Download Clasificación de los estímulos y de los receptores sensoriales

Sistema Nervioso, Conducta y Educación
3. Sensación y Percepción
Introducción. Definiciones
Para un físico todo lo que acontece en el universo representa energía de diferentes tipos. Las
clasifica como luz, sonido, temperatura, acontecimientos mecánicos, acontecimientos químicos, etc.
Muchos de estos acontecimientos afectan al ser humano, pero éste sólo puede sentir una pequeña parte
de los mismos: por ejemplo puede ser quemado por los rayos UV que no siente, por las radiaciones
radiactivas, intoxicado por sustancias que no huele o saborea, etc. Los únicos acontecimientos que el
hombre puede sentir son aquéllos que estimulan a sus receptores sensoriales1, los cuales a su vez
estimulan al SNC para causar sensaciones conscientes.
La sensación se define como (dolor, frío, calor, sonido, ...) la impresión inmediata que causan los
sentidos en el cerebro, detectada por el método de introspección2. Para Feldman (1995) sensación es el
proceso mediante el cual un organismo responde a los estímulos).
Por percepción se entiende al acontecimiento consciente (interpretación) iniciado por la
sensación, pero que incluye memoria, clasificación e integración de los impulsos aferentes de varios
órganos.
Por otro lado, energía, es el acontecimiento físico que puede iniciar una sensación. Para que el
acontecimiento físico o la energía cause estimulación en el receptor, o dicho de otro modo, para que sea
detectada por el receptor sensorial, es preciso que cambie. Es decir los cambios energéticos van a ser
detectados especialmente por nuestros receptores sensoriales, y no la energía en sí. Por ejemplo
estamos habituados a la presión atmosférica, a la temperatura, al ruido de fondo, a la intensidad de la luz,
etc. Percibimos nuevas sensaciones, es decir nuestros receptores sensoriales se estimulan, cuando se
producen cambios en los acontecimientos físicos (ruido repentino, paso a un habitación más fría, etc).
El cambio energético resulta muy útil para la supervivencia del organismo. Un cambio en el
estímulo significa un cambio en el medio ambiente, el cual puede afectar a la supervivencia (depredador presa).
Un estímulo es cualquier acontecimiento o energía física que afecta a un receptor.
Clasificación de los estímulos y de los receptores sensoriales
Los receptores son tejidos u órganos especializados en responder a una forma específica de
energía. El tejido está especializado en la excitabilidad. En el hombre los receptores están especializados
para cinco tipos de energía:
 mecánica. Los mecanorreceptores responden a deformación mecánica del receptor o de células
vecinas. Incluye receptores cutáneos para la presión y el dolor, receptores propioceptores en los
Los receptores son estructuras anatómicas capaces de captar variaciones de energía y transducirlas en
potenciales de acción que viajan por las vías sensoriales (Guillamón, 1984).
2 Introspección: método en el que el sujeto informa acerca de su percepción de un estímulo controlado por el
experimentador.
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músculos y articulaciones que informan acerca de la posición y del movimiento de los miembros
y receptores viscerales3, que proporcionan las sensaciones de distensión que acompañan al
hambre.
 térmica. Los termorreceptores de la piel informan de cambios de temperatura en el medio
ambiente; algunos receptores identifican el frío, otros el calor.
 química: forman las bases de los sentidos gustativos y olfatorios y ademas, responden al nivel
de oxígeno en sangre arterial, concentración de dióxido de carbono y seguramente otros factores
relacionados con la química del organismo. Responden mejor a sustancias en solución; por
ejemplo disueltas en la saliva o en superficies mucosas húmedas de los conductos nasales.
 acústica: los receptores acústicos son receptores para la presión, modificados, situados en el
oído; responden a rápidas variaciones de la presión aérea (o sonidos).
 Fótica o electromagnética: los receptores visuales son receptores fóticos que responden a la luz,
que es una parte del espectro de energía electromagnética.
Tipos de receptores sensoriales.
Algunos autores, como Guyton (1989), hablando de tipos de receptores no incluye a los
receptores acústicos y sí a los nociceptores; éstos reconocen el daño tisular, sea lesión física o sea lesión
química.
La audición y la visión informan a cerca de acontecimientos que tienen lugar a distancia del
sujeto. Existen ciertos receptores especializados que no originan sensaciones cuando son estimulados.
Intervienen en los reflejos homeostáticos: por ejemplo receptores que responden a la presión sanguínea,
células del bulbo que responden a los niveles de anhidrido carbónico, etc.
