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Degradabilidad ruminal de ensilados de fracción vegetativa, hojas y tallos de maíz (grano y silaje) y de sorgo (con y sin taninos) González María Fernanda Tesis presentada como requisito para obtar el título de Licenciada en Producción Animal Facultad de Ciencias Agrarias Universidad Nacional de Mar del Plata (UNMdP) Estación Experimental Agropecuaria (EEA) Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria Balcarce, Mayo de 2004 Argentina 1 Degradabilidad ruminal de ensilados de fracción vegetativa, hojas y tallos de maíz (grano y silaje) y de sorgo (con y sin taninos) González María Fernanda Aprobado por __________________ Oscar Di Marco, Ing. Agr.,Ph.D. Consejero Principal ________________________ Aello Mario, Miembro del Comité Consejero ______________________________ Gutierrez Luis Maria, Ing . Agr. _______________________________ Delegado del Decano 2 Agradecimientos: 3 Indice RESUMEN INTRODUCCIÓN 5 ERROR! BOOKMARK NOT DEFINED. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA 6 CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL MAÍZ Y SORGO PARA SILAJE 6 FACTORES QUE AFECTAN LA PRODUCTIVIDAD DEL CULTIVO DE SORGO 8 RESISTENCIA DEL SORGO A LA SEQUÍA 9 CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS Y ANATÓMICAS DE LA PLANTA DE SORGO Y MAÍZ 10 Morfología 10 Pared celular 11 Lignina en la pared celular 12 Taninos en la planta de sorgo 13 OTROS FACTORES QUE AFECTAN LA DEGRADABILIDAD DE LA PARED CELULAR. 15 FRACCIÓN FIBROSA DEL FORRAJE 15 DEGRADABILIDAD RUMINAL DEL STOVER DE MAÍZ Y SORGO ERROR! BOOKMARK NOT DEFINED. MATERIALES Y MÉTODOS 17 SITIO EXPERIMENTAL CONDUCCIÓN DE LOS CULTIVOS DETERMINACIÓN DE LA MATERIA SECA Y DE LAS PLANTAS CONFECCIÓN DE LOS SILAJES ANÁLISIS QUÍMICOS DEGRADABILIDAD IN SITU DE LA MS ANÁLISIS DE DATOS 17 17 17 18 18 18 19 RESULTADOS 20 COMPOSICIÓN MORFOLÓGICA DE LA PLANTA COMPOSICIÓN QUÍMICA Y DIGESTIBILIDAD IN VITRO DE SILAJES DE MAÍZ Y SORGO DEGRADABILIDAD RUMINAL DEL SILAJE DE MAÍZ DEGRADABILIDAD RUMINAL DEL SILAJE DE SORGO COMPARACIÓN DE LA DEGRADABILIDAD RUMINAL DE SILAJES DE MAÍZ Y SORGO DISCUSIÓN 20 21 23 24 26 30 COMPOSICIÓN MORFOLÓGICA DE LA PLANTA 30 COMPOSICIÓN QUÍMICA Y DIGESTIBILIDAD IN VITRO DE SILAJES DE MAÍZ Y SORGO ERROR! BOOKMARK NOT DEFINED. DEGRADABILIDAD RUMINAL DEL SILAJE DE MAÍZ ERROR! BOOKMARK NOT DEFINED. DEGRADABILIDAD RUMINAL DEL SILAJE DE SORGO ERROR! BOOKMARK NOT DEFINED. COMPARACIÓN DE LA DEGRADABILIDAD RUMINAL DE SILAJES DE MAÍZ Y SORGO ERROR! BOOKMARK NOT DEFINED. BIBLIOGRAFÍA APENDICE 35 ERROR! BOOKMARK NOT DEFINED. 4 Resumen 5 Introducción En la zona, como en el resto del país, el silaje de sorgo se está difundiendo ampliamente debido a su bajo costo de implantación, producción más estable en entre años y alta resistencia a la sequía. Por estas razones, muchos productores están reemplazando el silaje de maíz por el de sorgo. Como consecuencia de ello, la información que compara las características agronómicas de ambos cultivos (Bernardino et al., 1997; Molina, 2002; Abdelhadi y Santini, 2003), como así también lo relacionado con la calidad nutricional (Serafín et al., 2000; Sciotti y Gutierrez, 2002; Arias et al., 2003; Martins et al., 2003), se ha incrementado. Con respecto a la calidad nutritiva los silajes de maíz y sorgo son una mezcla variable de grano, hoja y tallo, entre los principales componentes, los cuales tienen diferente digestibilidad. Es sabido que la calidad del grano (Fisher y Burns, 1987; Schoeder et al., 2000) supera ampliamente a la de hojas y tallos (Verbic et al., 1995; Chicatún, 2002). No obstante, la importancia de la calidad nutritiva de hojas y tallos no se puede negar debido a que pueden representar una fracción mayoritaria del silaje (Irebeck et al., 1993). La información sobre calidad de hojas y tallos de maíz y sorgo, y de los factores que la afectan (híbridos, prácticas de manejo y clima) es escasa, debido a que el efecto de los mismos ha sido más estudiado con respecto a la producción de grano. Por lo tanto, para comparar desde el punto de vista nutricional las ventajas relativas del maíz o del sorgo como silaje es necesario conocer en que medida las diferencias se deben al contenido de grano o a la calidad de hojas y/o tallos. Este trabajo se llevó a cabo con el objetivo de comparar la planta de maíz y la de sorgo en relación a su morfología y a la degradabilidad ruminal in situ de la fracción vegetativa, hojas y tallos luego de ser ensilados. Revisión bibliográfica Características generales del maíz y sorgo para silaje 6 El maíz (Zea mays) es originario del continente Americano y se ha adaptado a regiones tropicales y subtropicales (Fancelli y Lima, 1982). Se cultiva en una amplia zona de nuestro país, siendo el grano muy utilizado tanto en la alimentación de rumiantes como en la de aves y cerdos. El sorgo (Sorghum bicolor) es una gramínea tropical originaria del nordeste de Africa, que se adaptado mediante mejoramiento genético a las regiones templadas del mundo. Se cultiva tanto en regiones semiáridas, como en áreas de grandes precipitaciones y es uno de los principales cultivos a nivel mundial, siendo el grano destinado al consumo humano y animal. En nuestro país ambos cereales son utilizados en los sistemas intensivos de producción animal como grano, forraje en pie y silaje. En los últimos años se ha observado un avance en la utilización del grano de sorgo en la formulación de alimentos balanceados debido a los altos rendimientos, valor energético similar al maíz y bajo costo relativo de producción Martins, et al. (2003). La difusión de dicho cultivo ha incrementado también su utilización como silaje, existiendo una tendencia a reemplazar al maíz en las zonas de menores precipitaciones. No se han observado grandes diferencias en producción de carne o leche cuando en dietas balanceadas se reemplaza silaje de maíz por sorgo, tanto en animales en pastoreo o en feedlot (De León y Ustarroz, 2000; Centeno, 2001; Romero et al., 2002). Existen diferentes tipos de sorgo, los cuales se clasifican en graníferos y forrajeros. Dentro de los primeros se distinguen, a su vez, por su contenido en taninos, mientras que los forrajeros se agrupan en azucarados (tienen alto contenido de azúcares solubles en tallos y hojas), sudan (son adaptados al pastoreo), fotosensitivos (retrasan la entrada a estado reproductivo y por lo tanto permanecen verdes durante el otoño y parte del invierno) y de nervadura marrón (son sorgos más digestibles con menor contenido de lignina) La característica nervadura marrón existe también en el maíz y, al igual que en el sorgo, se debe a una alteración metabólica en la síntesis de lignina (Jung y Fahey Jr, 1983). Esto hace que la fibra tenga mayor digestibilidad in vitro, aunque esto no siempre se refleja en una mayor digestibilidad in vivo (Oba y Allen, 2000). Al respecto, con silajes de maíces nervadura marrón no se han observado mejores resultados productivos que con híbridos de maíz convencionales, mientras que para el sorgo se han obtenido mejores performances que con los sorgos convencionales, dando una respuesta productiva similar a la del maíz (Oba y Allen, 1999; Tjardes et al., 2000). 