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Facultad de Ciencias
Sección Zoología Vertebrados
CURSO Biología Animal 2004 (PRÁCTICO)
ANFIBIOS
Raúl Maneyro
Arley Camargo
2004
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CLASE AMPHIBIA
ORIGEN Y EVOLUCIÓN.
Los anfibios se originaron de un grupo de peces óseos (sarcopterigios) durante el período Devónico
(hace más de 350 millones de años). Fueron los primeros tetrápodos, un grupo monofilético integrado por
animales que desarrollaron miembros locomotores y perfeccionaron la respiración pulmonar para poder
conquistar el medio terrestre (Figura 1).
FIGURA 1: Esqueleto de Ichthyostega, uno de los primeros anfibios conocidos.
La condición tetrápoda trajo diversas innovaciones. En primer lugar, el desarrollo de una locomoción
terrestre, favoreció la aparición de miembros locomotores y cinturas (pectoral y pélvica) que permiten la
articulación de éstos con el tronco. Se observan también modificaciones en el esqueleto pectoral, donde
se pierden elementos óseos y surgen nuevas osificaciones. A nivel del esqueleto axial aparecen las
costillas, cuya principal función, entre otras, es brindar elementos de sostén a la musculatura que soporta
a los órganos. A nivel del cráneo también se observan modificaciones importantes, como la aparición de
la escotadura ótica, la reducción del número de elementos óseos en el techo de la región olfativa (nasales)
y la compactación de la parte posterior del cráneo.
Los primeros anfibios pertenecían al grupo de los Laberintodontos, y eran animales de cuerpo pesado,
con dientes maxilares, premaxilares, vomerianos, palatales y en la mandíbula. Las características más
sobresalientes de este grupo las constituían los dientes, cuya superficie oclusal presentaba complicados
diseños, y la columna, conformada por vértebras aspidospóndilas (condición en la cual los centros y las
espinas están anatómicamente separados).
La radiación de los anfibios ocurrió durante el período Carbonífero, momento en el cual convivían los
Laberintodontos con los Lepospóndilos. Estos dos grupos no tienen representantes actuales pues todos los
anfibios actuales, y algunos extintos, pertenecen al grupo de los Lisanfibios que se caracterizan por su
piel delgada y lisa.
Los anfibios vivientes se agrupan en tres órdenes (Figura 2); los Urodelos (salamandras, axolotes,
tritones), los Gimnofionas (cecilias, animales fosoriales carentes de miembros locomotores) y los Anuros
(ranas y sapos). En nuestro país no vive ninguna especie de urodelo, sólo lo hace una de cecilia y los
anfibios mejor conocidos son los Anuros con 43 especies hasta el momento.
DIAGNOSIS
Los anfibios son vertebrados gnatostomados, y las especies vivientes se caracterizan por poseer la piel
desnuda, en general cubierta de glándulas mucosas que dan al animal un aspecto lustroso. Algunas
especies poseen osteodermos. El cráneo está osificado en la etapa adulta y el plan general de los
miembros posteriores es pentadáctilo. El corazón del adulto posee tres cavidades y el de la larva dos.
Los anfibios son poecilotermos ectotermos. Esto significa que no tienen la capacidad de regular su
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temperatura interna, la cual fluctúa en función a las variaciones del medio.
El término "anfibio" significa "doble vida". Hace referencia a una de las cualidades más características
del grupo, pues la mayoría de las especies posee larvas acuáticas (respiración por branquias, carencia de
miembros locomotores) mientras que los adultos son, en general, terrestres (respiran por pulmones y
tienen patas). La metamorfosis refiere a los cambios en las formas y las funciones de los órganos que
ocurren durante la transición desde la larva al adulto.
B
C
A
FIGURA 2: Representantes de los tres órdenes de anfibios vivientes: A. Atelopus spumarius (Anura),
B. Nothophtalmus viridescens (Urodela) y C. Typhlonectes natans (Gymnophiona).
PIEL, GLÁNDULAS Y FANERAS
Desde un punto de vista estructural la piel de los anfibios consta de una capa dérmica y una epidermis.
La primera es pluriestratificada y contiene glándulas y la segunda posee tres capas: una monocapa
germinativa, un delgado epitelio de transición y una capa córnea. Los anfibios mudan la piel
periódicamente, aunque es muy difícil hallar sus mudas debido a que suelen ser ingeridas por el propio
individuo.
En función a su estructura se distinguen tres tipos de glándulas: alveolares, tubulares y unicelulares.
Las glándulas alveolares se localizan en casi todo el cuerpo y son de dos tipos: las mucosas (humedecen
la piel, ayudan a la excreción, enfrían por evaporación) y las venenosas (producen secreciones tóxicas que
actúan sobre el sistema nervioso de potenciales depredadores). Las glándulas tubulares, se localizan en el
hocico y tienen como función la limpieza de las fosas nasales. Las glándulas unicelulares están presentes
en los renacuajos y secretan una sustancia que digiere la cubierta gelatinosa del huevo durante la eclosión.
La coloración de la piel de los anfibios es producida por cromatóforos.
Desde el punto de vista funcional, la piel es una estructura intermedia entre la de los animales
terrestres y los acuáticos. No sólo cumple la función de protección que la caracteriza en toda la escala
zoológica, sino que también interviene en el intercambio gaseoso (respiración) complementando o
sustituyendo completamente la función de los pulmones. Para realizar esta función de un modo más
eficaz, las glándulas mucosas lubrican la piel para mantenerla húmeda y favorecer el intercambio.