Cada uno de los diferentes tipos de sensaciones que podemos experimentar -dolor, tacto, vista,
oído, etc.-, recibe el nombre de modalidad sensorial.
A pesar de que experimentamos diferentes modalidades de sensación, las fibras solo transmiten
impulsos nerviosos. ¿Cómo las diferentes fibras nerviosas -del ojo, del tacto, etc.- transmiten diferentes
modalidades de sensación?:
Los estímulos adecuados provocan en el receptor sensorial un potencial generador, quién a su
vez provoca un impulso nervioso en las fibras nerviosas sensoriales que van al SNC. Estos impulsos
nerviosos dan lugar a una sensación. La respuesta a la pregunta anterior es que cada haz de fibras
nerviosas termina en un punto específico del SNC, y que el tipo de sensación percibida cuando se
estimula una fibra nerviosa depende de la región específica del sistema nervioso donde llega dicha fibra.
Vemos la luz porque los nervios ópticos van a las áreas visuales del cerebro, no porque los impulsos
nerviosos correspondientes sean distintos de los impulsos nerviosos que provienen por ejemplo del oído,
Los receptores sensoriales de los órganos internos proporcionan las sensaciones de dolor y distensión. El esófago
y estómago responden al calor al frío y a algunas sustancias químicas. Muchas vísceras solo son sensibles a la
distensión, no reportando sensaciones cuando son cortados, quemados o aplastados (Guillamón, 1984).
3
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y que en consecuencia alcanzan otro área cerebral. A este fenómeno se le conoce como “ley de la
energía nerviosa específica”.
Todos los receptores sensoriales transducen alguna forma de energía física en impulsos
nerviosos.
Clasificación de los receptores por su forma.
Se admiten tres clases: 1) la neurona no especializada, 2) la neurona especializada y 3) la célula
receptora especializada.
1) Las terminaciones no especializadas (terminaciones nerviosas libres) de los nervios
sensoriales se encuentran en todas las partes del cuerpo: en gran número inmediatamente debajo de la
superficie de la piel, también están en los músculos y vísceras. Una proporción muy importante de éstas
sirve para la sensibilidad al dolor; otras terminaciones nerviosas libres perciben calor, frío y sensaciones
poco precisas de tacto. 2) Otras terminaciones neuronales más especializadas se encuentran junto a la
superficie de la piel, en las vísceras y en las articulaciones del esqueleto. Algunas de ellas están
especializadas en la sensibilidad a la presión, mientras que en otras se trata probablemente de
receptores para la temperatura. Las células sensoriales destinadas al olfato son así mismo terminaciones
nerviosas especializadas. 3) Por último, alguno de los receptores más especializados del organismo
adoptan la forma de células muy diferenciadas. Las células especializadas responden a una forma muy
concreta de cambio de energía y excitan a una célula nerviosa sensorial con la que entran en contacto.
Ejemplo, los receptores gustativos. Los órganos sensoriales muy diferenciados, como el ojo o el oído,
poseen células receptoras especializadas.
Clasificación de los receptores por su localización
Pueden ser generales o somáticos si se encuentran por todo el cuerpo y especiales si se les
encuentra tan solo en la cabeza (olfato, visión, gusto, audición y sensibilidad vestibular). Los receptores
generales están al servicio de un sentido que es designado como somestesia (del griego: conocimiento
acerca del cuerpo): presión, dolor, calor, frío y la cinestesia (sentido de la posición y movimientos del
cuerpo a partir de los músculos y de las articulaciones)
Clasificación de los receptores por sus funciones.
Es una clasificación muy confusa. Se clasifican en exteroceptores, interoceptores y
propioceptores, según la localización de sus estímulos y como nociceptores si señalan estímulos nocivos.
Los exteroceptores están en la superficie del cuerpo o cerca de ella y señalan acontecimiento
que tienen lugar en el medio exterior: Están al servicio de los sentidos cutáneos generales de presión,
calor, frío y dolor. Los sentidos especiales de la visión, audición, olfato y el gusto también son
exteroceptores. Los interoceptores detectan acontecimientos que tienen lugar en el interior del organismo;
por ejemplo los receptores viscerales. Los propioceptores son los que perciben el estado físico del
cuerpo, incluyen sensaciones de tendones y músculos, y sensaciones de presión de la planta del pie,
incluso sensación de equilibrio que en general se considera una sensación “especial” más que una
sensación somática. Los nociceptores son receptores para el dolor, independientemente del lugar en el
que se encuentren: hay receptores dolorosos cutáneos, receptores dolorosos de órganos y receptores
dolorosos cinestésicos.