7 Factores que afectan la productividad del cultivo de sorgo Sobre los factores que afectan la producción de maíz existe una abundante literatura (Tettio-Kagho, 1988; Uhart et al., 1991; Cirilo, 1995) y, por este motivo, no será desarrollada en esta revisión. No obstante, conviene destacar que por ser una especie C4 de clima tropical está afectada por los mismos factores que inciden en el cultivo de sorgo, con la excepción que es menos resistente las deficiencias hídricas. El sorgo también es una gramínea C4 con mejor tolerancia a la sequía y al exceso de humedad en el suelo que la mayoría de los cereales. Requiere un mínimo de 250 mm para llegar a producir granos, obteniéndose altas producciones cuando las precipitaciones alcanzan entre 450 y 600 mm. Necesita temperaturas altas para su normal desarrollo; por ejemplo, para la germinación, la temperatura óptima del suelo a 5 cm de profundidad debe ser superior a 18 ºC. En la región centro de la Argentina, que abarca el centro de Córdoba, sur de Santa Fe, Entre Ríos y norte de Buenos Aires, estas condiciones se presentan en la segunda quincena de octubre o primera de noviembre (Romero, et al., 2002). En cambio, en el sudeste de la provincia de Buenos Aires, estas condiciones se dan a partir de fines de octubre, aunque pueden ocurrir heladas tardías en la segunda quincena de noviembre. A su vez, para su desarrollo requiere un periodo libre de heladas de 90 a 160 días para completar su ciclo (Lange y Trotz, 1975). El rendimiento del sorgo es severamente reducido por la baja fertilidad de los suelos, así como por problemas en su estructura física. Las condiciones de humedad y aireación son tan importantes como sus características químicas (Alloatti y Roberts, 2003). El sorgo requiere que en la preparación del suelo se eviten las capas endurecidas (o pisos de arado) a fin de asegurar un buen arraigamiento, indispensable para al implantación del cultivo. Como la semilla es relativamente pequeña, se recomienda que la profundidad de siembra sea entre 2 y 4 cm y que ésta se efectúe en un suelo húmedo (Romero, et al., 2002). La densidad de siembra depende del cultivar, viabilidad, tamaño y peso de la semilla, sistema de siembra, disponibilidad de agua y tipo de suelo. En general se recomienda lograr a la cosecha de 85.000 hasta 150.000 plantas por hectárea, correspondiendo las menores densidades a híbridos de ciclo largo, zonas de baja disponibilidad hídrica y sistemas convencionales de siembra (distancia entre surcos de 8 aproximadamente 70 cm), y las mayores densidades a híbridos de ciclo corto a intermedio, en siembras directas e incluso con un menor esparcimiento entre hileras para lograr una rápida cobertura del suelo y menor competencia de malezas (Ramoa et al, 2002). Resistencia del sorgo a la sequía Su capacidad para soportar períodos de falta de agua está dada por adaptaciones morfológicas especiales que se describen a continuación (Centeno, 2001): Menor número y tamaño de estomas, por lo cual la pérdida de humedad a través de ellos es baja. Además, los mismos se encuentran en mayor proporción en la cara inferior de la hoja (abaxial). Existencia a lo largo de la nervadura central de células motoras que tienen como función producir el “acartuchamiento” de las hojas en las horas del día donde se producen las mayores temperaturas, reduciendo la superficie de evapotranspiración lo cual disminuye la pérdida de agua. Raíces fibrosas con capacidad de absorber agua en suelos secos y un gran desarrollo del sistema radicular que le permite explorar y penetrar horizontes densos y/o compactos. Mayor tolerancia que el maíz a la presencia de sales en el suelo 9 Características morfológicas y anatómicas de las plantas de sorgo y maíz Morfología Las plantas de maíz y sorgo poseen distintos componentes morfológicos que en forma simplificada pueden agruparse en: espiga (maíz) o panoja (sorgo), hojas y tallos. Si bien existen otros componentes como el marlo y la chala, en el caso de la espiga de maíz, son de menor importancia con respecto al peso de hojas y tallos (Flores et al., 1985; Schoeder et al., 2000). Desde el punto de vista nutricional, en ambos cultivos el grano es el componente de mayor valor energético (3,2-3,4 Mcal EM/kg MS). Las hojas y tallos, en cambio, son de menor calidad y presentan distintos tipos de tejidos que se diferencian por su resistencia al ataque microbiano en el rumen (Monson et al., 1972; Bidlack et al., 1990; Golyean y Goestch, 1993). Por ejemplo, los tejidos que confieren resistencia son de baja degradabilidad y, entre los principales, cabe mencionar la epidermis externa de los tallos cuyas paredes son gruesas y se lignifican con la edad (Monson et al., 1972); el clorénquima que es un tejido de sostén que está debajo de la epidermis y se localiza alrededor del tallo o formando anillos en los pecíolos de las hojas o en las nervaduras foliares; el esclerénquima que está formado por células de paredes gruesas, secundarias, duras y lignificadas, que proporcionan resistencia y, finalmente, el tejido vascular que contiene distintos tipos de células, algunas muy resistentes. Entre los tejidos que se digieren con mayor facilidad se destacan la epidermis de la hoja cuyas células poseen paredes celulares delgadas, el mesófilo cuyas paredes celulares no se lignifican (Akin, 1989) y el parénquima que es un tejido formado por células de gran diámetro (Akin y Robinson, 1982; Wilson, 1990). Es escasa la información que indica cómo los tejidos mencionados varían con el híbrido y/o los factores ambientales, ya que sus efectos han sido estudiados principalmente hacia la producción de grano. Un mejor conocimiento de como dichos factores pueden afectar la anatomía de hojas y tallos permitiría lograr una mayor comprensión sobre el comportamiento de los diferentes tejidos durante la digestión ruminal. Por ejemplo, Harbers y Thouvenelle (1980) observaron por microscopía electrónica que en silajes de maíz y sorgo los pelos del mesófilo de las hojas desaparece 10 casi totalmente en 24 horas de digestión y que después de 48 horas solamente permanece en rumen el tejido lignificado. Este, en el silaje de sorgo, estaba compuesto básicamente de pelos de parénquima de tallos, que permanecían en rumen después de 72 horas. Los mismos autores indicaron que los microbios accedieron a las hojas del silaje de maíz más rápidamente que a las hojas del de sorgo, debido a que la epidermis adaxial de las hojas de maíz se fragmentan más rápidamente durante la masticación. Pared celular Desde el punto de vista anatómico, la célula vegetal se puede diferenciar en contenido celular y pared celular. El primero está compuesto por carbohidratos no estructurales, lípidos, la mayor parte de la proteína y otros compuestos solubles como pectinas y beta-glucanos. Todos estos compuestos son altamente degradados por los rumiantes. La pared celular constituye lo que generalmente se conceptualiza como fibra. Esta, por su parte, se define de acuerdo al análisis que se emplee para su determinación. Si se utilizan detergentes en medio neutro y ácido, se obtienen las denominadas “fibra detergente neutro” y “fibra detergente ácido”, respectivamente. La primera incluye fundamentalmente a la