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Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile
“Curso de Neuroanatomía”. [email protected].
Cerebelo
El cerebelo es la estructura encefálica que se originó del metencéfalo. Está alojado en la fosa
craneana posterior y junto con el puente y bulbo raquídeo forman el IV ventrículo. Se conecta
con el tronco encefálico mediante los pedúnculos cerebelosos superiores (al mesencéfalo), los
medios (al puente) y los inferiores (al bulbo).
Estructura Externa
En el cerebelo se describe una región central o vermis y dos zonas laterales o hemisferios. Desde
el punto de vista funcional se describen tres lóbulos: el anterior, el posterior y el nódulo
flocular. El lóbulo anterior se aprecia desde una vista de la cara superior del cerebelo. Está
separado del lóbulo posterior (que algunos autores también denominan como lóbulo medio) por
la fisura prima. El lóbulo posterior que es el más grande se encuentra entre la fisura prima y la
fisura póstero-lateral, esa última fisura separa el lóbulo nódulo-flocular del resto del cerebelo.
El lóbulo nódulo-flocular es el más pequeño del cerebelo, se aprecia bien en una vista anterior
del cerebelo separado del tronco encefálico.
La superficie inferior del cerebelo muestra una depresión amplia entre ambos hemisferios, la
cual se denomina vallécula. Es en esta vallécula donde se encuentra el vermis inferior. Hacia
adelante y lateral del vermis se encuentran los pedúnculos cerebelosos, un poco mas lateral y
desde una vista anterior se localizan los flóculos a ambos lados del cerebelo.
El vermis inferior está formado por tres estructuras que de adelante atrás son: el nódulo, la
úvula y la pirámide. Se sabe que el nódulo, los flóculos y la língula, forman el cerebelo
vestibular (arquicerebelo) el cual recibe las aferencias vestibulares del oído interno. Por otro
lado el lóbulo anterior más la úvula , la pirámide y las amígdalas forman el cerebelo espinal
(paleocerebelo) el cual recibe las aferencias propioceptivas del aparato locomotor vía haces
espinocerebelosos anterior y posterior y cuneo-cerebelosos. Por último el lóbulo posterior
formado principalmente por los hemisferios (neocerebelo) recibe aferencias de la corteza
cerebral vía núcleos pontinos, vía núcleo olivar del bulbo y vía formación reticular.
Estructura interna
Al hacer un corte sagital del cerebelo llama la atención la distribución de la sustancia gris y de la
sustancia blanca.
Sustancia gris
La sustancia gris forma una delgada capa superficial, la corteza cerebelosa, la cual está muy
plegada formando los lobulillos, las láminas y las laminillas. Las laminillas tienen un centro de
sustancia blanca como la nervadura de una hoja. El conjunto de todo esto visto en un corte
sagital de cerebelo da la apariencia de un árbol, es el llamado “arbor vitae”. En la región central
del cerebelo se encuentran los núcleos intracerebelosos, ellos son los núcleos dentados,
emboliformes , globosos y fastigios.
La corteza es uniforme en todo el cerebelo, está constituida por tres capas. La más externa es la
capa molecular, la media es la capa de las neuronas de Purkinje y la interna es la capa
granular.
La capa molecular tiene dos tipos de neuronas, las células estrelladas que son más externas y las
células en canasto ubicadas más internamente. Estas neuronas son poco numerosas y se
encuentran distribuidas entre las arborizaciones dendríticas de las neuronas de las capas mas
profundas y las fibras paralelas.
La capa de las células de Purkinje la forma un sólo estrato de neuronas. Las dendritas de estas
neuronas se expanden como en abanico en la capa molecular transversalmente al eje
longitudinal de la laminilla cortical.
La capa granular está llena de numerosas neuronas pequeñas con el núcleo densamente teñido y
escaso citoplasma. Por ello se llaman células granulares. Además se encuentran algunas
neuronas tipo golgi que arborizan sus dendritas en la capa molecular y cuyos axones terminan
sinaptando con las dendritas de las células granulares. Los axones de las células granulares se
dirigen a la capa molecular donde se bifurcan en forma de T para constituir las fibras paralelas
que recorren longitudinalmente respecto del eje de las laminillas de la corteza. Estos axones
sinaptan con las dendritas de las células de Purkinje.