Además de las glándulas mucosas, la piel posee glándulas secretoras de sustancias que son usadas para
defensa. Son aquellas con aspecto de "verrugas" que se ven en los sapos (e.g., bufónidos). En algunas
especies estas formaciones se agrupan formando macizos glandulares: las glándulas paratoides (detrás de
la cabeza) y las paracnémicas (en las patas de algunos sapos). En la mayoría de los Anuros, los machos
poseen callos nupciales, que consisten en cornificaciones de las manos, cuya función es asegurar a la
hembra durante el amplexo o abrazo nupcial (Figura 3).
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FIGURA 3: Tipos de callos nupciales en diferentes especies de anuros
SISTEMAS DE SOSTÉN
El cráneo de los anfibios Gimnofionas y Urodelos se presenta como una estructura compacta que
recuerda, en gran medida, al cráneo primitivo de los primeros anfibios que “saltaron” al medio terrestre.
Sin embargo, el cráneo de los Anuros presenta una notoria reducción, transformándose en un conjunto de
“barras óseas”, que dan a este complejo óseo un aspecto de “vacío”. Sin embargo, en la mayoría de las
especies se observa hueso, de origen dérmico, que cubre las barras óseas. El cráneo articula con la
primera vértebra a través de dos cóndilos occipitales. Los anfibios carecen de paladar secundario, y el
techo de la boca está principalmente constituido por un hueso denominado parasfenoides. Las coanas
(apertura interna de los orificios nasales) se abren a la boca por delante de los huesos palatinos. Los
dientes de los anfibios, cuando existen, pueden ubicarse no solamente en el maxilar y la mandíbula, sino
que existen especies que poseen dientes en otros huesos de origen dérmico (premaxilar) y del complejo
palatino (vómer, palatino).
El aparato hiobranquial yace en el piso de la boca, entre la cintura escapular y la mandíbula, y está
compuesto por elementos óseos y cartilaginosos. Constituye el apoyo de la musculatura mandibular,
branquial y de la lengua. Esta estructura es compartida por los aparatos digestivo y respiratorio. Entre los
órdenes vivientes, los Anuros son quienes lo presentan más desarrollado debido a que el aparato
hiobranquial interviene en la emisión de vocalizaciones (cantos).
Existen tres grupos de músculos vinculados al cráneo y al aparato hiomandibular. Un grupo de
músculos somáticos, epiaxiales y con inervación espinal, cuya función es mover los párpados y
mandíbula. Otro grupo de musculatura cráneo somática, que incluye a los motores del ojo y a otros
elementos epi e hipoaxiales, entre el cráneo y el tronco, vinculados al movimiento de la cabeza. Un tercer
grupo consta de músculos viscerales o branquiales, derivados del mesodermo del hipómero e inervados
por las raíces dorsales de los nervios craneales homólogos (musculatura de arcos hioideos y músculos que
unen la cabeza con la cintura pectoral).
La columna vertebral consta de una sola vértebra cervical, el atlas, que articula con el cráneo y la
primera vértebra dorsal. Al atlas siguen alrededor de ocho vértebras dorsales en los Anuros y hasta 15 en
los Urodelos. A continuación se encuentra una vértebra sacra, que articula con la cintura pélvica (esto no
ocurre en los anfibios Gimnofionas). Finalmente en Urodelos y Gimnofionas se encuentran las vértebras
caudales, de número variable (hasta 100 en algunas especies). En los Anuros, carentes de cola, la vértebra
sacra articula con una estructura alargada denominada urostilo (resultado de la fusión de las vértebras
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caudales) que se ubica entre los ileones. Las costillas pueden estar presentes o no, y cuando lo están, se
presentan fusionadas a las vértebras o articuladas por una o dos cabezas.
FIGURA 4: Cintura
pélvica de una anfibio
anuro.
La musculatura epiaxial está constituida mayoritariamente por el músculo dorsal del tronco que
facilita los movimientos laterales. La musculatura hipoaxial posee tres elementos: el subvertebral
(flexiona la columna), la musculatura de los flancos (constituida por tres series oblicuas superficiales) y la
musculatura ventral, que se extiende entre la cintura escapular y la pelvis, y se separa en dos por una
aponeurosis denominada “línea alba”. Esta musculatura flexiona la columna, soporta a las vísceras y
complementa al aparato hioideo.
Las cinturas escapular y pélvica sirven de unión entre el esqueleto axial y los miembros. Los
Gimnofionas carecen de ambas cinturas. Existen tres porciones en la cintura escapular de Anuros y
Urodelos: la supraescapular (en forma de hoja); la lateral, con escápula, coracoides y clavícula (esta
última falta en Urodelos); y la inferior, constituida principalmente por el esternón. La cintura pélvica
articula con la vértebra sacra y posee tres elementos a cada lado: el íleon, el isquion y el pubis. El ileon
articula con el sacro y los tres elementos forman el acetábulo, donde articula el fémur (Figura 4).
Los miembros, cuando están presentes, presentan cinco sectores: propodio (húmero y fémur),
epipodio (radio-ulna y tibio-fíbula), mesopodio (muñeca y tobillo), metapodio (palmas de las manos y
plantas de los pies) y falanges.
Existen dos sistemas musculares en las cinturas, uno epiaxial y otro hipoaxial, que vinculan a éstas
con la columna. Los principales músculos del miembro saltador (posterior) de los anuros se dividen en
extensores (glúteo, gastrocnemio y plantaris longus) y flexores (aductor femoral y anterior tibial).
