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Tema 7.
TEORÍA CELULAR. MODELOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR.
1. Teoría celular: antecedentes históricos.
2. Forma y tamaño de las células.
3. Longevidad celular.
4. Estructura celular. Tipos de organización celular.
Célula procariota.
Célula eucariota.
-célula animal
-célula vegetal
5. Origen y evolución celular.
Formación de las primeras biomoléculas.
Formación de las primeras células.
EVOLUCIÓN CELULAR
1. TEORIA CELULAR: ANTECEDENTES HISTÓRICOS.
La teoría celular establece que la célula es la unidad estructural y funcional de los seres
vivos. Esta teoría fue enunciada a mediados del siglo XIX y en la actualidad sigue estando
en vigor.
Los antecedentes históricos comienzan en el siglo XVII, en esta época se producen dos
hechos importantes
En 1665 el inglés R. Hooke observó con un microscopio rudimentario construido por el
mismo una laminilla de corcho, y vio que estaba formada por una serie de cavidades
poliédricas vacías, semejantes a las celdillas de un panal a las que denomino por ese
motivo célula que significa celdilla. Lo que realmente observaba eran células vegetales
muertas en las que únicamente quedaba la pared celular. Por lo tanto fue el primero en
utilizar el término célula.
En 1674 el comerciante holandés Antón Van Leeuwenhoek, aficionado naturalista se
dedico a construir y perfeccionar microscopios simples, lo que le permitió observar
organismos microscópicos en las aguas de las charcas y en los fluidos corporales de los
animales. Vio por primera vez los glóbulos rojos de la sangre, observo los protozoos y
otros organismos microscópicos a los que llamo “animálculos” y que hoy conocemos
como microorganismos.
Durante el siglo XVIII apenas hubo avances en el conocimiento de la célula.
Así llegamos hasta el siglo XIX, donde gracias al perfeccionamiento del microscopio y a
la mejora de las técnicas de preparación microscópica, se producen grandes avances en el
conocimiento de la célula.
-En 1831 el botánico escocés R. Brown descubrió el núcleo en las células vegetales, al que
atribuyo importantes funciones, aunque desconocía cuales podían ser.
-En 1837 el fisiólogo alemán Purkinje describió el medio interno celular al que denominó
protoplasma.
-En 1839 el botánico alemán Schleiden y el zoólogo alemán Schwann formularon por
separado la teoría celular que dice: Que todos los seres vivos, plantas y animales están
constituidos por una o más unidades fundamentales llamadas células.
-En 1855 el médico alemán Virchow completo esta teoría proclamando que toda célula
procede de otra célula preexistente, esto se recoge en la frase latina "omnis cellula e
cellula".
En la actualidad la teoría celular la podemos resumir en cuatro principios fundamentales:
1º- Todos los seres vivos están formados por células; pudiendo estar formados por una,
seres unicelulares, o por muchas seres pluricelulares. Por lo tanto la célula es la unidad
anatómica o morfológica de los seres vivos
2º- La célula es capaz de realizar todos los procesos metabólicos necesarios para
permanecer con vida, es decir, es la unidad fisiológica de los seres vivos.
3º- Todas las células se originan por división de otras preexistentes.
4º-La célula contiene toda la información sobre la síntesis de su estructura y el
control de su funcionamiento, y es capaz de transmitirla a su descendencia. Por lo
tanto es la unidad genética de los seres vivos.
Al principio no todos los científicos dieron validez universal a la teoría celular, los
denominados reticularistas entre los que estaba Golgi consideraban el tejido nervioso una
excepción, creían que no estaba formado por células independientes, sino que todas ellas
estaban unidas entre sí formando una red o retículo. Ramón y Cajal propuso la teoría
neuronal en la que se defendía la individualidad de las neuronas, que posteriormente fue
demostrado, esto permitió generalizar la teoría celular.
En 1932 el alemán Ruska construyo el primer microscopio electrónico lo cual ha permitido
grandes avances en el campo de la citología.
2. FORMA Y TAMAÑO DE LAS CÉLULAS.
Las células presentan una gran diversidad de formas (esférica, fusiforme, estrellada,
prismática, etc), e incluso algunas no tienen una forma fija por ejemplo las que emiten
pseudópodos como los leucocitos.
