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LA GLUCÓLISIS: UNA RUTA MUY COMÚN Observa con atención el esquema siguiente, que representa la cadena de reacciones que fragmentan la molécula de glucosa, con seis átomos de carbono, en dos moléculas de ácido pirúvico, así como los productos derivados de dichas reacciones. A continuación, contesta a las preguntas que se formulan: 1. Las reacciones que tienen lugar hasta llegar a la fructosa 1,6-difosfato constituyen la fase de preparación de la glucólisis. ¿Qué transformaciones químicas tienen lugar durante esta fase y cuál es el balance energético de la misma? 2. Las dobles flechas representan la reversibilidad de las reacciones que se producen en la glucólisis. Las transformaciones que tienen lugar en sentido contrario a la glucólisis, desde el ácido pirúvico hasta la glucosa, representan una parte del proceso de síntesis de los polisacáridos. ¿Cómo se llama este proceso? ¿Qué tipo de organismos, y en qué órganos, llevan a cabo la síntesis de polisacáridos, y con qué finalidad? 3. La mayoría de las reacciones representadas están controladas por una sola enzima, que actúa en las dos direcciones. Sin embargo, la transformación de glucosa en glucosa 6-fosfato, la transformación de fructosa 6-fosfato en fructosa 1,6-difosfato y la transformación de fosfoenolpirúvico en pirúvico utiliza dos enzimas diferentes, según la reacción se produzca en un sentido u otro. ¿Qué finalidad tiene este doble control en relación con el equilibrio homeostático? 4. Si un ATP produce una energía final de 7,3 kcal/mol, ¿cuál es el balance energético final de la glucólisis representada? Sabiendo que la oxidación total de una molécula de glucosa produce 688 kcal/mol, ¿cuál es la eficiencia energética de la glucólisis, en tanto por ciento, con relación a la oxidación de la glucosa? 5. Observa nuevamente las reacciones representadas. Supón que un organismo que realiza la glucólisis sólo dispone de seis moléculas de NAD + al iniciar las reacciones catabólicas para degradar la glucosa. ¿Qué ocurrirá cuando se agoten todas las moléculas de NAD+? ¿De qué forma se pueden recuperar las moléculas de NAD+? 6. De acuerdo con las conclusiones de la respuesta anterior, cuando decimos que la glucólisis anaerobia es el mecanismo más común de obtención de energía en el mundo vivo y que está presente en todas las bacterias, ¿nos estamos refiriendo a las reacciones representadas en el esquema inicial? FERMENTACIÓN Y RESPIRACIÓN... ¿AEROBIA O ANAEROBIA? En la actividad anterior vimos que era necesario reciclar el NADH para poder recuperar el NAD+, una coenzima presente en las células en muy pequeñas cantidades, y que resulta de vital importancia en las reacciones catabólicas. Este reciclado consiste en la reoxidación del NADH mediante la cesión de electrones a otras sustancias, y que los mecanismos más comunes eran la fermentación y la respiración. Vamos a analizar ahora en qué consisten estos mecanismos. Como podrás observar, los esquemas son muy sencillos y, por tanto, les falta cierta información básica. Ahora tendrás que completarlos, contestando a las siguientes preguntas: 1. En la práctica anterior vimos que el balance energético total de la glucólisis era de 2 ATP, y que uno de los problemas fundamentales era la recuperación del NAD+. A la vista de los esquemas, el procedimiento para reoxidar el NADH parece evidente. Sin embargo, la diferencia fundamental entre los procesos de fermentación y respiración es su eficiencia energética. ¿Cuál de los dos procesos representados es más energético y en qué momento del proceso se produce ATP? 2. Parece evidente que las fermentaciones no necesitan oxígeno para llevarse a cabo. Sin embargo, en el enunciado se hace mención a la existencia de respiraciones aerobias y anaerobias. En el caso de la respiración aerobia, el oxígeno es fundamental para que pueda llevarse a cabo. ¿En qué parte del proceso de la respiración entra en juego el oxígeno? ¿En qué se diferenciarían, entonces, la respiración aerobia y la respiración anaerobia? 