Download 8. Diferenciación geográfica y endogamia 8.1 Consanguinidad. 8.2

8. Diferenciación geográfica y endogamia
Describir los efectos de la localización geográfica, de las
condiciones medio ambientales y de las fuerzas selectivas sobre la
variación genética y la estructura de una población. Considerar los
efectos del confinamiento de las especies domesticadas sobre
poblaciones silvestres.
8.1 Consanguinidad.
8.2 Coadaptación, especiación y filogenia.
Consanguinidad
9. Caracteres cuantitativos en organismos
acuáticos.
Identificar los factores que determinan el desarrollo de los
organismos y que son deseables para un programa de selección.
9.1 Tasa de crecimiento.
9.2 Eficiencia de conversión alimenticia.
9.3 Sobrevivencia.
9.4 Reproductivos.
9.5 Resistencia a enfermedades.
Los individuos se aparean con aquellos
que poseen sus mismos rasgos.
Ej. largo con largo.
Apareamiento clasificado
resulta en un exceso de
homocigotos
Variedad, raza, tipo, cepas, stocks, demes, población o sub-población
Grupos de la misma especie parcial- o fuerte- mente diferenciados genéticamente
Población – grupo de individuos de la mima zona
geográfica en un determinado tiempo capaces de
aparearse aleatoriamente entre ellos.
Fragmentación geográfica
Glaciaciones :
Cruza entre parientes o individuos relacionados
dentro
de
una
población
aislada
tanto
geográficamente como genéticamente.
Poblaciones
aisladas resultan
en un exceso de
homocigotos
Los individuos se aparean con aquellos
que poseen rasgos diferentes.
Ej. diferencia inmunes.
Apareamiento noclasificado resulta en un
exceso de heterocigotos
Regiones frías/calidas.
Niveles del mar lagos/ríos.
Movimientos terrestres.
Explosiones volcánicas.
Endogamia (Inbreeding)
Cómo evaluar los niveles de variación genética entre poblaciones.
-Heterogenidad en la frecuencia de alelos entre poblaciones-
medio ambiente
Muchas especies acuáticas sufrieron
restricciones geográficas debido a los
periodos de glaciación.
fuerzas de dispersión
Fragmentación de poblaciones.
F, coeficiente de consanguinidad
Que dos alelos tengan un origen común, en base a presencia de
homocigotos u heterocigotos.
FIS = Genotipos individuales de las sub-poblaciones (-1, 0, 1).
FIT = Genotipos individuales en la población total (-1, 0, 1).
Valores positivos indican diferencias en frecuencias de alelos entre poblaciones.
adaptación y
deriva génica
En poblaciones pequeñas, la frecuencia de
alelos cambia rápidamente.
La población se diferencia en una nueva especie.
FST = Diferenciación genética de las sub-poblaciones dentro de la población
total (0 a 1).
0 indica que todas las poblaciones tiene la misma frecuencia
de alelos en todos los loci.
1 indica que todas las poblaciones tiene fijos diferentes alelos en todas las
poblaciones. Muchos homocigotos, consanguinidad.
1
GST, Coeficiente de diferenciación genética
Basado en la Heterocigocidad en la población local y la población total.
GST equivalente a FST
I, Identidad genética.
(Beaumont y Hoare, 2003)
D, distancia genética.
m, proporción de migrantes que llegan a la población en cada generación.
Ne, tamaño efectivo de la población.
Tamaño de la población ideal para que haya flujo génico
ó numero ideal de reproductores
en base el numero de machos y hembras.
A mayor Ne, mayor flujo
Consideraciones importantes al aplicar estos índices:
Sin embargo, hay mucha variación entre especies
Salmón (S. salar) FST = 0.4 Hay poco flujo génico.
Nem = 0.38 Fuerte diferenciación genética entre poblaciones.
Mejillón (M. edulis) FST = <0.001 Hay elevado flujo génico.
