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Apuntes Teóricos Unidad 2 Teoría celular Célula, es una palabra muy sencilla pero con un gran significado en la historia de la biología. En 1665, el científico inglés Robert Hooke, utilizando un microscopio primitivo, observó en un pedazo de corcho muy delgado pequeñas celdas a las cuales llamó células, hasta este momento dichas celdas no se relacionaban con la vida de las plantas, sino con el almacenamiento de ciertos "jugos". Desde aquí el microscopio comenzó a ser una herramienta esencial en el ámbito científico de la época y en el desarrollo de la biología en general.Luego, muchos otros científicos en otros países durante diecisiete décadas y utilizando el microscopio, lograron perfeccionar el diseño de este instrumento lo que permitió una mejor visualización de las células. Los postulados que definen como tal la teoría celular son: Todos y cada uno de los organismos vivos están constituidos por una (unicelulares) o más células (multicelulares). Los antecesores de las células, son células preexistentes. PROPIEDADES DE UN SISTEMA VIVO 1. Nivel de organización: La naturaleza en su afán de reducir los errores que se puedan generar en un sistema vivo, le confiere a las células la propiedad de organizarse a distintos niveles entre los cuales podemos contemplar: la organización de átomos(La célula no es una colección de elementos químicos de la tierra dispuestos aleatoriamente, en realidad es un sistema químico selectivo conformado esencialmente por C, H, O, N, S, P, que son los principales elementos de la vida. Lo anterior revela que el evento celular y su organización no es producto del azar. Por otra parte, la célula se considera en realidad un sistema termodinámico abierto, que toma energía de su entorno para mantener la estructura) en moléculas de tamaño pequeño, éstas a su vez en polímeros gigantes y luego en complejos poliméricos que subsecuentemente conformarán los organelos subcelulares y finalmente la célula como unidad básica estructural y funcional. 2. Nutrición: Las células toman sustancias del medio que utilizan en la obtención y transformación de la energía necesaria para su metabolismo. 3. Crecimiento: También son capaces de utilizar las sustancias que asimilan del medio para sintetizar biomoléculas que contribuyen al aumento de su tamaño y autorreplicación . El crecimiento es por tanto, un aumento en la masa celular como resultado en el incremento del tamaño y/o número de las células individuales. Este crecimiento puede ser uniforme en las diversas partes del cuerpo de un organismo, o diferencial en unas partes, de modo que las proporciones corporales cambian de acuerdo con el crecimiento. 4. Diferenciación: Esta propiedad hace parte del ciclo celular, originando o modificando ciertas estructuras y/o sustancias que conducen a cambios en su morfología y función. 5. Señalización Química: Es una característica que se presenta con mayor frecuencia en los organismos pluricelulares cuyas células requieren de señales químicas que facilitan la comunicación intercelular, la cual permitirá que posteriormente se puedan diferenciar y cumplir con una función determinada. 6. Respuesta a estímulos (Irritabilidad) ocasionados por cambios físicos o químicos en el ambiente interno o externo. La mayoría de las células poseen mecanismos conformados de receptores los cuales le permiten desarrollar cierta sensibilidad a sustancias químicas (como se explicó anteriormente) tales como hormonas, factores de crecimiento, materiales extracelulares, así como también responder de manera específica a compuestos presentes en las superficies de otras células. Las respuestas más comunes a los diferentes estímulos pueden conducir a la alteración de las actividades metabólicas, preparación para la división celular, desplazamiento de un lugar a otro y aún al suicidio (apoptosis). 7. Evolución: Las células son susceptibles de cambios para adquirir nuevas propiedades biológicas que les permitan adaptarse a medios particulares o a su misma supervivencia. Por consiguiente se pueden elaborar árboles filogenéticos que muestran las relaciones existentes entre ellas. 8. Capacidad de autoregulación: Siendo la célula un sistema tan complejo, necesita de ciertos mecanismos de control para corregir errores que se pueden presentar. La autorregulación se hace evidente cuando falla alguno de los puntos de control como en el caso del cáncer. El problema de dichas fallas se debe a que cada uno de los pasos necesarios en determinado proceso celular es esencial (algo así como las argollas en una cadena) ya que es necesario que suceda un paso para que se dé el siguiente, por tanto un error en alguna de las argollas de la cadena debe ser corregido a tiempo para que la célula continúe con su ciclo normal. ORGANIZACIÓN ESTRUCTURAL DE LAS CÉLULAS Con el desarrollo de la microscopía, en 1937 Chatton propuso dos términos para designar las clases de células presentes en la naturaleza: células procarióticas y células eucarióticas. Estos términos tienen significado etimológico (pro = antes, karyon = núcleo, eu = verdadero), debido a la estructura que presentaban las células al observarse con detenimiento al microscopio. Estructura celular eucariòtica Estructura celular procariòtica Los dos tipos de células muestran algunas características similares, tales como: Poseen un lenguaje genético idéntico. Ambas tienen rutas metabólicas comunes. Presentan estructuras similares en algunos de sus componentes. Ej: la membrana celular, la cual funciona como una barrera de permeabilidad selectiva. Ambos tipos de células pueden estar rodeados por pared celular que proporciona rigidez a las células sin embargo, su composición es diferente. Los dos tipos celulares tienen una región nuclear donde está el material genético rodeado por el citoplasma. En las procarióticas se caracteriza como un nucleoide sin envoltura, mientras que en las eucarióticas dicha región siempre se encuentra separada de citoplasma por la envoltura nuclear. Pero también presentan muchas características que las diferencian y por las cuales se genera la división, entre ellas: Características TAMAÑO CELULAR PROCARIOTICAS: 1 a 10 mm de diámetro EUCARIÓTICAS:10 a 100 mm de diámetro MATERIAL GENÉTICO PROCARIOTICAS Adherido a la membrana plasmática y concentrado en una región denominada Nucleoide. EUCARIÓTICAS Presente en un núcleo rodeado por una envoltura CROMOSOMAS PROCARIOTICAS: Único, generalmente circular y sin proteínas EUCARIÓTICAS: Muchos, lineales y con proteínas (histonas y no histonas) ADN PROCARIOTICAS: 0.25mm -3mm de longitudpares de bases EUCARIÓTICAS: En células tan "simples" como la levadura 4,6 mm. de longitud CITOPLASMA PROCARIOTICAS: En gran medida indiferenciado. EUCARIÓTICAS: Contiene una gran cantidad de estructuras, llamadas organelos subcelulares algunos de ellos con unidad de membrana. ORGANELOS SUBCELULARES PROCARIOTICAS: RibosomasCarente de sistema de citomembranas. EUCARIÓTICAS: Ribosomas, Sistema de citomembranas (mitocondrias, cloroplastos, retículo endoplasmático, aparato de golgi, vacuolas, lisosomas, citoesqueleto) PARED CELULAR PROCARIOTICAS:Constituído por peptidoglicanos. Excepto en arquea y micoplasmas. EUCARIÓTICAS: Compuesta principalmete por celulosa, en algunos casos presenta lignina, pectina. Excepto células animales. MOVILIDAD PROCARIOTICAS: Flagelos constituidos por flagelina EUCARIÓTICAS Cilios y flagelos constituidos por tubulina con organización 9+2. Por su estructura se distinguen dos tipos de células: procarióticas y eucarióticas: -PROCARIÓTICAS. Muy simples y primitivas. Apenas tienen estructuras en su interior. Se caracterizan por no tener un núcleo propiamente dicho; esto es, no tienen el material genético envuelto en una membrana y separado del resto del citoplasma. Además, su ADN no está asociado a ciertas proteínas como las histonas y está formando un único cromosoma. Son procariotas, entre otras: las bacterias y las cianofíceas. -EUCARIÓTICAS: Células características del resto de los organismos unicelulares y pluricelulares, animales y vegetales. Su estructura es más evolucionada y compleja que la de los procariotas. Tienen orgánulos celulares y un núcleo verdadero separado del citoplasma por una envoltura nuclear. Su ADN está asociado a proteínas (histonas y otras) y estructurado en numerosos cromosomas. Organismos sin envoltura nuclear CÉLULA PROCARIOTA Características generales Los procariotas son el grupo más antiguo de organismos sobre la Tierra, como así mismo los más abundantes. Pueden sobrevivir en muchos ambientes que no toleran otras formas de vida, por ejemplo en las extensiones heladas de la Antártida, en las oscuras profundidades del océano y en las aguas casi hirvientes de las fuentes termales naturales, pueden sobrevivir sin oxígeno libre, obteniendo su energía por procesos anaerobios y si las condiciones le son desfavorables, pueden formar esporas de paredes gruesas (formas resistentes inactivas), pudiendo permanecer latentes durante años. El éxito de los procariotas se debe a su gran diversidad metabólica y a su rápido ritmo de división celular. Desde un punto de vista ecológico, son los más importantes descomponedores, que degradan el material orgánico para que pueda ser utilizado por los vegetales. Desempeñan un papel importante en el proceso de fijación del nitrógeno. Aunque este abunda en la atmósfera, los eucariotas no son capaces de utilizar el nitrógeno atmosférico, y así el primer paso crucial en la incorporación del nitrógeno a los compuestos orgánicos depende principalmente de ciertas especies de procariotas. Algunos procariotas son fotosintéticos, y unas pocas especies son a la vez fotosintéticas y fijadoras de nitrógeno como es el caso de algunas cianobacterias. Clasificación En años recientes, los estudios de la ultraestructura y la bioquímica celular, han permitido a los biólogos comenzar a desentrañar las relaciones evolutivas de los procariotas y se ha propuesto que el Reino Prokaryotae (es el mismo Reino Monera, modificado según la última edición del Manual Bergey’s de sistemática de bacteriología) se separe en dos subreinos: Arqueobacterias y Eubacterias. Los miembros del Subreino Arqueobacterias, son bioquímicamente muy distintos del resto de las bacterias. La principal diferencia radica en la ausencia de peptidoglucano en su pared, también se diferencian en la secuencia de nucleótidos de RNAs de transferencia, sus RNA ribosómicos y en enzimas específicas. Las diferencias bioquímicas y metabólicas entre las arqueobacterias y otras bacterias sugieren que estos grupos pueden haberse separado entre sí hace mucho tiempo en una fase relativamente temprana de la historia de la vida. Muchos de los ambientes extremos a los que están adaptadas las arqueobacterias modernas semejan las condiciones que eran comunes en la Tierra primitiva, pero que ahora son más bien raras. Las arqueobacterias incluyen tres grupos: 1- Halófilas. Las halobacterias sólo pueden vivir en condiciones de salinidad extrema, como estanques salinos. Algunas pueden realizar fotosíntesis, capturando la energía solar en un pigmento llamado bacteriorrodopsina. 2- Metanógenas. Son anaerobias, producen gas metano a partir de dióxido de carbono e hidrógeno. Habitan en aguas de drenajes y pantanos y son comunes en el tracto digestivo del hombre y de otros animales, son las arqueobacterias más conocidas. 3- Termoacidófilas. Crecen en condiciones ácidas y de temperaturas elevadas. Algunas se encuentran en manantiales azufrosos. Las Eubacterias se dividen en tres grupos según las diferencias en sus paredes celulares. 