celulosa, hemicelulosa y lignina y estima a la pared celular, mientras que la segunda incluye únicamente celulosa y lignina (Van Soest, 1991). La utilización digestiva de la pared celular está determinada por los factores analizados previamente, como así también por la actividad de los microorganismos anaeróbicos y por el tiempo de permanencia del alimento en el rumen. Aproximadamente del 35 al 80% de la materia orgánica de los tejidos vegetales esta constituyendo la pared celular. Esta es una estructura biológica compleja cuya biosíntesis esta controlada por enzimas reguladas genéticamente (Piyama et al., 1993), y de su fermentación los microorganismos del rumen obtienen energía (Wilson et al., 1993). Los rumiantes que son alimentados con forrajes pueden obtener sólo de un 30 a un 40% de la energía contenida en la pared celular (Jung y Allen, 1995). La pared celular se divide primaria o secundaria. La pared primaria esta compuesta por microfibrillas (9 a 25%), una matriz de hemicelulosa (25 a 50%), pectinas (10 a 35%) y proteínas (10%). Las microfibrillas están constituidas por moléculas de celulosa sin ramificarse, de gran longitud, las cuales se disponen en forma paralela y le otorgan a la pared resistencia y una apariencia cristalina. La pared primaria se forma mientras las células se están dividiendo y expandiendo, y constituye la capa 11 externa de la célula. En algunos tejidos es la única pared que se forma, por ejemplo en el clorénquima y parénquima de las nervaduras de las gramíneas. Representa entre el 30 a 50% de la mayoría de la células epidérmicas. Entre las paredes primarias de células adyacentes existe una capa de material amorfo denominada laminilla media (......). La pared secundaria es más gruesa que la primaria y está constituida por celulosa (40 a 80%), hemicelulosa (10 a 40%) y lignina (5 a 25%). El arreglo de estos componentes permite a las microfibrillas de celulosa embeberse en la lignina formando una estructura muy resistente al ataque microbiano (Salisbury y Ross, 1992). La pared secundaria es interna de la pared primaria y crece hacia el interior de la célula.. Se encuentra constituida por tres laminas, denominadas S1, S2 y S3 (la más interna), que se diferencian a nivel microscópico por la orientación de las microfibrillas de celulosa (Harris, 1990). La lignificación ocurre en las láminas S1, S2, pared primaria y laminilla media y, rara vez, en la S3. No obstante, no hay evidencias que muestren diferencias en el proceso de digestión entre las diferentes láminas. La cantidad de lignina puede ser el factor clave que limita la degradación de la pared celular. Sin embargo, la organización de la matriz de la pared, en la cual se encuentra la lignina, puede tener influencia en la degradación de la misma, como se explicará a continuación. Lignina en la pared celular La lignina se puede definir desde el punto de vista funcional y desde el punto de vista químico (composición química y estructura). Desde el punto de vista funcional la lignina imparte fuerza a la matriz de la pared celular, participa en el transporte de agua y actúa como estructura de defensa ante la acción de patógenos, insectos y herbívoros (Hatfield y Ralph, 1998). Desde el punto de vista químico es un polímero de unidades de fenilpropano generadas a partir de tres compuestos simples denominados monolignoles, que son el p-cumaril, coniferil, y sinapil. Estas unidades se acoplan aleatoriamente para formar el polímero de lignina y, a su vez, forman complejos con los carbohidratos de la pared celular como se verá posteriormente. Estos compuestos primarios derivan del metabolismo de dos aminoácidos aromáticos como la fenilalanina y tirosina (Liyama et al., 1993). El ácido p-cumarico es un intermediario importante en la síntesis del monolignol y uno de los pilares en la lignificación de las gramíneas. La principal ruta de síntesis de 12 estos compuestos comienza con la adición de un grupo hidroxilo al ácido cafeico, que seguido de una metilación da origen al ácido ferúlico. Este ácido, luego de recibir un grupo hidroxilo y una nueva metilacíon, forma el ácido sinapil (Higuchi, 1985). Estos compuestos dan origen a la lignina verdadera, que algunos autores denominan “lignin core” y, a su vez, forman uniones ésteres o éteres con polisacáridos, dando origen a lo que se denomina “non core lignin”. Los ácidos ferúlico y p-cumárico son los principales componentes de la lignina que se sospechan relacionados con la degradabilidad de la pared celular (Morrison et al.,1998, Hatfield et al., 1999). Hartley (1972) señaló que la composición de la lignina influye en la digestión de la pared celular y encontró una correlación positiva entre la degradación de ésta y la relación ácido ferúlico/ácido p-cumarico. En estudios realizados por Cherney et al. (1982) en sorgos de bajo contenido de lignina (Bronwn-Mildrib) y sorgos normales, se obtuvo que en la fibra detergente neutro la concentración de ácido ferúlico fue mayor, y la ácido p-cumarico fue menor, en los genotipos con bajo contenido de lignina, indicando que existen diferencias importantes en el acople lignina y carbohidratos estructurales entre diferentes materiales genéticos. Taninos en la planta de sorgo Los taninos son sustancias no bien definidas químicamente que comprenden un grupo de compuestos fenólicos vegetales, que abarca a los ácidos gálico, p-cumárico, los flavanos de 15 átomos de carbono y la lignina (Wong, 1973). Pueden ser clasificados en: taninos hidrolizables y condensados (Sweeney et al., 1985), aunque ambos puedan sufrir procesos hidrolíticos en medio acuoso (Mole y Wayerman, 1987). Los taninos hidrolizables tienen un núcleo compuestos por un glúcido eterificado con ácidos carboxílicos fenólicos. Los llamados condensados (proantocianidinas ) son polímeros no ramificados de hidroxiflavonoles (Wong, 1973; McLeod, 1974; Mole y Wayerman, 1987; Stafford, 1988; Hagerman y Butler, 1991). Ambos grupos de taninos son muy reactivos debido a la gran cantidad de hidroxilos fenólicos que poseen (Mueller-Harvey y McAllan, 1992; Reed, 1995). Estos son susceptibles a formar puentes de hidrógeno que dan lugar a asociaciones reversibles con otras moléculas, especialmente con los péptidos (McLeod, 1974). Los taninos se encuentran tanto en el grano como en la fracción vegetativa. En las células viva los taninos se almacenan en una vacuola producto de la coalescencia 13 de vesículas del retículo endoplasmático (Burns, 1978; Stafford, 1988). Sin embargo, en estados de senescencia y muerte de la célula, los taninos condensados pasan a formar parte de la pared celular (Stafford, 1988; Makkar et al., 1991; Iason et al., 1995). Los taninos otorgan ventajas agronómicas al grano de sorgo como la resistencia a la depredación por pájaros y, en algunos casos, al daño por mohos e insectos. Además, favorecen el almacenamiento del grano disminuyendo el deterioro por factores ambientales. No obstante, tienen un impacto negativo como alimento ya que presentan efectos antinutricionales. Dichos efectos son causados por el complejo proteína-tanino, el cual ocasiona un menor aprovechamiento del grano al verse disminuida su digestibilidad y, por lo tanto, la disponibilidad de nitrógeno