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La Sabia Evolución: La Retina Humana (Parte II)
La Teoría falaz de la Evolución sin sentido a través de la Selección Natural al azar
El Diseñador de la Organización del Sistema Visual – la vía sensorial desde el ojo al tálamo y
a la corteza.
Introducción
El Tesauro 41, recientemente presentado, ha
señalado el desarrollo embrionario del ojo. Las
vesículas ópticas del diencéfalo se evaginan para
formar la cúpula óptica, que consta de dos capas la retina propiamente dicha y el epitelio
pigmentario- y está conectada al cerebro en
desarrollo mediante el pedúnculo óptico (el
futuro nervio óptico). La córnea, el cristalino y
otras partes del ojo se desarrollan desde el
ectodermo y mesodermo. Las neuronas y las
células neurogliales de la retina se parecen a la
materia gris del cerebro -en realidad parte del
cerebro y el nervio óptico está compuesto por la
materia blanca del cerebro y no es un nervio
periférico.
La luz es la radiación electromagnética –
emitida en forma de onda de energía– que es
visible a nuestros ojos y efectivamente podemos
decir que estamos viviendo en un mundo
turbulento de radiación electromagnética. El
control de la visión durante el curso de la
evolución de los vertebrados había dado origen al
circuito cerebral para detectar las diferencias de
luz desde el amanecer hasta el crepúsculo, el
color, el movimiento.
La conversión de las ondas electromagnéticas
en señales eléctricas neuronales se produjo en
aproximadamente
125
millones
de
fotorreceptores de conos y bastones.
Además, el ojo es el asiento de un campo
potencial constante que no está relacionado con
la estimulación de la luz. Este campo de energía
potencial puede detectarse con el ojo en la
oscuridad total y con el ojo cerrado; se puede
describir como un dipolo fijo con polo positivo
en la córnea y polo negativo en la retina, en el
rango de 0,4-1,0 mV. No es generado por tejido
excitable, sino, más bien, se atribuye a la más alta
tasa metabólica en la retina. La carga potencial
permanente del ojo a través de éste, como una
batería baja, es generada en gran medida
mediante
la
integridad
del
potencial
transepitelial a través del epitelio pigmentario de
la retina -ver Tesauro 41.
Los fotorreceptores de los bastones tienen un
segmento exterior cilíndrico largo que contiene
muchos discos con fotopigmento, haciéndolos
más de 1000 veces más sensibles a la luz que los
conos; en cambio, los fotorreceptores de los conos
tienen menor concentración de fotopigmento.
Mencionamos en el Tesauro 41 que bajo luz
nocturna sólo los bastones contribuyen a la
visión; en cambio, bajo luz diurna los conos
hacen la mayor parte del trabajo y, además, son
sensibles a las diferentes longitudes de onda de
la luz, para darnos la capacidad de diferenciar los
colores.
A través del metabolismo la vitamina A se
convierte en aldehído de la vitamina A, también
denominado retinal. Se conoce la unión del
retinol a una proteína incolora llamada opsina
como rodopsina, que es el neuromediador
universal de fotorrecepción. Para maximizar la
probabilidad de capturar fotones, la rodopsina
está densamente empaquetada en las membranas
de los fotorreceptores -representando más del 80
% de proteína de la membrana del disco a una
densidad de aproximadamente 20.000 moléculas
de rodopsina por micrómetro cuadrado; ésta es
una de las densidades más elevadas de un tipo
específico de proteína de membrana en el cuerpo,
más alta que la proteína del receptor en las
sinapsis neuronales. En realidad, el proceso de
fototransducción en los conos es el mismo que en
los bastones; la única diferencia importante
reside en el tipo de opsinas en los discos
membranosos de los segmentos externos de los
conos.
La fuente de energía más importante de la
Tierra es el sol, y la luz solar consiste en el
espectro
electromagnético
completo.
Sin
embargo, la luz humana no es capaz de ver la
radiación fuera del ´espectro visible´ o más bien la
´luz visible´ que corresponde a un rango de
longitud de onda de aproximadamente 400 a 700
nanómetros (nm) con un rango de color que va
del violeta al rojo.
Los colores visibles para los humanos son
violeta, azul, verde, amarillo, anaranjado y rojo:
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los conos azules son activados por la luz de
aproximadamente 430 nm, los verdes por la
longitud de onda de aproximadamente 530 nm y
los rojos por la luz de aproximadamente 530 nm.