1- Bacterias sin pared celular 2- Bacterias con pared celular Grampositivas 3- Bacterias con pared celular Gramnegativas Descripción de las eubacterias o bacterias típicas Son unicelulares, aunque a menudo forman colonias o filamentos de células independientes. Son diminutas, su tamaño varía desde 0,1 a 5μ. Citoplasma: prácticamente no posee estructuras en su interior, tiene aspecto finamente granular por la gran cantidad de ribosomas que presenta y gránulos de almacenamiento que retienen glucógeno, lípidos o compuestos fosfatados. Los ribosomas son más pequeños (70S) que los ribosomas eucariotas pero su forma es igual. Carecen completamente de organelos delimitados por membranas. Lo que más se destaca en el citoplasma es el cromosoma bacteriano ubicado en una zona denominada nucleoide, este cromosoma consiste en una sola molécula de DNA circular, asociado con una pequeña cantidad de RNA y proteínas no histónicas. Puede contener uno o más plásmidos, pequeñas moléculas de DNA que se replican independientemente del cromosoma bacteriano y la mayoría son portadores de genes que confieren resistencia a antibióticos. Membrana plasmática: posee una composición química similar a la de las células eucariotas, pero carecen de colesterol y otros esteroides, a excepción de los micoplasmas (las bacterias más pequeñas que se conocen). La membrana plasmática suele replegarse hacia el interior constituyendo los llamados mesosomas, considerados el sitio de unión del ADN y que parece que interviene en la separación de los cromosomas replicados durante la división celular. En el caso de las bacterias fotosintéticas, la membrana posee numerosos repliegues denominados lamelas o laminillas que contienen los pigmentos captadores de luz, también hay repliegues de membrana en las bacterias fijadoras de nitrógeno. En el caso de los procariotas que son aeróbicos, en la membrana plasmática se encuentra el mismo sistema de transporte electrónico que está presente en la membrana mitocondrial interna de las células eucarióticas. Pared celular: la mayoría de las células procarióticas son hipertónicas en relación al medio que las rodea, y presentan rodeando a la membrana plasmática una pared celular que evita que estallen, los micoplasmas, que viven como parásitos intracelulares en un ambiente isotónico, carecen por completo de pared. La resistencia de la pared se debe a la presencia de peptidoglucano que consiste en dos tipos de azúcares poco comunes unidos a péptidos cortos. De acuerdoa sus propiedades de tinción a las eubacterias con pared se las divide en dos grandes grupos: Grampositivas: absorben y conservan el colorante Violeta de Genciana, son ejemplos de bacterias Gram +: Bacillus subtilus, Staphylococcus aureus y Clostridium botulinum. Gramnegativas: no conservan el colorante, son ejemplos de bacterias Gram -: Escherichia coli y Salmonella sp. Esta diferencia en la tinción se debe a diferencias estructurales de las paredes, las grampositivas tienen pared gruesa de peptidoglucano y las gramnegativas poseen una capa fina de peptidoglucano revestida de una capa gruesa de lipoproteínas y lipopolisacáridos que impiden la llegada del colorante. Esta diferencia afecta a algunas características de las bacterias como su susceptibilidad a los antibióticos. Las grampositivas son más susceptibles a algunos antibióticos que las gramnegativas, y sus paredes son digeridas rápidamente por la lisozima, una enzima que se encuentra en las secreciones nasales, saliva y otros fluidos corporales. Muchos patógenos importantes pertenecen al grupo de bacterias gramnegativas, por ejemplo el causante de la gonorrea Neisseria gonorrhoeae, y Haemophilus influenzae que produce infecciones en las vías respiratorias, oído y meningitis. Cápsula: algunas bacterias poseen por fuera de la pared una cápsula de polisacáridos y su presencia se asocia a la actividad patogénica ya que la cápsula puede interferir con la fagocitosis que efectúan los glóbulos blancos del huésped. Por ejemplo Streptococcus neumoniae en su forma no capsulada no es virulento en tanto que su forma capsulada si lo es. Flagelos y pelos: para su movilidad muchas bacterias poseen flagelos que son estructuralmente diferentes del flagelo eucariota. Los flagelos bacterianos están constituidos por monómeros de una pequeña proteína globular llamada flagelina, que forma una triple hélice con una zona central hueca. El flagelo no está encerrado en la membrana celular como en los eucariotas, sino que sale de la célula como un filamento proteínico desnudo. En la base del flagelo hay una estructura compleja que produce un movimiento rotativo. Las bacterias suelen presentar pelos, armados a partir de monómeros de una proteína llamada pilina, son más cortos y más finos que los flagelos y a menudo existen en gran cantidad, sirven para unir las bacterias a fuentes alimenticias o a dos bacterias en conjugación (transmisión de DNA entre bacterias). Los procariotas no poseen cilios. Forma de las bacterias Las bacterias presentan numerosas formas pero se las puede clasificar en los siguientes grupos: Bacilos: forma recta en bastón, pueden presentarse separadas o en largas cadenas. Ej: Escherichia coli y Mycobacterium tuberculosis (causante de la tuberculosis). Cocos: forma esférica, si se unen de a pares forman diplococos, si forman cadenas se denominan estreptococos y si forman racimos estafilococos. Estos últimos son los responsables de muchas infecciones que provocan formación de forúnculos o abscesos. Espirilos: varillas largas en hélices. Ej: Treponema pallidum, causante de la sífilis. Cuando las condiciones son adversas las bacterias de muchas especies forman esporas resistentes y permanecen en vida latente hasta que las condiciones ambientales se tornan favorables. La formación de las esporas incrementa en gran medida la capacidad de las células procariotas para sobrevivir. por ej. las esporas de la bacteria que causa el botulismo no se destruyen al ser hervidas durante varias horas. Reproducción La mayoría de los procariotas se reproducen por división celular simple, también llamada fisión binaria y conjugación. Nutrición Según la forma de nutrición, las bacterias pueden clasificarse en: Heterótrofas: la mayoría de los procariotas son heterótrofos (obtienen compuestos orgánicos presintetizados por otros organismos). De ellos la gran mayoría son saprobios, es decir se alimentan de materia orgánica muerta. De este modo las bacterias y otros microorganismos son responsables de la degradación y recirculación del material orgánico en el suelo, son una parte esencial de los sistemas ecológicos. Algunas de estas bacterias heterótrofas son causantes de enfermedades (bacterias patógenas), otras tienen poco efecto sobre sus hospedadores y otras son realmente beneficiosas. Autótrofas: algunas bacterias son autótrofas porque pueden producir sus propias moléculas orgánicas. Las bacterias autótrofas pueden ser quimiosintéticas o fotosintéticas. a) Autótrofos quimiosintéticos: obtienen su energía de la oxidación de compuestos inorgánicos. Sólo los procariotas son capaces de obtener energía desde los compuestos inorgánicos. Absorben dióxido de carbono, agua y compuestos nitrogenados simples de su ambiente y con ellos sintetizan sustancias orgánicas complejas. b) Autótrofos fotosintéticos: las cianobacterias realizan fotosíntesis de una manera similar a las algas y plantas. Pero la fotosíntesis realizada por el resto de las bacterias fotosintéticas se diferencia en dos aspectos importantes de la realizada por algas, plantas y cianobacterias. En primer lugar, la clorofila de las bacterias fotosintéticas absorbe en mayor proporción la luz de la región casi infrarroja del espectro lumínico en vez de la del espectro visible. Esto permite a las bacterias realizar fotosíntesis cuando están expuestas a luz roja que parecería demasiado débil para el ojo humano. En segundo lugar la fotosíntesis bacteriana no produce oxígeno, puesto que no utiliza agua como dador de hidrógeno, sino que usan principalmente SH2. Independientemente de que las bacterias sean autótrofas o heterótrofas, la mayor parte de las células bacterianas son aerobias de modo que requieren oxígeno atmosférico para la respiración celular. Algunas bacterias son anaerobias facultativas o sea pueden utilizar oxígeno para la respiración si tienen disponibilidad del mismo, pero realizan el metabolismo anaerobio cuando es necesario. Otras bacterias son anaerobias obligadas, sólo obtienen energía a través de un metabolismo anaerobio (en ausencia de oxígeno), en algunas ocasiones estos anaerobios obligados mueren en presencia de pequeñas cantidades de oxígeno. Organismos con núcleo Verdadero Cómo están organizadas las células En la naturaleza existe una sorprendente diversidad de tipos celulares que, a la vez, tienen una notable similitud. Cada célula es capaz de llevar a cabo esencialmente los mismos procesos: obtener y asimilar nutrientes, eliminar los residuos, sintetizar nuevos materiales para la célula y, en muchos casos, moverse y reproducirse. Las células son las unidades básicas de la estructura y función biológicas pero pueden diferir grandemente en su tamaño y forma. El tamaño de las células está limitado por la relación entre superficie y volumen; cuanto mayor es la superficie de una célula en proporción a su volumen, mayor será la cantidad de materiales que pueden entrar o salir de ella en un espacio de tiempo dado. El tamaño celular también está limitado por la capacidad del núcleo para regular las actividades celulares. Las células metabólicamente más activas tienden a ser pequeñas. Las células tienen una compleja arquitectura interna que les permite realizar todas sus funciones. En las células eucarióticas existe una variedad de estructuras internas, las organelas, que son similares o, en algunos casos, idénticas de una célula a otra en una amplia gama de tipos celulares. Las células están separadas del medio circundante por una membrana celular. Esta membrana restringe el paso de sustancias de afuera hacia el interior y viceversa, y protege de esta manera su integridad estructural y funcional. Las células de las plantas, de la mayoría de las algas, hongos y procariotas, están además separadas del ambiente por una pared celular elaborada por las células mismas. El núcleo de las células eucarióticas está separado del citoplasma por la envoltura nuclear, formada por dos bicapas lipídicas. Los poros de la envoltura nuclear suministran los canales a través de los cuales pasan las moléculas desde y hacia el citoplasma. El núcleo contiene el material genético, los cromosomas, que, cuando la célula no está dividiéndose, existen en una forma extendida llamada cromatina. Al actuar juntamente con el citoplasma, el núcleo ayuda a regular las actividades de la célula. El citoplasma de la célula es una solución acuosa concentrada que contiene enzimas, moléculas disueltas e iones -además de organelas en el caso de las células eucarióticas- que desempeñan funciones especializadas en la vida de la célula. Las células eucarióticas contienen una gran cantidad de organelas, la mayoría de las cuales no existen en las células procarióticas. El citoplasma eucariótico tiene un citoesqueleto que sirve de soporte e incluye microtúbulos, filamentos de actina y filamentos intermedios. El citoesqueleto mantiene la forma de la célula, le permite moverse, fija sus organelas y dirige su tránsito. Tamaño y forma celular La mayoría de las células que constituyen el cuerpo de una planta o de un animal miden entre 10 y 30 micrómetros de diámetro. La principal restricción al tamaño de la célula es la que impone la relación entre el volumen y la superficie. Las sustancias como el oxígeno, el dióxido de carbono, los iones, los nutrientes y los productos de desecho que entran y salen de una célula viva deben atravesar su superficie, delimitada por una membrana. Estas sustancias son los materiales simples y los productos del metabolismo § celular que representa el total de las actividades químicas en las que se encuentra comprometida una célula. Cuanto más activo es el metabolismo celular, más rápidamente deben intercambiarse los materiales con el ambiente para que la célula siga funcionando. En células grandes, la relación superficie-volumen es menor que en células más chicas, es decir, las células de mayor tamaño disponen de una superficie de intercambio con el medio ambiente proporcionalmente menor. El cubo de 4 centímetros, los ocho cubos de 2 centímetros y los sesenta y cuatro cubos de 1 centímetro, tienen el mismo volumen total. Sin embargo, a medida que el volumen se divide en unidades más pequeñas, la cantidad total de superficie se incrementa al igual que la relación superficie a volumen. Por ejemplo, la superficie total de los sesenta y cuatro cubos de 1 centímetro es 4 veces mayor que la superficie del cubo de 4 centímetros y la relación superficie a volumen en cada cubo de 1 centímetro es 4 veces mayor que la del cubo de 4 centímetros. De modo similar, las células más pequeñas tienen una mayor relación de superficie a volumen que las células más grandes. Esto significa, no sólo más superficie de membrana a través de la cual los materiales pueden entrar en la célula o salir de ella, sino también menos materia viva para atender y distancias más cortas a recorrer por los materiales en el interior de la célula. Por ese motivo y, dado que una célula más grande requiere del intercambio de cantidades mayores de materiales para satisfacer sus necesidades, el tamaño de las células se ve así limitado. Una estrategia que permite aumentar la superficie de intercambio con el entorno es el plegamiento de la membrana. Una segunda limitación al tamaño de una célula eucariótica § parece estar relacionada con la capacidad del núcleo § -el centro de control de la célula- para suministrar suficientes copias de moléculas con la información necesaria para regular los procesos que ocurren en una célula grande, metabólicamente activa. No es sorprendente que las células con un metabolismo más activo sean habitualmente pequeñas. Al igual que las gotas de agua y las burbujas de jabón, las células tienden a ser esféricas. Sin embargo, a menudo tienen otras formas. Esto ocurre a causa de la existencia de las paredes celulares §, encontradas en plantas, hongos y muchos organismos unicelulares. La forma de la célula también se debe a la adhesión § y la presión de otras células o de superficies vecinas (como ocurre con las células del epitelio intestinal). También, la forma depende de la disposición de ciertos elementos estructurales internos, como el citoesqueleto §, y está generalmente relacionada con las funciones especiales que esas células cumplen. Organización subcelular Las técnicas microscópicas modernas han confirmado que las células eucarióticas contienen una multitud de estructuras especializados en forma y