para las bacterias del rumen (Montiel, 2003). Se ha comprobado que los complejos proteína-tanino se forman con mayor facilidad a pH ruminal próximo a 6,0 (Kopai-Abyazani et al., 1993) y se disocian a un pH menor de 3,5 o superior a 8,5 (Jones y Mangan, 1977). A su vez, a medida que avanza la madurez de la planta, los taninos se vuelven más insoluble en agua y forman uniones más fuertes (Terril et al., 1994) y cuanto más es la molécula de tanino (Spencer et al., 1988). Los taninos condensados contenidos en las vacuolas son liberados con el procesado del alimento (trituración, molido, etc.) o durante la masticación y rumia del animal, uniéndose a proteínas vegetales, a los polisacáridos y a proteínas de la pared celular, aunque parte de ellos pueden quedar en forma libre (Price et al., 1979; Reed et al ., 1986; Rittner y Reed, 1992; Terrill et al., 1990, 1992, 1994; Jackson et al ., 1996). Estos últimos son susceptibles de sufrir degradación o absorción (PérezMaldonado y Norton, 1996a). El resto de los taninos son atacados por las secreciones gástricas (pH 2,5), pancráticas y biliares (pH 8-9) que disocian el complejo taninoproteína (Jones y Mangan, 1977; Mangan 1988; Pérez-Maldonado y Norton, 1996b). Sin embargo, una cantidad sustancial de taninos permanecen ligados a la pared celular y se excretan en heces conjuntamente con la lignina, disminuyendo la digestibilidad de la pared celular (Pérez-Maldonado y Norton, 1996b). Barry y Manley (1986) indican que resulta complicado separar el efecto de los taninos en la digestibilidad, del efecto producido por la lignina, ya que las plantas utilizan la misma vía metabólica para producir ambos tipos de polifenoles. Cuando se agregan a la ración taninos condensados o hidrolizables se observa una disminución del consumo así como de la digestibilidad de los compuestos 14 nitrogenados, pero existen variaciones según sea la composición de la ración (Barry y Manley, 1984; Barry y Duncan, 1984; Narjisse et al., 1995Pérez-Maldonado y Norton, 1996 a). Tanto en experiencias in vivo como in vitro se ha encontrado que los taninos deprimen la digestibilidad de los glúcidos y hemicelulosas, lo cual estaría relacionado con una inhibición de las enzimas bacterianas (Griffiths y Jones, 1977; Griffiths, 1981; Barry y Manley, 1984 McAllister et al., 1994; Waghorn et al., 1994; Waghorn y Shelton, 1995). No obstante, se debe tener en cuenta que los efectos beneficiosos o perjudiciales de los taninos para la nutrición de los herbívoros, depende de su concentración en el forraje y de la naturaleza de los mismos (Clausen et al., 1990; Provenza et al., 1990; Terrill et al., 1994; Narjisse et al.,1995). Otros factores que afectan la degradabilidad de la pared celular Otro factor en el forraje que limita la degradación de la pared celular es la cutícula que contiene ceras y polímeros cerosos, aunque su efecto parece estar limitado a la membrana cuticular (Van Soest, 1991). La cutina está frecuentemente esterificada con ácidos fenólicos y en asociación no covalente con la pectina de la pared celular de la epidermis. Estos compuestos forman una barrera que impide la digestión (Himmelsbach, 1993; Van Soest, 1991). La cutícula de las hojas de maíz parecen ser menos resistentes a la actividad de los microorganismos ruminales que la de las hojas de sorgo. La sílice también tiene un efecto negativo sobre la digestibilidad del forraje causando una disminución en la digestibilidad in vitro de la MS estimada en un 3% por unidad de incremento de sílice, principalmente por reducción de la digestión de los polisacáridos de la pared celular (Hoover, 1980). El contenido de sílice está asociado a la baja digestibilidad de la fibra e interactúa con la lignina (Van Soest, 1993). Según Harbers y Thouvenelle (1980) la sílice se encuentra en la células epidérmicas de maíz y sorgo. 15 16 Materiales y Métodos Sitio experimental El trabajo se realizó en la Unidad Integrada Balcarce (INTA, EEA BalcarceFacultad de Ciencias Agrarias, UNMdP), provincia de Buenos Aires, 37º 45´ lat. S, 58º 18´ long W, 130 m de altitud, sobre un suelo Argiudol con un contenido de fósforo disponible de 12 ppm y 6% de materia orgánica. Conducción de los cultivos Se utilizaron dos híbridos de maíz (Zea mays) y dos cultivares de sorgo (Sorghum bicolor). Los híbridos de maíz fueron Titanium Sil 3, recomendado para ensilar, y Titanium F1 de alta producción de grano, ambos de ciclo largo y 118 días de madurez relativa. Los cultivares de sorgo fueron Dekalb Da35, de bajo contenido de tanino (BT), de ciclo corto y 94 días de madurez relativa, y Dekalb Da49, de alto contenido de tanino (AT), de ciclo largo y 138 días de madurez relativa. El maíz se sembró el 23 de noviembre de 2000, a una densidad de 70.000 plantas/ha. Luego de la siembra se aplicaron herbicidas de pre-emergencia (2,5 l/ha de Atrazina y 2 l/ha de Guardián). El sorgo se sembró el 28 de octubre de 2000, a una densidad de 140.000 plantas/ha. Se utilizarón herbicidas de pre-siembra (2,5 l/ha de Round-up y 0,5 l/ha de Herbifen) junto con 0,25 l/ha de Karate. Ambos cultivos se desarrollaron sin limitantes nutricionales y bajo condiciones de secano en un lote experimental de 5 ha. Se aplicarón 100 kg/ha de fosfato diámonico (18-46-0) a la siembra y 200 kg de nitrato de amonio en el estadío de cuatro hojas, según fue descripto por Sciotti y Gutierrez (2003). La siembra se efectuó a un espaciamiento de 70 cm entre surcos. Determinaciones en las plantas El 16 de abril de 2001 se cosecharon las plantas de cada cultivo en forma manual, para la confección de los silajes y para estudiar su composición morfológica. Esta se determinó en tres plantas escogidas al azar para cada híbrido de maíz, y en seis 17 plantas para cada cultivar de sorgo. Las plantas de maíz se diviedieron en hoja (lámina más vaina), tallo, chala y espiga (grano más marlo), mientras que las de sorgo se fraccionaron en hoja, tallo y panoja. De cada componente morfológico se determinó el peso fresco y el peso seco luego de su secado en estufa con circulación forzada de aire a 60 ºC hasta peso constante, y se calculó el contenido de materia seca (MS). Confección de los silajes Con cada material se confeccionaron cuatro tipos de silajes: 1) de planta entera, 2) de planta sin espiga o sin panoja, el cual se identifica por su denominación en inglés de stover, 3) de hoja y 4) de tallo. Para ello los materiales fueron cortapicados con una máquina estática a un tamaño de picado de aproximadamente 1,5 cm, y se los ensiló en microsilos de policloruro de vinilo (PVC) de 5 litros de capacidad. En todos los casos los microsilos se realizaron por triplicado. Se aseguraron las condiciones de anaerobiosis extrayendo aire con una bomba de vacío a una presión entre 16 y 20 lb/pulg. Se utilizó un sellador a base de siliconas para mantener la hermeticidad. Los silos fueron abiertos luego de 60 días y el material se secó en estufa con circulación forzada de aire a 60 ºC hasta peso constante. El silaje de planta entera se utilizó únicamente para realizar análisis químicos, mientras que los silajes de stover, hoja y tallo se utilizaron para los estudios de degradabilidad ruminal. Análisis químicos En el silaje de planta