Los axones de las células de Purkinje se proyectan hacia la sustancia blanca para sinaptar con
los núcleos intracerebelosos. Algunas colaterales de ellos hacen contacto sináptico con las
células en canasto, estrelladas y otras neuronas de Purkinje.
Sustancia blanca
En ella se encuentran tres grupos de fibras : a) intrínsecas b) aferentes c) eferentes.
Las fibras intrínsecas no abandonan el cerebelo y conectan diferentes regiones tanto
ipsilateralmente como contralateralmente.
Las fibras aferentes forman la inmensa mayoría de las fibras del cerebelo, ellas penetran por los
pedúnculos cerebelosos. Todas estas fibras terminan en la corteza formando ya sea las fibras
musgosas que sinaptan con las células granulares o las fibras trepadoras que sinaptan con las
neuronas de Purkinje.
Las fibras eferentes constituyen la salida (output) de toda la actividad del cerebelo . Ellas son
axones de los núcleos intracerebelosos que proyectan a través del pedúnculo cerebeloso superior
hacia el tálamo y núcleo rojo del lado opuesto.
Aferencias Cerebelosas
Como se mencionó al principio el cerebelo se divide en tres lóbulos y cada uno de ellos recibe
aferencias específicas diferentes. Así por ejemplo el neocerebelo recibe las aferencias
provenientes de la corteza cerebral, la cual regula la actividad del cerebelo a través de tres
circuitos; 1) el córtico-póntico-cerebeloso, 2) el córtico-ólivo-cerebeloso y 3) el córtico-retículocerebeloso.
El circuito córtico-póntico-cerebeloso se origina en amplias regiones de la corteza frontal,
parietal, temporal y occipital. Los axones de las neuronas piramidales de esas áreas descienden a
través de la corona radiada, cápsula interna, pedúnculos cerebrales para sinaptar luego en los
núcleos pontinos ipsilaterales. Desde estos núcleos los axones cruzan al lado opuesto formando
las fibras transversales del puente para luego ingresar por los pedúnculos cerebelosos medios a
la corteza del hemisferio contralateral, como fibras musgosas.
El circuito córtico-ólivo-cerebeloso se origina también en áreas de la corteza frontal, parietal,
temporal y occipital, de allí igual que el circuito anterior los axones descienden a través de la
corona radiada, cápsula interna, para terminar sinaptando directamente en el núcleo olivar del
bulbo o llegar a éste a trevés de una conección previa en cuerpo estriado. El núcleo olivar
proyecta a su vez a la corteza neocerebelosa por los pedúnculos cerebelosos inferiores mediante
las fibras trepadoras.
El circuito córtico-retículo-cerebeloso se origina en áreas amplias de la corteza cerebral,
especialmente las áreas sómatosensorial y motora. Desde allí los axones descienden hasta la
formación reticular del tronco la cual conecta a su vez con el neocerebelo vía pedúnculo
cerebeloso inferior y medio, mediante fibras musgosas.
Todos los circuitos que la corteza cerebral establece con el cerebelo son importantes en el
control de los movimientos voluntarios, ejerciendo estos circuitos los mecanismos de ajuste,
coordinación y sincronización necesarios.
El paleocerebelo recibe la información propioceptiva del cuerpo a través de tres vías 1) el tracto
espinocerebeloso anterior, 2) el tracto espinocerebeloso posterior, 3) el tracto cuneocerebeloso.
El tracto espinocerebeloso anterior se origina del núcleo torácico de la médula espinal. La
mayoría de los axones de las neuronas de éste núcleo cruzan al lado opuesto, otros axones
ascienden por el mismo lado. Este tracto penetra al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso
superior, terminando en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. La información que
conduce es propiocepción de husos neuromusculares receptores de tendones y articulaciones de
mienbro superior e inferior, además de información de la piel y fascia superficial.