APARATO DIGESTIVO
En este punto es importante resaltar las diferencias entre el aparato digestivo de las larvas (renacuajos)
y de los adultos. En las larvas de los Anuros el tubo digestivo comienza en la boca, donde no se observan
dientes, sino filas de unas estructuras queratinosas denominadas queratodontes. Las mismas cumplen la
función de raspar las superficies para obtener microorganismos de los cuales se alimentan los renacuajos,
o en otros casos “roer” los detritos. A la boca le sigue el esófago ciliado, y luego el estómago, sin función
digestiva (sólo almacenamiento). El intestino es delgado y muy largo, tiene forma espiral, reflejando una
clara adaptación a la alimentación herbívora. En las larvas de los Urodelos, el tubo digestivo tiene más
similitud con el del adulto, y el esófago ya exhibe peristaltismo (la dieta es en básicamente carnívora).
En los anfibios adultos el aparato digestivo comienza en la boca, en cuya cavidad suele existir una
lengua muscular. En la mayoría de los Anuros se destaca la presencia de una lengua protráctil que sirve
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como elemento para capturar las presas vivas y se fija al piso de la boca por su parte anterior. En
algunos Urodelos la lengua puede faltar, pero cuando está presente, es una estructura pegajosa que
adhiere a las presas y ayuda a la deglución. Cuando existen dientes éstos son pequeños y de implantación
acrodonta. La dentición es homodonta y polifiodonta. En algunas especies existen glándulas mucosas que
secretan una sustancia que ayuda a la deglución y pueden existir glándulas salivares. El esófago es corto,
posee un epitelio ciliado con células caliciformes y comunica directamente con el estómago. El estómago
posee cardias y es de forma elongada. Es un órgano muy distensible, con epitelio de secreción (HCl y
pepsinógeno) que comunica con la primera porción del intestino delgado a través de un esfínter
denominado píloro. El intestino delgado es recto en Urodelos y Gimnofionas, y enrollado en Anuros.
Puede distinguirse una porción anterior, con función digestiva, donde desembocan los conductos del
hígado y páncreas (porción duodenal) y una porción posterior, con funciones de absorción (porción
ilíaca). El intestino grueso, que se encuentra enrollado, posee como función principal la resorción del
agua. El aparato digestivo termina en la cloaca, en la cámara coprodeal; dorsalmente a ella hay otra
cámara donde se acumula y concentra la orina, el urodeo.
El aparato digestivo posee dos glándulas principales, el hígado y el páncreas. El primero es ancho y
con grandes lóbulos en Anuros, alargado y con lóbulos pequeños en Urodelos y Gimnofionas. Todos los
anfibios poseen vesícula biliar. El páncreas está bien desarrollado y tiene funciones similares a las de
vertebrados superiores.
APARATO RESPIRATORIO
En los renacuajos la respiración es principalmente branquial, de un modo similar a la de los peces.
Para ello la larva posee tres pares de branquias. En los Anuros, en las etapas tempranas del desarrollo
estos órganos son estructuras externas, en forma de prolongaciones “plumosas”, que luego son cubiertas
por un pliegue, formándose una cámara a cada lado de la cabeza que comunica al exterior por el
espiráculo. Luego se forman branquias internas que son muy ramificadas y que se fijan a los arcos
branquiales. En los Urodelos y Gimnofionas, las branquias son siempre externas no existiendo cámara ni
espiráculo. Los Urodelos que viven en lugares poco oxigenados desarrollan branquias muy ramificadas, y
los Gimnofionas vivíparos tienen branquias laminares, que favorecen el intercambio gaseoso dentro del
oviducto. Los axolotes y algunos proteidos poseen branquias toda la vida.
En todos los anfibios la piel es muy irrigada, y realiza intercambio gaseoso (siempre que se encuentre
humedecida). La piel recibe la sangre por la arteria pulmocutánea y vuelve por las venas cutáneas, que
desembocan en las venas cardinales. Las larvas realizan el intercambio gaseoso, mayoritariamente por la
piel de la aleta.
Algunas especies realizan intercambio gaseoso a través de los epitelios de la boca y faringe. El aire
entra por los orificios nasales cuando desciende el piso de la boca, pero no pasa a los pulmones.
En la mayoría de las especies de anfibios, cuando aún no completan su metamorfosis, las branquias se
reabsorben y la función respiratoria es realizada principalmente por los pulmones. Estos son órganos
bastante simplificados, en algunas especies son sólo sacos sin pliegues con epitelio respiratorio. Los
pulmones más complejos son los de los Anuros, que poseen pliegues, láminas y cámaras. Existen
especies de Urodelos que carecen de pulmones (familia Plethodontidae) y otras en las cuales éstos sólo
tienen función hidrostática. Los Gimnofionas carecen de pulmón izquierdo. El mecanismo de ventilación
involucra a los orificios nasales (que se abren y cierran), la laringe (que actúa de igual modo) y el piso de
la boca (que sube y baja). Las vocalizaciones se realizan haciendo pasar aire desde los pulmones a la
cavidad bucal (con la boca y los orificios nasales cerrados), a través de las cuerdas vocales de la laringe, y
desde allí al saco vocal. Luego el aire es devuelto por el saco volviendo a pasar a los pulmones para ser
utilizado nuevamente. El saco vocal no sólo actúa como reservorio de aire sino también como caja de
resonancia para la amplificación del canto (Figura 5).