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Atributos de la sensación
ay cuatro características o atributos mensurables comunes a todos los sentidos: 1) cualidad, 2)
intensidad, 3) extensión y 4) duración.
Cualidad sensorial: es aquél atributo que distingue a una modalidad sensorial de otra. Distingue
así mismo cualitativamente, diferentes atributos dentro de una sensación, tales como matices en cuanto a
la visión, y sabores por lo que se refiere al gusto. Los sentidos que poseen más de una cualidad tienen
cualidades primarias y cualidades secundarias. Las primarias son las respuestas básicas del receptor. Su
combinación produce todas las demás diferencias cualitativas, o cualidades secundarias, de la sensación.
Por ejemplo el color rojo es una cualidad primaria; el naranja es una mezcla de los primarios rojo y
amarillo.
La somestesia o sensibilidad sensorial y cutánea posee cuatro cualidades primarias que parecen
ser cuatro clases de modalidad sensorial: presión, calor, frío y dolor. Las cualidades somestésicas
secundarias tales como el hormigueo están producidas por combinaciones de estas cuatro cualidades
primarias. El gusto posee cuatro cualidades primarias: dulce, ácido, amargo y salado. El resto de sabores
es mezcla de ellos. El olfato posee siete cualidades: floral, pútrido, acre, etéreo, mentolado, almizclado y
canforáceo. La audición tan solo posee una cualidad: el tono. La visión posee las cuatro cualidades
primarias cromáticas: rojo, amarillo verde y azul.
Intensidad: es la “fuerza” con la que se aplica un estímulo. No existe una relación lineal entre la
intensidad sentida y la intensidad de la energía física con la que se aplica el estímulo. Es decir un
aumento de la energía física no da lugar a un aumento igual en cuanto a la intensidad de la sensación. A
bajan intensidades un pequeño aumento de la energía del estímulo da lugar a una diferencia mucho
mayor de en la intensidad sentida, que un gran aumento en el estímulo a intensidades elevadas; un
murmullo es oído en una habitación silenciosa, pero hay que gritar para hacerse oír por encima del ruido
que produce un reactor. La intensidad auditiva es la fuerza de un sonido y la intensidad cromática es la
brillantez.
Cuando la intensidad del estímulo aumenta, se descargan más receptores y por lo tanto más
neuronas sensoriales. Además cada neurona se descarga co mayor frecuencia.
Extensión: es el “área” del campo perceptivo cubierta por el estímulo. Por ejemplo el tamaño del
área de presión, dolor, calor o frío en la piel o en las vísceras, para la somestesia. La extensión de la
lengua ocupada por un sabor es otro ejemplo. La extensión visual es la proporción del campo visual
ocupada por un estímulo.
Duración. Es el período de tiempo durante el cual persiste una sensación. Depende de la
persistencia de la excitación del receptor y por tanto de la duración de la excitación de un área proyecta
cerebral.
Atributos sensoriales y ley de la energía nerviosa específica
La presión somestésica y cierta propiocepción alcanzan el área de proyección somestésica; hay
razones para pensar que la mayoría del dolor y quizás la excitación térmica terminan en centros
inferiores. La modalidad sensorial parece depender de la parte del cerebro que resulta estimulada.
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Umbrales
Umbral absoluto (o simplemente umbral) es el mínimo de energía que da lugar a una sensación
(que estimula a un receptor).
Adaptación, habituación y localización
Adaptación4
En ciertos receptores el aflujo constante de energía durante un período de tiempo da lugar a una
disminución en cuanto a la intensidad percibida. Si esta disminución resulta de una disminución de la
sensibilidad del receptor, el fenómeno se designa como adaptación. Esto ocurre por ejemplo al entrar en
una floristería; al principio el olor es muy intenso pero al cabo de varios minutos (20 aprox.) el aroma casi
desaparece. La razón es que los receptores se han tornado insensibles para el olor a flores.
La extensión con la que los receptores se adaptan difiere según la modalidad sensorial. La
adaptación a un estímulo constante es casi total para el olor. La adaptación al gusto es casi siempre tan
solo medio completa. La adaptación para moderadas intensidades de temperatura es casi completa
(bañera). Con respecto a la vista y al oído se da cierta adaptación. En cuanto a la presión, el dolor, la
cinestesia o los sentidos vestibulares, la adaptación es muy reducida. Si se adaptasen los receptores
cinestésicos, perderíamos las sensaciones de posición y movimiento. Si se adaptasen los receptores
vestibulares perderíamos el equilibrio.