entera se realizaron las siguientes determinaciones: Contenido de materia seca (MS), Proteína bruta (PB) determinando el contenido de nitrógeno (N) mediante un aparato Leco FP-528 y utilizando el factor 6,25 para convertir el N en PB, Fibra detergente neutro (FDN) por el método de Van Soest et al. (1991), Almidón por el método de MacRae y Amstrong (1968), Digestibilidad in vitro de la MS (DIVMS) por el método de Tilley y Terry (1963). Degradabilidad in situ de la MS 18 Para determinar la degradabilidad ruminal in situ de la MS (Mehrez y Orskov, 1977) se utilizaron tres vaquillonas de 400 kg. de peso vivo con fístula ruminal, las cuales se alimentaron a mantenimiento de peso con heno de alfalfa suministrado dos veces por día, a las 8,00 h (33%) y 16,00 h (67%). Luego de una semana de acostumbramiento a la dieta se realizó la incubación de los silajes. En cada tipo de silaje el contenido de los tres microsilos se unificó en una sola muestra compuesta, la cual se molió con malla de 2 mm con un molino tipo Willey. De cada material se colocaron aproximadamente 5 g MS en bolsas de dacron de 10 x 20 cm, con poros de 50 µm. La incubación se hizo para tres horarios de permanencia en el rumen, 0, 12 y 24 h. Tres bolsas fueron colocadas por horario, por material y por animal, previamente hidratadas durante 15 minutos en agua a 37º C. Las bolsitas correspondientes a la hora 0 se introdujeron en primer lugar y se retiraron a los 5 minutos. Luego, en sentido inverso, se colocaron las de 12 y 24 h y se retiraron todas a la vez. Luego de retiradas, las bolsitas se lavaron manualmente con agua hasta lograr que escurriera clara. Finalmente, se las secó en estufa a 60 ºC y se pesaron en una balanza digital. La diferencia entre el peso inicial y el del residuo luego de la incubación se consideró como material desaparecido o degradado. Análisis de datos Dentro de cada especie, los datos de composición morfológica de las plantas y de composición química de los silajes de planta entera se analizaron por ANOVA según un diseño completamente aleatorizado con tres repeticiones. Para el análisis de los datos de degradabilidad ruminal de la MS se utilizó el animal como repetición, para lo cual se promediaron las tres bolsas correspondientes a cada horario y material. Los datos de los tres horarios se analizaron con un modelo de regresión lineal (y= + x), representando la ordenada al origen () a la fracción soluble y la pendiente (ß) a la tasa de degradación. Se realizaron comparaciones entre híbridos de maíz, cultivares de sorgo y, finalmente, de maíz vs. sorgo. Las comparaciones se efectuaron mediante análisis de regresión Dummy, test de paralelismo y coincidencia de ordenadas, siguiendo el procedimiento REG del SAS (1990). Además, se analizaron las degradabilidades observadas a las 24 h por ANOVA y se compararon las medias por test de Tukey, siguiendo el procedimiento GLM del SAS (1990). 19 Resultados Composición morfológica de la planta Como se observa en la Tabla 1, el peso seco de las plantas de maíz de ambos híbridos fue similar, siendo el promedio de 329,1 g MS/planta. Tampoco hubieron diferencias significativas entre híbridos en el peso de los distintos componentes morfológicos. La espiga fue el principal constituyente representando el 38,5% del peso seco, mientras que el tallo y las hojas tuvieron una proporción relativa de 29,5 y 26,0%, respectivamente. La chala solo representó el 5,8% de la MS total de la planta. Tabla 1: Peso y composición morfológica de plantas de maíz silero (Titanium Sil 3) y granífero (Titanium F1). Silero Granifero Promedio Componente Letras minúsculas iguales indican que no hay diferencias entre híbridos (Tukey, P<0,05). Maíz Hoja g MS/pl 88,7a % 26,3 g/pl 83,3a % 25,8 g/pl 86,5 % 26,0 Tallo 98,0a 29,1 96,5a 29,9 97,2 29,5 Chala 16,0a 4,7 22,1a 6,9 19,0 5,8 Espiga 134,0a 39,8 119,8a 37,2 126,9 38,5 Planta entera 336,6a 100 321,7a 100 329,1 100 20 Letras minúsculas iguales indican que no hay diferencias entre híbridos de una misma especie (Tukey, P<0,05). Con respecto a las plantas de sorgo hubo diferencias significativas entre cultivares. Las plantas AT pesaron más (152,0 g MS) y tuvieron mayor peso de panoja y tallo, pero no de hoja, mientras que las plantas BT fueron 50 g livianas (102,1 g MS). No obstante estas diferencias, la composición morfológica relativa no se diferenció entre cultivares. La panoja fue el principal constituyente y representó en promedio el 56,2% del peso seco total, la hoja el 25,5% y el tallo el 17,1% (Tabla 2). Tabla 2: Peso y composición morfológica de plantas de sorgo de alto y bajo tanino. Silero Granifero Promedio Componente Letras minúsculas iguales indican que no hay diferencias entre cultivares (Tukey, P<0,05). Bajo Alto Tanino Tanino g/pl % 29 a 28,4 g/pl 37,a % 24,6 Promedio g/pl 33,2 16,5b 16,1 27,a 18,2 22,1 17,1 56,7b 55,5 86,a 57 71,7 56,2 102,1b 100 152a 100 127,9 100 % 25,5 Composición química y digestibilidad in vitro de silajes de maíz y sorgo 21 En los silajes de planta entera de maíz hubo diferencias entre híbridos en la composición química. El del híbrido granífero presentó mayor (P<0,05) porcentaje de MS y almidón que el silero, no diferenciándose en los demás parámetros (Tabla 3). En los silajes de planta entera de sorgo el cultivar BT presentó valores más altos de MS, almidón y de DIVMS que el cultivar AT, el cual tuvo mayor contenido de PB. Comparando los silajes de ambas especies, el de maíz tuvo menor contenido de MS (29,9%) que el de sorgo (34,3%), menor contenido de almidón (24,0 y 36,4%, respectivamente) y mayor de FDN (42,7% y 32,7%, respectivamente), sin que se observaran diferencias entre ambas especies en el porcentaje de PB. A pesar de esto, la DIVMS fue más alta (P<0,05).en el silaje de maíz (60,9%) que en el de sorgo (54,0%). Tabla 3: Composición química y digestibilidad in vitro de la materia seca de silajes de maíz y sorgo. Parámetros Maíz Silero Sorgo Granífero Promedio Bajo Alto tanino tanino Promedio MS (%) 28,6a 31,3b 29,9B 36,5 a 32,2 b 34.3 A PB (%) 7,9a 8,4a 8,1A 8,3 b 9,0 a 8,7 A Almidón (%) 21,7a 26,3b 24,0B 39,6 a 33,1 b 36,4 A FDN (%) 43,1a 42,3a 42,7A 31,1 a 34,4 a 32,7 B DIVMS (%) 61,6a 60,2a 60,9A 58,9 a 49,2 b 54,0 B Letras minúsculas iguales indican que no hay diferencias dentro de cada especie. Letras mayúsculas iguales indican que no hay diferencias entre los promedios de las especies (Tukey, P<0,05). 