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Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile
“Curso de Neuroanatomía”. [email protected].
Sistema Nervioso Autónomo
Esta parte del sistema nervioso (SN) está encargada de dar la inervación de los músculos lisos,
músculo cardíaco, glándulas y visceras de todo el organismo. En algunos aspectos se puede
considerar que su función es independiente del sistema nervioso somático, dado que cuando se
destruyen sus conexiones con el sistema nervioso central y porción periférica del sistema
nervioso autónomo (SNA), las estructuras inervadas por él todavía pueden funcionar. Sin
embargo la actividad del SNA puede ser modificada (aumentada o disminuida) por el sistema
nervioso central, en particular por la corteza cerebral. Anatómicamente las regiones viscerales y
somáticas del SN están íntimamente interrelacionadas. Así, por ejemplo, las neuronas
preganglionares de SNA, las cuales tienen núcleos bien definidos en la médula espinal y en el
tronco encefálico, reciben aferencias tanto somáticas como viscerales.
Subdivisiones
El SNA lo forman el sistema simpático y el sistema parasimpático. Cada división está
constituida por neuronas preganglionares que se localizan en SN central y por neuronas
postganglionares ubicadas en SN periférico. Las sinapsis entre las neuronas preganglionares y
postganglionares de ambas divisiones varía en relación al número de neuronas que participan.
En el parasimpático, una neurona preganglionar sinapta con pocas neuronas posganglionares
mientras que en el simpático una neurona preganglionar sinapta con muchas neuronas
posganglionares. Dado que la localización de las neuronas preganglionares del parasimpático es
en el tronco encefálico y médula lumbo-sacra, a esta división se le llama tambien división
craneo-sacral. La localización de las neuronas preganglionares simpáticas es en las astas
laterales de la médula toráxica. La mayoría de las visceras tienen doble inervación a través del
SNA. En general, el simpático y el parasimpático se integran funcionalmente en la regulación de
la actividad de los diversos órganos, ejerciendo funciones opuestas la mayoría de las veces.
Existen algunas excepciones en las cuales algunos órganos solo reciben inervación simpática,
por ejemplo: médula suprarrenal, glándulas sudoríparas, músculos erectores de los pelos, vasos
arteriales de extremidades.
Localización de las neuronas pre y post ganglionares parasimpáticas
Las neuronas preganglionares parasimpáticas se localizan en núcleos viscerales eferentes
generales del tronco cerebral. Ellos son: los núcleos visceromotores del oculomotor (Edinger
Westphal), del facial, del glosofaríngeo, del vago y en la médula espinal la región intermedio
lateral sacral S2 a S4 ( entre astas posteriores y anteriores). Desde estos núcleos las fibras
viajan por los correspondientes nervios craneales y raquídeos para sinaptar en ganglios
parasimpáticos periféricos, lugar donde encontramos las neuronas postganglionares. Estos
ganglios son: el ciliar para el oculomotor, el ptérigopalatino y submandibular para el facial, el
ótico para el glosofaríngeo, y una serie de ganglios terminales o plexos mientéricos,
submucosos, cardíacos o en el parénquima de las diversas vísceras que inerva el vago y médula
sacra. Dado que las neuronas postganglionares están muy cerca de los efectores, se puede
concluir que las fibras postganglionares son muy cortas en longitud.
Localización de las neuronas pre y post ganglionares simpáticas
Las neuronas preganglionares simpáticas se localizan en núcleos viscerales eferentes generales
de las astas laterales de médula toráxica entre T1 y L2. Estas neuronas envían sus fibras
preganglionares
a través de los nervios raquídeos para sinaptar con las neuronas
postganglionares en los ganglios simpáticos latero-vertebrales o prevertebrales. De estos
ganglios se originan las fibras postganglionares que se dirigen a las visceras abdominopélvicas o
efectores periféricos del territorio cefálico, a través de nervios raquídeos o plexos periarteriales.
Estas fibras postganglionares simpáticas, a diferencia de las parasimpáticas, son bastante largas.