Habituación
La cantidad de información que recibe el cerebro de los receptores es muy grande. No nos
damos cuenta de muchos estímulos aferentes hasta que les prestamos atención. A este fenómeno se le
denomina habituación5. Por ejemplo, no nos damos cuenta de los diversos ruidos del medio ambiente
hasta que les prestamos atención. Los receptores no se han adaptado. La habituación depende de
centros cerebrales elevados. Estos centros se ocupan tan solo de un limitado número de estímulos
aferentes que bombardean en el cerebro en un momento dado.
Consecuencias de la adaptación: efecto de contraste y postimágenes. Cuando un órgano
sensorial se adapta a un estímulo de una determinada cualidad sensorial, su sensibilidad para otras
cualidades puede no resultar alterada, incluso aumenta. Por ejemplo la estimulación continuada del ojo a
la luz roja, disminuye la sensibilidad al rojo, pero aumenta la sensibilidad al verde. Un estímulo continuado
para el sabor dulce aumenta el umbral para este sabor, pero disminuye el umbral para el sabor ácido. A
este fenómeno se le denomina contraste. Cuando ambos estímulos se hallan presentes al mismo tiempo,
tiene lugar un contraste simultáneo. Así por ejemplo, una tarjeta mitad pintada de rojo y mitad de verde ,
el área roja situada junto al verde aparecerá como más roja que el resto del área del mismo color, y el
área verde.... Los chinos juegan con este efecto en su cocina con los sabores agridulces. Si los estímulos
4Adaptación:
disminución de la respuesta de un receptor y de la intensidad percibida de un estímulo consecutivo a
una cuota constante de estimulación; pérdida de la sensibilidad de un receptor causada por la estimulación.
5Habituación: pérdida de atención a un estímulo, causada por repetición o ausencia de novedad.
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que se acentúan mútuamente son presentados de un modo sucesivo, en lugar de simultáneo, tendrá
lugar un contraste sucesivo. Por ejemplo se presenta una tarjeta roja hasta que los receptores visuales se
hayan adaptado parcialmente y luego se contempla una verde, ésta aparecerá más verde que si se la
hubiese mirado en primer lugar, ya que el ojo ha aumentado su sensibilidad al verde. Limón...caramelo
dulce.
Las postimágenes tienen lugar cuando los receptores continúan respondiendo tras haber cesado
de actuar sobre ellos el estímulo. Las postimágenes positivas resultan generalmente de una estimulación
breve e intensa. El receptor continua respondiendo, durante cierto tiempo, lo mismo que lo hacía durante
la estimulación. Si se mira una bombilla encendida durante cierto tiempo y luego se mira a una pared
blanca, se continuará viendo durante cierto tiempo el filamento de la bombilla.
Las postimágenes negativas resultan de una estimulación prolongada, moderada, de una
determinada cualidad. Los receptores se adaptan a ésta y disminuye el umbral para otra cualidad, de
modo que esta última se percibe cuando no es ya sentida la primera. Cuando cesa el estímulo, los
receptores continúan respondiendo, no con la misma cualidad, sino con una cualidad opuesta. Por
ejemplo, si se contempla una tarjeta verde durante uno o dos minutos y luego se fija la vista en una pared
gris, se percibirá sobre ésta última la imagen de una tarjeta roja.
Claves de la percepción
La percepción tiene lugar cuando las sensaciones actúan entre sí y con huellas de pasadas
experiencias en el sistema nervioso central. A nivel fisiológico se sabe bastante poco acerca de cómo el
SN integra las sensaciones aferentes con las huellas dejadas por sensaciones que afluyeron en el
pasado al SNC. Se disponen de ciertos conocimientos acerca de como interactúan las sensaciones
aferentes en la percepción, al menos por lo que respecta a las claves para la localización del estímulo.
Localización
¿Cómo percibimos la localización espacial de los estímulos? Veámoslo con un ejemplo, el tacto.
Cuando tocamos un punto de la superficie del cuerpo, podemos localizar inmediatamente el estímulo. Ello
puede explicarse porque el tacto es un sentido topográfico; cada punto del cuerpo que es estimulado
envía impulsos nerviosos a un punto correspondiente de una área de proyección sensorial en el cerebro.