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FIGURA 5: Representación esquemática de las estructuras vinculadas con la respiración y
la vocalización en un anfibio anuro
APARATO CIRCULATORIO
En las larvas, con respiración branquial, la circulación es similar a la de los peces. El corazón posee
dos cavidades y por él sólo circula sangre venosa. Los arcos aórticos 1º y 2º desaparecen mientras que el
3º, 4º y 5º llevan sangre venosa a las branquias. El 6º arco no pasa por las branquias y se conecta
directamente con el tronco arterioso. Desde el arco 3º (que se oxigena en la primera branquia) salen vasos
que irrigan la cabeza. Al corazón ingresa un seno venoso que trae sangre sin oxigenar de todo el cuerpo.
Las larvas de anfibios nunca tienen sangre arterial pura debido a la anastomosis del 6º arco.
En la mayoría de los anfibios adultos la circulación es doble, o sea que existe un circuito venoso que
transporta sangre sin oxigenar proveniente de los tejidos y uno arterial que lleva sangre oxigenada a los
mismos. Sin embargo, el corazón posee sólo tres cavidades: dos aurículas y un ventrículo (Figura 6). La
sangre oxigenada ingresa a la aurícula izquierda por la vena pulmonar, procedente de los pulmones. Pasa
al ventrículo y sale por el tronco arterioso hacia el tronco, abdomen y cabeza. La sangre venosa ingresa a
la aurícula derecha por el conducto de Cuvier, y desde allí pasa al ventrículo, desde el cual sale por la
arteria pulmocutánea. Esta se divide en la arteria pulmonar (pulmón) y la arteria cutánea (que va a la piel
y está muy ramificada). La sangre que se oxigena en la piel es colectada por la vena cutánea que
desemboca en el conducto de Cuvier. A este conducto llegan también la vena cava posterior, que recoge
la sangre de la vena cardinal posterior (tórax, patas y cola), de las venas renales y de la circulación del
hígado. A este órgano ingresa la vena porta-hepática y el parénquima hepático es irrigado por otros vasos.
Al conducto de Cuvier también llega la vena cava anterior, que es alimentada por la vena cardinal
anterior (cabeza) y la vena subclavia (miembro anterior). De este modo, al conducto de Cuvier llegan dos
vías con sangre pobre en O2 (las cavas anterior y posterior) y una vía con sangre oxigenada (la vena
cutánea), produciéndose mezcla de ambos tipos de sangre en la aurícula derecha.
La sangre de los anfibios posee células de tres tipos: eritrocitos, leucocitos y plaquetas. Los eritrocitos
son grandes, nucleados y elípticos; aunque pueden observarse eritrocitos anucleados, incluso con
funcionalidad para el transporte de O2. Los anfibios poseen glóbulos blancos agranulares (linfocitos y
monocitos) y granulares (basófilos, neutrófilos y eosinófilos). Los trombocitos son nucleados aunque
existen tromboplastos sin núcleo.
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FIGURA 6: Cavidades del corazón de un anfibio y representación del flujo sanguíneo durante la
respiración pulmonar (izquierda) y cuando solamente ocurre respiración cutánea (derecha). Flechas
negras: sangre con bajo contenido de oxígeno, flechas blancas: sangre altamente oxigenada (Modificado
de Pough et al., 1996.
SISTEMA NERVIOSO
En el sistema nervioso de los anfibios se observa un desarrollo mayor que en el de los peces pues se
esbozan los hemisferios cerebrales y el encéfalo se recubre con dos meninges (piamadre y duramadre).
El encéfalo consta de tres regiones: el encéfalo anterior, el encéfalo medio y el encéfalo posterior. El
encéfalo anterior posee tres ventrículos y se divide en telencéfalo y diencéfalo. El telencéfalo comprende
los hemisferios cerebrales y el bulbo olfativo. En la mayoría de los anfibios se forma un bulbo accesorio
que recibe estímulos olfativos y del órgano de Jacobson (1er. par de nervios craneales). Se relaciona con
el tálamo y el encéfalo medio. El diencéfalo, a diferencia del anterior, no es pareado. Consta de:
epitálamo (plexo coroideo y órgano pineal), tálamo (centro de coordinación del cerebro anterior) e
hipotálamo (conexión con la hipófisis). El encéfalo medio se divide en dos partes, los lóbulos ópticos
(coordinan la función visual con los movimientos del cuerpo) y la región peduncular (coordina los
movimientos del cuerpo y los miembros). El encéfalo posterior posee dos elementos constitutivos, el
cerebelo (centro de la coordinación motora) y el rombencéfalo (se relaciona con la médula y controla la
digestión, la actividad cardíaca y la respiración).
El rombencéfalo se relaciona con la médula espinal, que corre por dentro del canal neural, hasta el 6º
nervio espinal, continuándose después sólo en nervios. Los nervios espinales presentan una raíz dorsal y
otra ventral. Los anfibios tienen 12 pares de nervios craneales, aunque éstos no son homólogos a los de
los amniotas. El sistema autónomo se divide en dos subsistemas antagónicos: simpático y parasimpático.
En la mayoría de las larvas se puede observar la presencia de la línea lateral, inervada por nervios
craneales.