función, y así desempeñan actividades particulares requeridas por la economía celular. Así como los órganos de los animales multicelulares trabajan juntos en sistemas de órganos, las organelas § de las células están comprometidas en varias funciones cooperativas e interdependientes. Las adquisiciones de los eucariotas § marcaron muchas diferencias con sus predecesores procariotas §. En las células procarióticas, todos los procesos ocurren en un único compartimiento limitado por la membrana celular. Por el contrario, en las células eucarióticas existe una separación espacial de las funciones: el DNA § se mantiene en un compartimiento separado, el núcleo §, y en el citoplasma § se encuentran distintas organelas, entre ellas las mitocondrias §, presentes en todas las células eucarióticas, o los cloroplastos §, presentes en células fotosintéticas. Es importante comprender que una célula no es una combinación fortuita de componentes, sino una entidad dinámica e integrada. Límites celulares y subcelulares Todas las células son básicamente muy semejantes. Todas tienen DNA § como material genético, desempeñan los mismos tipos de reacciones químicas y están rodeadas por una membrana celular externa que se ajusta al mismo plan general, tanto en las células procarióticas § como en las eucarióticas §. La membrana celular § -o plasmática- es esencial en la vida celular. No solamente define los límites de la célula, sino que además permite que la célula exista como una entidad diferente de su entorno. Esta membrana regula el tránsito de sustancias hacia fuera y hacia adentro de la célula. En las células eucarióticas, además, define los compartimientos y organelas §, lo que permite mantener las diferencias entre su contenido y el citosol §. La membrana celular, como todas las membranas biológicas, consiste en una delgada capa de fosfolípidos § y proteínas §; tiene entre 7 y 9 nanómetros de grosor y no puede ser resuelta por el microscopio óptico. En cambio, con el microscopio electrónico, puede verse como una doble línea delgada y continua. Las membranas están generalmente rodeadas por un medio acuoso, lo que hace que las moléculas de fosfolípidos se dispongan formando una bicapa. De acuerdo con el modelo del mosaico fluido, las membranas celulares, estructuras fluidas y dinámicas, se forman a partir de estas bicapas de fosfolípidos, en las cuales están embutidas moléculas de proteínas y de colesterol. Las moléculas de lípidos § y proteínas pueden, en general, desplazarse lateralmente por la bicapa. La disposición de los fosfolípidos en una bicapa en solución acuosa se debe a su particular estructura química. En el esquema, se indican los distintos componentes de las membranas biológicas: carbohidratos, colesterol, proteínas integrales y periféricas. En procariotas y algunos protistas, así como en plantas y hongos, no se encuentra colesterol. La estructura básica de la membrana es una red de moléculas fosfolipídicas, en las que se encuentran embutidas moléculas de colesterol y moléculas grandes de proteína. Las moléculas de fosfolípido están dispuestas en una bicapa, con sus colas hidrofóbicas apuntando hacia el interior y sus cabezas hidrofílicas de fosfato apuntando al exterior. Las moléculas de colesterol se encuentran insertas entre las colas hidrofóbicas. Las proteínas embutidas en la bicapa se conocen como proteínas integrales de membrana. Sobre la cara citoplasmática de la membrana, las proteínas periféricas de membrana se encuentran unidas a algunas de las proteínas integrales. La porción de la superficie de una molécula de proteína que se encuentra dentro de la bicapa lipídica es hidrofóbica; la porción de la superficie expuesta afuera de la bicapa es hidrofilica. Se cree que poros con superficies hidrofílicas atraviesan algunas de las moléculas de proteína. Entremezcladas con las moléculas de fosfolípidos de la capa externa de la bicapa se encuentran moléculas de glucolípidos. Las cadenas de carbohidratos unidas a los glucolípidos y a las proteínas que sobresalen de la cara exterior de la membrana están implicadas en la adhesión § de las células entre sí y en el "reconocimiento" de moléculas en la superficie de la membrana. Las moléculas de proteína embutidas, que típicamente atraviesan la membrana, se conocen como proteínas integrales de membrana. Diferentes proteínas integrales desempeñan funciones diferentes; algunas son enzimas, otras son receptores y otras son proteínas de transporte. Las dos caras de la membrana difieren en composición química. Las dos capas generalmente tienen concentraciones diferentes de distintos tipos de moléculas lipídicas. En muchas clases de células, la capa externa es particularmente rica en moléculas de glucolípidos §. Las cadenas de carbohidratos de estas moléculas -así como las cabezas fosfato de las moléculas de fosfolípidos- están expuestas sobre la superficie de la membrana; las colas hidrofóbicas de los ácidos grasos están dentro de la membrana. La composición de proteínas de las dos capas también difiere. En el lado citoplasmático de la membrana, hay moléculas de proteína adicionales, conocidas como proteínas periféricas de membrana, que están ligadas a parte de las proteínas integrales que sobresalen de la bicapa. Las moléculas de proteína embutidas, que típicamente atraviesan la membrana, se conocen como proteínas integrales de membrana. Diferentes proteínas integrales desempeñan funciones diferentes; algunas son enzimas, otras son receptores y otras son proteínas de transporte. Las dos caras de la membrana difieren en composición química. Las dos capas generalmente tienen concentraciones diferentes de distintos tipos de moléculas lipídicas. En muchas clases de células, la capa externa es particularmente rica en moléculas de glucolípidos §. Las cadenas de carbohidratos de estas moléculas -así como las cabezas fosfato de las moléculas de fosfolípidos- están expuestas sobre la superficie de la membrana; las colas hidrofóbicas de los ácidos grasos están dentro de la membrana. La composición de proteínas de las dos capas también difiere. En el lado citoplasmático de la membrana, hay moléculas de proteína adicionales, conocidas como proteínas periféricas de membrana, que están ligadas a parte de las proteínas integrales que sobresalen de la bicapa. La mayoría de las proteínas integrales presentan una de dos configuraciones básicas: a. una hélice alfa y b. una estructura globular terciaria, formada por segmentos repetidos de hélice alfa que se disponen en zig-zag a través de la membrana. Los segmentos helicoidales están unidos por segmentos hidrofílicos irregulares de la cadena polipeptídica, que se extienden a cada lado de la membrana. Una de las estructuras es una hélice alfa embutida en el interior hidrofóbico de la membrana, con porciones hidrofílicas menos regulares que se extienden a uno u otro lado y están, a menudo, extensamente plegadas en una intrincada estructura terciaria §. La otra configuración se encuentra en moléculas globulares grandes que poseen estructuras cuaternarias § o terciarias complejas, resultantes de "pasajes" repetidos a través de la membrana. Las porciones de estas proteínas embutidas en el interior hidrofóbico de la bicapa son segmentos de hélice alfa apretadamente enrollados. Aunque las superficies embutidas en contacto con la bicapa lipídica siempre son hidrofóbicas, las porciones interiores de algunas proteínas globulares son aparentemente hidrofílicas; esto permite la existencia de "poros" a través de los cuales ciertas sustancias polares pueden cruzar la membrana. Las membranas celulares de eucariotas y procariotas, así como las de las organelas de células eucarióticas, tienen la misma estructura básica. Sin embargo, hay diferencias en los tipos de lípidos y, particularmente, en el número y tipo de proteínas y carbohidratos. Estas diferencias confieren a las membranas de diferentes tipos de células y de diferentes organelas propiedades únicas que pueden correlacionarse con diferencias en la función. La mayoría de las membranas tiene aproximadamente 40% de lípidos y 60% de proteínas, aunque existe una variación considerable. Las proteínas, extremadamente diversas en su estructura, desempeñan una variedad de actividades y son las responsables de la mayoría de las funciones esenciales que cumplen las membranas biológicas. Algunas proteínas son enzimas § y regulan reacciones químicas particulares; otras son receptores, implicados en el reconocimiento y unión de moléculas señalizadoras, tales como las hormonas §; y aun otras son proteínas de transporte, que desempeñan papeles críticos en el movimiento de sustancias a través de la membrana. Una distinción fundamental entre las células animales y vegetales es que las células vegetales están rodeadas por una pared celular §. La pared se encuentra por fuera de la membrana y es construida por la célula. Cuando una célula vegetal se divide, se forma una capa delgada de material aglutinante entre las dos células nuevas; ésta constituirá la laminilla media §. Formada por pectinas (los compuestos que constituyen el gel de las gelatinas) y por otros polisacáridos §, la laminilla media mantiene juntas a células contiguas. Luego, cada célula vegetal construye su pared celular primaria a cada lado de la laminilla media. La pared primaria contiene, principalmente, moléculas de celulosa asociadas en haces de microfibrillas dispuestos en una matriz de polímeros viscosos. En las plantas, el crecimiento tiene lugar, fundamentalmente, por alargamiento celular; estudios sobre el tema demostraron que en este proceso de alargamiento, la célula agrega nuevos materiales a sus paredes. Sin embargo, no crece igual en todas las direcciones; la forma final de una célula está determinada por la estructura de su pared celular. A medida que la célula madura, puede constituirse una pared secundaria. Esta pared no es capaz de expandirse de la misma manera que la pared primaria; frecuentemente contiene otras moléculas, como la lignina, que sirven para reforzarla. En estas células, el material que en principio estaba vivo, a menudo muere, dejando solamente la pared externa como una obra arquitectónica de la célula. Las paredes celulares que contienen celulosa también se encuentran en muchas algas. Los hongos y los procariotas también tienen paredes celulares, pero usualmente no contienen celulosa. Las paredes celulares procarióticas contienen polisacáridos y polímeros complejos conocidos como peptidoglicanos, formados a partir de aminoácidos § y azúcares. El núcleo El núcleo es un cuerpo grande, frecuentemente esférico y, por lo común, es la estructura más voluminosa dentro de las células eucarióticas. Está rodeado por la envoltura nuclear, constituida por dos membranas concéntricas, cada una de las cuales es una bicapa lipídica. Estas dos membranas están separadas por un intersticio de unos 20 a 40 nanómetros pero, a intervalos frecuentes, las membranas se fusionan creando pequeños poros nucleares, por donde circulan los materiales entre el núcleo y el citoplasma. En las células eucarióticas, el material genético -DNA §- es lineal y está fuertemente unido a proteínas especiales llamadas histonas §. Cada molécula de DNA con sus histonas constituye un cromosoma §. Los cromosomas se encuentran en el núcleo. Cuando una célula no se está dividiendo, los cromosomas se ven como una maraña de hilos delgados, llamada cromatina §. Cuando la célula se divide, la cromatina se condensa y los cromosomas se hacen visibles como entidades independientes. El cuerpo más conspicuo dentro del núcleo es el nucléolo §. Hay típicamente dos nucléolos por núcleo. El nucléolo es el sitio en el que se construyen las subunidades que constituyen los ribosomas. Visto con el microscopio electrónico, el nucléolo aparece como un conjunto de delicados gránulos y fibras diminutas. Estos gránulos y fibras están constituidos por filamentos de cromatina, RNA ribosómico § que está siendo sintetizado y partículas de ribosomas inmaduros. Los nucléolos pueden variar en tamaño en relación con la actividad sintética de la célula, y pueden llegar a representar un 25% del volumen total nuclear. El citoplasma No hace mucho tiempo, la célula era vista como una bolsa de fluido que contenía enzimas § y otras moléculas disueltas, juntamente con el núcleo §, unas pocas mitocondrias § y, ocasionalmente, otras organelas § que podían examinarse por técnicas microscópicas especiales. Con el desarrollo del microscopio electrónico, sin embargo, se ha identificado un número creciente de estructuras dentro del citoplasma, que ahora se sabe que está altamente organizado y atestado de organelas. Entre las células eucarióticas § se distinguen las células animales y las vegetales. Ambos tipos de células difieren en varios aspectos aunque, como veremos, comparten muchas características. Como todas las células, la de la siguiente figura -una célula animal- se halla limitada por una membrana celular (la membrana plasmática), que actúa como una barrera selectivamente permeable respecto al medio circundante. Todos los materiales que entran o salen de la célula, incluyendo los alimentos, los desechos y los mensajeros químicos, deben atravesar esta barrera. Dentro de la membrana se encuentra el citoplasma, que