estimar su biomasa de forma indirecta (Bravo, 2009). Los modelos de biomasa han aumentado en los últimos años, y posiblemente sean más los desarrollados para árboles individuales que para bosques (Segura et al. 2006, Dauber et al. 2008). Estas ecuaciones facilitan la toma de decisiones y permiten la estimación de biomasa y carbono a gran escala. Los modelos alométricos se emplean para estimar el almacenamiento de carbono por parte de una especie vegetal; su ventaja radica en la participación como opuestos a las alzas de GEI en la atmósfera relacionado con la protección de sumideros de carbono y su incremento. Se proponen entonces modelos alométricos para la estimación local de carbono almacenado (Andrade & Segura 2008), de acuerdo a la arquitectura de la especie o cultivo en cuestión y en función de las variables de fácil medición como alturas y/o diámetros. Andrade y Segura (2008), plantean cinco pasos para el desarrollo de modelos alométricos: (1) Definición del ecosistema y selección de la especie o especies de interés; (2) Determinación del tamaño de la muestra; (3) Selección de individuos por muestrear, típicos del sitio; (4) Medición, corte y estimación de volumen, biomasa o carbono por individuo; (5) Selección de los mejores modelos alométricos que se ajusten al individuo en cuestión. Estos pasos son base para el diseño de los modelos esperados. 38 Existe según la literatura una tendencia a utilizar funciones logarítmicas para la estimación de la biomasa, dada su aplicación cuando se tiene datos muy dispersos, aunque presentan algunos errores de estimación que pueden ser corregidos al realizar la transformación de las variables a ambos lados de la ecuación, con lo que se logra obtener estructuras más homogéneas sin alterar la forma del modelo (Gayoso et al., 2002 y Casanoves, 2012). 5. 5.1. METODOLOGÍA ÁREA DE ESTUDIO La investigación se desarrolló en el Páramo de Anaime o también llamado Páramo de los Valles, que está ubicado en la vertiente oriental de la Cordillera Central colombiana, entre los municipios de Cajamarca, Rovira, Ibagué y Roncesvalles en el departamento del Tolima (Figura 7), coordenadas geografías extremas norte: 4°18´3.13”N, 75°36´48,41”W y sur: 4°10´42,6”N, 75°36´47,86” (Gómez y Tabares, 2006) en el altitudinal de 3200-3900 m (Corporación Semillas de Agua, 2012). Desde el punto de vista climático presenta una temperatura con un gradiente anual promedio de temperatura mínima de 3°C y máxima de 8°C, con una precipitación de 500 a 1400 mm anuales. 39 Figura 7. Páramo de Anaime. Fuente: Mejía, 2012. El Páramo de Anaime tiene un área de cobertura natural de 14941 ha, donde el 62% corresponde a cobertura de bosque alto-andino, el 25% a pajonal-frailejonal, el 10,8% a potrero, el 2% a turbera y el 0,2% a laguna. Este páramo se encuentra en el corredor de alta montaña entre los Parques Nacionales Naturales del Nevado y Las Hermosas, que comprende aproximadamente 57.197 ha; convirtiéndolo en escenario de estudios de los páramos y los bosques montanos de la Cordillera Central de Colombia en donde se han realizado diferentes investigaciones como aporte a la regeneración natural del páramo (Rodríguez & Salazar, 1997). 40 En este Páramo se encuentra la Reserva Natural Semillas de Agua, que cuenta con un área de 3000 ha y se encuentra ubicada a una altura de entre 3200-3700 m; registra una evapotranspiración anual de 580-680 mm, una precipitación vertical de 2100 mm anuales, sus suelos son derivados de cenizas volcánicas, escorias y piroclastos vítreos con una gruesa capa superior de materia orgánica poco meteorizada, típica de los páramos (Mejía, 2012). 5.2. ESTIMACION DE BIOMASA EN LAS CUATRO ZONAS, PÁRAMO DE ANAIME Se realizó una inspección en el área y se definieron, de acuerdo al rango de alturas y la cantidad de frailejones por área, cuatro zonas con diferentes alturas. Zonas clasificadas de acuerdo al uso de la tierra por parte de los pobladores, pues entre más distancia existiera entre las zonas y las áreas intervenidas como caminos, carreteras o casas de los habitantes del lugar, mayor era la densidad de frailejones y alturas que estos presentaban. Así se concretaron estas cuatro zonas para el muestreo y comparación de la biomasa capturada y cuantificada por los diferentes modelos en este trabajo planteados: o Zona 1: Alta densidad de frailejones de diferentes alturas, es el área con menor grado de intervención ya que se encuentra bastante alejada de caminos y pobladores. Coordenadas: 4º 15´12,5"N y 075º 33´38,1" O, Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima. o Zona 2: frailejones con grandes dimensiones de altura total (mayores a 3 metros), debido a que es una de las zonas más conservadas del lugar, es decir en la última década no ha sufrido talas, ni intervenciones graves, dada su lejanía de los pobladores , aunque con ciertas afectaciones producto del establecimiento de fuerza pública en el zona. Coordenadas: 04º 15`38,3" N 75º 33`18,9" O, Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima. 41 o Zona 3: frailejones con alturas medias (entre 2 y 3 m), aledaña a la carretera y con una densidad muy parecida a la zona 4. Coordenadas: N04º15´12,3" W075º33´42,4". Paramo de Anaime, Cajamarca, Tolima. o Zona 4: donde los frailejones tienen una altura no mayor a los 2 metros, ya que se encuentra ubicada muy cerca de la carretera principal (vía Roncesvalles). Coordenadas: N 04º 15`45,3" W075º 33`18,8" Paramo de Anaime, Cajamarca, Tolima. En estas zonas se establecieron 30 parcelas temporales de muestreo (PTM), de 6 x 6 m cada una: zona 1 y la zona 2 con 7 PTM cada una; zona 3 y 4 con 8 PTM cada una. En estas parcelas se midió la variable de altura total (ht, m), estípite (hestip, m) y roseta (hros, m) de todos los individuos de frailejón encontrados. Todo lo anterior con el fin de conocer el rango de alturas entre el que se encuentran los individuos de la reserva y establecer el número y de material disponible para el muestreo y así aplicar los modelos que se generaran producto de este trabajo y comparar la biomasa en las diferentes zonas. 5.3. SELECCIÓN DE LOS INDIVIDUOS A MUESTREAR Los frailejones recolectados para el estudio fueron producto de las afectaciones por el paso del ganado u otros factores externos, tal como apertura de caminos, uso por parte de los pobladores y caída natural. El criterio de selección de los individuos se basó en la altura total (ht), es decir, teniendo en cuenta la variabilidad encontrada en las PTM, distribuidas en las cuatro zonas definidas en el área de la reserva correspondiente a Frailejonal (Figura 8). 42 )LJXUD=RQDGH)UDLOHMRQDO5HVHUYD6HPLOODVGH$JXD3iUDPRGH $QDLPH )XHQWH$XWRUD )LJXUD)UDFFLRQDPLHQWRHQFRPSRQHQWHVSDUDHO HPSDTXHGHVXEPXHVWUDV )XHQWH$XWRUD Figura 10. Medición de variables, alturas, en pie de cada individuo, para su selección hros ht hestip . Fuente: Autora. De los frailejones ubicados se seleccionaron 18, siendo este número de individuos adecuado para la generación de la ecuaciones alométricas, permitiendo el estudio detallado para una especie en un área determinada representando uno de los rasgos de interés de la especie en cuestión (Caritat, 1992). Los frailejones muestreados reunieron las siguientes condiciones: 1) no tener más de un día de haberse caído por factores exógenos o endógenos, 2) estar en buen estado y 3) tener 0,34 m y 6 m de altura. Se seleccionaron tres individuos por cada clase de altura (Tabla 2), basados en las alturas típicas presentadas por los frailejones muestreados, con el objetivo de contar con un número de réplicas confiable estadísticamente (Andrade & Segura, 2008). En cada frailejón seleccionado se midió la altura total (ht), del estípite (hestip) y de la roseta (hros) con cinta métrica (Figura 10). Posteriormente, el individuo fue separado en componentes (estípite, hojas y flores) se empacó separadamente en bolsas grandes, y se tomó en campo el peso de la roseta (Pr) y peso del estípite (Pest). 