22 Degradabilidad ruminal del silaje de maíz Como se observa en la Tabla 4, no hubo diferencias significativas entre híbridos de maíz en la degradabilidad ruminal de la MS observada a las 24 horas. La misma fue, en promedio, de 43,2% para el silaje de planta sin espiga (stover), 37,9% para el silaje de hoja y 42,7% para el de tallo. A su vez, la degradabilidad del silaje de hoja fue significativamente inferior (P<0,10) que el de tallo y de stover. En todos los casos la degradabilidad ruminal siguió una tendencia lineal (Figura 1), obteniéndose con el modelo de regresión simple un ajuste (R2) entre 0,68 y 0,93 (Tabla 4). En la fracción soluble se observaron diferencias (P<0,10) entre híbridos en el silaje de hoja y en el de tallo, siendo en ambos casos mayor en el híbrido granífero. El análisis de regresión indicó que, en promedio, en el silaje de stover la fracción soluble fue del 19,8% y la tasa de degradabilidad de 0,94%/hora.. A su vez, la fracción soluble fue mayor en el silaje de tallo (27,0%) que en el de hoja (17,5%), mientras que con la tasa de degradabilidad ocurrió lo contrario, fue del 0,62%/hora para el de tallo y de 0,85%/hora para el de hoja. Tabla 4: Fracción soluble (), tasa de degradabilidad () y degradabilidad observada a las 24 horas en la MS de silajes de hoja, tallo y planta sin espiga (stover) de dos híbridos de maíz. Híbrido Fracción Tasa de soluble degradabilidad Silero 17,3B 2,11 1,01 A 0,14 42,7 A 3,78 0,89 Granífero 22,4 A 1,75 0,87 A 0,11 43,7 A 2,34 0,89 Promedio 19,8b 0,94 a 43,2 a Silero 16,3 A 2,47 0,91 A 0,16 38,3 4,74 0,82 Granífero 18,7 A 1,28 0,79 A 0,08 37,4 A 1,62 0,93 Promedio 17,5 b 0,85 a 37,9 b Silero 24,5 B 1,35 0,66 A 0,09 40,5 A 2,73 0,89 Granífero 29,6 A 2,35 0,58 A 0,15 44,8 A 4,03 0,68 Promedio 27,0 a 0,62 b 42,7 a Silaje Stover Hoja Tallo Degradabilidad R2 a las 24 h A 23 Letras mayúsculas iguales dentro de cada fracción indican que no hay diferencia entre híbridos (P0,10). Letras minúsculas iguales indican que no hay diferencia entre promedios (P0,10). 60 Degradabiliad (%) 50 40 30 Hoja Planta Tallo Lineal (Tallo) Lineal (Hoja) Lineal (Planta) 20 10 0 0 6 12 18 24 Horas de incubación en rumen Figura 1: Relación entre la degradabilidad in situ de la MS de silajes de stover, hoja y tallo de maíz en función del tiempo de permanencia en rumen. Degradabilidad ruminal del silaje de sorgo Como se observa en la Tabla 5, tampoco en los silajes de sorgo hubo diferencias significativas en la degradabilidad ruminal de la MS a las 24 horas de incubación. La misma fue, en promedio para ambos cultivares, de 37,6%.para el silaje de planta sin panoja (stover), 36,9% para el silaje de hoja y 31,2% para el de tallo. A su vez, la degradabilidad del silaje de tallo fue significativamente inferior (P<0,10) que el de hoja o de stover. Al igual que en los silajes de maíz, la degradabilidad ruminal siguió una tendencia lineal (Figura 2), y el modelo de regresión simple mostró un ajuste (R2) entre 0,74y 0,82 (Tabla 5). 24 El análisis de regresión indicó que la fracción soluble y la tasa de degradabilidad fue similar en los tres silajes y varió entre 13,4 y 15,9%, mientras que la tasa de degradación osciló 0,74 y 0,89%/hora. Tabla 5: Fracción soluble (), tasa de degradabilidad () y degradabilidad observada a las 24 horas en la MS de silajes de hoja, tallo y planta sin espiga (stover) de cultivares de sorgo de bajo (BT) y alto (AT) tanino. Silaje Stover Hoja Cultivares Tasa de degradabilidad Degradabilidad R2 a las 24 h BT 13,8 A 2,23 0,85 A 0,14 35,0 A 4,27 0,83 AT 18,0 A 1,58 0,91 A 0,10 40,2 A 2,98 0,92 15, a 9 0,88 a 37,6 a BT 14,5 A 2,29 0,93 A 0,15 38,1 A 4,27 0,86 AT 15,5 A 2,78 0,85 A 0,18 35,7 A 5,33 0,76 15,0 a 0,89 a 36,9 a BT 12,8 A 2,50 0,76 A 0,16 31,3 A 5,03 0,76 AT 14,0 A 2,51 0,72 A 0,16 31,1 A 5,01 0,74 13,4 a 0,74 a 31,2 b Promedio Promedio Tallo Fracción soluble Promedio Letras mayúsculas iguales dentro de cada fracción indican que no hay diferencia entre cultivares (P0,10). Letras minúsculas iguales indican que no hay diferencia entre promedios (P0,10). 25 45 40 Degradabiliad (%) 35 30 25 20 Hoja Planta Tallo Lineal (Tallo) Lineal (Hoja) Lineal (Planta) 15 10 5 0 0 6 12 18 24 Horas de incubación en rumen Figura 2. Relación entre la degradabilidad in situ de la MS de silajes de stover, hoja y tallo de sorgo en función del tiempo de permanencia en rumen. Comparación de la degradabilidad ruminal de silajes de maíz y sorgo Se encontraron diferencias significativas (P<0,10) entre especies en la degradabilidad ruminal de la MS observada a las 24 horas (Tabla 6) en el silaje de stover (43,2% para maíz y de 37,6% para sorgo) y en el de tallo (42,6% para maíz y 31,2% para sorgo). En el silaje de hoja no hubo diferencias. En todos los casos la degradabilidad ruminal siguió una tendencia lineal (Figuras 3, 4 y 5), con valores de R2 entre 0,77 y 0,96 (Tabla 6). El análisis de regresión indicó que la mayor degradabilidad a las 24 horas del silaje de stover y tallo de maíz se debió a una mayor fracción soluble (P<0,10). Esta fue 4 unidades porcentuales más alta en el silaje de stover y de aproximadamente 14 unidades porcentuales en el silaje de tallo. No se hallaron diferencias significativas entre especies en la tasa de degradabilidad de ninguno de los silajes. 26 Tabla 6: Fracción soluble (), tasa de degradabilidad () y degradabilidad observada a las 24 horas en la MS de silajes de hoja, tallo y planta sin espiga (stover) de maíz y sorgo. Fracción Especie Fracción Tasa de Degradabilidad soluble degradabilidad a las 24 h R2 Stover Hoja Tallo Maíz 19,7 A 1,07 0,95 A 0,07 43,2 A 2,00 0,96 Sorgo 15,8 B 1,00 0,88 A 0,06 37,6 B 2,60 0,96 Maíz 17,5 A 1,56 0,85 A 0,10 37,8 A 2,27 0,91 Sorgo 15,0 A 2,23 0,89 A 0,14 36,9 A 3,10 0,84 Maíz 27,1 A 1,78 0,62 A 0,11 42,6 A 2,38 0,81 Sorgo 13,4 B 2,39 0,74 A 0,15 31,2 B 3,17 0,77 Letras mayúsculas iguales dentro de cada fracción indican que no hay diferencia entre especies (P0,10). 50 45 Degradabiliad (%) 40 35 30 25 20 Maíz 15 Sorgo 10 Lineal (Maíz) Lineal (Sorgo) 5 0 0 6 12 18 24 Horas de incubación en rumen 27 Figura 3. Relación entre la degradabilidad in situ de la MS de silajes de stover de maíz y sorgo en función del tiempo de permanencia en rumen. 60 Degradabiliad (%) 50 40 30 Maíz 20 Sorgo Lineal (Sorgo) 10 Lineal (Maíz) 0 0 6 12 18 24 Horas de incubación en rumen Figura 4. Relación entre la degradabilidad in situ de la MS de silajes de tallo de maíz y sorgo en función del tiempo de permanencia en rumen. 28 50 45 Degradabiliad (%) 40 35 30 25 20 Maíz 15 Sorgo 10 Lineal (Maíz) Lineal (Sorgo) 5 0 0 6 12 18 24 Horas de incubación en rumen Figura 5. Relación entre la degradabilidad in situ de la MS de silajes de hoja de maíz y sorgo en función del tiempo de permanencia en rumen. 29 Discusión Composición morfológica de la planta En promedio el peso de las plantas de maíz fue aproximadamente el doble que las de sorgo. En este caso el peso de las plantas de maíz fue de 329,2 g el cual está en el rango observado en otros trabajos (Lee, 2002, otros). La espiga fue el principal componente morfológico de la planta de maíz representando en promedio 38,5% del peso seco. Este valor supera al esperado para la zona, que estaría por debajo del 35% (Schoeder et al., 2000) y no es el esperado en este ensayo ya la bibliografía indica que el atraso de la fecha de siembra desplaza el periodo reproductivo hacia el otoño con el consecuente aumento en el peso de la planta, disminución de la translocación de asimilatos al grano durante la fase de llenado (Andrade et al.,1996) y consecuente baja proporción de panoja. El tallo represento el 29%, valor que concuerda con resultados de Chicatum (2002) que encontró un 24,0% en Sil 3 sembrado temprano y 28,1% en el tardío. Las hojas representaron 26,0%. La relación hoja/tallo de 0.8:1, coincidio con la observada en cultivos de siembra temprana por Arias (2003) y Chicatum (2002) que varío entre 0.9 a 1.2:1, en un híbrido para silaje ( Suco-Novartis) y uno para grano (Dekalb 765). No