contiene las enzimas y otros solutos de la célula. El citoplasma está atravesado y subdividido por un complejo sistema de membranas, el retículo endoplásmico §, parte del cual se muestra aquí. En algunas áreas, el retículo endoplásmico está cubierto por ribosomas §, que son las estructuras especiales sobre las cuales los aminoácidos se ensamblan en proteínas §. También se encuentran ribosomas en otras partes del citoplasma. Los complejos de Golgi § son centros de empaquetamiento o compactación de moléculas sintetizadas dentro de la célula. Los lisosomas § y peroxisomas § son vesículas § en las cuales diferentes tipos de moléculas se degradan a constituyentes más simples que pueden ser utilizados por la célula o en el caso de productos de desecho, eliminados fácilmente. Las mitocondrias son el asiento de las reacciones químicas que suministran energía para las actividades celulares. El cuerpo más grande dentro de la célula es el núcleo §. Está rodeado por una membrana doble, la envoltura nuclear §, cuya membrana externa es continua con el retículo endoplásmico. Dentro de la envoltura nuclear se encuentran un nucléolo §, que es el sitio donde se forman las subunidades ribosómicas. El citoesqueleto §, que es una red altamente estructurada y compleja de filamentos proteicos, ocupa todo el citoplasma. Entre sus componentes están los microtúbulos §, que tienen aspecto de bastones y los filamentos intermedios §, que son estructuras filiformes que se concentran cerca de la membrana celular. Otros elementos del citoesqueleto son demasiado delgados como para ser vistos con este aumento. Los filamentos intermedios del citoesqueleto mantienen la forma de la célula, fijan sus organelas y dirigen el tránsito molecular intracelular. En el núcleo, los filamentos intermedios forman la lámina nuclear §, que actúa como soporte de la membrana nuclear interna (no se representa en este esquema). Al igual que la célula animal, la célula vegetal de la siguiente figura está limitada por una membrana celular §. Rodeando a la membrana celular hay una pared celular § que contiene celulosa. Los plasmodesmos §, que son canales que atraviesan las paredes celulares, permiten una conexión citoplasmática entre células contiguas. La estructura más prominente en muchas células vegetales es una vacuola § grande, llena con una solución de sales y otras sustancias. En las células vegetales maduras, la vacuola frecuentemente ocupa la mayor parte de la célula y los otros contenidos celulares son relegados a una región estrecha, próxima a la membrana celular. La vacuola desempeña un papel central al mantener la rigidez de la pared celular y la lozanía del cuerpo de la planta. Los cloroplastos §, las organelas grandes en las que ocurre la fotosíntesis, generalmente se concentran cerca de la superficie de la célula. Las moléculas de clorofila § y las otras sustancias involucradas en la captura de energía luminosa proveniente del Sol están situadas en las membranas tilacoides § dentro de los cloroplastos. Al igual que la célula animal, la célula vegetal viva contiene un núcleo prominente, un retículo endoplásmico extenso y muchos ribosomas y mitocondrias. En la célula vegetal en crecimiento, los complejos de Golgi § son especialmente numerosos; ellos desempeñan un papel importante en el ensamble de materiales para la pared celular en expansión. La orientación de las microfibrillas de celulosa, a medida que son añadidas a la pared celular, está determinada por la orientación de los microtúbulos en las porciones del citoesqueleto próximas a la membrana celular. Los organelas más numerosas (tanto en procariotas como en eucariotas) son los ribosomas §, los sitios de ensamble de proteínas. Los ribosomas no están rodeados por una membrana; están constituidos por dos subunidades, cada una de las cuales está formada por un complejo de RNA ribosomal § y proteínas §. Tanto en las células procarióticas como en las eucarióticas, los ribosomas tienen una estructura similar, sin embargo, los ribosomas de las células eucarióticas son un poco más grandes. Los ribosomas son los sitios en los cuales ocurre el acoplamiento de los aminoácidos § que forman las proteínas. Cuanto más proteína esté fabricando una célula, más ribosomas tendrá. Las células eucarióticas poseen sistemas membranosos internos que las dividen en compartimientos especializados con límites establecidos por membranas cerradas, selectivamente permeables. Estos compartimientos son funcionalmente diferentes; contienen un grupo característico de enzimas § concentradas que son las encargadas de llevar a cabo las funciones características de cada organela. Sin embargo, si bien los distintos compartimientos están físicamente separados, veremos que están interconectados funcionalmente. Estos compartimientos u organelas que constituyen el sistema de endomembranas: vacuolas § y vesículas §, retículo endoplasmático §, complejo de Golgi § y lisosomas §. El citoplasma de las células eucarióticas contiene un gran número de vesículas, organelas en forma de sacos rodeados de membranas cuyas principales funciones son el almacenamiento temporario y el transporte de materiales, tanto dentro de la célula como hacia el interior y exterior. La mayoría de las células de plantas y hongos contienen un tipo particular de vesícula, denominada vacuola, cuya membrana se conoce en las células vegetales como tonoplasto §. Las vacuolas son grandes vesículas llenas de fluido, que pueden ocupar de un 30 a un 90% del volumen celular. Las vacuolas incrementan el tamaño celular, así como la superficie expuesta al ambiente, con una mínima inversión de materiales estructurales por parte de la célula. Son las encargadas de mantener la turgencia § celular; por otra parte, pueden almacenar temporariamente nutrientes o productos de desecho, y funcionar como un compartimiento de degradación de sustancias. En una misma célula pueden coexistir distintas vacuolas con diferentes funciones. El citoplasma de las células eucarióticas está subdividido por una red de membranas conocidas como retículo endoplásmico, que sirven como superficie de trabajo para muchas de sus actividades bioquímicas. Es una red de sacos aplanados, tubos y canales conectados entre sí, que caracteriza a las células eucarióticas. La cantidad de retículo endoplásmico de una célula no es fija, sino que aumenta o disminuye de acuerdo con la actividad celular. En las células eucarióticas muchos ribosomas están unidos a la superficie del retículo endoplásmico, produciendo el retículo endoplásmico rugoso, que es especialmente abundante en células que producen proteínas de exportación. El retículo endoplásmico liso, que carece de ribosomas, es abundante en células especializadas en la síntesis lipídica o en el metabolismo de lípidos. El destino de una proteína -ya sea salir de la célula, ser incorporada en la membrana celular o formar parte del sistema de endomembranas- depende de la adición de un ''guía'' formado por aminoácidos hidrofóbicos §. Esta porción de la molécula dirige a la proteína que está siendo sintetizada y a los ribosomas que están participando en su síntesis hacia una región específica del retículo endoplásmico rugoso donde la proteína ingresa a la cavidad interior. La molécula de proteína recién sintetizada se mueve luego dentro del retículo endoplásmico rugoso y es luego compactada en una vesícula de transporte cuyo destino es el complejo de Golgi. En el curso de esta progresión desde el retículo endoplásmico al complejo de Golgi y, finalmente, a su destino final, la molécula de proteína sufre un procesamiento ulterior que incluye el clivaje (separación) de la secuencia señal y, frecuentemente, la adición de grupos de carbohidratos a la proteína (glicosilación). El retículo endoplásmico liso se encuentra muy desarrollado en células especializadas en la síntesis o metabolismo de lípidos, como las células glandulares que producen hormonas esteroides y también se encuentra muy desarrollado en las células hepáticas, donde parece estar relacionado con varios procesos de desintoxicación (una de las muchas funciones del hígado). El complejo de Golgi es un centro de procesamiento y compactación de materiales que se mueven a través de la célula y salen de ella. Cada complejo de Golgi recibe vesículas del retículo endoplasmático, modifica sus membranas y sus contenidos e incorpora los productos terminados en vesículas de transporte que los llevan a otras partes del sistema de endomembranas, a la superficie celular y al exterior de la célula. Las diferentes etapas de este procesamiento químico ocurren en diferentes cisternas del complejo de Golgi y los materiales son transportados de una cisterna a la siguiente por medio de las vesículas. Después de completarse el procesamiento químico, el nuevo material de membrana, compactado dentro de las vesículas, es enviado a su destino final. Los ribosomas, el retículo endoplásmico y el complejo de Golgi y sus vesículas cooperan en la síntesis, procesamiento químico, empaquetamiento y distribución de macromoléculas y nuevo material de membrana. Los lisosomas, un tipo de vesícula relativamente grande, formada en el complejo de Golgi, contienen enzimas hidrolíticas a las que aíslan de la célula y están implicados en las actividades digestivas intracelulares de algunas células. Estas enzimas están implicadas en la degradación de proteínas, polisacáridos, ácidos nucleicos y lípidos. Para su óptima actividad, las enzimas hidrolíticas requieren de un medio ácido. Los lisosomas proveen este medio ya que su pH § interno se mantiene cercano a 5. Las enzimas lisosomales son capaces de hidrolizar a todos los tipos principales de macromoléculas que se encuentran en una célula viva. Las enzimas hidrolíticas que los lisosomas liberan en las vacuolas, digieren su contenido. Las enzimas no destruyen la membrana de los lisosomas que las contienen. Los peroxisomas son otro tipo de vesícula relativamente grande presente en la mayoría de las células eucarióticas; contienen enzimas oxidativas que remueven el hidrógeno de pequeñas moléculas orgánicas y lo unen a átomos de oxígeno formando peróxido de hidrógeno (H2O2), un compuesto que es extremadamente tóxico para las células vivas. Otra de las enzimas, la catalasa, escinde inmediatamente el peróxido de hidrógeno en agua e hidrógeno, evitando cualquier daño a las células. Los peroxisomas son particularmente abundantes en las células hepáticas, donde participan en la desintoxicación de algunas sustancias. En las plantas, existen peroxisomas que cumplen funciones especiales como por ejemplo, los glioxisomas § que, durante la germinación de la semilla, transforman los lípidos almacenados en azúcares. Otro tipo de peroxisoma, presente en las células fotosintéticas, participa en el proceso de fotorrespiración §. Las mitocondrias son organelas limitadas por membrana en las cuales las moléculas orgánicas que almacenan energía química son degradadas y la energía liberada es envasada en unidades más pequeñas. En este proceso, la energía liberada es almacenada en moléculas de ATP que será utilizada luego en otros procesos celulares. En general, cuanto mayores son los requerimientos energéticos de una célula eucariótica en particular, más mitocondrias contiene. Las mitocondrias pueden adoptar diferentes formas; están siempre rodeadas por dos membranas, la más interna de las cuales se pliega hacia adentro. Estos pliegues, conocidos como crestas, son superficies de trabajo para las reacciones mitocondriales. Las mitocondrias presentan vestigios de su vida como organismos independientes. Se reproducen por fisión binaria § como las bacterias, tienen un pequeño genoma § que codifica para algunas de sus proteínas y tienen además ribosomas similares a los procarióticos. Los plástidos § son organelas limitadas por membrana y se encuentran sólo en los organismos fotosintéticos. Están rodeados por dos membranas concéntricas, al igual que las mitocondrias, y tienen un sistema de membranas internas que pueden estar intrincadamente plegadas. Los plástidos maduros son de tres tipos: leucoplastos, cromoplastos y cloroplastos. Los cloroplastos (chloro significa "verde") son los plástidos que contienen clorofila y en los cuales se produce energía química a partir de energía lumínica, en el proceso de fotosíntesis. Al igual que otros plástidos, están rodeados por dos membranas. Existe una tercer membrana interna -la membrana tilacoide §- que forma una serie complicada de compartimientos y superficies de trabajo. Al igual que las mitocondrias, los plástidos contienen múltiples copias de un pequeño genoma, así como ribosomas propios. La observación del interior de la célula en tres dimensiones ha revelado interconexiones antes insospechadas entre estructuras de proteínas filamentosas dentro del citoplasma de células eucarióticas. Estas estructuras forman un esqueleto celular -el citoesqueleto- que mantiene la organización de la célula, le permite moverse, posiciona sus organelas y dirige el tránsito intracelular. Se han identificado tres tipos diferentes de filamentos como integrantes principales del citoesqueleto: los microtúbulos, los filamentos de actina (también conocidos como microfilamentos) y los filamentos intermedios. Los