Los ojos de los anfibios suelen estar protegidos por párpados, y tienen estructuras similares a los de
cualquier vertebrado (retina, cristalino, pupila), salvo en especies de hábitos fosoriales (en general
ápodos) en los que estos órganos se hallan cubiertos por la piel. La retina de los anfibios es capaz de
regenerarse durante toda la vida. El oído interno, además de la papila basilar de la lagena, posee una
estructura especial denominada papila amphibiorum. En el oído medio se encuentra la columela (excepto
en los Gimnofionas). Los anfibios pueden recepcionar sonidos a través del tímpano o a través de los
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miembros anteriores, en ambos casos el destino final de las vibraciones es la ventana oval. La papila
amphibiorum complementa su función con el sistema opérculo-opercular, potenciando la recepción en la
misma a través de la anulación de la recepción por la columela. Ambas papilas, basilar y amphibiorum,
recepcionan estímulos auditivos (vibraciones) aunque de diferente longitud de onda. La trompa de
Eustaquio comunica el oído medio con la cavidad bucal. Los anfibios poseen papilas gustativas en el
epitelio bucal, la lengua y la piel de los maxilares, mientras que el epitelio que reviste las coanas es de
naturaleza olfatoria. El órgano de Jacobson es un quimiorreceptor, localizado en la proximidad de las
coanas y revestido de epitelio olfativo. Los Gimnofionas poseen un par de tentáculos de funciones táctiles
en contacto con este órgano. Las larvas y algunos adultos presentan ojo pineal. Este órgano está en
contacto con la epífisis y recibe estímulos luminosos que regulan ciclos circadianos.
Los anfibios poseen glándulas endócrinas, entre ellas la hipófisis y la tiroides son las más relevantes.
La primera consta de tres regiones, la neurohipófisis (relacionada con el hipotálamo y la secreción de
oxitocina y hormona antidiurética), la adenohipófisis (segrega hormona estimulante del folículo,
luteinizante, tireotropa, adrenocorticotrofina y somatotrofina) y la pars intermedia (segrega sustancias
que controlan la actividad de los melanóforos). Por su parte la tiroides segrega tiroxina y triyodotironina,
hormonas que intervienen en los fenómenos de metamorfosis, muda y espermatogénesis. Poseen
glándulas paratiroides (metabolismo del Ca y el P), suprarrenales (adrenalina, noradrenalina), secreciones
endócrinas del páncreas (insulina y glucagón) y hormonas de las gónadas (testosterona).
APARATO UROGENITAL
Las larvas de los Gimnofionas poseen sistema excretor del tipo holonefros, con embudo, glomérulo y
conducto protonefrítico. Las larvas de Anuros y Urodelos presentan pronefros, que consiste en una
estructura en la cual varios nefrones de la región anterior se unen para desembocar en el conducto
protonefrítico.
En los Urodelos y Gimnofionas adultos los riñones tienen forma alargada, y en los Anuros estos
órganos presentan la característica forma redondeada de la mayoría de los vertebrados. El esquema
estructural de los mismos, en la mayoría de los anfibios, es el llamado opistonéfrico. Este tipo de riñón
implica un desarrollo funcional de la parte más posterior del riñón embrionario (nefrones medios y
posteriores) y la formación de la cápsula de Bowman. Los conductos excretorios (como el conducto
arquinéfrico) son compartidos con el aparato reproductor. En los Urodelos puede existir un riñón
torácico, que forma un canal que se une con la salida del riñón pélvico. El aparato urinario finaliza en la
cloaca (cámara común a los aparatos digestivo, urinario y reproductor), a expensas de la cual en la
mayoría de las especies se forma la vejiga urinaria. Este órgano es muy importante en algunas especies de
anfibios, pues es el lugar donde se produce gran parte de la reabsorción del agua.
El aparato reproductor de las hembras consta de un par de ovarios, que en Anuros son redondeados, y
en Gimnofionas y Urodelos poseen forma elongada. A los ovarios siguen los oviductos (conducto de
Müller), los cuales a veces fusionan sus extremos inferiores para formar un ovisaco o “útero” donde se
alojan las crías de aquellas especies con fecundación interna. En otras especies, el ovisaco y el propio
oviducto cumplen funciones de almacenamiento de los óvulos. A lo largo del oviducto desembocan
glándulas accesorias, que segregan sustancias albuminoideas para recubrir a los óvulos y brindarles
protección, principalmente mecánica y contra la desecación. Los óvulos salen hacia la cavidad abdominal
y son recogidos por los oviductos. El aparato reproductor de los machos consta de un par de testículos,
estrechamente vinculados al aparato urinario, con el que suelen tener conductos comunes (conducto
arquinéfrico o de Wolf). En los Anuros bufónidos existe un órgano vestigial llamado órgano de Bidder,
un ovario atrofiado que en animales muy viejos puede recuperar su funcionalidad.
En la mayoría de las especies de Anuros la fecundación es externa. Esto significa que el óvulo y el
espermatozoide se unen fuera del cuerpo de la hembra. La hembra es, por lo tanto, ovulípara, o sea que
deposita óvulos que el macho riega con esperma, durante el “amplexo” o abrazo nupcial. Los huevos se
depositan en cuerpos de agua o en la cercanía de los mismos pues de lo contrario podrían secarse y
morirían los embriones. Luego comienza el desarrollo de los mismos donde se cumple un proceso de
transformación denominado metamorfosis. Este proceso comienza dentro del huevo, y continúa luego de
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la eclosión para dar una larva nadadora ápoda (renacuajo), la que luego desarrolla los miembros
posteriores y finalmente los anteriores. La metamorfosis culmina con la resorción de la cola, originándose
un juvenil de aspecto similar al adulto aunque de menor tamaño. Existen especies con excepcionales
mecanismos reproductivos, como la incubación en cámaras subepidérmicas, bajo pliegues epiteliales
(“marsupio”) o con incubación gástrica y a pesar que la fecundación externa es la estrategia generalizada
existen Anuros con fecundación interna. En estas especies la fecundación se produce por aposición de
cloacas y la hembra “pare” crías, que se han nutrido del vitelo del huevo o de secreciones de los
oviductos. Existe una especie de Anuro (Ascaphus truei) que posee verdadera fecundación interna a
expensas de un órgano intromisor eréctil.