44 Dependiendo del tamaño de cada individuo, fueron cortados en secciones para obtener submuestras que fueran representativas de todo el individuo y eran homogenizadas para el peso total de cada componente en fresco. Tabla 2. Rangos de clase de altura de las 18 muestras de E. hartwegiana. P. de Anaime. Alturas (m) ≤1 1.01 - 2 2.01 - 3 3.01 - 4 4.01 - 5 5.01 - 6 Fuente: Autora. De cada componente se tomó una submuestra de 250 g aproximadamente, una de solo flores en todos los estadios (yemas foliares, inflorescencias en capítulo abiertas y maduras) y de hojas de todos los estadios (hojas nuevas y maduras) con fragmentos de la corona de la roseta (Figura 9). Del estípite se tomaron de tres a cuatro submuestras dependiendo de la longitud del mismo para tener un estimado de las variaciones de humedad a lo largo del mismo. Con estas submuestras se estimó la materia seca en el Laboratorio de Fisiología Vegetal de la Universidad del Tolima, a una temperatura de 65 ºC en un horno de secado, hasta obtener peso constante, para calcular la biomasa total por planta (Fórmula 1) de los frailejones. La información de peso fresco por individuo y por componente se transformó a biomasa (kg/planta) con la siguiente fórmula (Fórmula. 1): B = PF * MS (%)/100 Dónde: B = Biomasa (kg); PF = Peso fresco (kg); MS = Porcentaje de materia seca (%) 45 Realizadas las mediciones y obtenidos todos los datos de las muestras con su respectiva proporción de biomasa por componente, finalmente se sumaron los valores de cada componente para obtener la biomasa total del frailejón. Para el desarrollo de los modelos alométricos de biomasa aérea total, basados en la arquitectura de los frailejones del género Espeletia, se adoptó la metodología descrita por Segura y Andrade (2008). Todos los datos fueron tabulados en hoja de Excel por individuo y por clase de altura para su posterior análisis estadístico. ¡ERROR! NO SE ENCUENTRA EL ORIGEN DE LA REFERENCIA. Inicialmente se realizó un análisis de correlación de Pearson (r) entre la biomasa aérea total (bt), biomasa de la roseta (br), biomasa del estípite (be) y las variables dependientes medidas (ht, hestip, hros) con el objetivo de evaluar la correlación entre las variables y determinar cuál o cuáles variables dependientes explican el comportamiento de la variable independiente (bt) biomasa. Posteriormente, se realizó un análisis de regresión lineal con y sin variables transformadas, se probaron ecuaciones de tipo Log y Ln, para seleccionar el modelo de mejor ajuste según los siguientes criterios o valores estadísticos (Andrade & Segura, 2008): Coeficiente de determinación ajustado (R2-ajust.) el cual indica la proporción de la variación total observada en la variable dependiente explicada por el modelo. Error Estándar de la Estimación o Raíz del Cuadrado Medio del Error (RCME), cuanto menor sea el RCME, el ajuste del modelo será mayor. Cp Mallows Lógica biológica del modelo. Estos valores se tomaron como criterio de decisión para la determinación de bondad de ajuste del modelo, con el cual se eligió el modelo de la función lineal por presentar una 46 buen ajuste a los datos, de acuerdo a los indicadores estadísticos obtenidos, por su sencillez y por presentar mejor distribución de la biomasa. Entre los modelos base para el diseño se tuvieron en cuenta los siguientes modelos alométricos: Nombre Expresión matemática Schumacher – Hall V = b0 * d^b1 * h^b2 Segura y Kanninen (2005) B = e b0 +b1*ln(dap) * 1000 Spurr V = b0 * d^2 * h Spurr potencial V = b0 * (d^2 * h) ^b1 Spurr con termino independiente V = b0 + b1* d^2 * h Variable combinada generalizada V = b0 + b1 * h + b2 * d^2 * h independiente Variable combinada generalizada completa V = b0 + b1 * d^2 + b2 * h + b3 * d^2 * h Ogaya V = b1 * d^2 + b2* d^2 * h Formula australiana V = b0 + b1 * d^2 + b2 * d2 * h + b3 * h Gayoso et ál. B = (b0+ b1*dap)2 Gayoso et ál. BA = EXP(b0+ β1*dap) Gayoso et ál. BA = EXP(b0+ β1*LN(dap)+ β2*LN(h)) Newnham B = b0 +b1* d^b2 * h^b3 Andrade B = 10 b0+b1 *log (d) + b2*log (h) 47 B = b0* d^b1 * h^b2 *(d*h)^b3 Alométrica de variable combinada Fuente: Casanoves (2012), Segura y Andrade (2008) y Álvarez (2008). Para la selección del modelo, se debe evaluar aquel que presenten mejor balance entre la capacidad de ajuste de los datos y su complejidad. Modelos con un mayor número de parámetros tienden a ajustar mejor una base de datos, pero también tienden a ser más inestables y a modelar la variabilidad de esos datos más que su tendencia; adicionalmente, entre mayor sea el número de parámetros, mayores serán las mediciones en campo para el cálculo del modelo (Picard, Saint-André y Henry, 2012). Además para reforzar estadísticamente el modelo seleccionado desde el punto de vista de los supuestos de la regresión se procedió a linealizar dichos modelos mediante una transformación logarítmica mejorando así el ajuste de los dato y del modelo (SAS Institute, 2002; Casanoves, 2012). 48 6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Según la inspección realizada en el área de la reserva “Semillas de Agua” se definieron cuatro zonas, donde se establecieron rangos de alturas variables (Tabla 3) y se observó una constante en el diámetro por lo que se descartó la toma de esta variable para el diseño de los modelos. Además se encontró en la literatura que aunque la mayoría de los trabajos realizados en las zonas tropicales y algunas templadas, demuestran que la variable independiente que mejor explica la biomasa de un árbol es el diámetro a la altura del pecho (Regina, 2000 citado por Álvarez, 2008); considerándose una variable de fácil medición por algunos autores; en el caso del frailejón, que es un arbusto, cuya fisionomía vegetal al crecer no aumenta su diámetro sino su altura, se utilizó la altura de la especie como la variable de medición. Las alturas de este arbusto, son una variable más equiparable entre el género, lo que facilitaría su aplicación no solo en el Páramo de Anaime sino en cualquier otro páramo. Tabla 3. Rango de alturas encontradas en las cuatro zonas evaluadas, páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima. Zona Área D.E (Z) (m2) ht(m) ht (m) hestip (m) Min Max Min Max Z1 252 0,64 0,34 2,94 0,14 2,5 Z2 252 1,18 0,55 5,3 0,25 4,6 Z3 288 0,71 0,72 3,95 0,44 3,39 Z4 288 0,45 0,5 2,9 0,25 2,49 D.E: desviación estándar de las alturas/zona; hestip: altura del estípite; ht: altura total; Min: Valores mínimos encontrados; Max: Valores máximos encontrados. Fuente: Autora. 