microtúbulos son tubos huecos, largos, organizados a partir de dímeros de proteínas globulares, las tubulinas alfa y beta. Crecen por el agregado de dímeros y también pueden desarmarse por la eliminación de dímeros, de acuerdo con las necesidades de la célula y, en muchas células, se extienden radiando desde un "centro organizador" próximo al núcleo y terminan cerca de la superficie celular. Los filamentos de actina son delicadas hebras de proteínas globulares. Cada filamento está constituido por muchas moléculas de actina unidas en una cadena helicoidal. Los filamentos de actina también pueden ser integrados y desintegrados fácilmente por la célula y también desempeñan papeles importantes en la división y la motilidad celular. Los filamentos intermedios, como lo indica su nombre, son intermedios en tamaño entre los microtúbulos y los filamentos de actina. A diferencia de los primeros, constituidos por subunidades de proteína globular, los filamentos intermedios están compuestos por proteínas fibrosas y no pueden ser tan fácilmente desintegrados por la célula una vez que han sido formados. Cada una de las moléculas proteicas que constituyen un filamento intermedio tiene una porción con forma de bastón de longitud constante, con regiones terminales que varían en su longitud y en su composición de aminoácidos. Los filamentos intermedios constituyen la lámina nuclear §. La lámina nuclear se interrumpe en los poros nucleares y actúa como soporte de la membrana nuclear interna. Los filamentos intermedios son particularmente prominentes en células que soportan tensión mecánica, como las células de la piel y el intestino. El citoesqueleto y el movimiento Todas las células exhiben alguna forma de movimiento. Aun las células vegetales, encerradas por una pared celular rígida, muestran movimientos del citoplasma dentro de la célula, movimientos cromosómicos y cambios de forma durante la división celular, además del movimiento de vesículas y organelas. Los microtúbulos § del citoesqueleto § están involucrados en la división celular. Entre una división celular y otra, funcionan como "rieles" sobre los cuales se mueven unidireccionalmente proteínas motoras asociadas, llevando cargas especiales tales como organelas, vesículas llenas de hormonas, neurotransmisores o nutrientes. Los microtúbulos son también componentes claves de los cilios § y flagelos §, estructuras permanentes usadas para la locomoción por muchos tipos de células. Estas estructuras largas y delgadas, presentes en las células ecucarióticas, se extienden desde la superficie de muchos tipos de células eucarióticas. Los cilios y flagelos tienen la misma estructura, sólo que, cuando son cortos y aparecen en cantidades grandes se los llama cilios y cuando son más largos y más escasos se lso llama flagelos. Las células procarióticas también tienen flagelos, pero su construcción es tan diferente de los de las células eucarióticas, que es útil darles un nombre diferente: undulipodios. En muchos organismos unicelulares o multicelulares pequeños (como algunos pocos tipos de platelmintos), los cilios y los flagelos están asociados con el movimiento del organismo. Por otra parte, la fuerza motriz de los espermatozoides humanos proviene de su poderoso flagelo único o "cola" y muchas de las células que tapizan las superficies existentes dentro de nuestro cuerpo, son ciliadas. Los óvulos humanos son impulsados hacia abajo por los oviductos a causa del batir de los cilios que tapizan las superficies internas de estos tubos. Los cilios y los flagelos se encuentran muy difundidos en el mundo vivo, sobre las células de los invertebrados, los vertebrados, las células sexuales de los helechos y otras plantas, así como en los protistas. Sólo unos pocos grupos grandes de organismos eucarióticos, como las algas rojas, los hongos, las plantas con flor y los gusanos redondos (nematodos), no tienen cilios ni flagelos en ninguna célula. Los cilios y los flagelos eucarióticos, ya sean de un Paramecio o de un espermatozoide, tienen la misma estructura interna y se originan en los cuerpos basales. Virtualmente todos los cilios y flagelos eucarióticos tienen la misma estructura interna que consiste en un anillo externo de nueve pares de microtúbulos que rodean a otros dos microtúbulos centrales (estructura 9+2). Los microtúbulos se deslizan unos sobre otros por la acción de la proteína dineína que funciona como una ATPasa. Los "brazos", los rayos y los enlaces que conectan los microtúbulos están formados por diferentes tipos de proteínas. Los cuerpos basales de los que arrancan los cilios y los flagelos, tienen únicamente nueve tripletes externos, sin microtúbulos centrales. El "eje de la rueda" en el cuerpo basal no es un microtúbulo, aunque tiene aproximadamente el mismo diámetro Muchos tipos de células eucarióticas contienen centríolos. Los centríolos, que típicamente se encuentran en pares, son cilindros pequeños de aproximadamente 0,2 micrómetro de diámetro, que contienen 9 tripletes de microtúbulos. Su estructura es idéntica a la de los cuerpos basales; sin embargo, su distribución en la célula es diferente. Se encuentran sólo en aquellos grupos de organismos que también tienen cilios o flagelos (y, por lo tanto, cuerpos basales). Los centríolos habitualmente yacen en pares, con sus ejes longitudinales formando ángulos rectos, en la región del citoplasma próxima a la envoltura nuclear, el centrosoma §, desde donde irradian los microtúbulos del citoesqueleto. El centrosoma es el principal centro organizador de microtúbulos y desempeña un papel en la organización de una estructura formada por microtúbulos, conocida como el huso mitótico, que aparece en el momento de la división celular y está relacionada con el movimiento de los cromosomas. Sin embargo, las células en las que los centrosomas no tienen centríolos, como las células de las plantas con flor, también son capaces de organizar microtúbulos para formar el huso. Los filamentos de actina están presentes en una gran variedad de células, incluyendo células vegetales. Participan no solamente en el mantenimiento de la organización citoplásmica, sino también en la movilidad celular y en el movimiento interno de los contenidos celulares. En algunos casos, haces de otra proteína, conocida como miosina, actúan con los filamentos de actina para producir el movimiento celular. Además, algunas proteínas adicionales, que desempeñan funciones regulatorias, están asociadas con las moléculas de actina y miosina. Los filamentos de actina, junto con la miosina, actúan como un tipo de "cordón de monedero" en las células animales durante la división celular, porque estrangulan al citoplasma para separar a las dos células hijas. En las células de las algas, los filamentos de actina se presentan en haces dondequiera que ocurra una corriente citoplasmática. El modo en que la actina y sus proteínas asociadas llevan a cabo el movimiento ameboide (modo en el que se desplazan las amebas y algunas células animales) y producen las corrientes citoplasmáticas es actualmente objeto de intensas investigaciones. La actina y la miosina son también los componentes principales de los complejos conjuntos contráctiles que se encuentran en las células musculares de los vertebrados y en muchos otros animales. Esta organización especializada de la actina y la miosina § hace posible los movimientos rápidos y coordinados de los animales, incluyendo los insectos, los peces, las aves, los caballos de carrera, y a nosotros mismos. Diferencia entre célula animal y vegetal CELULA ANIMAL 1.-Presenta una membrana celular simple. 2. La célula animal no lleva plastidios. 3. El número de vacuolas es muy reducido. 4. Tiene centrosoma. 5. Presenta lisosomas 6. No se realiza la función de fotosíntesis 7. Nutrición heterótrofa CELULA VEGETAL 1. Presenta una membrana celulósica o pared celular, rígida que contiene celulosa. 2. presenta plástidios o plastos como el cloroplasto. 3. presenta numerosos grupos de vacuolas. 4. no tiene centrosoma. 5. carece de lisosomas. 6. se realiza función de fotosíntesis. 7. nutrición autótrofa. Esquema de una célula animal mostrando la membrana plasmática, los componentes del núcleo y la ubicación de las distintas organelas. Nótese la ausencia de pared celular. DIFERENCIAS ENTRE LA CÉLULA ANIMAL Y LA CÉLULA VEGETAL: En líneas generales podemos decir que la principal diferencia entre estos dos tipos de células es que las animales carecen de pared celular mientras que este es el componente fundamental que otorga rigidez a las células vegetales (¿alguna vez notaste que, aunque las plantas mueran, al principio igual se quedan "armaditas"? Sólo después de un cierto tiempo -y descomponedores de por mediopierden la rigidez que les otorga esta pared celular). Durante el práctico encontramos otras diferencias en el material observado (pero no son una regla de las células animales y vegetales). Estas son: las células de epitelio bucal son de menor tamaño que las células de tomate; Célula animal: Lo importante (por ahora) es (1) membrana plasmática (2) citoplasma (5) núcleo (6) nucleolo hay pigmentos cromoplastos en el citoplasma de las células del tomate pero no detectamos pigmentos en el citoplasma de las células de epitelio bucal. Pero ¡atención! a no confundirse: algunas células animales tienen pigmentos sólo que su estructura es diferente de los que encontraríamos en una célula vegetal. si observaron los glóbulos rojos habrán notado que no tienen núcleo. Esta es una característica particular de estas células animales en su estado maduro que les permite almacenar mayor cantidad de oxígeno en el "espacio vacante" y lograr una máxima compresión para pasar a través de los angostísisimos capilares. De ninguna manera implica que todas las células animales carezcan de núcleo ¿dónde, si no, estaría su información genética?... Célula vegetal (noten la pared celular, la membrana plasmática, el citoplasma y el núcleo, que es lo que nos interesa por ahora...). Núcleo El núcleo celular es el organelo más grande de la célula. Es un pequeño cuerpo esferoidal u ovalado y se ubica generalmente en el centro de la célula aunque también puede ubicarse en la periferia. Merece mencionarse que las células procariontes no poseen membrana nuclear, no así las eucariontes donde sí existe y además posee las estructuras explicadas a continuación: ESTRUCTURA: En su estructura podemos apreciar: · Envoltura nuclear · Cromatina · Nucleolo Envoltura Nuclear En esta podemos destacar: Membrana Externa: es continua con el Retículo Endoplasmático y como este puede estar cubierto de polisomas ( racimos de cinco o seis ribosomas) Membrana interna (aspecto liso) Lamina Nuclear (filamentos fibrosos que sirven de soporte): Son vitales para la reorganización luego de la mitosis. Poros Nucleares: estos se forman donde la membrana int. y la ext. se unen. Son estructuras en forma de flor, constituidas por ocho secciones a manera de pétalos. En cuyo vértice existe un pequeño orificio. Los poros permiten el intercambio de sustancias entre el núcleo y el citoplasma Cromatina Durante la interfase el material genético se encuentra en estado de cromatina. La cromatina son largos filamentos delgados y finos de material genético. Dentro del núcleo podemos apreciar la cromatina de dos maneras: Heterocromatina: corresponde a la cromatina con un mayor nivel de condensación, sin dejar de ser cromatina. Se ubica generalmente cerca de la envoltura nuclear y es transcripcionalmente inactiva. · Eucromatina: Es más abundante, tiene menor nivel de condensación y se cree que es transcripcionalmente activa durante la interfase. · Debemos recordar que la cromatina existe solo durante la interfase ya que al comenzar la mitosis esta se condesa en forma de cromosomas para permitir su movilidad con mas facilidad. Nucleolo: La subestructura más notoria dentro del núcleo es el nucleolo. Esto es debido a la gran cantidad de ADN y ARN que contiene. Aquí ocurre la transcripción del ARNr (ribosomal) el cual produce los ribosomas. Cuandoestán parcialmente constituidos sales del núcleo hacia el citoplasma donde su formación finaliza. Además existe el ARNn (nucleolar) el cual se origina a partir de diferentes segmentos de ADN, uno de los cuales se denomina región organizadora nucleolar (RON). Este ARNn se asocia a proteínas procedentes del citoplasma, muchas de las cuales conforman los ribosomas. En el nucleolo podemos apreciar distintas zonas: · Zona granular: subunidades ribosómicas próximas a completarse. · Zona Fibrilar: lugares donde la RON esta rodeada por densos filamentos Síntesis de Proteínas. Cromosoma: (del Latín chroma, color + soma, cuerpo) la estructura que lleva los genes. Los cromosomas eucarióticos son filamentos o bastones de cromatina que aparecen contraídos durante la mitosis y la meiosis y que en otros momentos están contenidos en un núcleo. Los cromosomas procarióticos consisten en un círculo de ADN con el que se asocian varias proteínas. Los cromosomas virales son moléculas lineales o circulares, de ADN o ARN. La estructura de un cromosoma condensado consiste en dos copias longitudinales, llamadas cromátidas hermanas. Como el material cromosómico se duplicó durante la fase S cada cromosoma consiste ahora en dos partes