Relacion entre fibras pre y postganglionares
Diversos autores
han señalado que la relación entre las fibras preganglionares y
postganglionares varía en las diferentes regiones del SNA. Por ejemplo, en el ganglio ciliar del
gato se ha determinado que una fibra preganglionar contacta con dos neuronas postganglionares,
mientras que en el ganglio cervical superior la relación es de 1 con 32. En el hombre, esta
relación en el ganglio cervical superior es de 1 con 196. Lo anterior explica el hecho que cuando
se activa el sistema parasimpático, el resultado es una respuesta mas bien focalizada; mientras
que cuando se activa el simpático se produce una respuesta generalizada a gran parte del
organismo. Si a esto agregamos el hecho de que cuando se activa el simpático se produce
liberación de adrenalina de la médula suprarrenal mejor se entiende lo anterior. Por eso que se
dice que la activación del simpático prepara al organismo para situaciones de emergencia, tales
como: reacciones de defensa o de huída ante una situación peligrosa. En estos casos se produce
un aumento de la frecuencia cardiaca, constricción de las arteriolas de la piel e intestino,
dilatación de las arteriolas de los músculos esqueléticos, aumento de la presión arterial, aumento
de la frecuencia respiratoria, produciéndose una redistribución de la sangre, de modo que hay
aumento del flujo hacia el sistema nervioso, corazón y musculatura esquelética y una
disminución del flujo hacia la piel e intestinos. Concomitante con esto suele haber dilatación
pupilar, constricción de los esfínteres y disminución del peristaltismo. Por otro lado, la
activación del parasimpático tiene que ver con situaciones de recuperación de energía como es
lo que sucede después de comer, período en que se activan las secreciones digestivas, aumenta
el peristaltismo, disminuye el ritmo cardiaco, se reduce el flujo sanguineo hacia el cerebro, lo
que trae como consecuencia un estado de somnolencia.
Neurotrasmisores en SNA
Como se mencionó anteriormente las sinapsis entre las neuronas preganglionares y las
postganglionares se establecen en los ganglios autonómicos. Tanto en el sistema simpático
como parasimpático el neurotrasmisor en estos ganglios es la acetilcolina. Se sabe que la acción
de la acetilcolina dura un corto periodo ya que es inactivada por la enzima acetilcolinesterasa.
En la unión entre fibra postganglionar y efector, existe una diferencia; mientras en el sistema
parasimpático el neurotrasmisor es acetilcolina, en el sistema simpático es noradrenalina. Sin
embargo, en los efectores que solo reciben inervación simpática, como es el caso de las
glándulas sudoríparas, el neurotrasmisor es acetilcolina.
Ejemplo de algunas inervaciones de SNA.
A.- Ojo y anexos
En este caso son cuatro las estructuras inervadas por el SNA.
1.- Iris. Esta estructura posee músculo liso dispuesto en dos sistemas de fibras musculares: las
radiales y las circulares. Las circulares o esfínter del iris son inervadas por neuronas
preganglionares parasimpáticas que se localizan en el núcleo viscero motor del oculomotor
(Edinger Westphal). Las fibras de estas neuronas se distribuyen por el nervio oculomotor para
luego sinaptar en el ganglio ciliar ubicado en la cavidad orbitaria. Las fibras postganglionares se
dirigen al globo ocular a través de los nervios ciliares cortos e inervan las fibras musculares
circulares del íris. La activación del parasimpático produce disminución del diámetro de la
pupila (miosis) cuando, por ejemplo, se ilumina el ojo. Por otro lado las fibras radiales del íris
son inervadas por el simpático, cuyas neuronas preganglionares se localizan en las astas laterales
de la médula torácica en los segmentos T1-T2. Las fibras de estas neuronas abandonan la
médula por los nervios raquídeos correspondientes, ascienden por la cadena simpática laterovertebral, para sinaptar en el ganglio cervical superior. Desde allí, las fibras postganglionares se
dirigen a la órbita a través de los plexos periarteriales de la carótida interna y oftálmica, para
finalmente penetrar al globo ocular vía nervios ciliares cortos y largos e inervar las fibras
musculares radiales del íris. La activación del simpático produce aumento del diámetro de la
pupila (midriasis), como sucede en situaciones de miedo.
2.- Musculos ciliares. Estos músculos lisos participan en la acomodación del cristalino a la
visión cercana. Son inervados por neuronas preganglionars parasimpáticas localizadas en el
núcleo de Edinger Westphal. Los axones pregangionares transcurren por el oculomotor, un
número importante de estas fibras sinaptan en el ganglio ciliar y vía nervios ciliares cortos
llegan al globo ocular y músculos ciliares. Otras fibras preganglionares no sinaptan en el ganglio
ciliar sino que pasan de largo para sinaptar luego en un conjunto de neuronas que se encuentran
en la esclerótica, formando el llamado ganglio epiescleral. Desde allí, las fibras postganglionares
se dirigen al músculo ciliar para inervarlo. La activación del parasimpático produce contracción
de la musculatura ciliar la cual, por su disposición espacial induce relajación del ligamento
suspensorio del cristalino. Esto trae como consecuencia que el cristalino aumente su convexidad,
dada la naturaleza de su estructura y se enfoque a objetos que esten cercanos.