49 Dentro de las zonas se encontraron algunos individuos que estaban en el rango de alturas establecidas y cumplían con condiciones requeridas para la selección de individuos de muestreo, como son, no tener más de un día de haberse caído por factores exógenos o endógenos y estar en buen estado. El análisis estadístico de los datos de las alturas obtenidos en campo, son una característica relevante de las especies vegetales de las zonas páramunas, ya que el crecimiento de especies leñosas a estas alturas es muy lento (Morales et al., 2007). En el frailejón se estima que el crecimiento anual de la altura es de máximo 3 cm/año (Hernández, 2007; Smith 1981), convirtiéndolo en una especie que por su bajo porte pero efectivo y continuo metabolismo contribuyente al bienestar del ecosistema Páramo, en aspectos como la captación de carbono, captación de agua y la presencia de la biodiversidad, dado su crecimiento lento y longevidad. La altura total de los individuos muestreados osciló entre 0,34 m y 5,92 m (Ver Tabla 3) y se obtuvo un promedio de 4,02 kg/individuo de biomasa aérea total, promedio que equivale a un 17,39% de carbono de la biomasa total de los frailejones muestra, que al ser comparada con la biomasa registrada para las turberas en el páramo (suelos orgánicos compuestas en casi un 50% de carbono), no resulta un porcentaje muy significativo. Pero no por eso es una cantidad menos importante, ya que los frailejones contribuyen a la conservación de las condiciones necesarias para la presencia de estas acumulaciones de materia orgánica, pues de no ser por el Frailejonal no podrían mantener sus condiciones climáticas, hidrológicas y biogeoquímicas modificando su función de sumideros a fuentes de carbono y en el peor de los casos a grandes emisores de metano (Benavides, 2006). Por lo que la cantidad de carbono que puede captar un Frailejonal resulta importante en la contribución a la lista de servicios ecosistémicos que los páramos tienen por ofrecer. 50 En la Tabla 4 se presenta los valores mínimos y máximos de las variables utilizadas para la posterior determinación de la biomasa aérea total y los modelos alométricos para la biomasa aérea de Espeletia hartwegiana. Tabla 4. Datos colectados de los frailejones seleccionados. Especie Valores Espeletia hartwegiana Min Cuatr Max N 18 ht hestip hros bt (m) (m) (m) (kg) (kg) (kg) 0,34 0,185 0,155 0,33 0,13 0,1 5,92 8,36 1,82 5,4 0,83 9,07 bestip bros Min: mínimos; Max: máximos; n: número de individuos; m: metros; kg: kilogramos; ht: altura total; hestip: a. estípite; hros: a. roseta; bt: Biomasa total; bestip: B. esstipite; bros: B. roseta. Fuente: Autora. 6.1. ESTIMACIÓN Y DISTRIBCION DE LA BIOMASA AÉREA La biomasa aérea por componentes de Espeletia hartwegiana, tuvo la siguiente distribución proporcional: los valores de biomasa aérea del estípite oscilaron de 76,7% a 96,7% para las categorías de 2,01 a 3 m y de 5,01 a 6 m, en la roseta los valores de biomasa estuvieron de 4,0% a 39,9% para las categorías de 5,01 a 6 m y <1 m. Se observó que la distribución de biomasa en el estípite se incrementó con el cambio ascendente en las categorías de las clases de aturas, aunque la distribución de biomasa fue alternada en las clases se altura de 3 a 5 m. En el caso de la roseta la distribución disminuyo en las categorías mayores (>5m) y fue variable en las menores. El promedio de la biomasa aérea total (Tabla 5) fue 4,02 kg/árbol, donde el estípite tiene la mayor participación (80,8%), valor que se ve favorecido por la necromasa que aporta la roseta (Sendoya & Bonilla, 2005). Siendo la distribución de la biomasa del estípite más representativa que la biomasa caulinar en otras especies forestales como 51 Centrolobium tomentosum y Hevea brasiliensis en las que la biomasa del fuste constituye el 52% y hasta el 72%, respectivamente, de la biomasa total (Avendaño, 2008). Es de notar, sin embargo, que el porcentaje de biomasa acumulado en el fuste y otros componentes de la planta latifoliadas depende básicamente de las características de cada especie, la edad y el manejo. Sucesos tales como las podas y los raleos, afectan la distribución de biomasa por componentes (Álvarez, 2008). Tabla 5. Participación de la biomasa por componentes del frailejón en la biomasa aérea. Variable n Promedio Porcentaje D.E L.I L.S Biomasa de roseta - bros (kg) 18 0,58 19,18 0,52 0,20 1,82 Biomasa del estípite - bestip (kg) 18 3,460 80,82 2,56 0,13 8,30 Biomasa total-bt (kg) 18 4,02 100 2,67 0,33 8,58 n = Número de muestras; D.E. = Desviación estándar; L.I. = Límite inferior; L.S. = Límite superior. Fuente: Autora. Figura 11. Participación la biomasa por componentes del frailejón en la biomasa aérea. 52 Fuente: Autora. El valor de la distribución de la biomasa en el componente de roseta en promedio fue de 19,2% (Tabla 5), representación muy cercana al equivalente de follaje en otras especies como el Pinus patula, donde se encontraron resultados de 13,3% (Pacheco, 2011). La baja biomasa aportada por este componente puede estar ligado a la baja competencia por luz en alturas como las de los ecosistemas de páramo (3200-4500 m de altitud (Del Llano,1990) con una Intensidad lumínica de hasta 1200 Watios/m2 (Brie y Campaña, 2008), donde es frecuente que las temperaturas diurnas sean altas y la irradiación solar fuerte y con un alto contenido de luz ultra-violeta, por consiguiente las plantas que allí habitan han desarrollado mecanismos fisiológicos, anatómicos y bioquímicos que les permiten sobrevivir (Bonilla, 2005). Las plantas del género Espeletia, particularmente soporta bajas temperaturas mediante mecanismos que evitan el congelamiento y le confieren adaptaciones morfológicas y/o de crecimiento como la posición de las hojas en roseta donde la cantidad y el tamaño de las hojas es menor por las condiciones ya descritas (Chaverri y Cleef, 1997) A partir del análisis de correlación de Pearson, se encontró la no significancia estadística (0,48) de la relación entre la variable altura de la roseta (hros) y la biomasa aérea total (bt), datos que confirman lo observado en campo, donde la gran mayoría de las rosetas presentaban la misma altura sin importar la edad o la altura total del frailejón, descartando así esta variable para el diseño de los modelos alométricos. Tabla 6. Coeficientes de correlación de Pearson entre las variables evaluadas. Variable 1 Variable 2 n Pearson p-valor Bt Ht 18 0,90 <0,0001 Bt Hestip 18 0,87 <0,0001 Bt Hros 18 0,48 0,0443 Bt Be 18 0,98 <0,0001 Bt Br 18 0,24 0,3366 53 Be Ht 18 0,35 0,1527 Be He 18 0,35 0,1592 Be hros 18 0,14 0,5800 Br ht 18 0,68 0,0021 Br he 18 0,66 0,0031 Br hros 18 0,39 0,1129 p-valor: valor de significancia estadística. Fuente: Autora. Los valores más altos y con un p-valor significativo son los referentes a la variable dependiente biomasa total, la cual presenta una alta relación con las variables hestip y ht de la especie en cuestión, descartando la contribución de la altura de la roseta a la bt, ya que según Smith (1981) citado por Sendoya y Bonilla (2005) las hojas de la roseta no aumentan su tamaño sino que pasan a hacer parte de la necromasa que se acumula en el tallo o estípite que no presenta brotes laterales, favoreciendo el crecimiento continuo de la altura del frailejón y por lo tanto de su biomasa caulinar. 6.2. RELACIÓN ENTRE LA BIOMASA DEL ESTIPITE Y LA BIOMASA AÉREA TOTAL Según el coeficiente de correlación de Pearson, sobresale la significancia de la relación entre la bt y best, esto debido a que de los dos componentes que hacen parte de la arquitectura del frailejón, el estípite es el de mayor biomasa. Sin embargo, en los frailejones de baja altura, donde en su mayoría la roseta es la más representativa, la biomasa de la roseta es la de mayor biomasa. En la Figura 12 se evidencia lo cercano de los valores de las dos biomasas, por lo que se procede a diseñar modelos para biomasa del estípite que representa un 98% de la biomasa total del frailejón (Tabla 6). Figura 12. Relación entre el promedio la biomasa del estípite (3,46kg/frailejón) y el promedio de la biomasa aérea total por frailejón (4,02 kg/frailejón). 54 Fuente: Autora. Basado en los estudios realizados para el diseño de modelos en especies forestales y pese a la inexistencia actualmente de modelos para la arquitectura del frailejón, Espeletia hartwegiana, se revisó y probó modelos, con su respectivo análisis de parámetros estadísticos para seleccionar los que presentarían un mejor ajuste en comparación con los datos obtenidos para biomasa aérea total y por componente del cálculo de materia seca de cada individuo (datos no presentados). 