idénticas, las cromátides hermanas. Cada una de ellas posee un área llamada centrómero por la cual ambas cromátides se unen, y que constituyen regiones constreñidas. En cada centrómero se ensambla un gran complejo proteico, denominado cinetocoro, que forma una placa en la superficie del centrómero en donde se insertan los microtúbulos del huso. Gen: (del Gr. genos, nacimiento, raza; del Lat. genus, nacimiento, raza, origen). La unidad de la herencia en un cromosoma; secuencia de nucleótidos en la molécula de ADN que desempeña una función específica, como la de codificar una molécula de ARN o un polipéptido. Los genes estructurales, codifican para cualquier ARN o proteína que no actúan como reguladoras de la expresión de otros genes. Los genes reguladores, codifican para un ARN o proteína, cuya función es el control de la expresión de otros genes. En los cromosomas, el material genético se encuentra organizado en secuencias de nucleótidos llamadas genes. Los genes portan información esencial para el funcionamiento de la célula y deben distribuirse en forma equitativa entre las células hijas. FUNCIONES DEL NÚCLEO: · En el núcleo se guardan los genes en forma de cromosomas (durante la mitosis) o cromatina (durante la interfase) · Organiza los genes en cromosomas lo que permite la división celular · Transporta los factores de regulación y los genes a través de los poros nucleares · Produce mensajes (ARNm) que codifica proteínas. · Produce ribosomas en el nucleolo Reproducción Celular El Ciclo Celular es la secuencia regular y repetitiva de los fenómenos de crecimiento y división celular a través de los cuales pasan las células que se dividen. Las células se reproducen mediante un proceso conocido como división celular, en el cual su material genético (el ADN) se reparte entre células hijas. En las especies unicelulares como las bacterias y levaduras, cada división de la única célula produce un nuevo organismo. En las especies pluricelulares se requieren muchas secuencias de divisiones celulares para crear un nuevo individuo, pero todos han surgido a partir de una única célula inicial, el óvulo fecundado, por un proceso de división. La división celular conocida como mitosis aumenta el número de células somáticas, lo que permite el crecimiento, el reemplazo de células perdidas por desgaste, deterioro o muerte celular programada; esto permite mantener el estado de equilibrio, ya que de lo contrario sobrevendría la muerte. La división nuclear conocida como meiosis da lugar a la formación de las células reproductoras (gametos o esporas). El ciclo celular comprende el conjunto de procesos que una célula debe realizar para cumplir la replicación exacta del ADN y la segregación de los cromosomas replicados en dos células distintas. La gran mayoría de las células también doblan su masa y duplican todos sus orgánulos citoplasmáticos en cada ciclo celular. De éste modo, durante el ciclo celular un conjunto complejo de procesos citoplasmáticos y nucleares tienen que coordinarse unos con otros. Luego de éste período de crecimiento general de la célula (Interfase), se produce la división o reproducción del núcleo celular (segunda etapa), de la cual existen dos variantes de acuerdo al tipo de célula que deba dividirse o reproducirse : la mitosis o la meiosis. Luego de la división del núcleo, se produce la división del citoplasma o citocinesis. Así, las células se reproducen duplicando tanto su contenido nuclear como el citoplasmático y luego dividiéndose en dos. La etapa o fase de división posterior es el medio fundamental a través del cual todos los seres vivos se propagan. El ciclo celular se divide en tres fases principales: interfase, mitosis o meiosis y citocinesis. Aunque algunas bibliografías la dividen en dos fases: Interfase y división (que abarca la división del núcleo: mitosis o meiosis y la división del citoplasma: citocinesis). Para completarse, puede requerir desde pocas horas hasta varios días, dependiendo del tipo de célula, y de factores externos como la temperatura o los nutrientes disponibles. Interfase: Antes de que una célula pueda comenzar la mitosis y dividirse efectivamente, debe duplicar su ADN, sintetizar histonas y otras proteínas asociadas con el ADN de los cromosomas, producir una reserva adecuada de organelas para las dos células hijas y ensamblar las estructuras necesarias para que se lleven a cabo la mitosis (o meiosis) y la citocinesis. Estos procesos preparatorios ocurren durante la INTERFASE. Es la primera etapa del ciclo celular, es el tiempo que pasa entre dos mitosis (en el caso de las células somáticas) o el período del ciclo anterior a la división, que constituye una preparación para la misma. Durante la interfase, el material genético de la célula se encuentra en forma de cromatina laxa en el núcleo, dentro de la membrana nuclear. La interfase se divide en tres etapas o períodos: las fases G1, S y G2. Fase G1 o Período Presintético: sigue a la citocinesis y precede a la fase S, es un período de actividad bioquímica intensa. La célula aumenta de tamaño y sus enzimas, ribosomas y mitocondrias, así como otras moléculas y estructuras citoplasmáticas, también aumentan en número. Algunas estructuras celulares son sintetizadas desde cero por parte de la célula, incluyendo a los microtúbulos, los filamentos de actina y los ribosomas, que están compuestos al menos en parte por subunidades proteicas. Las estructuras membranosas, como los Complejos de Golgi, los lisosomas, las vacuolas, y las vesículas, aparentemente derivan del retículo endoplasmático, que se renueva y aumenta de tamaño por la síntesis de lípidos y proteínas. En esta fase, en las células que contienen centríolos, estas estructuras comienzan a separarse y a duplicarse. Cada miembro del par original de centríolos da lugar a un centríolo hijo más pequeño. También se replican las mitocondrias y los cloroplastos que, sólo se producen a partir de mitocondrias y cloroplastos o plástidos preexistentes. Cada una de estas organelas tiene su propio cromosoma, organizado de manera muy semejante al único cromosoma de la célula bacteriana. Durante la fase G1, la célula debe sintetizar todos los productos que ha perdido en la división celular, hay una intensa síntesis de ARN y proteínas, un aumento citoplasmático y síntesis de enzimas. Esta fase es muy importante porque cuando la célula se divide, cada célula hija debe recibir no sólo una copia exacta de la información genética de la célula materna, sino también una cantidad adecuada de organelas y citoplasma para poder desarrollar sus actividades. Si la célula no aumentara de tamaño y duplicara sus organelas durante la fase G1, esto no sería posible. Fase S o Período de Síntesis: durante esta fase ocurre el proceso clave de replicación del ADN, momento en el cual muchas de las histonas y otras proteínas asociadas al ADN también son sintetizadas, y de esta manera se forman dos copias de la información genética de la célula. En ella ocurre la duplicación del número de cromosomas, es decir la replicación del ADN, que se denomina SEMICONSERVATIVA, ya que las dos cadenas que componen la molécula se dividen longitudinalmente, y cada una sirve de molde para la síntesis de una cadena complementaria, por lo que cada una de las dos moléculas nuevas, que constituyen copias idénticas a la inicial, posee una cadena original y otra que se sintetizó nueva. Cada molécula de ADN que se convertirá en un cromosoma al alcanzar su máximo grado de condensación, al pasar por la fase S se replica. Se divide en dos períodos o etapas: S1 (en ella tiene lugar la síntesis de la eucromatina) y S2 (síntesis de la heterocromatina). Desde el punto de vista de la genética, la fase S es la más importante ya que allí se replica el ADN que tiene como finalidad entregar a cada célula nueva formada la misma cantidad de material genético que posee la célula original. Este proceso es necesario porque si el ADN no se duplicara antes de la división celular, cuando la célula se dividiera para formar células hijas, se perdería la mitad de la información genética. Las fases G (del inglés gap, intervalo) preceden y siguen a la fase S, pero en ellas no se sintetiza ADN en el núcleo de la célula. Fase G2: sigue a la fase S y precede a la mitosis; en ella tienen lugar los preparativos finales para la división celular. El núcleo celular ya contiene el doble de material genético que en la fase G1; los cromosomas recién duplicados, dispersos en el núcleo en forma de filamentos de cromatina relajada comienzan a enrollarse lentamente y a condensarse en una forma compacta, lo que permite los movimientos complejos y la separación del material genético que ocurrirán en la mitosis o meiosis. La duplicación del par de centríolos se completa y los dos pares de centríolos maduros, ubicados justo por fuera de la envoltura nuclear, se disponen uno perpendicular al otro. También durante éste período, la célula comienza a ensamblar estructuras especiales, como el huso mitótico, requeridas para asignar un conjunto completo de cromosomas a cada célula hija durante la mitosis y para separar a las dos células hijas durante la citocinesis. Se sintetizan ARN y proteínas que intervienen en la iniciación de la mitosis Esta fase es importante, porque en ella se dan los preparativos finales y el ensamblaje de las estructuras necesarias para que se pueda producir la división y separación ordenada del material genético entre las células hijas. En los períodos G1 y G2 de la interfase, la cromatina está activa, es decir que se produce transcripción y traducción de proteínas; al entrar en la división celular, la cromatina se inactiva porque aumenta su grado de condensación. Luego del período de crecimiento general de la célula o etapa preparatoria para la división: INTERFASE, tiene lugar el período de división: división del núcleo y división del citoplasma. La división del núcleo puede producirse por mitosis (dará lugar a células somáticas, permitiendo el crecimiento y la reparación de tejidos) o por meiosis (dará lugar a la formación de células reproductoras: gametas o esporas). División o reproducción celular Las células se reproducen duplicando tanto su contenido nuclear como el citoplasmático y luego dividiéndose en dos. La etapa o fase de división posterior es el medio fundamental a través del cual todos los seres vivos se propagan. En especies unicelulares como las bacterias y las levaduras, cada división de la célula única produce un nuevo organismo. Es especies pluricelulares se requieren muchas secuencias de divisiones celulares para crear un nuevo individuo; la división celular también es necesaria en el cuerpo adulto para reemplazar las células perdidas por desgaste, deterioro o por muerte celular programada. Así, un humano adulto debe producir muchos millones de nuevas células cada segundo simplemente para mantener el estado de equilibrio y si la división celular se detiene el individuo moriría en pocos días. El ciclo celular comprende el conjunto de procesos que una célula debe realizar para cumplir la replicación exacta del ADN y la segregación (separación o división) de los cromosomas replicados en dos células distintas. La gran mayoría de las células también doblan su masa y duplican todos sus orgánulos citoplasmáticos en cada ciclo celular: De este modo, durante el ciclo celular un conjunto complejo de procesos citoplasmáticos y nucleares tienen que coordinarse unos con otros. Las plantas y los animales están formados por miles de millones de células individuales organizadas en tejidos y órganos que cumplen funciones específicas. Todas las células de cualquier planta o animal han surgido a partir de una única célula inicial —el óvulo fecundado— por un proceso de división. En lo que respecta a la división o reproducción del núcleo celular (segunda etapa del ciclo celular), existen dos variantes, dependiendo del tipo de célula que deba dividirse o reproducirse: la mitosis y la meiosis. Mitosis La mitosis es la división nuclear asociada a la división de las células somáticas. Las células somáticas de un organismo eucariótico son todas aquellas que no van a convertirse en células sexuales. La mitosis, entonces, es el proceso de división o reproducción nuclear (del núcleo) de cualquier célula que no sea germinal (sexual). En ella, una de las estructuras más importantes son los cromosomas, formados por el ADN y las proteínas presentes en el núcleo. Una manera de describir un cromosoma en forma sencilla sería: corresponde a dos brazos, los cuales están unidos por el centrómero, en los brazos se ordena el ADN. Las etapas más relevantes de la mitosis son: Interfase: Es el tiempo que pasa entre dos mitosis o división del núcleo celular. En ella, ocurre la duplicación del número de cromosomas (es decir, del ADN). Así, cada hebra de ADN forma una copia idéntica a la inicial. Las hebras de ADN duplicadas se mantienen unidas por el centrómero. La finalidad de esta duplicación es entregar a cada célula nueva formada la misma cantidad de material genético que posee la célula original. Además, también se duplican otros organelos celulares como, por ejemplo, los centríolos que participan directamente en la mitosis. Terminada la interfase, que es la primera etapa del ciclo