3.- Glándula lagrimal. Esta recibe tanto inervación parasimpática (secretora) como simpática a
los vasos sanguíneos. La inervación parasimpática se origina en el núcleo lacrimal del facial.
Las fibras preganglionares de este núcleo llegan al ganglio ptérigopalatino via nervios
intermediario, petroso superficial mayor y del conducto pterigoídeo. Una vez que sinaptan en el
ganglio, se distribuyen por el nervio maxilar superior (ramas orbitaria, cigomáto-temporal y
lacrimal) para inervar la glándula lacrimal. La activación del parasimpático produce secreción
lagrimal.
La inervación simpática se origina en neuronas preganglionares del asta lateral de los
segmentos toraxicos T1-T2. Las fibras de estas neuronas abandonan la médula por los nervios
raquídeos correspondientes, ascienden por la cadena simpática latero-vertebral, para sinaptar en
el gangio cervical superior. Desde aquí las fibras postganglionares siguen por los plexos
perivasculares de las arterias carotidas internas; dichas fibras ayudan a formar los ramos petroso
profundo, nervio del conducto pterigoídeo, nervio maxilar superior, rama orbitaria, y
cigomático-temporal y finalmente rama lagrimal. La activación del simpático produce
vasoconstrcción, reduciendo el flujo sanguíneo a las glándulas lagrimales.
4.- Párpado superior. Esta estructura tiene fibras musculares estriadas inervadas por el
oculomotor y fibras musculares lisas inervadas por el simpático, cuyas neuronas
postganglionares están en el ganglio cervical superior. La lesión de la inervación simpática trae
como consecuencia la parálisis del músculo liso del párpado superior , lo que se traduce en
caída del párpado superior (ptosis palpebral).
B.- Glándulas salivales
1.- Parótida. Las neuronas preganglionares parasimpáticas que inervan esta glándula estan en el
nucleo salivatorio inferior del glosofaringeo, las fibras de este nucleo transcurren por la rama
timpánica del glosofaringeo y luego por el nervio petroso superficial menor para luego sinaptar
en el ganglio ótico. Las fibras postganglionares se dirigen a la glándula parótida a través del
nervio aurículo-temporal. La activación del parasimpático produce una secreción salival
abundante y de naturaleza serosa.
La inervación simpática de la parótida está dada por neuronas preganglionares del asta lateral de
los segmentos toraxicos T1-T2. Las fibras de estas neuronas abandonan la médula por los
nervios raquídeos correspondientes ascienden porla cadena simpática latero-vertebral para
sinaptar en el gangio cervical superior. Desde aquí las fibras postganglionares siguen por los
plexos perivasculares de las arterias carotidas externas para luego inervar la glándula. La
activación del simpático produce vaso constricción lo que trae como consecuencia sequedad de
la boca.
2.- Submaxilar y sublingual. Las neuronas preganglionares parasimpáticas que inervan estas
glándulas estan en el nucleo salivatorio superior del nervio facial. Las fibras de este nucleo
transcurren por la rama cuerda del tímpano del facial y lingual del trigémino para sinaptar en el
ganglio submandibular: desde allí las fibras postganglionares se dirigen a las glándulas
submaxilar y sublingual. La activación del parasimpático produce abundante salivación de tipo
seroso.
La inervación simpática está dada por neuronas preganglionares del asta lateral de los segmentos
toraxicos T1-T2. Las fibras de estas neuronas abandonan la médula por los nervios raquídeos
correspondientes, ascienden por la cadena simpática latero-vertebral, para sinaptar en el gangio
cervical superior. Desde aquí las fibras postganglionares siguen por los plexos perivasculares de
las arterias carotidas externas facial y lingual para luego inervar las glándulas submaxilar y sub
lingual. La activación del simpático ademas de producir vasoconstricción produce salivación
no tan abundante y de naturaleza mucosa.
C.- Corazón. La inervación parasimpática del corazón está dada por neuronas preganglionares
que se ubican en el nucleo dorsal del vago. Las fibras preganglionares de estas neuroras
constituyen el nervio vago que se dirige al corazón para hacer sinapsis en las neuronas
postganglionares del plexo cardíaco ubicado en el corazón. Las fibras postganglionares sinaptan
en los nodos sinusal , auriculoventricular y en las arterias coronarias. La activación del
parasimpático produce disminución de la frecuencia cardíaca (bradicardia), disminución de la
fuerza de contracción del corazón y constricción de las arterias coronarias.