La forma de la célula depende de diversos factores tales como: estirpe celular a la
que pertenece, de la edad, de la función que desempeña, de la situación es decir de si
esta libre o formando tejidos, etc. En general la forma de una célula será aquella que le
permite llevar a cabo su función con el mínimo gasto energético posible.
Las células animales en general tienen una mayor diversidad de forma que las vegetales
debido a la falta de pared celular.
La forma de las células que forman parte de los tejidos depende de la función que
desempeñan, presentando formas muy variadas: poliédricas (epiteliales), fusiformes
(musculares), estrelladas (nerviosas) etc.
El tamaño de las células varía ampliamente de unas a otras; en general es microscópico
aunque hay excepciones, es decir hay células que se pueden ver a simple vista como por
ejemplo algunas fibras vegetales, huevo de aves etc.
Debido al tamaño microscópico que tienen para medirlas se utilizan unidades especiales
tales como:
 micra () o micrómetro (m). Es la milésima parte del milímetro.
1m = 10-3mm = 10-6 m
 nanómetro (nm). Es la milésima parte del micrómetro.
1 nm = 10-3 m = 10-6 mm = 10-9 m
 angstrom (A). Es la décima parte del nanómetro.
1A = 10-1 nm = 10-4 m = 10-7 mm = 10-10 m
3.-LONGEVIDAD CELULAR
La duración de la vida de las células es muy variable, en el caso de la especie humana
que es la mejor conocida. Algunas células duran unas pocos horas y luego se dividen
(células del epitelio intestinal); otras como las neuronas duran toda la vida del
individuo; los eritrocitos perduran unos 120 días.
Durante su vida las células están renovando constantemente sus orgánulos.
4.- ESTRUCTURA CELULAR: TIPOS DE ORGANIZACION CELULAR
Las células presentan una gran diversidad en cuanto tamaño, forma etc, pero todas ellas
poseen unas características básicas comunes que son las siguientes:
Están rodeadas por una o varias envolturas que las separa del medio; estas envolturas son
las membranas celulares.
Poseen citoplasma, en el se producen la mayoría de las reacciones metabólicas necesarias
para su mantenimiento. En el citoplasma se diferencian dos partes: un medio líquido o
citosol y el morfoplasma formado por una serie de estructuras con funciones específicas,
los orgánulos celulares: ribosomas, mitocondrias etc. Estos orgánulos varían de unas
células a otras.
Todas las células poseen una zona, con frecuencia situada en el centro, donde se localiza
el material genético, esta zona puede o no estar separada del resto del citoplasma. Este
material genético esta constituido por una o varias moléculas de ADN.
Atendiendo a su organización se diferencian dos tipos de células: la célula procariota y la
célula eucariota.
Célula procariota
Son las células más primitivas y las de organización más sencilla. Son más pequeñas que
las eucariotas, su tamaño oscila entre 1 y 10 m.
Tienen membrana plasmática lipoproteica en la que no hay esteroides (colesterol). La
mayoría tienen además una pared celular en cuya composición no hay celulosa y en
muchos casos hay peptidoglicanos.
El citoplasma tiene una estructura muy simple, no presenta membranas internas (salvo
los mesosomas que son repliegues de la membrana plasmática) ni esta compartimentado.
Carece de citoesqueleto y de la mayoría de los orgánulos, sólo existen ribosomas (más
pequeños que en las eucariotas) y algunas inclusiones citoplasmáticas.
Carecen de núcleo diferenciado, el material genético esta formado por una molécula de
ADN bicatenaria y circular, que constituye el único cromosoma que presentan. Se localiza
en una región central llamada nucleoide no existiendo una membrana que lo separe del
citoplasma. Los genes son continuos carecen de intrones.
El ARNm no presenta maduración y la transcripción y traducción se realizan
simultáneamente en el mismo lugar.
El catabolismo puede ser aerobio (respiración aerobia) y anaerobio (fermentación y
respiración anaerobia).
Algunas son fotosintéticas y la fotosíntesis puede ser: anoxigénica (bacterias) y oxigénica
(cianofíceas). Algunas son quimiosintéticas.
La división celular es directa sin mitosis, normalmente por división binaria.