La fecundación interna es la estrategia general en los Gimnofionas y Urodelos. Los machos de los
Gimnofionas poseen un falodeo, que es una eversión de la cloaca que introducen dentro de la cloaca de la
hembra. En algunas especies la hembra deposita los huevos (ovíparas) mientras que, en otras, las crías
pueden desarrollarse en el “útero” materno, nutriéndose a expensas de secreciones del mismo. En los
Urodelos la fecundación interna se produce a través de un espermatóforo que el macho deposita en el
sustrato y se introduce en la cloaca de la hembra luego de complejos despliegues nupciales. Existen
especies de Urodelos en las cuales la fecundación es externa, y el macho riega los óvulos que libera la
hembra con esperma. La estrategia más novedosa la presenta una especie en que si bien el macho
deposita un espermatóforo la hembra coloca sus óvulos sobre el mismo, sin que éste se introduzca en su
cuerpo.
En las etapas larvales muchas especies poseen estructuras anexas como los balancines (salamandras),
que actúan para complementar los movimientos de locomoción hasta que surgen los miembros. Las
larvas de algunos anuros presentan órganos adhesivos, formados por elementos hioideos con función de
fijación.
No se conocen especies de anfibios estrictamente partenogenéticas, sin embargo hay algunas especies
de anuros hibridogénicas. En éstas, que son producto de la hibridación de dos especies emparentadas,
las hembras se reproducen con machos de algunas de las especies parentales y producen descendencia
diploide con fenotipo intermedio entre el de ambos padres. Esta descendencia (que en general son
sólo hembras), en el momento de la gametogénesis produce óvulos sólo con la parte del genoma
heredada de la madre. Este descarte del genoma paterno conduce a que en cada generación se
reconstituya el genoma materno, el cual en definitiva es heredado clónicamente. Por ejemplo, las
especies del complejo Rana esculenta son producto de la hibridación entre Rana lessonae y Rana
ridibunda. En algunas especies de urodelos del género Ambystoma se han encontrado especies
ginogénicas, o sea que las hembras, también productos híbridos de dos especies emparentadas,
producen gametos diploides pero necesitan el contacto con machos de las especies parentales pues el
proceso de ovulación se desencadena cuando el óvulo (diploide) toma contacto con esperma.
DESARROLLO
Los huevos de los anfibios se encuentran recubiertos por una membrana vitelina secretada por el
ovario, y a su paso por el oviducto dicho huevo se recubre de sucesivas cápsulas gelatinosas. Estas
estructuras tienen como función no sólo proteger al huevo contra la acción mecánica sino que también, a
expensas de su superficie externa adherente, permiten la cohesión de las puestas. Las membranas son
permeables para facilitar el intercambio con el medio, motivo por el cual los huevos pueden deshidratarse
al quedar expuestos fuera del agua. La principal fuente de alimento del embrión en las etapas tempranas
del desarrollo es el vitelo, aún en las especies vivíparas o incubadoras (aunque luego de un tiempo las
especies vivíparas suelen segregar sustancias nutricias en el oviducto, que el embrión es capaz de raspar).
Los productos finales del metabolismo de los embriones atraviesan la membrana vitelina y se disuelven
en la cámara perivitelina.
La eclosión de los anfibios se produce de dos formas, o a través de un “diente de huevo” que corta las
cápsulas por acción mecánica o utilizando las glándulas unicelulares del hocico, que abren las cápsulas
por acción enzimática. Una vez que se produce la eclosión, la larva respira por branquias externas,
incluso en las especies vivíparas. Luego, esas branquias son cubiertas por un opérculo de poco desarrollo
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para después reabsorberse (Gimnofionas y Urodelos), o son cubiertas por un opérculo muy
desarrollado, que comunica al exterior por un espiráculo, dando lugar a branquias internas (Anuros). Los
miembros de los Urodelos surgen en una secuencia antero-posterior, mientras que los de los Anuros lo
hacen en sentido contrario.
La metamorfosis de los anfibios consiste en una serie de cambios post-embrionarios, que involucran
transformaciones estructurales, fisiológicas, bioquímicas y comportamentales. Hay tres grupos de
cambios: regresión de estructuras funcionales, transformación de estructuras larvales y desarrollo de
estructuras y funciones nuevas. El control de la metamorfosis es principalmente endócrino. La prolactina
estimula el crecimiento de la larva en las primeras etapas mientras que el cerebro y la adenohipófisis
ejercen escaso control. Luego comienza un mayor desarrollo cerebral e hipofisario, por lo tanto aumenta
la concentración de la hormona estimulante de la tiroides (TSH). Cuando se alcanzan altas
concentraciones de TSH, se estimula el desarrollo del sistema porta-hipofisario estableciéndose un
mecanismo de retroalimentación positivo. Al aumentar la funcionalidad de la hipófisis hay un control
inhibitorio de la prolactina (antagonista de la TSH) produciéndose un rápido desarrollo del individuo.