La inervación simpática está dada por neuronas preganglionares del asta lateral de los segmentos
toraxicos T2-T4. Las fibras de estas neuronas abandonan la médula por los nervios raquídeos
correspondientes, ascienden por la cadena simpática latero-vertebral, para sinaptar en los
gangios cervicales superior, medio e inferior y en los dos a tres primeros ganglios toráxicos.
Desde allí, las fibras postganglionares transcurren por las ramas cardíacas superior , media e
inferior de la porción cervical del tronco simpático y algunas ramas cardíacas toráxicas. Todas
ellas llegan al plexo cardíaco para inervar los nódulos sinusal, auriculoventricular y las arterias
coronarias. La activación del simpático produce
aumento de la frecuencia cardíaca
(taquicardia), aumento de la fuerza de contracción del músculo cardíaco y dilatación de las
arterias coronarias.
D.- Tubo digestivo. La inervación parasimpática del tubo digestivo comprendido entre el
esófago y ángulo esplénico del colon está dada por el nucleo dorsal del vago. La sinapsis entre
neurona preganglionar y post ganglionar se produce en los plexos mientéricos y submucoso
distribuidos a lo largo del tubo digestivo. Las neuronas postganglionares inervan la musculatura
lisa de la pared de las visceras y las glándulas del tubo digestivo. La activación del
parasimpático produce aumento del peristaltismo, relajación de los esfínteres y estimulación de
la secreción glandular.
La inervación simpática del segmento que va del estómago al ángulo esplénico del colon está
dada por neuronas preganglionares distribuídas en las astas laterales de los segmentos T6-L1.
Las fibras de estas neuronas abandonan la médula por los nervios raquídeos correspondientes,
para dirigirse a la cadena prevertebral a través de los nervios esplácnicos mayor y menor hasta
los ganglios celíaco y mesentérico superior. Las fibras postganglionares se distribuyen luego al
tubo digestivo a través de plexos perivasculares. La activación del simpático produce inhibición
del peristaltismo, contracción de los esfínteres e inhibición de la secreción glandular.
El segmento del tubo digestivo que va entre el ángulo esplénico del colon y recto está inervado
por el parasimpático sacro (S2-S4). Las fibras preganglionares de estas neuronas transcurren
por los nervios esplácnicos pélvicos y por los plexos nerviosos que rodean a la arteria
mesentérica inferior. Estos axones sinaptan en los plexos mientéricos y submucoso de este
segmento del tubo digestivo para luego, a través de las fibras postganglionares, inervar el
músculo liso y las glándulas. La activación del pasimpático sacro produce también aumento del
peristaltismo, relajación de esfínteres y estimulación de la secreción glandular.
La inervación simpática de este nivel no es diferente a la mencionada para el segmento superior
solo que, en este caso, el nivel de médula es L1-L2 y la sinapsis entre la neurona pre y post
ganglionar es en el ganglio mesentérico inferior. La activación del simpático en esta porción del
tubo digestivo produce los mismos efectos mencionados para el segmento anterior.
Control superior del SNA
Desde hace tiempo se sabe que la activación de diversas regiones de la corteza cerebral,
incluidas el sistema límbico, puede desencadenar respuestas del sistema nervioso autónomo. Se
considera que esta influencia se produce a través de la activación del hipotálamo. Ya en el año
1970 autores como Miller y colaboradores publican un trabajo en Circulation Research (27:3),
en que mencionan que el SNA puede ser puesto bajo control voluntario. Por ejemplo, estos
autores, plantean que es posible entrenar a pacientes que sufren de hipertensión arterial para que
puedan reducir su hipertensión.
El hipotálamo ademas de controlar la actividad endocrina puede controlar la actividad del SNA.
Por ejemplo, se ha podido determinar experimentalmente que la estimulación de las regiones
anteriores y mediales del hipotálamo desencadena respuestas de naturaleza parasimpática;
mientras que la estimulación de regiones posteriores y laterales de hipotálamo desencadena
respuestas del sistema simpático. Se asigna al fascículo longitudinal dorsal como una de las
vías a través de las cuales el hipotálamo ejerce su influencia en los centros segmentarios del
sistema nervioso autonómo.