Estas células presentan un número reducido de formas, y siempre forman organismos
unicelulares pertenecientes al reino de las moneras: como bacterias, cianofíceas y
micoplasmas.
Célula eucariota
Son las más evolucionadas, las más modernas surgieron hace unos 1.500 m.a por
evolución de las procariotas, tienen una organización más compleja. Son más grandes que
las procariotas, su tamaño oscila entre 10 y 100 m.
Tienen una membrana plasmática lipoproteica en la que hay esteroides (colesterol).
En algunas como en las vegetales, en los hongos y en algunos protoctistas existe una
pared celular formada principalmente por celulosa o quitina.
El citoplasma es mucho más complejo, presenta un sistema de membranas internas
(endomembranas) muy desarrollado que hacen que este muy compartimentado, además
presentan otros orgánulos carentes de membrana como los ribosomas (más grandes que los
de los procariotas), centriolos, etc. Por lo tanto poseen una gran cantidad de orgánulos
provistos o no de membrana. Poseen citoesqueleto.
Tienen un núcleo bien diferenciado, separado del citoplasma mediante una membrana
doble, la envoltura nuclear. El material genético esta formado por moléculas ADN
bicatenarias y lineales, muy largas que se unen a proteínas histonas para facilitar su
empaquetamiento. Estas moléculas forman al condensarse los cromosomas. Además hay
ADN bicatenario y circular en mitocondrias y cloroplastos. Los genes son discontinuos,
poseen exones (fragmentos con información) e intrones (fragmentos sin información).
El ARNm necesita un proceso de maduración en el que se eliminan los intrones. La
transcripción y la traducción no coinciden ni en el tiempo ni el espacio. La primera ocurre
en el núcleo y la segunda en el citoplasma.
El catabolismo es aerobio (respiración aerobia) y sólo excepcionalmente se puede dar la
fermentación.
Algunas eucariotas, como las vegetales realizan la fotosíntesis la cual siempre es
oxigénica. No realizan la quimiosíntesis.
La división celular no es directa el núcleo se divide por mitosis o por meiosis, el
citoplasma se divide por bipartición, gemación o esporulación.
Las células eucariotas presentan una gran diversidad de formas. Pueden vivir aisladas y
formar organismos unicelulares como los protoctistas, y también forman parte de
organismos pluricelulares como metazoos, metafítas y hongos.
Dentro de las células eucariotas, atendiendo a la presencia o ausencia de ciertas estructuras
se diferencian dos tipos de células: las células animales y las células vegetales. Las
células de los hongos tienen características de ambas.
Las células animales
Solo tienen membrana plasmática, carecen de pared celular. No tienen plastos. Las
vacuolas son más pequeñas. Tienen centrosoma formado por dos centriolos. El núcleo
suele ocupar una posición más o menos central. Los lisosomas son más abundantes. El
polisacárido de reserva es el glucógeno. El citoesqueleto esta más desarrollado. Pueden
presentar cilios o flagelos o emitir pseudópodos.
Las células vegetales
Tienen pared celular formada principalmente por celulosa que rodea por fuera a la
membrana plasmática. Tienen plastos entre los cuales están los cloroplastos que realizan
la fotosíntesis. Las vacuolas son grandes, a veces una sola que ocupa gran parte del
citoplasma y que desplaza el núcleo hacia la periferia. No tienen centrosoma. Los
lisosomas son escasos. El polisacárido de reserva es el almidón.
5. ORIGEN Y EVOLUCIÓN CELULAR
Formación de las primeras biomoléculas.
Se supone que la Tierra se origino hace unos 4.500 m.a. Al igual que los demás
planetas del sistema solar, se formo por condensación de una gran nube de polvo
cósmico y gases interestelares entre los que destacaba sobre todo el H2 y He.
La atmósfera primitiva se origino a partir de los gases desprendidos del interior de la
Tierra y tenía carácter reductor a diferencia de la actual que es oxidante, estaba
formada por: vapor de agua, metano, amoníaco, hidrógeno, dióxido de carbono,
etc.; carecía de oxígeno y por lo tanto de ozono.
Al descender la temperatura, el vapor de agua presente en la atmósfera precipitó en
forma de lluvias torrenciales acumulándose en las partes bajas, dando lugar a los
océanos.