Los rayos ultravioletas tienen una longitud de
onda menor que la luz violeta visible y la
radiación infrarroja tiene una onda más larga que
la luz roja visible. Cuando todos los tipos de
conos están igualmente activos, percibimos la
´luz blanca´. Luego, la luz blanca es una mezcla
de los colores del espectro visible. El británico
Thomas Young y el alemán Hermann von
Helmholtz elaboraron la ´teoría tricromática´ en
el siglo XIX; según dicha teoría cuando todos los
tipos de conos están igualmente activos,
percibimos el ´blanco´.
Los genes para dos de las tres opsinas de
cono, roja y verde, se encuentran en el cronosoma
X. Dado que los hombres tienen sólo un
cromosoma X, los defectos genéticos de la visión
del color se producen más frecuentemente en
hombres que en mujeres. La ausencia congénita
de un tipo de opsina de cono, con la frecuencia
de aproximadamente 1-2% de los hombres, da
como resultado la falta de claridad en la visión
del rojo y del verde.
Los fotorreceptores convierten la energía de
la luz en cambios en la membrana potencial; este
proceso es análogo a la conversión de las señales
químicas a señales eléctricas que se produce
durante la transmisión sináptica.
El sendero sensorial desde el ojo al tálamo y a la
corteza
A lo largo de nuestra vida, cada sistema
sensorial le suministra al Sistema Nervioso
Central una representación del mundo
circundante y existen los núcleos talámicos
específicos de cada sistema sensorial.
No puedo dejar de mencionar, como síntesis
de la conciencia humana, la famosa cita de José
Ortega y Gasset (1883-1955), un reconocido
filósofo y crítico español: ‘Yo soy yo y mis
circunstancias´. (1)
El primer ‘Yo’ de Ortega revela la integridad
de mi ser; el Segundo ´yo´ hace referencia a mis
ineludibles lazos genéticos;
finalmente la
contribución constituida por mi mundo
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circundante, las circunstancias personales a lo largo
de mi vida.
La vía sensorial del campo visual se proyecta
a través de los axones provenientes de las células
ganglionares de la retina que forman el nervio
óptico hasta el quiasma, donde dichos axones se
hemidecusan; los de la mitad nasal (medial) se
decusan y se unen a los axones con las fibras no
cruzadas de la mitad temporal (lateral) de la
retina para formar el tracto óptico.
La decusación de los axones en el quiasma
permite la visión binocular. Para reconocer la
importancia de la vía visual en el sistema
sensorial general, recuerde que cada nervio
óptico contiene un millón de axones, todos
mielinizados, de cada retina (2 millones en total
que llegan al cerebro).
La gran mayoría (aproximadamente el 70%)
de los axones del tracto óptico tienen una
transmisión sináptica en el Núcleo Geniculado
Lateral (NGL), una pequeña protuberancia por
debajo de la proyección posterior del Pulvinar
del tálamo, y desde el NGL se proyecta a la
corteza occipital, la radiación óptica (área 17 de
Brodmann). (2)
El NGL es la puerta de entrada a la corteza
visual y, por lo tanto, a la percepción visual
consciente. Visto en un corte transversal, el NGL
muestra una conformación de seis capas que
alternan materia gris y blanca con diferentes
tipos de células (Figura 1- Para más detalles
referirse a ´´Neuroscience-Exploring the Brain´- Bear
et al. página 249) y Figura 2- Para más detalles
referirse a ´´Neuroscience-Exploring the Brain´- Bear
et al. página 255), como una pila de seis
panqueques que se curvan alrededor del tracto
óptico como una articulación de rodilla y explica
el nombre ´geniculado´ del Latin ´flexionado como
una rodilla´. (3)
La disposición del NGL separado en seis
capas indica que la información retinal específica
se conserva en forma separada en esta
transmisión sináptica y hay también una
laminación de un espesor de 2 mm (desde la
materia blanca a la pia-mater) de la Corteza
Estriada (área 17), lo que sugiere que también
existe una división de trabajo en la corteza.
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Figura 1: El NGL del mono macaco. Se ha teñido el tejido
para mostrar cuerpos celulares, que aparecen como puntos.