6.3. DESARROLLO DE MODELOS ALOMÉTRICOS PARA LA ESTIMACIÓN DE LA BIOMASA DEL ESTÍPITE Debido a la alta significancia de la biomasa del estípite (be) (ver Tabla 6), se plantean algunos modelos alométricos basados en la biomasa del estípite y su relación con las variables estudiadas, como con la altura del estípite que representa el 84% de la biomasa de estípite (Figura 13). 55 )LJXUD5HODFLyQHQWUHODELRPDVDGHOHVWLSLWH\ODDOWXUDGHOHVWLSLWHKHVWLS PPHWURV )XHQWH$XWRUD (QHO7DEODVHSUHVHQWDQORVPRGHORVDORPpWULFRVGHELRPDVDGHOHVWtSLWHDMXVWDGRV SDUD OD HVSHFLH (VSHOHWLD KDUWZHJLDQD SXHV D SHVDU GH OD UHODFLyQ VLJQLILFDWLYD HVWDGtVWLFDPHQWHORV5 $MXGHORVPRGHORVQRVRQUHSUHVHQWDWLYRVH[FHSWXDQGRWUHV PRGHORV GRV FRQ XQD YDULDEOH LQGHSHQGLHQWH KHVWLS \ RWUR FRQ GRV YDULDEOHV LQGHSHQGLHQWHVKHVWLS\KWYDULDEOHVTXHDOVHUWUDQVIRUPDGDVDORJDULWPRQDWXUDO/1 PHMRUDURQHODMXVWHGHORVPRGHORV&DVDQRYHV)LJXUD\6HJ~QDXWRUHV FRPR 0RUHW \ 5XL] SDUD OD VHOHFFLyQ GH ORV PHMRUHV PRGHORV SDUD HVWLPDU OD ELRPDVD HV PiV DSURSLDGD OD FRPELQDFLyQ GH GRV YDULDEOHV LQGHSHQGLHQWHV \ OD WUDQVIRUPDFLyQGHODVYDULDEOHVD/1FRPRHQHVWHFDVR 7DEOD 0RGHORV DORPpWULFRV GH ELRPDVD GHO HVWtSLWH \ HVWDGtVWLFRV REWHQLGRV SDUD (VSHOHWLDKDUWZHJLDQD 1R 0RGHOR 3DUiPHWURV 5 $GM (&03 S9DORU $,& %,& A B c -2,66 (1) Lnbestip = a + b*lnht + c*lnhe 1,14 3,26 (2) Lnbestip = a + b*lnhe 0,13 (3) Lnbestip = a + b*Lnht -0,38 0.90 0,25 <0,0001 19,84 23,40 0,14 0,88 0,26 <0,0001 22,58 25,25 1,39 0,84 0,35 <0,0001 27,45 30,12 Lnbestip: logaritmo natural de la biomasa del estípite; hestip: altura del estipite; ht: altura total; a, b y c = 2 Parámetros estimados; R Adj = Coeficiente de determinación ajustado; ECMP = Error cuadrático medio ponderado; AIC = Criterio de Información Akaike; BIC = Criterio de información Bayesiano. Fuente: Autora. Figura 14. Dispersión de residuos parciales de la biomasa estípite en función de la altura del estípite (hestip) transformada para el Modelo 2. Lnbestip = a + b*lnhe 2 R Adj = 0,88 Fuente: Autora. 57 Figura 15. Dispersión de residuos parciales de la biomasa estípite en función de la altura total (ht) transformada para el Modelo 3. Lnbestip = a + b*Lnht 2 R Adj = 0,84 Fuente: Autora. Al momento de graficar los modelos seleccionados para Espeletia hartwegiana, entre los valores de biomasa observada sobre la biomasa estimada, se determina que estos, muestran una uniformidad óptima, como se observa en la Figura 16. Figura 16. Comparación entre la biomasa del estípite observada (LN_Biomasa estípite) y la biomasa del estípite estimada (Modelo 1, Modelo 2, Modelo 3), ambas transformadas. 58 Fuente: Autora. De los modelos desarrollados, el que mejor se ajusta a los datos es el modelo que presenta dos entradas (Modelo 1: Lnbestip = a + b*lnht + c*lnhe), a partir de la variables independientes altura del estípite y total, teniendo un R 2 muy significativo, indica que la variabilidad de la biomasa del estípite esta explicada en un 90% por estas variables. Para E. hartwegiana, el modelo para calcular la biomasa del estípite resultante es: Modelo 1 Bestip=1,14+-2,66*LN ht+3,26*LN hestip 59 6.4. MODELOS ALOMÉTRICOS PARA LA ESTIMACIÓN DE LA BIOMASA AÉREA TOTAL Con base en la variable dependiente (biomasa total, bt) y las variables independientes (ht,hetip y hros), se ajustaron varios modelos (Tabla 8 ). Se hicieron transformaciones de las variables a logaritmo natural (Ln) y logaritmo en base diez (Log), con el fin de linealizar y mejorar el ajuste de los modelos alométricos. Tabla 8. Variables de los datos para la estimación de biomasa total aérea Min Especie Espeletia hartwegiana Cuatr n Max ht (m) 18 0,34 5,92 Min Max Min Max bt hestip (m) hros (m) (kg/individuo) 0,185 5,4 0,155 0,52 4,02 n: número de frailejones muestreados; Min: Valores mínimos encontrados; Max: Valores máximos encontrados; bt= biomasa aérea (kg); hestip: altura del estipite (m); ht: altura total (m). Fuente: Autora. La variable altura de la roseta (hros) para la arquitectura del frailejón fue descartada por presentar una alta dispersión con respecto a la biomasa aérea total. La altura del estípite (hestip) fue la variable independiente más correlacionada (r= 0,87) con la biomasa aérea total (Figura 17), después de la altura total cuya medición se dificulta más en campo. En la tabla 6 se presentan los cinco modelos alométricos que mejor representan la biomasa aérea total (cuatro modelos con una regresora, y un modelo con dos regresoras), el tercer modelo se calculó en forma linealizada mediante logaritmo natural, de manera que pudiera ser comparado con los otros modelos en función del R2 (Figura 18). 60 Los modelos superan el valor de 0,75 R2 ajustado (Tabla 9); manteniendo un nivel adecuado de significancia y presentando valores de biomasa estimada muy cercanos a los de la biomasa total observada (72,31kg) calculando la materia seca de los frailejones muestreados (Figura 19). Tabla 9. Modelos alométricos de biomasa total y estadígrafos obtenidos Parámetros No Modelo (1) 2 R Aj. ECMP p-Valor AIC BIC 0,85 2,32 <0,0001 58,32 61,88 a b C Bt=a+b*ht-c*hestip -1,79 5,41 -4,44 (2) Bt= a+b*hestip 0,46 1,42 0,76 2,29 <0,0001 65,89 68,56 (3) LnBt=a+b*Lnhestip 0,46 1 0,92 0,12 0,0001 11,39 14,06 (4) Bt=a+b*ht -0,19 1,43 0,80 1,92 <0,0001 62,34 65,01 (5) Bt=(a+b*he) -1,13 0,32 0,91 2,20 0,0001 69,17 71,84 2 Bt= Biomasa aérea (Kg); hestip: altura del estipite (m); ht: altura total (m); a,b y c: Parámetros estimados; R2 Aj: Coeficiente de determinación ajustado; ECMP =Error cuadrático medio ponderado; AIC = Criterio de Información Akaike; BIC = Criterio de información Bayesiano. Fuente: Autora. Figura 17. Distribución de la biomasa aérea con respecto a la altura del estípite (hestip) de Espeletia hartwegiana Cuatr. 61 Fuente: Autora. Todos los modelos consideran los contrastes necesarios para asegurar su validez estadística y son concordantes en estructura con modelos usados para otras especies por diferentes autores como son Segura (1999), Avendaño (2008) y Álvarez, (2008). El modelo 1 calcula la biomasa aérea total a partir de las variables independientes con mayor coeficiente de correlación de Pearson con la variable dependiente (bt) (Tabla 4), e indica que el 85% de la variación de la biomasa total es explicado por los valores de las alturas total y estípite de cada frailejón, esto sumado al valor significativo de los demás coeficientes estadísticos que se obtienen para el modelo. Se observa que el coeficiente del parámetro sin variable en el Modelo 1 es negativo, lo que indica una leve disminución en la biomasa que corresponde al poco aporte de la roseta que aunque contribuye a la altura del frailejón no aporta mucho a su biomasa total, ya que siempre se encuentra cumpliendo la función de protección del tejido del tallo de la congelación durante las bajas temperaturas del páramo en la noche y no gana demasiada biomasa por que las condiciones climáticas hacen que su fotosíntesis sea más lenta que en otras especies como las forestales (Mena-Váscones, 2002), esto 62 claro sin desacreditar la función de protección del suelo en los ecosistemas paramunos y su aporte a la mitigación del cambio climático con la captura de carbono. Las líneas de regresión ajustadas a los datos y las ecuaciones alométricas generadas con el modelo 2 con una función lineal, manifestaron una tendencia ascendente en la producción de biomasa aérea total con el aumento de la altura (Figura 18A). Así mismo, también para la línea de regresión ajustada con el modelo 3 transformado (Figura 18B). Figura 18. Dispersión de residuos parciales de la biomasa aérea total en función de la altura del estípite con y sin transformación para el Modelo 2 (A), Modelo 3 (B) y Modelo 5 (C). A