Finalmente se alcanzan altos niveles de TSH estimulando la degeneración de fibras del eje hipotálamo –
hipófisis – TSH y completando la metamorfosis.
ECOLOGÍA Y COMPORTAMIENTO
En general, los anfibios son nocturnos aunque pueden existir especies activas durante el día
particularmente en regiones con alta temperatura y humedad. Algunas especies se vuelven
reproductivamente activas luego de grandes lluvias, mientras que otras lo están todo el año. Existen
mecanismos comportamentales para evitar la desecación tales como enrollarse (salamandras), ubicarse en
las axilas de plantas acumuladoras de agua (hílidos), agruparse (los juveniles de algunos sapos) o
construir cuevas (algunos leptodactílidos, entre otros)
Las dietas de los anfibios son poco conocidas, aunque existe una marcada tendencia hacia la
carnivoría en los adultos, y a la herbivoría en las larvas. Por regla general consumen artrópodos, moluscos
y anélidos, aunque algunos Anuros pueden ingerir pequeños vertebrados. A su vez componen la dieta de
algunos invertebrados, otras especies de anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Cumplen un papel
fundamental en el transporte de nutrientes desde el medio acuático al terrestre, a expensas de su “doble
vida”, pues durante la etapa larvaria incorporan compuestos que obtienen de las plantas acuáticas los
cuales llegan al medio terrestre en la etapa adulta.
Los anfibios presentan una variada gama de mecanismos “pasivos” para evitar la depredación:
comportamientos de escape, coloraciones crípticas, coloraciones disruptivas, coloraciones aposemáticas,
tanatosis, etc. Además de estos mecanismos, algunas especies se defienden en forma “activa”: muchos
anfibios son capaces de morder, otros cambian la apariencia y el tamaño, algunas especies emiten
vocalizaciones intimidatorias, y otras secretan sustancias de olor desagradable.
Entre los comportamientos más llamativos se encuentran los despliegues de cortejo. Los Urodelos
realizan verdaderas danzas nupciales, en general inducidas por el macho, que tienen como objetivo final
hacer que el espermatóforo se introduzca en el cuerpo de la hembra. Sin embargo son los Anuros quienes
tienen despliegues más conspicuos, pues éstos involucran además de los movimientos, vocalizaciones. El
canto de anuncio, que es emitido por el macho, no sólo tiene como objetivo atraer a la hembra, sino que
también es un mecanismo de segregación interespecífica y de competencia sexual intraespecífica. Los
Anuros emiten también cantos de advertencia, cantos de agresión y cantos vinculados a la variación de
condiciones ambientales (temperatura, humedad, presión atmosférica).
12
BIBLIOGRAFÍA COMPLEMENTARIA:
Achaval, F. & A. Olmos. 2003. Anfibios y Reptiles del Uruguay. 2da. edición. Graphis Impresora. 136
pp.
Duellman, W. & L. Trueb. 1994. Biology of the Amphibians. The John Hopkins University Press. 670
pp.
Heatwole, H. & E. M. Dawley (Eds.). 1998. Amphibian Biology. Volume 3: Sensory Perception. Surrey
Beatty & Sons Eds. 711 - 972 pp.
Heyer, W. R.; M. A. Donnelly, R. W. McDiarmid, L. C. Hayek y M. S. Foster (Eds.). 2001. Medición y
monitoreo de la diversidad biológica. Métodos estandarizados para Anfibios. Smithsonian Institution –
Editorial Universitaria de la Patagonia. 349 pp.
Kardong, K. V. 1999. Vertebrados. Anatomía Comparada, Función, Evolución. Mc. Graw Hill –
Interamericana Editores. 732 pp.
McDiarmid, R. W. & R. Altig. 1999. Tadpoles: the Biology of Anuran Larvae. The University of
Chicago Press. 444 pp.
Pough, F. H.; R. M. Andrews; J. E. Cadle; M. L. Crump; A. H. Savitzky & K. D. Wells. 1998.
Herpetology. Prentice Hall Eds. 578 pp.
Pough, F. H.; J. B. Heiser & W. N. McFarland. 1996. Vertebrate Life. Fourth Edition. Prentice Hall Eds.
798 pp.
Prigioni, C. & F. Achaval. 1992. Clave para determinación de los anfibios del Uruguay. Facultad de
Ciencias, Universidad de la República, Departamento de Publicaciones. 19 pp.
Stebbins, R. C. & N. W. Cohen. 1997. A natural history of Amphibians. Princeton Univesity Press. 316
pp.
Zug, G. R. 1993. Herpetology: an Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. Academic Press.
527 pp.
13
SISTEMÁTICA DE LA CLASE (según Duellman & Trueb, 1994) : Existen cerca de 4000 especies vivientes
de anfibios. A continuación se listan sólo las familias vivientes. Los taxones extintos se señalan con un '; las
familias presentes en Uruguay se señalan con un asterisco (*). Para ver un listado actualizado de todas las especies
de anfibios vivientes consultar el sitio de internet http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php
(Amphibian Species of the World).
Sub-Clase Labyrintodontia. '
Sub-Clase Lepospondilia. '
.