Nem = >250 No existe sub-estructura poblacional.
Arenque (Culpeus harengus) FST = 0.01 Hay buen flujo génico.
Nem = 24.8 Una sola pero grana población.
Relaciones genéticas entre poblaciones de ostión
Crasssostrea virginica en la costa de EUA.
• Loci usados pueden ser neutrales.
Realizar una selección apropiada de loci.
Estudio 2:
Población del norte y del sur, sin flujo
génico entre ambas regiones.
Cabo cañaveral, FL.
• Situaciones particulares favorecen ciertos alelos o genotipos.
El loci seleccionado puede no ser el mejor si se comparan dos
poblaciones en zonas diferentes.
Estudio 3:
Población del norte y del sur, con flujo
génico entre ambas regiones.
Cabo cañaveral, FL.
• Variación debida a deriva génica ó a selección.
Diferencias entre loci de dos poblaciones pueden deberse a
causas diferentes.
- El tamaño de muestra varia entre generaciones.
- La mortalidad diferencial afectaría los muestreos.
Estudio 1:
No hay diferenciación genética
entre zonas de muestreo.
PUEDEN GENERAR ERRORES DE INTERPRETACION
(Beaumont y Hoare, 2003)
Diferenciación geográfica
Co-adaptación
•Interacción entre genes del pool génico (alelos de diferente loci).
•Interacción entre genes de dos especies.
Condiciones
medioambientales
infinitamente
variables
Condiciones físicas.
Condiciones químicas.
Alimento.
Competidores.
Parásitos.
Predadores.
Ej. Híbridos difíciles de desarrollar y estriles.
Selección natural.
•Mutaciones que no interactúan con el resto del genoma son
eliminadas.
Adaptación a condiciones locales.
•Un alelo difiere en dos especies pero funcionalmente pueden ser
equivalentes.
Diferenciación genética entre poblaciones geográficamente separadas.
Población 1
Población 2
Población 3
2
Los límites
geográficos
ayudan a
distinguir los
grupos.
Especiación
La Raza es
reversible a
caracteres
anteriores.
Poblaciones aisladas reproductivamente
Hay dos dimensiones del proceso evolutivo:
•Anagenesis - Evolución de una línea por selección natural.
C
B
El numero
varía
dependiendo
si se analiza
un gen, el
grupo
sanguíneo,
color ó los
límites
geográficos.
D
tiempo
•Cladogenesis - Diversificación. Una sp. deriva en dos ó mas sp.
x=3
B
A
C
y=1
D
C y D: 4
X + Y= 4
E
C y E: 11
X + Z= 11
D y E: 9
YyZ=9
z=8
tiempo
Filogenia es la historia evolutiva- Se basa en el número de diferencias en
ciertos aminoácidos.
(Ayala, 1980)
Modelo generalizado del proceso de especiacion
Evolución del tamaño del genoma.
Etapa
reversible
Aislamiento
reproductivo
Causas:
•Deleciones y duplicaciones del DNA por polyploidia.
•Uno o varios genes → Divergencia.
(Ayala, 1980)
(Ayala, 1980)
Alineación multiple de nucleótidos del gen vp1 de 17 aislados
diferentes comparados con el genoma completo
Todos los TSV del hemisferio Oeste tienen nucleotidos “A”, aquellos virus
representativos del hemisferio Este tienen “C”.
Interesantemente, “G” en la posición 8638, es especifica para Thailandia.
Esta evidencia demuestra que los aislados Thai pertenecen al grupo de
virus del hemisferio Este.
3
Análisis filogenético de secuencias parciales de vp1
Árbol construido con métodos ClustalW y neighbor-joining, software MEGA 2.0.
Hemisferio oeste
Hawai y México
Grupo de cepas
Taiwanesas
Grupo de cepas
Tailandesas
El primer estudio sobre ADN de neandertales fue llevado a cabo en 1997, a
partir de restos fósiles de hace 40.000 años de la cueva Feldhofer (en el valle de
Neander, Alemania).