Bt= a+b*hestip 2 R = 0,76 63 B LnBt=a+b*Lnhestip 2 R = 0,92 C Bt=(a+b*he) 2 R = 0,91 2 Fuente: Autora. Estas ecuaciones tienen gran utilidad en la estimación de biomasa de la especie, de las tasas de captura de carbono y la evaluación de los ecosistemas (Ketterings et al., 2001). Como indicador del balance de carbono entre la vegetación y la atmosfera, la productividad primaria, es una variable de importancia en estudios de cambio climático global (Manzano, 2010). Al comparar la biomasa total observada, es decir, obtenida por materia seca (72,31kg), con la biomasa total estimada por los modelos (Figura 19) para el frailejón, Espeletia 64 hartwegiana, se determinó que aunque los coeficientes evaluados para cada modelo son válidos estadísticamente, la correlación entre las biomasas comparadas es baja a pesar de que al calcular la biomasa total obtenida del procesamiento de datos de los 18 frailejones muestreados, aplicando cada modelo es muy cercana, llegando inclusive a sobrestimar el valor observado de los frailejones muestreados en cada modelo como se muestra a continuación: Modelo 1 Bt=a+b*ht-c*hestip: Cantidad de biomasa total estimada con este modelo = 54,20 kg Modelo 2 Bt= a+b*hestip: Cantidad de biomasa total estimada con este modelo = 72,51 kg Modelo 3 LnBt=a+b*Lnhestip: Cantidad de biomasa total estimada con este modelo = 71,65kg, ya que según Pacheco (2011) para obtener el valor real en unidades de biomasa, a los valores obtenidos con el modelo transformado se le debe aplicar el antilogaritmo. Modelo 4 Bt=a+b*ht: Cantidad de biomasa total estimada con este modelo = 71,98 kg Modelo 5 Bt=(a+b*he)2: Cantidad de biomasa total estimada con este modelo = 6,65 kg ya que los coeficientes son muy pequeños a pesar del buen ajuste del modelo. Figura 18. Comparación de la biomasa observada con la biomasa estimada de los modelos con mejor relación estadística ( Modelo 1 (arriba), Modelo 2 (centro) y Modelo 4 (abajo). 65 66 )XHQWH$XWRUD (O PRGHOR DORPpWULFR FX\RV FRHILFLHQWHV HVWDGtVWLFRV DVRFLDGRV \ PHMRU DMXVWH HQ OD UHODFLyQFRQODELRPDVDDpUHDWRWDOREVHUYDGDGRQGHHO5$MH[SOLFDTXHHOGHOD YDULDFLyQ GH OD ELRPDVD SDUD (VSHOHWLD KDUWZHJLDQD GHSHQGH GH OD DOWXUD GHO HVWtSLWH KHVWLS\DTXHVHREVHUYDTXHDPD\RUDOWXUDGHOHVWtSLWHPD\RUELRPDVDWRWDOORFXDO SRGUtD GHEHUVH DO HIHFWR GH DFXPXODFLyQ GH QHFURPDVD D PHGLGD TXH DXPHQWD HO FUHFLPLHQWR DVFHQGHQWH TXH DGHPiV H[SOLFD SRUTXp ORVGLiPHWURV QRIXHURQ WHQLGRV HQ FXHQWD \D TXH QR VRQ UHSUHVHQWDWLYRV SDUD HO IUDLOHMyQ (Q HVWH PRGHOR HO YDORU HVWDGtVWLFRGHO&0(HVHOPiVEDMRHQWUHORVPRGHORV\FDPELDHODMXVWHGHOPRGHOR OXHJRGHODWUDQVIRUPDFLyQDORJDULWPRQDWXUDOOLQHDOL]DQGRORVGDWRV\SUHVHQWDQGRXQD FDQWLGDG GH ELRPDVD PX\ FHUFDQD D OD REVHUYDGD \ REWHQLGD SRU PDWHULD VHFD GH OR IUDLOHMRQHV PXHVWUHDGRV 3RU OR DQWHULRU HO PRGHOR TXH SUHVHQWD HO PHMRU DMXVWH VLQ desacreditar los otros cuatro modelos y dejando a criterio del investigador el uso de cualquiera de los otros es el: Modelo 3: LnBt = 0,46+ Lnhestip 6.5. ESTIMACION DE BIOMASA EN LAS CUATRO ZONAS, PÁRAMO DE ANAIME Para hacer una comparación de la biomasa estimada en las cuatro zonas determinadas por medio de las ecuaciones alométricos en este trabajo formuladas, se establecieron 30 parcelas temporales de muestreo PTM (de 36m2 cada una) en las cuales se encontró que la cantidad de frailejones vario entre 21 y 13 individuos/PTM (Tabla 9), lo que corresponde a 3x103 frailejones/ha, número que depende del grado de intervención, que se estima está muy ligada a la ubicación dentro del territorio y los diferentes usos de la tierra por parte de los pobladores de los ecosistemas de los páramos (Castaño, 2002). Si bien en el Páramo de Anaime, se encuentran en su gran mayoría protegidos bajo la denominación de Reserva natural, presentan un rango de alturas y de abundancia de individuos mayor en zonas como la 1 y la 2 (Figura 20), que están ubicadas más lejos de las intervenciones antropológicas. Figura 9. Abundancia de individuos por parcela de muestreo temporales PTM dentro de las cuatro zonas, Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima. 68 )XHQWH$XWRUD 6HKDFHHYLGHQWHHODOWRQ~PHURGHIUDLOHMRQHVHQOD=RQDGHELGRDTXHHVXQD]RQD TXH VH HQFXHQWUD PiV DOHMDGD GHO SDVR GH FDPLQRV FDUUHWHUDV FDVDV R FXOWLYRV OD ELRPDVDGHOHVWtSLWHHVWLPDGDFRQHO0RGHOR/QKW/QKHVWLSHVGH WKDPLHQWUDVTXHODELRPDVDWRWDODpUHDHVWLPDGDSRUHOPRGHORVHOHFFLRQDGRHQ ORVHQFLVRVDQWHULRUHV0RGHOR/QKHVWLSHVGHWKD9HU7DEOD%LRPDVD PXFKR PD\RU TXH OD SUHVHQWDGD SRU ODV RFKR SDUFHODV GH PXHVWUHR XELFDGDV HQ OD =RQD 6LQ HPEDUJR OD =RQD VLJXH HQ DEXQGDQFLD GH LQGLYLGXRV D OD =RQD FRQ IUDLOHMRQHVTXHSHUWHQHFHDXQTXHFRQXQSURPHGLRGHDOWXUDVEDMRGHPORTXH HYLGHQFLDXQHVWDGRGHVXFHVLyQ\GHLQWHUYHQFLyQTXHDSHQDVVHHVWiUHFXSHUDQGR\ FRQYLHUWHDHVWD]RQDHQODTXHSUHVHQWDPD\RUFDQWLGDGGHIUDLOHMRQHVMyYHQHVGHQWUR GHODV]RQDVHVWXGLDGDV/D]RQDFXHQWDFRQXQDELRPDVDDpUHDWRWDOHVWLPDGDTXH HTXLYDOHDWKD Tabla 10. Comparación biomasas estimadas con los modelos seleccionados Lnbestip=1,14+-2,66*Lnht+3,26*Lnhestip) y Lnbt= 0,46+Lnhestip en las cuatro zonas en el Páramo de Anaime. Zona (Z) Frailejones/ha f/ha bestip (kg/frailejón) bt (kg/individuo) Min Max Min Max Z1 5,78x103 f/ha 0,03 4,61 0,3 4,75 Z2 3,92x103 f/ha 0,16 5,35 0,39 7,29 Z3 3,75x103 f/ha 0,59 4,67 0,72 5,49 Z4 3,51x103 f/ha 0,21 3,84 0,39 4,02 bt= Biomasa total aérea (Kg); bestip= Biomasa del estipite (Kg); f/ha: frailejones por hectárea Min: Valor mínimo; Max: Valor máximo. Fuente: Autora. Las mayores alturas fueron registradas en la Zona 2 y en gran medida hacen parte de las categorías de las clases de altura mayores a 3 m, datos que convierten a esta Zona en la más conservada de las cuatro, con un número elevado de individuos más maduros que en las demás áreas de estudio y con la más alta diferencia entre los datos de altura definidos por la desviación estándar de las PTM de esta zona. Donde se calcula según el modelo determinado para la biomasa del estípite en este trabajo, 145t/ha, valor que comparado con las demás zonas, es muy alto y está estrechamente relacionado con las alturas. Al hablar de las alturas medias, estas fueron registradas las encontramos en la Zona 3, donde en su mayoría se registraron individuos con alturas no mayores a 2 m, y con biomasa de estípite que según el modelo 1 es de 9,25t/ha (Tabla 10). 70 Al comparar la cantidad de biomasa de cada una de las Zonas, teniendo en cuenta la cantidad de individuos y su variable rango de alturas, cabe mencionar que el área que probablemente por una menor intervención presenta los valores más altos de biomasa es la zona 2 que aunque cuenta con un número menor de PTM (7 PTM) a comparación de las zonas 3 (8PTM) y 4 (PTM) que compensan las alturas presentes en la zona 2 con una abundancia de individuos mayor pero de bajo porte, tenemos entonces que la contribución de la biomasa aérea total de las cuatro zonas evaluadas, se estimó por el modelo seleccionado como el mejor de los modelos en este trabajo evaluados, tomando como variable de medición la altura del estípite una biomasa aérea total de 10,41t/ha; lo que convierte al Frailejonal en un área promisoria para la captura de carbono, en los ecosistemas de páramo, ya que solo en el área de Frailejonal (3000 ha) en la Reserva Semillas de Agua según el modelo de biomasa total aérea número 3 (LnBt 0,46+ Lnhestip), la cantidad de Carbono captado en esta zona de frailejonal seria de aproximadamente 10370,5 toneladas de carbono. 