Unos 1000 millones de años más tarde aparecería la vida, es decir hace unos 3.500 m.a..
En 1922 el bioquímico ruso Oparin formulo una hipótesis sobre el origen de la vida en
la cual explica como surgían las primeras biomoléculas. Según esta hipótesis, las
primeras moléculas orgánicas se originaron a partir de los gases atmosféricos que
reaccionaron entre sí de forma espontánea, gracias a la energía desprendida en diversos
procesos naturales que ocurrían de forma normal en esa época tales como: descargas
eléctricas, radiaciones solares, calor desprendido en las erupciones volcánicas, etc.
Estas primeras moléculas orgánicas eran simples: azúcares, aminoácidos, bases, etc.
Estos compuestos caían arrastrados por el agua y se diluían en los mares y lagos
terrestres, con lo que se iban enriqueciendo en compuestos orgánicos, hasta formar lo
que Oparin denomino “sopa o caldo primitivo”. Posteriormente en este “caldo
primitivo” las moléculas orgánicas sencillas sufrieron un proceso de polimerización
que dio lugar a la formación de grandes macromoléculas tales como: proteínas, ácidos
nucleicos, etc.
En 1950 Miller y Urey probaron experimentalmente la hipótesis de Oparin, para ello
reprodujeron en el laboratorio las condiciones de la atmósfera primitiva y obtuvieron
diversas moléculas orgánicas. Años más tarde Juan Oró y Fox realizaron experimentos
similares con el mismo resultado.
Formación de las primeras células
El siguiente paso evolutivo consistiría en la formación a partir de las macromoléculas
del caldo primitivo, de los precursores de las primeras células: Las protocélulas a las que se
denomino progenotas o protobiontes.
Estas protocélulas deben de cumplir dos condiciones:
1) Deben de tener una membrana que preserve su individualidad aislándolas del
medio, y a la vez las permita un adecuado intercambio con éste.
2) Tienen que tener capacidad de replicarse para poder reproducirse y transmitir su
mensaje a los descendientes y de esa forma asegurar la vida.
Existen diversas hipótesis que tratan de explicar como surgieron a partir de las
macromoléculas las primeras células. Entre las cuales destacan las siguientes:
Hipótesis de los coacervados.
Fue propuesta por Oparin. Según esta hipótesis los coacervados serían el origen de las
primeras células.
Los coacervados son gotas microscópicas constituidas por una envoltura de polímeros que
rodearía a un medio interno líquido en el que habría alguna enzima, que quedaría aislada
del exterior. Se formarían en el caldo primitivo, al ponerse espontáneamente en contacto
los polímeros en solución acuosa. Tendrían un metabolismo muy simple al disponer de
moléculas catalíticas como enzimas, lo que les permitiría crecer a medida que captaban
moléculas del exterior y al adquirir cierto tamaño se dividirían.
Oparín logro obtener coacervados en el laboratorio y al añadirles enzimas procedentes de
otras células consiguió que crecieran y que se dividieran.
Esta hipótesis no explica cómo evolucionarían los coacervados, al carecer de información
genética.
Hipótesis de las microesferas proteinoides.
Fue propuesta por el americano Fox. Según esta hipótesis los precursores de las primeras
células serían las microesferas proteínoides.
Según Fox en las zonas volcánicas próximas al mar de la tierra primitiva, las mezclas de
aminoácidos del caldo primitivo se calentaron y se desecaron, formándose polímeros, a los
que llamo proteinoides termales. Este hecho se ha comprobado experimentalmente en el
laboratorio. Estos polímeros de aminoácidos forman pequeñas gotitas, las microesferas.
Estas microesferas tendrían cierta capacidad catalítica, debido a la presencia de enzimas en
su interior. Podrían tomar energía procedente de la ruptura de enlaces de moléculas
exteriores y se dividirían por escisión o gemación.
Esta teoría al igual que la de los coacervados tampoco explica la evolución de las
microesferas al carecer de mecanismos de transmisión de la herencia.
Hipótesis de la aparición del gen.
Las primeras formas prebióticas probablemente serían las microesferas proteinoides de
Fox. Posteriormente se debió dar un último paso que fue la aparición de una molécula
capaz de autorreplicarse y que contendría la información de cómo controlar catalíticamente
los procesos que se producen en este protobionte. Así, se asegura que los protobiontes
hijos tengan dicha información.