La secuencia obtenida era diferente de la nuestra, por lo que los neandertales
no podían ser nuestros antepasados directos. La aplicación de un reloj
molecular determinó que ambos linajes (el neandertal y el nuestro) se habían
separado hacía alrededor de 600,000 años.
Nueva cepa viral
(divergencia)
La longitud de las ramificaciones es proporcional al grado de relatividad. SIN98TSV
fue usada como grupo externo.
AY755590, AY755597 y AY755602 se refiere a secuencias de vp1 originarias de
Chonburi provincia de Thailandia y camarones importados de China.
En 2004 se publicaron 4 secuencias de Neandertales similares de Bélgica,
Francia y Croacia.
Figura 1. Detalle de la excavación en la Galería del Osario, sistema cárstico.
Las secuencias del mtDNA de neandertal presentan en el fragmento analizado una serie de substituciones (en las posiciones 16234, 16244, 16256, 16258, 16262 y una inserción de una adenina después de la posición 16263) cuya combinación no se encuentra en humanos modernos.
Algunos de estos cambios (como la inserción 16263) ni siquiera han estado descritos en nuestra especie, y por tanto, debieron de tener lugar a lo largo del linaje evolutivo que llevó a los neandertales. Cuando se compara esta secuencia de neandertal contra la base de
datos genética mundial, no se le encuentra identidad en todo el genoma humano. Podemos estar seguros de que no se trata de una contaminación de ADN humano moderno de origen genómico.
Los neandertales del suroeste no eran
genéticamente
diferentes
del
resto
de
neandertales, ni eran más semejantes a los
humanos modernos.
En el norte de la Península Ibérica habrían
coexistido neandertales y humanos modernos
durante miles de años y aún así, unos y otros
eran genéticamente diferentes.
Dos humanos modernos
procedentes del yacimiento del
paleolítico superior de Paglicci
(Italia), datados en hace unos
24,700 años.
Sus secuencias ADN
pertenecían a dos linajes
mitocondriales que pueden
encontrarse en poblaciones
europeas actuales y
confirmaban así la
discontinuidad genética que
se había producido entre los
neandertales y los humanos
modernos.
La historia evolutiva de los neandertales tuvo que estar marcada
por los máximos glaciales, períodos críticos en los que las
masas glaciares cubrían todo el norte de Europa, lo que
implicaba la fragmentación de la población neandertal y su
confinamiento de diversas zonas del sur de Europa (la
Península Ibérica, la Península Itálica y los Balcanes),
conocidas como refugios glaciales. La fecha de hace unos
140,000 años marca probablemente el mayor máximo glacial de
los neandertal.
Son una especie humana extinta y no pudieron
ser los antepasados directos del hombre
moderno.
Son linajes que se separaron hace aprox. 500
mil años.
4
El neandertal de El Sidrón, a
pesar de provenir de uno de los
refugios glaciales, parece ser
más
semejante
a
otros
neandertales
que
se
encontraban en el centro y sur
de Europa.
La clave de esta semejanza reside en la posición
variable 16258; el cambio de una adenina (que es la
forma ancestral, ya que se encuentra también en
chimpancés) por una guanina en dicha posición se
detecta en los tres individuos de Vindija, en el refugio de
los Balcanes, en el primer individuo de Feldhofer (en
Alemania) y ahora en el refugio de la Península Ibérica.
El mantenimiento de un grado de variación tan elevado indicaría varias cosas; primero, que el tamaño poblacional de los neandertales era suficientemente elevado como para que dicha variación no se hubiera perdido por efecto del azar, algo que ocurre con las variantes genéticas cuando las poblaciones son muy pequeñas o sufren un cuello de botella demográfico, y que se ve acentuado en el ADN mitocondrial por efecto de su transmisión únicamente por vía materna. Actualmente, los especialistas reconocen los Neandertales como
un grupo humano biológicamente bien diferenciado de nosotros y
dotado de una capacidad cultural relativamente sofisticada.