71 7. CONCLUSIONES Las ecuaciones alométricas obtenidas mediante el modelo de la función lineal y su transformación son útiles para estimar biomasa aérea por componentes y aérea total de Espeletia hartwegiana. Bajo condiciones ambientales semejantes, estas pueden ser utilizadas en los inventarios para la estimación de biomasa aérea en los Frailejonal. La distribución de biomasa aérea, tanto del estípite como total, entre clases de altura manifestó una relación ascendente con el aumento de esta variable, sin embargo la distribución proporcional manifestó un comportamiento ascendente para el estípite y variable para la roseta, esta diferencia se debe a que la producción de biomasa foliar en este arbusto está influenciada por factores, como: la edad, la radiación solar y las condiciones climáticas de los páramos. La biomasa aérea del estípite de Espeletia hartwegiana se puede estimar con base en la altura del estípite (hestip) y a la altura total (ht) que presentan un alto coeficiente de correlación (0,87) y (0,90) respectivamente, lo cual permite hacer un seguimiento no destructivo de la biomasa del frailejón. Los modelos presentaron un coeficiente de regresión de hasta 0,92 siendo el de los modelos con variables no transformadas el más bajo. La distribución de biomasa aérea en el Frailejonal, fue 80,82% para fuste y 19,18% para la roseta. La cantidad de biomasa se incrementa conforme aumenta la altura, por lo tanto es una variable confiable para estimar biomasa aérea para la especie en estudio. Teniendo en cuenta las variables de hestip y ht, variables que mejor explicaron la biomasa, según los modelos con un ajuste del 90% y 92%, se estimó que para el área de Frailejonal de la reserva Semillas de Agua la cantidad de biomasa área total equivale a 5,45 toneladas de Carbono por hectárea. 72 La biomasa total aérea también se puede calcular con base en solo la altura del estípite (hestip) únicamente, lo cual aunque disminuye la precisión de la estimación pero reduce el tiempo de evaluación; sin embargo el uso de los modelos alométricos ajustados para el frailejón que se plantean pueden ser utilizados en condiciones similares a las del presente estudio para estimar la biomasa aérea de manera confiable. El patrón de distribución de la biomasa y la aplicación de los modelos en las zonas evaluadas indica que el Frailejonal tiene el potencial para almacenar biomasa y carbono en su componente más representativo, el fuste, donde la mayoría de las especies promisorias como mitigadoras para el cambio climático almacenan carbono. 73 8. RECOMENDACIONES Integrar e implementar la utilización de estos modelos alométricos para contribuir a los programas de pago por servicios ambientales de ecosistemas tan vulnerables e importantes como los páramos. Demostrar bajo la aplicación de estos modelos obtenidos, la dinámica del carbono en el Frailejonal para contribuir a su conservación y protección por parte de entidades regionales, pobladores y organizaciones interesadas. 74 REFERENCIAS Albán B.S. (2002). ¿Cómo hacer planes de manejo del páramo con énfasis en participación y género? Propuesta metodológica. (Memorias del Congreso Mundial de Paramos).Banco de la Republica, Bogotá, Colombia. Albán M. (2008). Los mecanismos de compensación por servicios ambientales como una herramienta para la protección de los páramos. Centro de Investigaciones Sociales del Milenio. Páramo Órgano de Difusión del Grupo de Trabajo en Páramos del Ecuador (GTP). Quito, Ecuador. Alley, R; Berntsen, T; BindoffN; Chen, Z; Chidthaisong, A; Friedlingstein, P & Gregory, J. (2007).The Scientific Basis Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Recuperado de:http://www.ipcc.ch/pdf/assessment-report/ar4/wg1/ar4-wg1-spm.pdf Álvarez, G. (2008). Modelos alométricos para la estimación de biomasa aérea de dos especies nativas en plantaciones forestales del trópico de Cochabamba, Bolivia. Tesis de Posgrado como requisito para optar por el grado de Magister Scientiae en Manejo y Conservación de Bosques Naturales y Biodiversidad Turrialba, Costa Rica. Anderson, E.P., Marengo, J.A., Villalba, R., Halloy, S.R., Young, B., Cordero, D., Gast, F., Jaimes, E., y Ruiz, D. (2012). Consecuencias del cambio climatico en los ecosistemas y servicios ecositemicos de los Andes Tropicales. Cambio climatico y Biodiversidad en los Andes Tropicales. Andrade H.J y Segura M.A. (2008). ¿Cómo construir modelos alométricos de volumen, biomasa o carbono de especies leñosas perennes? Revista Agroforesteria en las Américas,(46), 89-96. Armenteras D, Cadena V.C, Moreno R.P. (2007). Evaluación del estado de los bosques de niebla y de la meta 2010 en Colombia. Bogotá (Colombia): Instituto de investigación de recursos biológicos Alexander von Humboldt IAvH. p. 72. 75 Avendaño J.R. (2008). Modelos genéricos de biomasa aérea para especies forestales en función de la arquitectura y la ocupación del rodal. Tesis para optar por el grado de: Magister Scientiae, Programa de Educación en Manejo y Conservación de Bosques Tropicales y Biodiversidad. Turrialba Costa Rica. p. 114 Benavides, J.C. (2006). Turberas de alta elevación en el norte de los andes. Recuperado de: http://www.condesan.org/ppa/sites/default/files/recursos/archivos/Articulo%20cientifico_ JC%20Benavides.pdf Boden, TA, G. Marland y Andres RJ (2010). Global, Regional y Nacional Fossil-Fuel CO 2 emisiones . Centro de Análisis de Información de Dióxido de Carbono, el Laboratorio Nacional de Oak Ridge del Departamento de Energía de EE.UU., Oak Ridge, Tennessee, EE.UU. doi 10.3334/CDIAC/00001_V2010. Bonilla, M.A. (2005). Estrategias adaptativas de plantas del páramo y del bosque altoandino en la Cordillera Oriental de Colombia. Univ. Nacional de Colombia. p.356. Boyd, J. y Banzhaf, S. (2007). What are ecosystem services?. The need for standardized environmental accouting units. En M,B, Sepulveda Peréz. (2010). Análisis de los servicios ecosistémicos de la cuenca del río Aysén: selección de metodologías de valoración económica y pago por servicios ambientales (psa) (Tesis pregrado). Facultad de Ciencias agronómicas, Universidad de Chile, Santiago de Chile. Bravo, C. 2009. Estimación de la biomasa aérea y subterránea de especies leñosas de la zona árida mediterránea de Chile a través de funciones alométricas. Memoria Ingeniero Recursos Naturales. Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Agronómicas. Santiago, Chile. 48p. Brown, S; Gillespie, A.J.R y Lugo, A.E. (1989). Biomass Estimation Methods for Tropical 76 Casanoves, F. (2012). IX Curso Internacional "Herramientas para el monitoreo del secuestro de carbono en sistemas de uso de la tierra”. 17 al 21 de septiembre de 2012. Ibagué, Universidad del Tolima-Catie. Castaño C.U. (2002). Aproximación al efecto del Global Climático Tensor en el Bioma Páramo Internet. Bogotá: Banco de la Republica. Recuperado de: http://www.banrepcultural.org/blaavirtual/geografia/congresoparamo/colombia-alto.pdf Castaño-Uribe, C. (2001). Colombia alto andina y la significancia Ambiental del bioma páramo En el contexto de los andes tropicales: Una aproximación a los efectos futuros Por el cambio climático global (global climatic tensor). Aproximación al efecto del Global Climatic Tensor en el Bioma Páramo. Chaverri, A. y Cleef, A. M. (1997). Las comunidades vegetacionales en los páramos de los macizos del Chirripó y Buenavista, cordillera de Talamanca, Costa Rica. Revista Forestal Centroamericana, 17: 44-49. Cherubini, Frnacesco; Peters, Glen P; Berntsen, Terje; Stromman, Anders y Hertwich, Edgar. (2011). CO2 emissions from biomass combustion for bioenergy: atmospheric decay and contribution to global warming. Oslo, p 413–426. Cortolima. (2009). Plan de manejo ambiental de los Páramos del departamento del Tolima. Cortolima-Corpoica. (2009). Estudio de estado actual (EAA) y plan de manejo (PM) de Cuatrecasas J. Aspectos de la vegetación natural en Colombia. Pérez-Arbelaezia 2 (8). 1989. p 155- 283. Dauber E, J Terán, R Guzmán. 