Nótese, en particular, las seis capas y el mayor tamaño de las
células en las dos capas ventrales (capas 1 y 2). (Fuente:
Adaptado de Hubel, 1988; p.65)
Figura 2: Autorradiografía transneuronal. Se (1)
inyecta prolina radioactiva en un ojo, donde es tomada por
las células ganglionares retinales y se (2) la incorpora en las
proteínas que (3) se transportan desde los axones al NGL.
Aquí, se esparce algo de la radioactividad fuera de las
terminales retinales (4) y es tomada por las neuronas del
NGL que luego la transportan a la corteza estriada (5). La
localización de la radioactividad puede determinarse
mediante la utilización de la autorradiografía.
Sin
embargo,
un
pequeño
número
(aproximadamente 10%) de axones retinales
abandonan la superficie dorsal del quiasma
óptico e ingresan directamente en el Tracto
retinohipotalámico y producen una sinapsis con las
neuronas del núcleo supraquiasmático del
hipotálamo. Esta entrada visual en el cerebro
sincroniza el Ciclo Circadiano Intrínseco que sigue
esencialmente un ritmo con la misma
periodicidad con la que alterna el día y la noche;
a su vez, la entrada visual ordena la secreción de
las gonadotropinas de la glándula pituitaria y la
melatonina de la glándula pineal. (4)
3
Además, el Tracto Óptico Accesorio,
aproximadamente 10 % de axones de la retina,
deja al tracto óptico, eludiendo al NGL para
hacer sinapsis en neuronas en varios núcleos
pequeños del tectum (techo) del cerebro medio; y
otro 10% aproximadamente de las células
ganglionares en la retina se proyectan al tectum
del cerebro medio denominado Colículo Superior
(del latín ´monte ´o ´loma´). En todos los
vertebrados no mamíferos (peces, anfibios, aves y
reptiles) el tectum del mesencéfalo es el blanco de
la mayoría de los axones de las células
ganglionares de la retina.
En los primates el Colículo Superior está
conectado con el sistema visual y probablemente
el NGL está dispuesto en capas paralelas de
materia gris y blanca; en el Colículo superior hay
siete capas.
Las fibras ipsilaterales de la corteza cerebral
al colículo superior son responsables del
movimiento tanto voluntario como involuntario
de ojos y cabeza como cuando cambian de
dirección rápidamente, movimientos sacádicos, o
suaves movimientos de búsqueda cuando se
observa un objeto en movimiento.
A partir de las entradas -de la retina,
somatosensorial, auditiva- el Colículo Superior
bajo estricto control de la corteza cerebral
construye un mapa del mundo que nos rodea.
Es curioso saber que la respuesta ocular
normal a la acomodación cuando se ve un objeto
cercano, por ejemplo la lectura a 30 cm, del ojo,
con el propósito de hacer definida la imagen en
la retina, es un comando cerebral singular,
combinado, directo: a- Convergencia de los ojos
(músculos del recto medio de origen somático,
voluntario); b- al mismo tiempo contracción de
los músculos ciliares para el engrosamiento del
cristalino y constricción pupilar, todas acciones
involuntarias, a través del comando del núcleo
parasimpático
de
Edinger-Wesphal
del
mesencéfalo.
En realidad, el aspecto más fascinante del
NGL es la entrada no proveniente de la retina
que hace sinapsis en este núcleo talámico. En
efecto, aproximadamente el 80% de la sinapsis en
el NGL proviene de la corteza cerebral, y puede
considerarse que esta masa con trayecto de
alimentación
corticofugal
alteraría
significativamente las cualidades de nuestra
percepción visual; vemos como nos sentimos y lo
que vemos afecta lo que sentimos. (3, página 251)
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El mundo circundante, a través de cada
sistema sensorial del cuerpo forma, hasta cierto
punto, nuestra personalidad a lo largo de los
años; ´las circunstancias de nuestra vida- como lo
mencionó J. Ortega´.
Además, el sistema de transmisión del NGL
recibe mayormente durante el sueño REM una
entrada de axones a través de las ondas
pontogenículo occipitales (PGO) generadas en la
formación reticular ponto-mesencefálica.