celular; comienza la mitosis propiamente tal (división de la célula), que se ha subdividido en cuatro etapas: Profase: las hebras de ADN se condensan y van adquiriendo una forma determinada llamada cromosoma. Desaparecen la membrana nuclear y el nucléolo. Los centríolos se ubican en puntos opuestos en la célula y comienzan a formar unos finos filamentos que en conjunto se llaman huso mitótico. Nótese que el núcleo (ya sin membrana) y todos los componentes celulares están dispersos dentro del citoplasma. Metafase: las fibras del huso mitótico se unen a cada centrómero de los cromosomas. Estos se ordenan en el plano ecuatorial de la célula, cada uno unido a su duplicado. Anafase: los centrómeros se duplican, por lo tanto, cada duplicado del cromosoma se separa y es atraído a su correspondiente polo, a través de las fibras del huso. La anafase constituye la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original. Esquema que muestra de modo resumido el proceso de mitosis. Telofase: en ella se desintegra el huso mitótico, la membrana nuclear y el nucléolo reaparecen, los nuevos cromosomas pierden su forma definida y se transforman en hebras o largos filamentos de ADN. Terminada la telofase se forman dos núcleos idénticos en relación con la cantidad y calidad de ADN que posee cada célula nueva. A medida que va ocurriendo la telofase, el citoplasma comienza a separarse en la región de la línea ecuatorial en dos porciones iguales hasta que forma dos células idénticas entre sí. Este proceso, que representa una verdadera división del citoplasma que hasta allí contiene dos núcleos, se llama citoquinesis. La mitosis (división del núcleo) junto con la citoquineis (división del citoplasma) representa la forma de reproducción para los organismos unicelulares. A los organismos pluricelulares, este mismo proceso les permite reemplazar células muertas o desgastadas, el crecimiento, la cicatrización, la formación de nuevos tejidos, etcétera. Ver: PSu: Biología; Pregunta 09_2006 Meiosis Debemos recordar que los organismos superiores que se reproducen de forma sexual se forman a partir de la unión de dos células sexuales especiales denominadas gametos. Los gametos se originan mediante meiosis, proceso exclusivo de división de las células germinales (o células sexuales). La meiosis consta de dos divisiones celulares sucesivas (meiosis I y meiosis II) con una sola replicación del material genético, previa a la primera división. cuatro células con n cromosomas La meiosis es un mecanismo de división celular que a partir de una célula diploide (2n) permite la obtención de cuatro células haploides (n) con diferentes combinaciones de genes. La meiosis consta de dos divisiones sucesivas de la célula con una única replicación del ADN (previa a la primera división o meiosis I). El producto final son La meiosis se diferencia de la mitosis en que sólo se transmite a cada célula nueva un cromosoma de cada una de las parejas (hay 23 parejas, por tanto son 46 cromosomas) de la célula original. Por esta razón, cada gameto contiene la mitad del número de cromosomas que tienen el resto de las células del cuerpo (o sea, 23 cromosomas). Cuando en la fecundación se unen dos gametos, la célula resultante, llamada cigoto, contiene toda la dotación doble de cromosomas (46). La mitad de estos cromosomas proceden de un progenitor y la otra mitad del otro. La meiosis, entonces, consiste en dos divisiones sucesivas de una célula diploide (primera y segunda división meiótica), acompañadas por una sola división de sus cromosomas. En los organismos multicelulares (el hombre es uno de ellos), la meiosis ocurre únicamente en los órganos encargados de la formación de células sexuales. Estos órganos se denominan gónadas en los animales y son los ovarios de la hembra, que producen gametos femeninos u óvulos, y los testículos del macho, que generan gametos masculinos o espermatozoides. En las plantas con flores (fanerógamas o espermatófitas), la meiosis opera en determinadas estructuras florales: "ovario" y " antera". Debido a que la meiosis consiste en dos divisiones celulares, estas se distinguen como Meiosis I y Meiosis II. Ambos sucesos difieren significativamente de los de la mitosis. Cada división meiotica se divide formalmente en los estados de: Profase, Metafase, Anafase y Telofase. De estas la más compleja y de más larga duración es la Profase I, que tiene sus propias divisiones: Leptoteno, Citogeno, Paquiteno, Diploteno y Diacinesis. DIFERENCIAS ENTRE LA MITOSIS Y LA MEIOSIS (CUADRO RESUMEN) MITOSIS MEIOSIS A nivel genético Reparto exacto del material genético. Segregación al azar de los cromosomas homólogos y entrecruzamiento como fuente de variabilidad genética. A nivel celular Como consecuencia de lo anterior se forman células genéticamente iguales. Produce una reducción del juego de cromosomas a la mitad exacta de los cromosomas homólogos. A nivel orgánico Se da este tipo de división en los organismos unicelulares para su reproducción asexual y en pluricelulares para su desarrollo, crecimiento y la reparación y regeneración de tejidos y órganos. Sirve para la formación de las células reproductoras sexuales: los gametos, o las células reproductoras asexuales: las esporas. Metabolismo celular Es el conjunto de reacciones químicas a través de las cuales el organismo intercambia materia y energía con el medio Reacciones Celulares Básicas. Los sistemas vivos convierten la energía de una forma en otra a medida que cumplen funciones esenciales de mantenimiento, crecimiento y reproducción. En estas conversiones energéticas, como en todas las demás, parte de la energía útil se pierde en el ambiente en cada paso. Los seres vivos que sintetizan su propio alimento se conocen como autótrofos. La mayoría de los autótrofos usan la energía del sol para sintetizar su alimento. Las plantas verdes, las algas y algunas bacterias son autótrofos que poseen organelos especializados donde ocurre la síntesis del alimento. Existen otros seres que no pueden sintetizar su propio alimento. Estos seres se conocen como heterótrofos. Los animales y los hongos son ejemplo de organismos heterótrofos porque dependen de los autótrofos o de otros heterótrofos para su alimentación. Una vez que el alimento es sintetizado o ingerido por un ser vivo, la mayor parte se degrada para producir energía que necesitan las células. El total de todas las reacciones que ocurren en una célula se conoce como metabolismo. Aquellas reacciones en que sustancias simples se unen para formar sustancias más complejas se llaman reacciones anabólicas. Por ejemplo, las reacciones en las que la célula construye moléculas de proteínas son reacciones anabólicas. Otras reacciones son las reacciones catabólicas que son aquellas en las cuales sustancias complejas se degradan para convertirse en sustancias más simples. Las proteínas, los polisacáridos y otras moléculas se rompen en moléculas más sencillas mediante reacciones catabólicas. La glucosa y la fructosa se unen, enlazándose a través de un átomo de oxígeno. Y forman la sacarosa. Esta es una reacción anabólica y como se elimina agua, a esta reacción se le conoce como síntesis por deshidratación Los polisacáridos y las proteínas se sintetizan por la reacción de síntesis por deshidratación. El disacárido maltosa al agregarle agua se descompone en dos moléculas de glucosa. Esto forma parte del proceso llamado catabolismo y la reacción específica se le conoce con el nombre de hidrólisis. Mediante la hidrólisis, se degradan las moléculas grandes que se encuentran en las células vivas. Los hidratos de carbono, los lípidos y las proteínas se degradan por hidrólisis en moléculas más pequeñas y útiles. EL CONTROL DE LAS REACCIONES CELULARES Una reacción endergónica es una reacción química que necesita o utiliza energía. En las plantas, se necesita energía de la luz para producir alimento; por lo tanto, la producción de alimento en las plantas es una reacción endergónica. A una reacción que libera energía se conoce como una reacción exergónica. Muy a menudo, la energía se libera en forma de calor; en las células, las reacciones exergónicas suplen la energía para llevar a cabo las actividades de la célula. ENZIMAS Las células poseen compuestos químicos que controlan las reacciones que ocurren en su interior. La sustancia que controla la velocidad a la que ocurre una reacción química sin que la célula sufra daño alguno ni se destruya se conoce como un catalizador. Las enzimas son proteínas que actúan como catalizadores en las células y hacen posible las reacciones, Una enzima actúa sobre una sustancia específica llamada sustrato. Recibe su nombre del sustrato sobre el cual actúa. A una parte del nombre del sustrato se le añade el sufijo -asa. Ejemplo: Para los sustratos como la Maltosa, Urea o Lactosa, las enzimas correspondientes serán Maltasa para la maltosa, Ureasa para la urea y Lactasa para la lactosa. Cuando las células degradan la glucosa se libera energía, esta liberación se realiza en una serie de pasos controlados por enzimas. La mayor parte de le energía que se libera se almacena en otro compuesto químico: el trifosfato de adenosina o ATP. La figura ilustra la estructura de la molécula compleja de ATP. RESPIRACION CELULAR. En las células vivas, la glucosa se degrada y se libera energía, parte de esta energía se usa para sintetizar ATP. En la mayoría de las células, este proceso necesita oxigeno, la degradación de la glucosa mediante el uso del oxígeno o alguna otra sustancia inorgánica, se conoce como respiración celular. La respiración celular que necesita oxígeno se llama respiración aeróbica. En la respiración aeróbica, la degradación de glucosa comprende una serie de reacciones. Sin embargo, la reacción general se puede representar con la siguiente ecuación. C6H12O6 (glucosa) + Enzimas 6O2 ------- 6CO2 + (oxígeno) (bióxido 6H2O + ATP (agua) trifosfato de adenosina La respiración anaeróbica se da en dos etapas: La glucólisis y el Ciclo del Ácido Cítrico o Ciclo de Krebs Glucólisis. En la primera etapa, la glucosa se parte en dos moléculas de ácido pirúvico, el ácido pirúvico es un compuesto de tres carbonos, en esta reacción, se usan dos moléculas de ATP, pero se producen cuatro moléculas de ATP. El NAD se transforma en NADH. Producción neta de 2 ATP La glucólisis ocurre en el citoplasma de la célula. Ciclo de Krebs Cada molécula de ácido pirúvico se convierte en Acetil Coenzima A. Compuesto de dos carbonos. Que se une aun compuesto de cuatro carbonos hasta la degradación total de glucosa en CO2 y agua. La cadena respiratoria Fotosisntesis La Fermentación, Es otra forma de degradar la glucosa utilizando sustancias orgánicas como aceptores finales de electrones. Se puede dar en dos tipos: La fermentación alcohólica en ella se obtiene alcohol etílico, bióxido de carbono y 2 ATP La fermentación láctica. En ella se obtiene ácido láctico + 2ATP Fotosíntesis La Fotosíntesis es un proceso en virtud del cual los organismos con clorofila, como las plantas verdes, las algas y algunas bacterias, capturan energía en forma de luz y la transforman en energía química. Prácticamente toda la energía que consume la vida de la biosfera terrestre —la zona del planeta en la cual hay vida— procede de la fotosíntesis. La fotosíntesis se realiza en dos etapas: una serie de reacciones que dependen Fotosíntesis global de la luz y son independientes de la temperatura, y otra serie que dependen de la temperatura y son independientes de la luz. La velocidad de la primera etapa, llamada reacción lumínica, aumenta con la intensidad luminosa (dentro de ciertos límites), pero no con la temperatura. En la segunda etapa, llamada reacción en la oscuridad, la velocidad aumenta con la temperatura (dentro de ciertos límites), pero no con la intensidad luminosa. Fase primaria o lumínica La fase lumínica de la fotosíntesis es una etapa en la que se producen reacciones químicas con la ayuda de la luz solar y la clorofila. La clorofila es un compuesto orgánico, formado por moléculas que contienen átomos de carbono, de hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y magnesio. Estos elementos se organizan en una estructura especial: el átomo de magnesio se sitúa en el centro rodeado de todos los demás átomos. La clorofila capta la luz solar, y provoca el rompimiento de la molécula de agua (H2O), separando el hidrógeno (H) del oxígeno (O); es decir, el enlace químico que mantiene unidos al hidrógeno y al oxígeno de la molécula de agua, se rompe por efecto de la luz. El proceso genera oxígeno gaseoso que se libera al ambiente, y la energía no utilizada es almacenada en moléculas especiales Molécula de clorofila llamadas ATP. En consecuencia, cada vez que la luz esté presente, se desencadenará en la planta el proceso descrito. Fase secundaria u oscura La fase oscura de la fotosíntesis es una etapa en la que no se necesita la luz, aunque se realiza en su presencia. Ocurre en los cloroplastos y depende directamente de los productos obtenidos en la fase lumínica. En esta fase, el hidrógeno formado en la fase anterior se suma al dióxido de carbono gaseoso (CO2) presente en el aire, dando como resultado la producción de compuestos orgánicos, principalmente carbohidratos; es decir, compuestos cuyas moléculas