El tracto espinocerebeloso posterior tambien se origina en el núcleo torácico de la médula
espinal, pero en éste caso todos los axones que forman este tracto no se decusan, ascendiendo
por el mismo lado de la médula para luego entrar al cerebelo vía pedúnculo cerebeloso inferior y
terminar en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. La información conducida es
propiocepción del tronco y extremidad inferior.
El tracto cuneocerebeloso se origina en el núcleo cuneatus accesorio del bulbo raquídeo. Los
axones penetran al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior terminando en la corteza del
paleocerebelo como fibras musgosas. Este circuito lleva información propioceptiva de músculos
del cuello.
El arquicerebelo recibe información vestibular de posición de la cabeza en el espacio. Estas
aferencias provienen de núcleos vestibulares o directamente de neuronas del ganglio vestibular
del oído interno. Los axones penetran por los pedúnculos cerebelosos inferiores y terminan en la
corteza del arquicerebelo como fibras musgosas.
Eferencias del Cerebelo
La corteza cerebelosa envía todas sus eferencias por medio de las neuronas de Purkinje hacia los
núcleos intracerebelosos. Estos núcleos a su vez proyectan hacia el tronco cerebral y al
diencéfalo a través de diversos circuitos que transcurren por el pedúnculo cerebeloso superior.
-Vía dentotalámica. Los núcleos dentados envían axones que transcurriendo por el pedúnculo
cerebeloso superior, lugar en que decusan al lado opuesto, terminan sinaptando en el tálamo
(núcleo ventral lateral principalmente). Luego los axones del tálamo ascienden por cápsula
interna y corona radiada para terminar en el área motora primaria de la corteza cerebral. Este
circuito permite que el neocerebelo de un lado influya en la actividad de la corteza motora del
lado opuesto. Como la corteza motora a su vez controla los movimientos voluntarios de las
motoneuronas inferiores del lado contralatreral, se entiende que el hemicerebelo de un lado
coordine la actividad muscular del mismo lado del cuerpo.
-Vías dentato-rubral, globoso-rubral y emboliforme-rubral. Tanto los núcleos dentados
como globosos y emboliformes envian axones, por pedúnculos cerebelosos superiores, al núcleo
rojo del lado opuesto. Este núcleo a su vez proyecta hacia médula espinal por el tracto rubroespinal que también se decusa. Del mismo modo que el circuito anterior los núcleos dentados,
globosos y emboliformes que reciben aferencias de las neuronas de Purkinje del neocerebelo y
del paleocerebelo, influyen en la actividad motora del mismo lado del cuerpo.
-Vía fastigio vestibular. Los axones de las neuronas de los núcleos fastigio que transcurren por
los pedúnculos cerebelosos inferiores sinaptan principalmente en los núcleos vestibulares
laterales. El núcleo vestibular lateral da origen al tracto vestíbulo espinal influyendo así en las
motoneuronas del asta anterior. Algunos axones de los núcleos fastigios proyectan a la
formación reticular del tronco cerebral de modo que vía tracto retículo-espinal también pueden
influir en la motoneurona inferior.
Como resumen de todo el funcionamiento de los circuitos antes mencionados podemos decir que
el cerebelo actua automáticamente (sin participación de la conciencia) en la coordinación de los
movimientos precisos y finos del cuerpo, comparando la actidad de la corteza motora con la
información propioceptiva que recibe de músculos tendones y articulaciones. Así puede realizar
los ajustes necesarios de la actividad de las motoneuronas inferiores, como por ejemplo el nivel
de descarga de ellas. Tambien el cerebelo envía información a la corteza cerebral motora para
inhibir la musculatura antagonista y estimular los musculos agonistas, permitiendo hacer mas
fluidos y precisos los movimientos voluntarios.
Otra función en la que participa el cerebelo es la mantención del equilibrio por las conecciones
que mantiene con el sistema vestibular y por las modificaciones que puede realizar del tonus
muscular. Por último el cerebelo juega un rol importante en la mantención de la postura del
cuerpo.