obstante está en el rango de valores obtenidos por Verbic (1995) que encontró una variación entre 0.6 a 0.9 en 8 híbridos de maíz. Es posible que esta relación varíe con el híbrido, la fecha de siembra y con el estado de madurez del cultivo al momento del corte. Con respecto al último punto cabe señalar que Arias et al. (2002) encontró un aumento de dicho índice al adelantar la fecha de corte (1:1). Las plantas de sorgo con tanino fueron más pesas que las de bajo tanino (152vs 102,1). Las diferencias entre genotipos de sorgo podrían ser explicadas por diferencias en la longitud del ciclo, más que por el hecho de contener o no taninos. Es así que los de ciclo más largos tienen mayor cantidad de días para completar su desarrollo y para el llenado de los granos antes de llegar a madurez fisiológica (Cirilo, 1995). A su vez, las plantas con alto contenido de tanino presentaron mayor peso seco de panoja y tallo y similar peso de hoja que las de bajo contenido de tanino. Aunque las proporciones resultaron numéricamente iguales 30 Composición química y digestibilidad in vitro de silajes de maíz y sorgo Los silajes de maíz tuvieron menor materia seca que los de sorgo (29,9% vs 34,3%). El valor para el maíz coincide con datos de Mizubuti et al., (2002) y el de sorgo con valores citados en la bibliografía que están entre 26,40 y 36,62% (Roston y Yrade, 1992; Pereira et al., 1993; Almeida et al., 1995; Pimentel et al ., 1998;). No se observaron diferencias entre ambas especies en el porcentaje de PB, (8,4% en promedio). Para maíz este valor fue superior al encontrado por Schroder et al. 2000). En cambio para sorgo fue superior al encontrado por De León y Ustarroz (2000) y esta dentro de el rango hallado por Romero et al. (2002). Se detectaron diferencias en el contenido de almidón, FDN y DIVMS. El silaje de maíz presentó menor contenido de almidón que el de sorgo 24,0 y 36,4%, respectivamente. Esto puede estar relacionado con la siembra tardía del maíz, que favoreció el desarrollo vegetativo y disminuyó el índice de cosecha, lo cual explica el .mayor contenido fibra detergente neutro (FDN) del silaje de maíz, que fue del 42,7% en comparación con el 32,7% en el de sorgo. Los valores de FDN del maíz coinciden con datos McGuffey y Schingoethe (1980); Valdez et al. (1988); Mora et al. (1996); Almeida et al. (1995); Pimentel et al. (1998); Roston y Yrade (1992) quienes hallaron valores entre 23,50 a 43% de FDN. Mientras que para el silaje de sorgo este valor fue inferior al encontrado por Campos et al. (2003). A pesar que el silaje de maíz tuvo menor contenido de almidón y mayor de FDN su digestibilidad in vitro fue más alta (P<0,05) en (60,9%) que la de sorgo (54,0%). Estos valores están en el rango de los publicados (Schroder et al. 2000) para mientras y (Centeno, 2001) para sorgo. Los datos sugieren, aunque no demuestran, que en este caso la FDN del silaje de maíz fue más digestible in vitro que la del sorgo, lo cual podría estar relacionado con el hecho de que las hojas y tallos eran más jóvenes por estar sembrados en forma tardía. Con respecto a las diferencias entre híbridos de maíz es importante mencionar que hubo diferencias entre híbridos de maíz en MS y almidón pero no diferenciaron en los demás parámetros, presentado el granífero mayor porcentaje de MS y almidón que el Silero. Aunque Arias et al. (2002) hallaron que el contenido de materia seca y la composición morfológica no varió entre híbridos graníferos, forrajero y silero. También se encontraron diferencias en los silajes de sorgo en digestibilidad in vitro y en composición química, con excepción de la FDN. El silaje con bajo contenido 31 de tanino presentó valores más altos de materia seca, almidón y de DIVMS que el cultivar con alto tanino, el cual tuvo mayor contenido de PB. Cabe destacar que el silaje de bajo tanino tuvo mayor digestibilidad (58,9% vs 49,2%) con similar contenido de FDN (31-34%), lo cual estaría sugiriendo que hay un efecto depresor del tanino sobre el parámetro mencionado. Los parámetros mencionados se encuentran dentro del rango de valores observados por Campos et al. (2003). Degradabilidad ruminal del silaje de maíz Los silajes de los híbridos de maíz (granífero y silero) no presentaron diferencias en la degradabilidad ruminal a las 24 horas en coincidencia con lo previamente observado por Arias et al.(2002). Estos autores tampoco encontraron diferencias en la degradabilidad efectiva (kp=0,05) de un híbrido para grano (40,3%) y otro para silaje (39,9%), valores similares a los de degradabilidad a las 24 h encontrados en este experimento (43,2%.). El silaje de hoja tuvo una degradabilidad (24 h) de 37,9% y el tallo de 42,7% para el de tallo. La mayor degradabilidad del silaje de tallo se puede atribuir posiblemente al hecho que acumularon mayor contenido de carbohidratos solubles debido a la siembra tardía, ya que Van Houtte (2000) encontró mayor degradabilidad en las hojas (54%) que en los tallos (36%) antes de ensilar. La mayor acumulación de hidratos de carbono solubles en el tallo, con el atraso de la fecha de siembra, hace que aumente la proporción de médula del tallo, que es más degradable que la corteza, y su vez también aumenta la degradabilidad de la médula y corteza (Chicatun, 2002). Sin embargo, dicho incremento en la degradabilidad del tallo no necesariamente aumenta la calidad del silaje, debido a que disminuye el contenido de grano en el silaje y aumenta las pérdidas de la fracción soluble durante el proceso de ensilado (Ferrero, 2000; Wilkinson y Phipps; 1979). La fracción soluble contribuyó con el 45 % de la degradabilidad (24 h) del silaje de stover, con el 46% del de hojas y con el 65% del de tallos. Esto indica que casi el 50% del substrato degradable obtenido en 24 h de incubación de silaje de stover y hojas se debe a la fracción soluble y en el de tallo fue aún mayor. Van Houtte (2000) también encontró que aproximadamente el 50% de la degradabilidad de las hojas y casi un 75% de la de tallos se debe a la facción soluble. La alta contribución de la fracción soluble a la degradabilidad del stover de maíz muestra que la parte estructural, donde se encuentran las paredes celulares de distintos tejidos, es de limitada contribución como 32 substrato degradable para el rumiante, que además, se agrava al aumentar la tasa de pasaje como puede ocurrir en animales de alta producción. La tasa de degradabilidad del silaje de stover fue superior a la del silaje de tallo, 0,94 vs 0,62 respectivamente. Sin embargo no se hallaron diferencias en la tasa de degradabilidad del silaje de stover y el silaje de hoja, , lo que podría explicarse por la composición anatómica de los tallos que tienen tejidos de mayor resistencia al ataque microbiano (Wilson et al., 1993). Degradabilidad ruminal del silaje de sorgo La presencia de taninos en la planta de sorgo no disminuyó la degradabilidad ruminal del silaje a las 24 horas de permanencia en el rumen. La misma fue, en promedio para ambos cultivares, de 37,6% para el silaje de stover, de 36,9% para el silaje de hoja y 31,2% para el de tallo. Esto coincide con la información aportada por Campos et al. (2003) quienes no encontraron diferencias en la degradabilidad