contienen carbono, hidrógeno y oxígeno. Dicho proceso se desencadena gracias a una energía almacenada en moléculas de ATP que da como resultado el carbohidrato llamado glucosa (C6HI2O6), un tipo de compuesto similar al azúcar. Después de la formación de glucosa, ocurre una secuencia de otras reacciones químicas que dan lugar a la formación de almidón y varios carbohidratos más. A partir de estos productos, la planta elabora lípidos y proteínas necesarios para la formación del tejido vegetal, lo que produce el crecimiento. Cada uno de estos procesos no requiere de la participación de luz ni de la clorofila, y por ende se realiza durante el día y la noche. Por ejemplo, el almidón producido se mezcla con el agua presente en las hojas y es absorbido por unos tubitos minúsculos que existen en el tallo de la planta y, a través de éstos, es transportado hasta la raíz donde se almacena. Este almidón es utilizado para fabricar celulosa, el principal constituyente de la madera. El resultado final, y el más trascendental, es que la planta guarda en su interior la energía que proviene del Sol. Esta condición es la razón de la existencia del mundo vegetal porque constituye la base energética de los demás seres vivientes. Por una parte, las plantas son para los animales fuente de alimentación, y, por otra, mantienen constante la cantidad necesaria de oxígeno en la atmósfera permitiendo que los seres vivos puedan obtener así la energía necesaria sus actividades. Si los químicos lograran reproducir la fotosíntesis por medios artificiales, se abriría la posibilidad de capturar energía solar a gran escala. En la actualidad se trabaja mucho en este tipo de investigación. Todavía no se ha logrado sintetizar una molécula artificial que se mantenga polarizada durante un tiempo suficiente para reaccionar de forma útil con otras moléculas, pero las perspectivas son prometedoras. Algas Dibujo bacterias Bacterias al microscopio Hojas verdes Genética y Herencia El Método Experimental de Mendel Gregor Mendel nació el 22 de julio de 1822 en Hyncice, Moravia, en la actualidad ubicada en la República Checa. Aunque los análisis genéticos lo preceden, las leyes de Mendel conforman la base teórica de nuestro conocimiento de la Genética. Los experimentos que realizó Mendel se diferencian de los de sus antecesores por la elección adecuada del material de estudio y por su método experimental. El organismo de estudio elegido por Mendel fue la arveja común Pisum sativum, fácil de obtener de los vendedores de semillas de su tiempo, en una amplia gama de formas y colores que a su vez eran fácilmente identificables y analizables. La flor de esta especie puede autofecundarse. El proceso de polinización (la transferencia de polen de la antera al estigma) ocurre en el caso de P. sativum antes de la apertura de la flor. Para realizar sus cruzamientos Mendel debió abrir el pimpollo antes de la maduración y retirar las anteras para evitar la autopolinización. Luego polinizó artificialmente depositando en los estigmas el polen recogido de las plantas elegidas como padre. Mendel probó 34 variedades de arvejas y estudió sus características durante ocho años. Eligió siete características que se presentaban en dos formas, tal como altura de planta alta o baja, o color de flor blanca o rosada. En sus experimentos Mendel utilizó 28000 plantas de arvejas. La contribución de Mendel fue excepcional, sus innovaciones a la ciencia de la genética fueron: 1. desarrollar líneas puras (población que da sólo descendientes iguales para una determinada característica) 2. contar sus resultados, establecer proporciones y realizar análisis estadísticos Primera Ley de Mendel: Ley de la Segregación Mendel estudió siete caracteres que aparecen en dos formas discretas, en vez de caracteres difíciles de definir que dificultan su estudio. Lo primero que realizó fueron cruzamientos entre plantas que diferían para sólo un carácter (cruzamiento monohíbrido).Link definición Los resultados obtenidos por Mendel fueron los siguientes: Fenotipos de la Proporción fenotípica de Proporción de la F1 la F2 F2 Semilla redonda x semilla 5474 redonda:1850 arrugada 2.96:1 arrugada arrugada Semilla amarilla x semilla Amarilla 6022 amarilla:2001 verde 3.01:1 verde Flores roja x flores blanca Rojas 705 rojas:224 blancas 3.15:1 Cruzamiento Parental Plantas alta x Plantas enana Altas l787 altas:227 enanas 2.84:1 Términos y resultados que se extraen de la tabla: Fenotipo: literalmente significa “forma que se muestra” y se puede definir como la apariencia física de la característica estudiada. Ejemplos: semilla redonda, semilla arrugada; flor blanca, flor roja; planta alta, planta baja. ¿Qué se observa en la primera generación o F1? Siempre se observa uno de los fenotipos parentales. Pero la F1 posee la información necesaria para producir ambos fenotipos parentales en la siguiente generación. La siguiente generación o F2 siempre da una proporción 3:1 en la que la característica dominante es tres veces más frecuente que la característica recesiva. Mendel utilizó estos dos términos para describir la relación de los dos fenotipos en la F1 y en la F2 . Dominante: Es dominante el alelo que se expresa a expensas del alelo alternativo. El fenotipo dominante es el que se expresa en la F1 de un cruzamiento entre dos líneas puras. Recesivo: Es un alelo cuya expresión se suprime en presencia de un alelo dominante. El fenotipo recesivo es el que “desaparece” en la primera generación de un cruzamiento entre dos líneas puras y “reaparece” en la segunda generación. Conclusiones de Mendel: 1. Los determinantes hereditarios son de naturaleza particulada. Estos determinantes son denominados en la actualidad genes. 2. En los individuos diploides cada individuo posee un par de estos determinantes o genes en cada célula para cada característica estudiada. Todos los descendientes de un cruzamiento de dos líneas puras (F1) tienen un alelo para el fenotipo dominante y uno para el fenotipo recesivo. Estos dos alelos forman el par de genes. 3. Un miembro del par de genes segrega en cada gameto, de manera que cada gameto lleva solamente un miembro del par de genes. El proceso de la Meiosis Link tema meiosis, un proceso desconocido en los días de Mendel, explica como se heredan los caracteres. Conceptos utilizados en genética mendeliana: Alelo: Es una forma alternativa de un par de genes dado. Por ejemplo planta alta y planta enana son los alelos relacionados con la altura de la planta de arveja utilizados por Mendel en sus cruzamientos. Pueden existir más de dos formas alternativas de un gen, más de dos alelos, pero solamente dos se dan en un individuo diploide. Par alélico: Es la combinación de dos alelos de un par de genes. Homocigota: Es un individuo que solamente contiene un alelo del par. Ejemplo: DD es un homocigota dominante; dd es un homocigota recesivo; las líneas puras son homocigotas para el gen de interés. Heterocigota: Un individuo heterocigota es aquél que contiene dos formas alternativas de un par de genes. Ejemplo: Dd Genotipo: Es la combinación específica de alelos para cierto gen o set de genes. Primera Ley de Mendel o Ley de la Segregación: establece que durante la formación de los gametos cada alelo de un par se separa del otro miembro para determinar la constitución genética del gameto. Segunda Ley de Mendel o Ley de la segregación independiente: Hasta ahora hemos considerado la expresión de un solo gen. Mendel además realizó cruzamientos en los que se podía seguir la segregación de dos genes. Estos experimentos resultaron la base de su descubrimiento de su segunda ley, la Ley de la Segregación Independiente. Cruzamiento dihíbrido: Es un cruzamiento entre dos padres que difieren en dos pares de alelos (AABB x aabb). Dihíbrido: Un individuo heterocigota para dos pares de alelos (AaBb). Un cruzamiento dihíbrido no es un cruzamiento entre dos dihíbridos. Utilicemos símbolos para los genes para diagramar el cruzamiento: Primero se debe elegir los símbolos: Color de la semilla amarillo= G verde= g Forma de la semilla redonda= R arrugada= r La relación de dominancia entre los alelos para cada característica ya la conocía Mendel cuando realizó este cruzamiento. El propósito de este cruzamiento dihíbrido fue determinar si existía alguna relación entre los dos pares alélicos. Analicemos el cruzamiento utilizando símbolos génicos. Genotipos parentales GGWW x ggww Gametos parentales GW gw Genotipos de la F1 GgWw Gametos de la F1 GW Gw gW gw Realicen ahora el tablero de Punnett para la F2 GW Gw GW GGWW Gametos redonda) Masculinos Gw gW gw GGWw arrugada) Gametos Femeninos gW (amarilla, GGWw (amarilla, redonda) (amarilla, GGww (amarilla, arrugada) GgWW (amarilla, GgWw redonda) (amarilla, redonda) GgWw Ggww (amarilla, redonda) (amarilla, arrugada) GgWW (amarilla, redonda) gw GgWw (amarilla, redonda) GgWw (amarilla, redonda) ggWW (Verde, redonda) ggWw (Verde, redonda) Ggww (amarilla, arrugada) ggWw (Verde, redonda) ggww (Verde, arrugada) Segunda Ley de Mendel o Ley de la segregación independiente: durante la formación de los gametos la segregación de los alelos de un par es independiente de la segregación de los alelos de otro par. Tal como sucedió en los cruzamientos monohíbridos, Mendel confirmó los resultados de su Segunda Ley realizando un cruzamiento de prueba que en este caso es la retrocruza de el dihíbrido de la F1 x el padre doble recesivo. Virus Los virus presentan pocas propiedades de la vida y no pueden ser clasificados en ninguno de los cinco reinos que agrupan a los seres vivos. No están formados por células, no pueden desplazarse y no pueden realizar actividades metabólicas en forma independiente. A diferencia de los demás organismos presentan o DNA o RNA, pero nunca los dos simultáneamente. Además carecen de ribosomas y de las enzimas necesarias para la síntesis de proteínas. Los virus se reproducen sólo dentro de otrascélulas vivas a las que infectan. Los virus infectan todos los tipos de organismos, desde animales y plantas hasta bacterias y arqueas. Se los agrupa según cuatro criterios principales: a) tamaño, b) forma, c) presencia o ausencia de envoltura externa y d) tipo de ácido nucleico que poseen (DNA o RNA). También pueden ser agrupados teniendo en cuenta el tipo de enfermedad que causan o el modo de transmisión. Un virus es una partícula infecciosa que presenta un ácido nucleico rodeado por una cubierta proteica llamada cápside. Algunos virus presentan una cubierta membranosa externa denominada envoltura externa. El genoma viral está contenido en el ácido nucleico ya sea DNA o RNA y posee de 5 a varios cientos de genes. Todos los virus, excepto el de la viruela que es más grande, tienen un diámetro menor de 0.25 μm y pueden ser observados sólo con microscopio electrónico. La forma de un virus está determinada por la organización de las subunidades proteicas que forman la cápside. La cápside puede ser: a) helicoidal: como por ejemplo el virus del mosaico del tabaco. Las proteínas de la cápside se ensamblan en una hélice que forma un cilindro hueco que encierra al ácido nucleico. En este caso los virus se observan como largos hilos o barras. b) poliédrica: las proteínas forman placas triangulares que se disponen en un poliedro. El virus tiene una forma casi esférica. Algunos virus poliédricos, como por ejemplo el virus de la atrofia arbustiva vegetal, carecen de envoltura externa. Otros pueden presentar, como el virus de la influenza, envoltura membranosa y glucoproteínas, o picos proteicos, como los adenovirus. c) combinaciones complejas de formas helicoidales y poliédricas: como el bacteriófago T4. Los virus se diseminan de muchas maneras diferentes y cada tipo de virus tiene un método distinto de transmisión. Entre estos métodos se encuentran los vectores de transmisión, que son otros organismos que los transmiten entre portadores. Los virus vegetales se propagan frecuentemente por insectos que se alimentan de su savia, como los áfidos, mientras que los virus animales se suelen propagar por medio de insectos hematófagos. Por otro lado, otros virus no precisan de vectores: el virus de la gripe (rinovirus) se propaga por el aire a través de los estornudos y la tos y los norovirus son transmitidos por vía fecal-oral, o a través de las manos, alimentos y agua contaminados. Los rotavirus se extienden a menudo por contacto directo con niños infectados. El VIH es uno de los muchos virus que se transmiten por contacto sexual o por exposición con sangre infectada.10 No todos los virus provocan enfermedades, ya que muchos virus se reproducen sin causar ningún daño al organismo infectado. Algunos virus como el VIH pueden producir infecciones permanentes o crónicas cuando el virus continúa replicándose en el cuerpo evadiendo los mecanismos de defensa del huésped. En los animales, sin embargo, es frecuente que las infecciones víricas produzcan una respuesta inmunitaria que confiere una inmunidad permanente a la infección. Los microorganismos como las bacterias también tienen defensas contra las infecciones víricas, conocidas como sistemas de restricción-modificación. Los antibióticos no tienen efecto sobre los virus, pero se han desarrollado medicamentos antivirales para tratar infecciones potencialmente mortales.