3. En el caso de las fermentaciones, ¿cuál es el sustrato oxidado y cuál el sustrato reducido? ¿Cuál es el destino final del sustrato reducido? ¿Qué desventaja presenta este proceso con respecto a la respiración? 4. La respiración aerobia es más eficiente energéticamente que la respiración anaerobia. Ello es debido a que el potencial redox del oxígeno es muy superior al de los sustratos utilizados por la respiración anaerobia. En consecuencia, las cadenas transportadoras de electrones en los organismos con respiración anaerobia son más cortas que las de los organismos con respiración aerobia. ¿Podrías explicar la relación entre estas características y la producción de ATP durante la respiración? 5. ¿Qué nombre recibe el proceso de formación de ATP a lo largo de la cadena transportadora de electrones? 6. Busca la información necesaria y completa la tabla siguiente: 7. Por último: ¿cuál es el destino del ácido pirúvico en la respiración? Relaciona esta respuesta con la pregunta 3. NUTRICIÓN Y CATABOLISMO Hasta ahora hemos visto cómo se produce energía a partir de una molécula de glucosa. Sin embargo, la alimentación de los seres humanos está formada por todo tipo de productos animales y vegetales, que contienen todo tipo de nutrientes. Nuestro objetivo ahora es analizar de qué manera participan los diferentes nutrientes, glúcidos, lípidos y proteínas, en la producción de energía en el interior de la célula. De esta manera podremos comprender el papel que desempeñan los diferentes nutrientes en la regulación homeostática del organismo. Observemos detenidamente el siguiente esquema: Ahora, contesta a las siguientes preguntas, con ayuda de los conocimientos que ya posees: 1. Completa el gráfico, señalando los procesos de glucogenogénesis, glucogenolisis, glucolisis, neoglucogénesis, lipogénesis, lipolisis, betaoxidación, proteolisis, traducción, transaminación y descarboxilación oxidativa. 2. El exceso de ácidos grasos en la dieta se almacena como grasas en el tejido adiposo. ¿Qué proceso es el responsable de la biosíntesis de grasas? 3. El exceso de hidratos de carbono se almacena, en parte como glucógeno, en el hígado y el músculo estriado, y la mayor parte como grasas. ¿Cuál es la sustancia más sencilla a partir de la cual se puede llevar a cabo la biosíntesis de glucógeno? ¿A partir de qué sustancia sencilla, procedente del catabolismo de los azúcares, se pueden sintetizar grasas? 4. Como puede observarse en el esquema, las proteínas también pueden utilizarse para producir energía cuando se han agotado todas las reservas de glucosa y ácidos grasos. Sin embargo, este es un proceso considerado como "ruinoso" para la célula. ¿Por qué? 5. Observa el esquema siguiente, que muestra la regulación hepática del metabolismo de los lípidos y su relación con el tejido adiposo. Explica lo que sucede. LA NUTRICIÓN AUTÓTROFA O LA FIJACIÓN DEL CARBONO La nutrición de todos los organismos implica el aprovisionamiento de energía para llevar a cabo las reacciones metabólicas, y el suministro de materiales para la síntesis celular. Siendo el carbono el principal componente de las moléculas orgánicas, la procedencia de este carbono determina la clasificación de los organismos en autótrofos y heterótrofos. Observa con atención el siguiente esquema y responde a las siguientes preguntas: LA NUTRICIÓN BACTERIANA La nutrición de todos los organismos implica el aprovisionamiento de energía para llevar a cabo las reacciones metabólicas, y el suministro de materiales para la síntesis celular. En la nutrición heterótrofa, las reacciones catabólicas representan la forma de aprovisionamiento de energía, para lo cual es necesario que exista alguna molécula donadora de electrones para los procesos de producción energética, ya sea la fermentación o la respiración, esta última aerobia o anaerobia. Pero además, estos mismos nutrientes son los utilizados