ruminal entre el silajes de sorgo con taninos y los silajes de sorgo sin tanino. Sin embargo Zago, (1991) y Bernardino et al. (1997), encontraron que el cultivar CMSXS210 (con alto contenido de tanino) presento menor degradabilidad ruminal de la MS. Rodrigues et al. (1999) encontró una menor degradabilidad de la materia seca en sorgos con taninos, indico una correlación negativa r=0,34; entre la presencia de taninos y la digestibilidad de la MS. Las diferencias mencionadas en estos trabajos pueden explicarse teniendo en cuenta que el efecto negativo de los taninos en la nutrición animal dependerá de la concentración de los mismos en el forraje (Clausen et al ., 1990; Provenza et al 1990; Terrill et al ., 1994b; Narjisse et al .,1995) y de su naturaleza. La degradabilidad del silaje de tallo fue inferior que el de hoja o de stover, esto puede deberse a las caracteristicas estructurales que diferencian a estos componentes morfologicos de la planta. La fracción soluble fue similar en los tres silajes y varió entre 13,4 y 15,9%. Este valor fue inferior al hallado por Tonani et al. (2001) quien evaluo la degradabillidad ruminal in situ de tres híbridos de sorgo hallaron valores de la fracción soluble entre un 20 y 24%. Lo mismo ocurrio con la tasa de degradación que estuvo en el rango de 0,74 a 0,89%/hora. 33 Comparación de la degradabilidad ruminal de silajes de maíz y sorgo Se encontraron diferencias entre especies en la degradabilidad ruminal a las 24 horas. En el silaje de stover la degradabilidad fue de 43,2% y en el de sorgo 37,6%.El silaje de tallo el maíz superó en 9 unidades porcentuales al de sorgo, mientras que en el silaje de hoja no hubo diferencias. La mayor degradabilidad a las 24 horas del silaje de stover y tallo del maíz se debió a una mayor fracción soluble. Esta fue numéricamente 4 unidades porcentuales mayores en el stover de maíz y de 13,7 unidades porcentuales en el silaje de tallo. No se hallaron diferencias significativas entre especies en la tasa de degradabilidad de ninguno de los silajes. 34 Bibliografía Akin, D. E. Perspectives of cell wall biodegradation. In H. G. Jung, D. R. Buxton, R. D. Hatfied y J. 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Repetición 1 2 3 Promedio Hoja 89,0 92,0 85,0 88,7 Tallo 80,0 115,0 99,0 98,0 Chala 15,0 17,0 16,0 16,0 Espiga 123,0 143,0 136,0 134,0 Planta entera 307,0 367,0 336,0 336,7 Cuadro 2.Peso seco (g MS pl-1) de los componentes morfológicos de Titanium f1, en el estado R5 Repetición 1 2 3 Hoja 64 117 69 Tallo 115 78 Chala 20 31,2 15,1 Espiga 93,5 123 143 Planta entera 386,2 305,1 43 Promedio 83 96,5 22,1 143 334 Cuadro3: Peso seco (g MS pl-1) de los componentes morfológicos del sorgo Dekalb Da 35 en el estado pastoso. Repetición 1 2 3 4 5 6 Promedio Hoja 28,0 23,2 28,6 38,8 27,8 27,7 29,0 Tallo 12,6 15,7 16,0 20,3 18,1 16,6 16,6 Panoja 61,8 54,4 46,6 60,0 48,1 66,0 56,2 Planta entera 102.4 93.3 91.2 119.1 94 110.3 101.7 Cuadro4: Peso seco (g MS pl-1) de los componentes morfológicos del sorgo Dekalb Da 49 en el estado pastoso. Repetición 1 2 3 4 5 6 Promedio Hoja 29,0 41,8 45,9 40,7 44,0 23,6 37,5 Tallo 23,0 35,9 31,7 29,0 31,7 15,3 27,8 Panoja 61,9 101,8 118,7 83,8 107,0 47,2 86,7 Planta entera 113,9 179,5 196,3 153,5 182,7 86,1 152,0 Cuadro 5. Parámetros de calidad de los híbridos de maíz y cultivares de sorgo Granífero Silero Alto Tanino Bajo Tanino MS PB Almidón FDN DIVMS 31,1 30,8 32 31,3 8,3 8,4 8,4 8,3 25,7 25,5 27,9 26,3 42,2 43,7 41,0 42,3 59,9 59,7 64,2 60,2 28,6 28,3 28,8 28,56 7,6 8,3 7,7 7,8 20,4 32,7 21,1 21,7 43,5 44,0 41,8 43,1 60,9 32,9 61,1 61,6 32,2 31,5 33,1 32,2 9,1 9,1 8,9 9,0 30,2 26,4 32,8 33,1 34,1 34,6 34,6 34.4 49,7 48.6 49,5 49,2 36,6 35,8 37,3 8,4 8,3 8,2 40,0 40,0 38,7 31,4 31,1 30,7 59,3 59,2 58,2 44 36,5 8,3 39,6 31,0 58,9 Cuadro 6.Degradabilidad ruminal de silaje de hoja, tallo y stover de maíz granífero ( Tit F1) en distintos tiempos de incubación Hoja Tallo Stover Hora 0 Hora 12 Hora 24 Hora 0 Hora 12 Hora 24 Hora 0 Hora 12 Hora 24 17,74 28,12 . 23,13 23,13 33,81 24,96 9.89 48,22 19,40 25,30 29,66 34,19 34,19 44,07 24,51 31,20 54,74 17,05 29,90 39,98 37,33 37,33 42,89 20,03 22,53 30,76 18,06 27,77 34,82 31,55 31,55 40,25 23,17 26,87 44,57 33,71 34,12 20,35 20,35 29,00 23,80 , 41,42 18,58 28,72 26,74 32,77 32,77 50,71 24,47 39,39 37,188 17,24 34,05 50,00 35,16 35,16 43,89 18,45 30,64 39,28 17,91 32,16 36,95 29,43 29,43 41,20 22,24 35,02 39,29 18,49 26,90 24,47 23,90 23,90 . 24,19 31,90 51,13 18,12 21,26 51,04 33,53 33,53 51,77 23,61 38,96 50,50 22,35 28,22 45,73 36,49 36,49 53,84 20,42 32,69 40,14 19,65 25,46 40,41 31,30 31,30 52,80 22,74 34,52 47,26 45 Cuadro 7.Degradabilidad ruminal de silaje de hoja, tallo y stover de maíz silero ( Tit Sil3) en distintos tiempos de incubación Hoja Hora 0 Hora Tallo Hora 24 Hora 0 Hora 12 Stover Hora 24 Hora 0 Hora 12 Hora 24 12 17,58 23,19 33,43 23,19 20,28 21,00 46,885 15,30 20,81 46,39 20,81 28,523 34,51 17,25 29,75 38,84 17,85 28,41 40.32 28,41 39,588 43,53 18,07 19,91 24,14 39.91 24,14 31,45 39,02 18,52 25,38 44,109 31,74 31,46 . 31,90 35,61 19,63 29,99 36,91 16,87 26,59 27,95 20,43 27,35 29,99 17,70 28,39 37,89 17,94 28,65 28,46 28,612 40,36 44,34 17,31 26,69 31,94 17,19 28,99 29,29 24,52 33,20 36,65 18,21 28,36 35,58 24,82 43,77 23,32 29,76 42,25 19,67 32,02 51,54 12,90 31,79 47,13 20,68 27,81 45,73 18,11 . 16,84 28,06 46,01 29,22 40,63 49,26 17,29 24,08 48,55 14,87 28,22 45,64 24,41 32,73 45,75 18,36 28,05 48,45 16,78 26,26 . 46,639 45,26 46 Cuadro8. Degradabilidad ruminal de silaje de hoja, tallo y stover de sorgo alto en tanino ( AT ) en distintos tiempos de incubación. Hoja Hora 0 Hora 12 18,05 Tallo Stover Hora 24 Hora 0 Hora 12 Hora 24 Hora 0 Hora 12 Hora 24 39,44 14,934 28,21 28,76 17,52 28,55 44,61 13,23 21,56 28,88 20,20 29,66 41,26 17,84 24,16 15,95 25,71 47,40 13,81 26,36 26,04 15,23 28,05 26,23 16,90 22,64 43,98 13,99 25,38 27,89 17,65 28,76 37,37 12,92 28,92 23,01 13,07 21,88 24,99 16,30 30,79 46,80 14,37 28,56 30,91 12,93 21,28 22,65 20,50 29,21 31,622 14,69 4,.21 23,29 14,50 22,27 25,75 15,71 29,11 32,47 13,99 28,74 25,74 13,50 21,81 24,46 17,51 29,70 36,96 13,10 28,57 67,35 13,785 22,55 41,89 20,66 23,55 52,34 16,55 26,15 28,13 13,09 21,07 42,48 22,46 27,03 56,74 16,17 25,19 36,57 14,34 23,95 38,32 15,78 28,86 39,24 15,27 26,63 37,35 13,74 22,52 40,90 19,63 26,48 46,11 45,10 47 Cuadro9.Degradabilidad ruminal de silaje de hoja, tallo y stover de sorgo bajo en tanino (BT) en distintos tiempos de incubación. Hoja BT Hora 0 Hora 12 Hora 12 Hora 24 Hora 0 Hora 12 Hora 24 13,14 27,14 36,27 11,58 25,24 22,34 30,42 18,14 22,07 35,96 25,62 21,21 18,39 32,47 26,31 44,85 8,769 20,03 34,21 16,26 17,10 34,30 23,44 38,24 11,90 23,17 33,63 15,33 21,47 36,36 16,57 37,41 Stover Hora 0 14,28 14,16 Tallo Hora 24 13,81 38,83 14,15 18,45 38,20 12,81 21,33 22,57 15,40 44,76 24,46 15,62 22,71 30,17 14,30 20,59 20,70 14,776 25,17 15,86 29,76 23,4 12,78 22,47 0.94 13,23 20,17 27,11 29,52 15,21 23,64 30,59 13,29 21,46 14,46 30,03 27,03 14,16 24,48 42,48 11,83 19,63 45,24 14,25 22,09 16,29 22,34 51,61 14,21 22,85 28,74 23,29 46,97 40,69 15,04 23,78 42,04 14,73 19,48 41,71 14,45 21,91 37,24 15,16 23,54 45,38 13,59 20,65 38,56 14,35 22,43 41,63 , 48 49