Sub-Clase Lissamphibia
Orden Proanura '
Orden Gymnophiona: anfibios carentes de miembros locomotores (cecilias). Son animales modernos
aunque pobremente representados en el registro fósil (sólo del Paleoceno). Su biogeografía estaría denunciando un
origen gondwánico, habiendo existido una radiación de las familias durante el Jurásico. En la actualidad se
encuentran en Centro y Sudamérica, algunas zonas de África, Sudeste de Asia y unas pocas islas de Oceanía. Se
conocen cerca de 160 especies vivientes.
Familia: Caeciliidae (*)
Familia: Ichthyophiidae
Familia: Rhinatrematidae
Familia: Scolecomorphidae
Familia: Uraeotyphlidae
Orden Caudata: anfibios que posen miembros y cola (salamandras, tritones, axolotes). Los primeros
registros fósiles datan del Jurásico Medio. Los Urodelos habrían estado distribuídos al norte en el comienzo del
Jurásico, por lo que su evolución debió estar muy influenciada por la fragmentación de Laurasia. Si el Jurásico
Medio hubiera sido un período húmedo la radiación vicariante debió favorecer la radiación del Orden. En la
actualidad su distribución es tipicamente holártica (Norteamérica y Eurasia), aunque existe una familia que llega
hasta el norte de Sudamérica. Se conocen alrededor de 350 especies vivientes.
Familia: Ambystomatidae
Familia: Amphiumidae
Familia: Cryptobranchidae
Familia: Dicamptodontidae
Familia: Hynobiidae
Familia: Plethodontidae
Familia: Proteidae
Familia: Rhyacotritonidae
Familia: Salamandridae
Familia: Sirenidae
Orden Anura: anfibios con miembros, pero cola ausente en el estado adulto (ranas, sapos). La distribución
actual de este orden abarca todos los continentes llegando hasta latitudes extremas en el hemisferio norte. Sólo faltan
en el Ártico, la Antártida y algunas islas oceánicas. Es el orden más rico entre los anfibios, superando en la
actualidad las 3500 especies vivientes conocidas.
Familia: Allophrynidae
Familia: Arthroleptidae
Familia: Ascaphidae
Familia: Astylosternidae
Familia: Bombinatoridae
Familia: Brachicephalidae
Familia: Bufonidae (*)
Familia: Centrolenidae
Familia: Dendrobatidae
Familia: Discoglossidae
Familia: Heleophrynidae
Familia: Hemisotidae
Familia: Hylidae (*)
Familia: Hyperoliidae
Familia: Leiopelmatidae
Familia: Leptodactylidae (*)
Familia: Limnodynastidae
Familia: Mantellidae
Familia: Megophryidae
Familia: Microhylidae (*)
Familia: Myobatrachidae
Familia: Nasikabatrachidae
Familia: Pelobatidae
Familia: Pelodytidae
Familia: Petropedetidae
Familia: Pipidae
Familia: Ranidae
Familia: Rhacophoridae
Familia: Rheobatrachidae
Familia: Rhinodermatidae
Familia: Rhinophrynidae
Familia: Scaphiopodidae
Familia: Sooglosidae
Clave para la identificación del material del PRÁCTICO
1.
Ausencia de miembros
Orden GYMNOPHIONA
Familia Typhlonectidae........................................................................Chthonerpeton indistinctum
Presencia de miembros
Orden ANURA ............................................................................................................................. 2
2.
Presencia de pliegue cutáneo postcefálico (Fig. 7A)
Familia Microhylidae .................................................................................... Elachistocleis ovalis
Ausencia de pliegue cutáneo postcefálico ............................................................................................ 3
3.
Presencia de discos adhesivos (Fig. 7B) o membrana interdigital de gran desarrollo en el miembro
posterior (Fig. 7C)
Familia Hylidae ............................................................................................................................. 4
Ausencia de discos adhesivos, membrana interdigital de poco desarrollo en el miembro posterior ... 6
4.
Presencia de discos adhesivos .............................................................................................................. 5
Membrana de gran desarrollo en el miembro posterior ................................................. Pseudis minutus
5.
Presencia de pulgar oponible en miembro posterior (Fig. 7D) ............................Phyllomedusa iheringi
Ausencia de pulgar oponible en miembro posterior ........................................ Hyla pulchella pulchella
6.
Presencia de glándulas paratoides (Fig. 7E)
Familia Bufonidae ......................................................................................................................... 7
Ausencia de glándulas paratoides
Familia Leptodactylidae ............................................................................................................... 8
7.
Presencia de glándulas paracnémicas (Fig. 7F).............. ............................................. Bufo paracnemis
Ausencia de glándulas paracnémicas ............................................................................. Bufo arenarum
8.
Presencia de una conspicua glándula inguinal (Fig. 7G) ............................ Physalaemus biligonigerus
Ausencia de glándula inguinal .............................................................................................................. 9
9.
Cabeza con perfil agudo (Fig. 7H), tubérculo metatarsal de escaso desarrollo (Fig. 7I) y pliegues
dorsales evidentes (Fig. 7J) ...............................................................................Leptodactylus ocellatus
Cabeza con perfil semicircular (Fig. 7K), tubérculo metatarsal conspicuo (Fig. 7L) y ausencia de
pliegues dorsales evidentes.................................................................................................................. 10
10. Tímpano visible ............... ...................................................................................... Ceratophrys ornata
Tímpano no visible .....................................................................................Odontophrynus americanus
FIGURA 7: Extraído de la clave de anfibios del Uruguay (Prigioni & Achaval, 1992)
7C
7B
7A
7D
7E
7G
7F
7H
7L
7I
7K
7J