No se sabe cómo se desarrolló este proceso. Probablemente la primera molécula capaz de
replicarse sería el ARN, esta molécula tendría además capacidad catalítica, regulando su
autorreplicación. Posteriormente el ARN cedería su papel a la molécula de ADN, que es
más estable y las funciones catalíticas pasarían a las proteínas enzimáticas, cuyas
secuencias de aminoácidos estarían codificadas por el propio ADN. El ARN adquiriría el
papel de intermediario entre el ADN y las proteínas que ahora posee.
Se cree que una vez adquirida la información genética, los protobiontes evolucionarían
hasta constituir células.
Evolución celular:
Hoy día se acepta que el antepasado común de todas las células fue una forma primitiva a
la que Carl Woese en 1980 denomino progenota o protobionte. Esta primera forma
primitiva tendría una estructura muy simple y estaría dotada de mecanismos genéticos de
transcripción y traducción rudimentarios.
Por evolución de esta progenota surgieron tres tipos de células procariotas: las
arqueobacterias, las urcariotas y las eubacterias (bacterias).
Las primeras células procariotas que surgieron lo hicieron hace unos 3.500 m.a y eran
probablemente, heterótrofas y anaerobias. Obtenían la energía por fermentación de las
moléculas orgánicas que existían en el caldo primitivo. A medida que aumento la
población de estas células heterótrofas, esta materia fue agotándose.
Esto dio lugar a que algunas células evolucionasen y empezasen a utilizar otro sistema para
obtener energía: la fotosíntesis. La aparición del proceso fotosintético y el consiguiente
desprendimiento de oxígeno como producto residual, liberó a las células de su dependencia
del caldo primitivo y a la vez inicio una serie de cambios que condujeron a la atmósfera
actual. Una vez que el oxígeno apareció en la atmósfera en cantidades significativas surgen
las primeras células aerobias, que tienen una gran ventaja evolutiva, no utilizan la
fermentación para obtener energía, sino que usan el oxígeno, mediante un proceso químico
llamado respiración celular que es mucho más rentable. Por otro lado la aparición del
oxígeno en la atmósfera dio lugar igualmente a la formación de una capa de ozono, que
permitió filtrar las dañinas radiaciones ultravioletas e hizo posible que la vida saliese del
medio acuático, iniciándose la expansión de los seres vivos por el medio aéreo.
Hace entre 2000 –1500 millones de años, se dio un segundo gran paso en la evolución
celular, este fue la aparición de las células eucariotas; sin este paso, posiblemente no se
hubiesen formado los seres superiores.
Según la teoría endosimbiótica propuesta por Lynn Margulis, las células eucariotas se
formaron a partir de una primitiva célula urcariota (procariota) grande que en un momento
dado englobo por fagocitosis a otras célula procariotas mucho más pequeñas,
estableciéndose entre ellas una relación de simbiosis (endosimbiosis).
Estas células procariotas fagocitadas serían los precursores de muchos de los orgánulos
celulares de las células eucariotas tales como: mitocondrias (procederían de bacterias
aerobias); cloroplastos
(procederían de bacterias fotosintéticas), etc. De hecho
mitocondrias y cloroplastos son similares a las bacterias en tamaño y como ellas se
reproducen por división. Pero lo más importante es que tanto cloroplastos como
mitocondrias tienen su propio ADN bicatenario y circular como en las bacterias;
igualmente poseen ribosomas que son más parecidos a los de las bacterias que a los de las
células eucariotas.
La incorporación intracelular de estas células procariotas en la primitiva célula urcariota le
proporciono dos características de las que carecía inicialmente:
-La capacidad de utilizar un metabolismo oxidativo, con lo cual se convirtió en una célula
aerobia.
-La posibilidad de realizar la fotosíntesis, y por lo tanto de ser un organismo autótrofo
capaz de utilizar el CO2 para sintetizar moléculas orgánicas.
Por otro lado la célula urcariota proporcionaba a las células procariotas fagocitadas un
entorno seguro y alimento.
Por lo tanto la endosimbiosis sería altamente ventajosa para los organismos implicados y
en consecuencia serían seleccionados en el transcurso de la evolución.