para los procesos de biosíntesis. En la nutrición autótrofa existe un paso previo, la fotosíntesis (quimiosíntesis), durante el cual el organismo fabrica sus propias moléculas orgánicas a partir de sustancias inorgánicas sencillas. Además, la energía necesaria para llevar a cabo esta síntesis se obtiene de dos fuentes diferentes: la energía solar o las reacciones químicas. El metabolismo bacteriano representa uno de los mayores puzzles para el estudiante de bioquímica, ya que presenta todos los tipos de nutrición posible, y todas las rutas metabólicas posibles. El análisis detallado de dichos metabolismos representa una prueba de fuego que mide el grado de comprensión alcanzado con respecto a los diferentes procesos metabólicos estudiados. Veamos, a continuación, diferentes clasificaciones de las bacterias. Desde el punto de vista de los fines de aprovisionamiento de energía, las bacterias se pueden dividir en: Si la energía procede de radiaciones: bacterias fototrofas, que a su vez pueden ser: Fotolitotrofas: captan energía lumínica en presencia de sustancias inorgánicas. Fotoorganotrofas: captan energía lumínica con requerimiento de sustancias orgánicas. Si la energía se desprende a partir de moléculas químicas en reacciones biológicas de óxido-reducción: bacterias quimiotrofas, que a su vez pueden ser: Quimiolitotrofas: captación de energía química a partir de sustancias inorgánicas. Quimioorganotrofas: captación de energía química a partir de sustancias orgánicas. Desde el punto de vista biosintético (o sea, para sus necesidades plásticas o de crecimiento), las bacterias se pueden dividir en: Litotrofas: son aquellas que sólo requieren sustancias inorgánicas sencillas (SH2 S0, NH3, NO2 -, Fe, etc.). Organotrofas: requieren compuestos orgánicos (hidratos de carbono, hidrocarburos, lípidos, proteínas, alcoholes...). Autotrofas: crecen sintetizando sus materiales a partir de sustancias inorgánicas sencillas. Heterotrofas: su fuente de carbono es orgánica (si bien otros elementos distintos del C pueden ser captados en forma inorgánica). Con la información proporcionada, analiza con atención los siguientes procesos y responde a las preguntas: La nitrificación consiste en la oxidación del amoniaco, procedente de la descomposición de cadáveres de animales y plantas o del estiércol, a nitratos. Este proceso transcurre en dos fases: en primer lugar, bacterias del grupo Nitrosomonas oxidan el amoniaco a nitritos y, en segundo lugar, bacterias del grupo Nitrobacter oxidan los nitritos a nitratos: Nitrosomonas: 2 NH4 + + 3 O2 2 NO2 - + 4 H+ + 2 H2O + 70 kcal/mol Nitrobacter: NO2 - + 1/2 O2 NO3 - + 17 kcal/mol La desnitrificación consiste en la reducción de los nitratos a amoniaco o gas nitrógeno, utilizando para ello dos vías diferentes: a) NO3 b) NO3 NO2 NO2 NH3 N2O N2 Las bacterias del género Pseudomonas son las bacterias denitrificadoras más comunes. CUESTIONES: 1. La nitrificación es un proceso de asimilación, mientras que la desnitrificación se considera un proceso de disimilación. Explica qué parte del proceso metabólico está representado en cada caso, y qué papel desempeñan los nitratos en cada proceso. 2. Desde el punto de vista del aprovisionamiento de energía, ¿qué tipo de bacterias son las bacterias nitrificantes? 3. De los cuatro grupos de bacterias realizados en función del aprovisionamiento de energía, ¿cuáles son autótrofos y cuáles heterótrofos? 4. ¿Qué grupo de bacterias presenta un metabolismo similar al de los animales? ¿En qué se diferencia, básicamente, este metabolismo del de las plantas y del resto de las bacterias? 5. ¿Qué significado metabólico tiene el hecho de que la oxidación del amoniaco a nitratos se lleve a cabo en dos secuencias, y por dos grupos de bacterias diferentes? 6. ¿La desnitrificación es un proceso llevado a cabo, necesariamente, por las bacterias nitrificantes? 7. ¿Qué tipo de respiración llevan a cabo las bacterias desnitrificantes? ¿Y las bacterias nitrificantes?