2008. Estimaciones de biomasa y carbono en bosques naturales de Bolivia. Revista Forestal Iberoamericana 1(1):1-10. Consultado 25 nov. 2008. Disponible en http://www.revforiberoamericana.ula.ve/archivos/DOC2.pdf De Brie, B y Campaña, J. (2008). Taller Regional Ecosistema páramo: Ecología y Manejo. Proyecto Páramo 77 Andino. Disponible en: http://www.condesan.org/ppa/sites/default/files/recursos/archivos/1.%20Clima,%20suel o%20e%20hidrologia.pdf Del Llano, M. 1990. Los páramos de los Andes. Editorial Montoya y Araujo Ltda. p. 314 Estrada, C y Monasterio, M. (1988). Ecología poblacional de una roseta gigante, Espeletia spicata (Compositae), del páramo desértico. Ecotropicos 1: 25-39 Evaluación de Ecosistemas del Milenio. (2005). Servicios de los ecosistemas y el bienestar humano. Bilbao, España. Centro UNESCO del País Vasco. Forests with Applications to Forest Inventory Data. Forest Science 4 (35): 881-902. Fonseca G, William, Alice G, Federico, & Rey B, José María. (2009). Modelos para estimar la biomasa de especies nativas en plantaciones y bosques secundarios en la zona Caribe de Costa Rica. Bosque (Valdivia), 30(1), 36-47. Recuperado de http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S071792002009000100006&lng=es&tlng=es. 10.4067/S0717-92002009000100006. García V.L., Rios Q. A& Molina L.J. (2010). Structure, Plant Composition And Leaf Litter Decomposition In Soil, At Two Sites Of An Andean Cloud Forest (Reforested And In Spontaneous Succession), In Peñas Blancas, Calarcá (Quindío), Colombia. ActualidadesBiologicas,32, (93), 147-164 Gómez-Baggethum, E., De Groot, R., Lomas, P. & Montes, C. (2010). The history of ecosystem services in economy theory and practice: from early notions to markets and payment schemes. Ecological Economics, 69, 1209-1218. Gómez, C.A &Tabares, J.H. (2006). Levantamiento de la cobertura vegetal del Páramo de Anaime a partir de la interpretación de imágenes de alta resolución. Universidad del Tolima. [Tesis de pregrado]. Ibagué (Colombia). Facultad de ingeniería forestal. Facultad de ciencias básicas. Universidad del Tolima. 78 González, R., Mason, A. (2010). Colombia y el hemisferio frente al nuevo orden global Cátedra Fulbright. Ediciones Uninorte. Barranquilla, Colombia. Disponible en: http://books.google.com.co/books?id=tYzwHjRTpMwC&printsec=frontcover&hl=es#v=o nepage&q&f=false GTP : grupo de trabajo en páramos del ecuador. (2008). Páramo. Ediciones Abya Yala. Quito, Ecuador. Guerrero, O. (2009). Implicaciones de la minería en los páramos de Colombia, Ecuador y Perú. Proyecto Paramo Andino. Herbario Nacional Colombiano. (2005). Universidad Nacional de Colombia. Fecha de acceso: 2011 septiembre 24. Disponible en: http://www.biovirtual.unal.edu.co/ICN/ Hernández I, N. (2010). Inversiones en investigación sobre cambio climático y sector agropecuario. Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural – MADR. Disponible en: http://hdl.handle.net/123456789/2093 Hernandez, L.A. (2007). El frailejón: ¡Un caballero de altura! (I). recuperado de: http://www.paramo.org/files/El__frailej_n_un_caballero_de_altura_0.pdf Hofmann D.J., Butler, J.H., Tans P.P. (2009). Una nueva mirada sobre el dióxido de carbono atmosférico. Atmospheric Environment 43, 2084–2086 Hofstede, R. (2008). Los servicios del ecosistema páramo: una visión desde la Evaluación de Ecosistemas del Milenio. Páramo. Órgano de Difusión del Grupo de Trabajo en Páramos del Ecuador (GTP). Informe 24. Hofstede, R., Chilito, P. y Sandoval, E.M. (1995). Vegetative structure, microclimate, and leaf growth of a paramo tussock grass species, in undisturbed, burned and grazed conditions. Vegetatio 119: 53-65. 79 Hofstede, R., P. Segarra y P. Mena Vásconez (eds.). (2003). Los Páramos del Mundo. Proyecto Atlas Mundial de los Páramos. Global Peatland Initiative/NC- IUCN/EcoCiencia. Quito. Hoorn, C., Wessenlngh F., Steege, H.T., Mora, A., Sevink, J., Sanmartin, I., SanchezMesenguer ,A .,Anderson, C. L., Figueiredo, J., Jaramillo, C ., Riff, D., Negri, F.R., Hooghiemstra, H., Lundberg , J.G., Stadler , T., Sarkinen, T., and Antonelli, A. (2010). Amazonia through time:Andrean uplifit , climate change , landscape evolution and biodiversity. Science, 331 ,399-400. Houghton, J. T., Jenkins, G. J., Ephraums, J. J., & Intergovernmental Panel on Climate Change. (1990). Climate change: The IPCC scientific assessment Cambridge. Cambridge University Press. IARNA-URL (Instituto de Agricultura, Recursos Naturales y Ambiente de la Universidad Rafael Landívar). (2011). Cambio climático y biodiversidad. Elementos para analizar sus interacciones en Guatemala con un enfoque ecosistémico. Guatemala: autor. Vol. 37, Serie técnica 35, p. 99. IPCC Intergovernmental Panel on Climate Change: Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático. (1990). Chapter 5: Land Use Change & Forestry. Greenhouse Gas Inventory Reference Manual. IPCC Guidelines for National Greenhouse Gas Inventories, Revised Version. London. vol. 3, 57 p. IPCC, Panel intergubernamental de expertos sobre el cambio climático. (2001). Tercer Informe de Evaluación de la Mitigación del Cambio Climático. Recuperado de: http://www.ipcc.ch/home_languages_main_spanish.shtml IPCC Intergovernmental Panel on Climate Change). (2006). Glosario del IPCC para el Cambio Climático. Disponible en: http://www.greenfacts.org/es/cambio climatico/toolboxes/glossary.htm IPCC Intergovernmental Panel on Climate Change: Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático. (2007). Contribución del Grupo de Trabajo III al 80 Cuarto Informe de Evaluación. Metz, B., Davidson, O,R., Bosch, P,R., Dave, R., Meyer L,A (Colaboradores). Cambridge University Press , Cambridge, Reino Unido y Nueva York, NY, EE.UU. Ketterings, Q.M., Noordwijk, M., Ambagau, Y. y Palm, C.A. (2001). Reducing uncertainty in the use of allometric biomas equations for predicting above-ground tree biomass in mixed secondary forest. For.Ecol. Manage. 146: 199-209. Lara Flores, M. (2010). Importancia de la diversidad y ecología marina microbiana en los ecosistemas costeros. Universidad Autónoma de Campeche Cetys-Universidad, Gobierno del Estado de Cmapeche, 277-288. Larsen, TH., Brehm, G., Navarrete, H., Franco, P., Gomez, H., Mena, J.L., Morales, V., Argollo, A., Blacutt, L. y Canhos, V. (2012). Desplazamientos de lo rangos de distribución y extinciones impulsados por el cambio climático en los Andes Tropicales: Síntesis y Orientaciones. Cambio climático y biodiversidad en los Andes Tropicales. Instituto Interamercano para la investigacion del Cambio Global (IAI), Sao Jose dos Campos y Comité Cientifico sobre Problemas del Medio Ambiente (SCOPE). 426 pp Manzano, M.F. (2010). Crecimiento, periocidad y biomasa de Zanthoxylum kellermanii P. Wilson en una selva perennifolia del norte de Oaxaca. Tesis de Doctorado. Colegio de posgraduados. México. 85 p. Mariaca Orozco, C. (2012). Comportamiento del agujero de la capa de ozono. Boletin Ozono N°30: Protegiendo nuestra atmosfera para futuras generaciones. Disponible en: http://www.minambiente.gov.co/documentos/DocumentosGestion/uto/publicaciones/060 513_boletin_ozono_30.pdf Martínez, J y Fernández, A. (2004). Cambio climático: una visión desde México. Instituto Nacional de Ecología. Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales. Disponible en: http://www2.inecc.gob.mx/publicaciones/download/437.pdf Mejía, L.M. (2012). Delimitación del complejo del Páramo de Anaime y río Chili apoyado en SIG participativo. Trabajo de grado para optar el Título de Magister en 81 Planificación y Manejo Ambiental de Cuencas Hidrográficas. Universidad Del Tolima Facultad De Ingeniería Forestal Maestría En Planificación Y Manejo Ambiental De Cuencas Hidrográficas. Mena M, V.E. (2008). Relación entre el carbono almacenado en la biomasa total y la composición fisionómica de la vegetación en los sistemas agroforestales con café y en bosques secundarios del Corredor Biológico Volcánica Central-Talamanca, Costa Rica. Tesis sometida a consideración de la Escuela de Posgrado como requisito para optar por el grado de: Magister Scientiae en Agroforestería Tropical. Turrialba, Costa Rica. Mena-Vásconez, P. (2002). Biodiversidad de Páramos en el Ecuador. Memorias del Congreso Mundial de Páramos (I Tomo). Paipa, Boyacá, Colombia. Merino, A. (2012). El bosque: sumidero de carbono y fuente de energía. IBADER: Instituto de Biodiversidade Agraria e Desenvolvemento Recursos Rurais SERIE CURSOS 6. p 107-119. Monasterio, M y Vuilleumier, F. (1986). High Tropical Mountain Biota of the world. Oxford University Press, pp. 3-7 Morales B,J. & Estéves V.J. (2006).El Páramo: ¿Ecosistema en vía de extinción?.Revista Luna Azul, 3-5. Morales M., Otero J., Van der Hammen T., Torres A., Cadena C., Pedraza C., Rodríguez N., Franco C., Betancourth J.C., Olaya E., Posada E. y Cárdenas L. (2007). Atlas de páramos de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C. 208 p. Moret, A.Y y Ruiz, P. (1998). Determincaion de ecuaciones de volumen para mureillo (Erismas uncinatum) en la unidad C-4 d la reserva Forestal de Imataca. Revista Forestal Ven. 42(2):187-197. Nekrásov, B. (1981). Química general cuarta edición, editorial Limusa "MIR" Moscú, URSS. 378 p. 82 NRC: National Research Council. (2010). Avances de la ciencia del cambio climático. Consejo Nacional de Investigación. The National Academies Press, Washington, DC, EE.UU. Exit EPA Disclaimer OMM: Organización Meteorológica Mundial. (2013). La concentración de gases de efecto invernadero en la atmósfera alcanza un nuevo récord. Disponible en: http://www.wmo.int/pages/mediacentre/press_releases/documents/980_es.pdf Ortiz L.A & Reyes M. (2009). Páramos en Colombia: un Ecosistema Vulnerable. Recuperadohttp://www.usergioarboleda.edu.co/observatorio_economico/Observatorio% 20Ambiental/paramos-colombia-conservacion.pdfUniversidad Sergio Arboleda. Ospina,M. (2003). El Páramo de Sumpaz un ecosistema estratégico para Bogotá.Academia de Ciencias Geográficas.Recuperado de http://www.sogeocol.edu.co Pacheco, G. (2011). Ecuaciones alometricas para estimar biomasa aerea por compartiminetos en reforestaciones de Pinus patula Schl. et Cham., en Xiacuí, ixtlan, Oaxaca. Tesis de pregrado. Universidad de la Sierra Juárez. 68 p. Pedraza-Peñalosa, P., Betancur, J., y Franco-Rosselli, P. (2005). Chisacá, un recorrido por los páramos andinos. Segunda edición. Instituto de ciencias Naturales e Instituto de Investigación de recursos Biológicos Alexander von Humbolt. Bogotá, Colombia. 340p Peterson, M., Hall, D., Feldpausch-Parker, A., & Rai, P. (2010). Obscuring ecosystem functions with the application of the ecosystem services concept. Conservation Biology 24 (1), 113-119. Picard N., Saint-AndréL., Henry M. (2012). Manual de construcción de ecuaciones alométricos para estimar el volumen y la biomasa de los arboles; del trabajo de campo a la predicción. Las Naciones Unidas para la Alimentación y la agricultura y el Centre de Cooperation Internationale en Recherche Agronomique pour le Developpement, Rome, Montpellier, 223 págs. 83 PNUD : Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo. (2013). Informe sobre Desarrollo Humano 2013. El ascenso del Sur: Progreso humano en un mundo diverso. Disponible en: http://www.undp.org/content/dam/undp/library/corporate/HDR/2013GlobalHDR/Spanish/ HDR2013%20Report%20Spanish.pdf Portilla, J.G. (2003). Analisis del potencial de emisiíon del dióxido de carbono del Páramo de Chingaza y lineamientos para su conservación en el contexto del mecanismo del desarrollo limpio . Bogotá : Trabajo de grado para optar al titulo de Ecólogo , 2003, Vol. Pontificia Universidad Javeriana. PROFEPA La Procuraduría Federal de Protección al Ambiente biocifras: investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Colombia. (2002). Disponible en: http://www.humboldt.org.co/iavh/component/k2/itemlist/category/66-biocifras Proyecto Páramo Andino [PPA]. (2011). Conservación de la biodiversidad en el techo de los Andes. Ecosistemas de Páramo. Recuperado de http://www.humboldt.org.co/chmcolombia/servicios/jsp/paramos/que_son.jsp Ramírez, M. (2011). Importancia de los microorganismos y la edafofauna en los páramos. Revista Páramos. Ed 1, 42-58 Rangel-Ch. J. O. (2000). Colombia: diversidad biótica III. La región de vida paramuna. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. Rodríguez Guitián, M.A. & Ferreiro da Costa, J. (Coords.). (2012). 2011: Ano internacional dos bosques. Unha perspectiva desde Galicia. Recursos Rurais Serie Cursos número 6. IBADER. Lugo. Rojas, J.(2011). El pago por servicios ambientales como alternativa para el uso sostenible de los servicios ecosistémicos de los páramos. Revista del Doctorado Interinstitucional en Ciencias Ambientales, (1), 57-65. 84 SAS Institute Inc. 1992. User´s guide, versión 8. SAS Institute Inc. Cary, North Carolina. Segura, M. (1999). Valoración del servicio de fijación y almacenamiento de carbono en bosques privados en el área de conservación Cordillera Volcánica Central, Costa Rica. Tesis Mag Sc. CTIE, Turrialba. Costa Rica. 120 p. Segura M, M Kanninen, D Suárez. 2006. Allometric models for estimating aboveground biomass of shade trees and coffee bushes grown together. Agroforest Systems 68: 143150. Sendoya, S. y Bonilla, M. A. (2005). La necromasa de Espeletia grandiflora como habitad de la artropofauna de páramo. En: Maria Argenis Bonilla. Estrategias adaptativas de plantas de páramo y de bosque alto andino en la Cordillera Oriental de Colombia. Bogota: Unibiblios. p 365. Smith, A.P. (1981). Growth and population dynamics of Espeletia (Compositae) in the Venezuelan Andes. Smithsonian contributions to Botany, vol° 48. p. 45. Smith, P., Gregory, P,J., van Vuuren D., Obersteiner, M., Havlík, P., Rounsevell, M. (2010). Competition for land. The Royal Society. p. 2941. Snowdon P, J Raison, H Keith, K Montagu, H Bi, P Ritson, P Grieson, M Adams, W Burrows, D Eamus. (2001). Protocol for sampling tree and stand biomass, National Carbon Accounting System technical report, nº 31, primer borrador. Australian Greenhouse Office, Au. 114 p. Tropicos. (2013). Missouri Botanical Garden: Espeletia hartwegiana. Recuperado de: http://www.tropicos.org/Name/2705608 UNFCCC, United Nations Framework Convention on Climate Change. (1998) Gases de Efecto Invernadero GEI. http://unfccc.int/ghg_data/ghg_data_unfccc/items/4146.php 85 Disponible en: Vargas, O y Velazco-Linares P. Reviviendo nuestros páramos. Restauración ecológica de páramos. Proyecto Paramo Andino. (2011). Disponible en: http://www.condesan.org/ppa/node/3432 Vásquez, A., y Buitrago, A. C. (2011). El gran libro de los páramos. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Proyecto Páramo Andino. Bogotá, D. C. Colombia. 208 pp. Vuille, M., Francou P, Wagnon, Juen, I., Kaser, G., Mark B.G., Bradley R.S. (2008). Climate change and tropical Andean glaciers: past, present and future. Earth-Science Reviewa 89:79-96 Vuille, M. (2013). El cambio climático y los recursos hídricos en los Andes tropicalesm. El Cambio Climático y los Recursos Hídricos en los Andes Tropicales. Banco interamericano de Desarrollo. Unidad de Salvaguardias Ambientales. Disponible en: http://www.atmos.albany.edu/facstaff/mathias/pubs/Vuille_IDB_2013_spanish.pdf Young, B.E. (2007). Ditribucion de las especiesendemicas en la vertiente orienal de los andes de Perú y Bolivia. Arlington VA: NatureServe. 86