El resto de neandertales estudiados,
procedentes del centro-norte de Europa y
del Cáucaso, no presentan una guanina sino
una adenina en la posición 16258. El nivel
de variación genética (o polimorfismo)
observado
en
esta
posición
es
extremadamente elevado e inusual en el
contexto del ADN mitocondrial de las
poblaciones europeas actuales.
Es decir, cuatro de los nueve neandertales
analizados presentan un nucleótido, la mitad
de la población presenta una variante
genética y la otra mitad, otra variante.
Segundo, el hecho de que la variante guanina en la posición 16258 se
halle presente en dos refugios glaciales diferentes (la Península
Ibérica y los Balcanes) forzosamente indica que dicha variación
existía entre los neandertales previamente al gran máximo glacial de
hace unos 140.000 años, y por tanto, era una variante que
determinaba dos linajes mitocondriales muy antiguos en el patrimonio
genético de esta especie.
Para el ADN mitocondrial, un cálculo superficial nos da una
profundidad evolutiva del ADN mitocondrial neandertal semejante a la
de los humanos actuales, es decir, unos 150.000 o 200.000.
Árbol filogenético del Homo sapiens sapiens.
Una especie humana, Homo neanderthalensis, distinta a la
nuestra que vivió en el último tramo del periodo pleistoceno, entre
250,000 y 28,000 años.
Journal of Human Evolution 2008. 55 (2):353-357
5
Selección artificial
Escoger algunos individuos para producir descendencia.
→A partir de organismos maduros sexualmente.
→No se crean nuevo genes, se cambian las frecuencias de los genes en la población.
Seleccionar diferentes líneas de homocigotos
para las características deseables (son difíciles
de engordar y mantener en cultivo).
→Se incrementa la frecuencia de los alelos con efectos favorables en el fenotipo.
Mezclar con cepas silvestres o especies
relacionadas.
1) Medir el carácter en todos los animales, estimar X y σ.
2) Seleccionar los individuos con los valores mas elevados.
Mayor éxito reproductivo.
Evaluar el desempeño.
Mayor sobrevivencia.
Algunas consideración de la selección artificial.
Tipos de selección
Mas común en
acuacultura
•En producción es deseable un mayor numero de heterocigotos,
son mas resistentes.
“Selección
artificial dirigida”
•Organismos homocigotos producen homocigotos.
•Las cualidades están directamente relacionadas con los efectos
de dominancia genética.
•Alelos neutrales se pueden revelar bajo condiciones extremas.
•Los resultados de hibridaciones son difíciles de predecir.
•En muchos casos de híbridos no ha habido ventajas significativas
(crecimiento, reproducción, resistencia).
(Gjedrem, 2005)
•Para cruza entre dos especies es importante considerar:
-Numero de cromosomas.
-Cariotipo (cromosomas metacentricos, acrocentricos, etc..)
Selección de múltiples rasgos
Ganancia genética
• Selección In tandem- Los rasgos son mejorados sucesivamente
Se selecciona el 1er rasgo y una vez que se alcance,
Seleccionar el 2do rasgo.
Seleccionar 3er rasgo.
Menos eficiente !
• Buscar simultáneamente dos rasgos. Entresacar uno y otro.
(Gjedrem, 2005)
ΔG= S*
h2
Es la respuesta a la selección.
S = Selección diferencial o magnitud de la selección. Distancia promedio
de la población al promedio de los animales seleccionados.
h = heredabilidad.
• Buscar simultáneamente varios rasgos ó “Método del índice de selección”.
Importancia económica
Heredabilidad
Fenotipo
Genotipo
Estableciendo correlaciones
apropiadas entre los rasgos
Mas eficiente !