La existencia de las ondas PGO proviene en
su mayor parte de experimentos realizados en
gatos (5), y se ha demostrado que su origen está
en el tegmento mesopontino y los grupos
colinérgicos de neuronas del sistema reticular
ubicados en la unión del puente con el
mesencéfalo; finalmente se transfieren las ondas
PGO al sistema tálamo-cortical. Se pueden
registrar ondas subtalámicas similares a las PGO
durante el ciclo pre-REM y el sueño REM en los
humanos,
utilizando
los
electrodos
de
estimulación –un dispositivo similar a un
marcapasosimplantado
en
la
región
subtalámica para el tratamiento de la
enfermedad de Parkinson avanzada (6,7).
Los ganglios basales cerca de la base de cada
hemisferio cerebral incluyen al cuerpo estriado
(núcleo caudado y putamen), el núcleo
subtalámico, el núcleo lenticular (segmentos
interno y externo) y la sustancia negra (parte
compacta y parte reticular). Las células grandes
que contienen dopamina de la parte compacta de
la sustancia negra son las neuronas que se
degeneran en la enfermedad de Parkinson. La
unidad funcional de los ganglios basales
representa un sistema motor subcortical. No
obstante su salida a través del tálamo hacia la
corteza cerebral es de carácter inhibitorio.
Contrariamente, la salida del cerebelo a través
del tálamo hacia la corteza cerebral tiene acción
excitatoria de los movimientos motores.
El cuerpo estriado recibe este nombre por su
apariencia (del latín stria, estría), debida a los
axones mielinizados que atraviesan su materia
gris. El núcleo subtalámico está ubicado en la
unión del diencéfalo y el mesencéfalo, en
posición ventral al tálamo y rostral y lateral al
núcleo rojo.
4
La población neuronal de los ganglios
basales se agrupa bajo una categoría común
porque están interconectadas para formar una
unidad funcional. (8, página 200)
Las lesiones que destruyan cualquiera de los
componentes de esta unidad funcional dan como
resultado trastornos en el control de los
movimientos finos caracterizados por acinesia
(pobreza
o
ausencia
de
movimientos
voluntarios), rigidez, o discinesia (temblores y
movimientos anormales involuntarios).
La complejidad funcional del sistema visual
no es posible con la concepción de evolución sin
sentido a través de la Selección Natural al azar;
de hecho, la investigación científica moderna está
revelando en forma continua una evolución
verdaderamente sabia (referirse al Tesauro 41).
Las ediciones de Tesauro tienen como propósito
estimular la investigación en los estudiantes de
medicina a través de la integración básica y clínica. El
sueño REM en los humanos constituye un estado
misterioso y fascinante, y se tratará en el Tesauro 43,
Retina-Parte III
Dr. Domingo S. LIOTTA.
Decano de la Facultad de Medicina.
Profesor Emérito de Anatomía Clínica.
Universidad de Morón, Morón, Buenos Aires, Argentina.
[email protected]
Referencias
1-Ortega y Gasset J. Meditaciones del Quijote, 1914.
2- Datta S. 1997, Cellular basis of pontine-geniculo- occipital
wave generation and modulation, Cell Mol Neurobiol. 17
(3): 341-365.
3-Bear M.F., Connors B.W., Paradise M.A. NeuroscienceExploring the Brain. Williams & Wilkins, Pennsylvania,
1996 (The central visual system, Capítulo 10).
4-Zigmond M.J., Bloom FE.Landis J.L., Roberts L.R., Squire
L.R. Fundamental Neuroscience, Academic Press, New
York, 1999 (Circadian Time,Cápitulo 45, Dr.Robert Y.
Moore).Press, New York, 1994.
5-Jouvet M., Michel F., Courjon J. 1959. L’activité électrique
du rhinencéphale au cours du sommeil chez le chat. CR
Soc. Biol. (Paris) 153: 101-105.
6-Peigneux P. et al. 2001, Generation of rapid eye movements
during paradoxical sleep in humans. NeuroImage 14: 701708.
7-Fernández-Mendoza J. et al. 2009 Evidence of subthalamic
PGO-like waves during REM sleep in humans: A deep
brain polysomnographic study, Sleep 32 (9): 1117-1126.
8- Kiernan J.A. Barr’s The Human Nervous System- An
Anatomical Viewpoint, Ninth Edition, Lippincott Williams
& Wilkins, Philadelphia, 2009 (Capítulo12).