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Selección de caracteres.
Las flechas
indican pérdida
de nutrientes
FCA (Factor de Conversion Alimenticia) = FCR (Feed Conversion Radio)
Kg de alimento consumido por kg de peso ganado.
FER (Feed Efficiency Radio).
Kg de peso ganado por kg de alimento consumido.
No se miden directamente, se seleccionan otros caracteres
primarios porque Implica relación entre dos caracteres y muchos
factores influyen en esta relación.
Tasa de crecimiento
Consumo de alimento
(Gjedrem, 2005)
Trucha : consumo crecimiento FCA
Salmón: eficiencia de alimentación capacidad de crecimiento
Resistencia a enfermedades
Normalmente se busca adecuarse a los gastos económicos.
Usualmente se seleccionan los sobrevivientes a una enfermedad
En sistemas intensivos los costos del alimento se incrementan llegando
a ser hasta el 60% de la inversión.
En su descendencia se reduce la mortalidad en infecciones posteriores.
Ej. 1 Parasito de Carpa
Optimizar:
11.5% de mortalidad en seleccionados.
57 % de mortalidad en no seleccionados.
Formulación de dietas
Manejo de la alimentación.
Caracteres primarios a evaluar:
Ej. 2 L. vannamei, TSV, 12% mayor sobrevivencia.
-Ganancia proteica
Ej. 3 Ostras, enfermedad QX, 22 % mas resistentes.
-Ganancia energética.
-Absorción de nutrientes.
-Acumulación de grasa.
(Gjedrem, 2005)
Tasa de crecimiento
Se seleccionan organismos con rápidas tasas de crecimiento
Puede haber respuestas desde la primer generación
ostras, camarón, salmón, trucha, bagre van del 10 al 35 %.
se van magnificando en cada generación
para tilapia hasta 85%.
Importante tener el dato por generación y el total
Puede reducir la madurez sexual.
En general la respuesta en organismos acuáticos es buena y mas alta que en
animales de granja.
•
Mayor variabilidad genética.
•
Mayor fecundidad.
7
Límites de la selección.
•Dependen mucho del número de genes que afectan el rasgo en
cuestión.
•Se alcanza en 20-30 generaciones.
•La reproducción es reducida en estas líneas.
# de loci, los rasgos se fijan en pocas generaciones y no hay
respuesta en la selección.
Porque ?????
•Límites físicos ó biológicos- Huevos frágiles (Falta de proteínas de la
cáscara).
•Perdida de capacidades o efectos antagónicos
seleccionados (crecimiento eficacia reproductiva).
•Relaciones antagónicas entre caracteres de
comportamiento (crecimiento actividad sexual).
entre
# de loci, toma mas generaciones antes que se limite la
variacion y se alcancen los límites.
caracteres
•Elevar el numero de reproductores (al menos 50 pares por generación).
producción
y
de
•Se pierden las líneas por selección natural (mas sensibles a efectos del
medio ambiente).
•Trabajar poblaciones grandes para reducir endogamia.
(Gjedrem, 2005)
Domesticación
La selección por rápido crecimiento reduce la agresividad.
Muchos animales de granja
han sido seleccionados para
incrementar la producción
durante muchas
generaciones y no hay
tendencias de reducir la
ganancia génica.
Se pueden cambiar componentes de:
Comportamiento.
Fisiológicos.
Morfológicos.
Pero también es posible
cambiar dramáticamente
una población debido a la
selección.
Fenotipo.
En las primeras
generaciones habrá alta
variabilidad en los rasgos.
Buscar correlaciones
positivas que a la larga se
traducirán en adaptaciones
genéticas.
Correlaciones negativas
indican cambios deletorios
(perdida de alelos).
Resumen
•Evitar consanguinidad.
•Evitar pérdida de variantes alelicas.
•Alelos neutrales pueden ser valiosos bajo
ciertas condiciones.
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