Por lo tanto, cada punto tocado es portador de su propio “signo local”.
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3.1. Sensibilidad somestésica (Sensaciones somáticas)
La palabra “somestesia” procede del griego y significa “conocimiento acerca del cuerpo;
consiste en la percepción de las sensaciones corporales, incluyendo las procedentes de la
superficie de la piel, de los músculos y de las vísceras. Se trata de las modalidades sensoriales
menos especializadas.
Tipos de sensibilidad somestésica
A nivel general podemos diferenciar dos tipos de sensaciones somestésicas:
1. Las correspondiente a estados de presión, dolor o temperatura en alguna parte del
cuerpo (del exterior y del interior)
2. Las que informan al cerebro de la posición y movimiento de alguna parte del cuerpo
(cinestesia). Informan sobre:




longitud muscular
potencia de contracción muscular (tensión de los tendones)
angulación de las articulaciones
presión profunda en la parte baja del pie
Otra forma de clasificación se basa en el tipo de tejido estimulado: sensaciones
somestésicas cutáneas, que proceden de la piel (ectodermo); sensaciones somestésicas
musculares, procedentes del músculo (mesodermo); y sensaciones somestésicas viscerales
(endodermo) procedentes de las vísceras. En cada de una de estas clases se implican
sensaciones de presión, de calor, de frío y/o dolor.
Para su estudio las vamos a clasificar en:
1.
2.
3.
4.
sensaciones tactiles
sensaciones cinestésicas
sensaciones de dolor
sensaciones de temperatura
3.1.1. Sensibilidad táctil
Muchas veces, el tacto, la presión y la vibración se consideran sensaciones diferentes. Sin
embargo, son sensaciones recogidas por los mismos tipos de receptores. Las diferencias entre estas
variedades sensoriales son: los receptores tactiles se encuentran en la piel o inmediatamente por debajo
de ella; la sensación de presión se debe generalmente a deformación de tejidos más profundos, y la
sensación de vibración se debe a señales sensitivas que se repiten con frecuencia.
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Receptores táctiles
Hay varios tipos de receptores del tacto. Se conocen seis tipos enteramente diferentes, y es
posible que existan más. Las características especiales de estos receptores son:
 Terminaciones nerviosas libres: se localizan tanto en la piel como en regiones profundas.
Son ramas filamentosas que perciben sensaciones tales como tacto burdo (tosco, basto),
presión profunda, dolor, calor y frío. Estas sensaciones se suelen confundir ocasionalmente
entre sí, ya que estos receptores no son siempre específicos para cada sensación. Además
el sistema de transmisión se estas sensaciones hacia el SNC están en interconexión de
manera extensa y son difusos. Por ejemplo es posible que el calor o frío extremos produzcan
una sensación de dolor, lo mismo que la presión intensa. Se encuentran muy difundidos por
el cuerpo, tanto en la piel como en regiones más profundas.
 Corpúsculo de Meissner: es un receptor especialmente sensible para el tacto. Consiste en
una terminación nerviosa encapsulada que excita una fibra nerviosa sensorial grande
mielínica. Se localizan principalmente en la punta de los dedos y labios, permitiendo discernir
con mucha precisión textura y otros detalles finos de los objetos. Probablemente estos
receptores se adaptan en un segundo o menos, lo que significa que son especialmente
sensibles al movimiento de objetos muy ligeros sobre la superficie de la piel.
 Discos de Merkel. Son un tipo de receptores al tacto de extremo ensanchado. Se
encuentran en los lugares donde los corpúsculos de Meissner son abundantes; difieren de
éstos en que transmiten una señal inicial potente, que se adapta parcialmente, y luego una
señal continua más débil que se adapta lentamente. Es posible que informen al cerebro del
contacto prolongado de objetos con la piel.
 Órgano piloso terminal. Los pelos del organismo están rodeados en su raíz (base) por
fibras nerviosas, de tal forma que estos receptores son estimulados por cualquier movimiento
ligero del pelo. Reconocen por tanto movimientos de objetos sobre la superficie de la piel.
 Órganos terminales de Ruffini. Se encuentran en las capas profundas de la piel, y en
tejidos más profundos. Están representados por terminaciones ramificadas. Estas
terminaciones se adaptan poco, lo que significa que son importantes para reconocer estados
continuos de deformación de los tejidos profundos, como señales continuas e intensas del
tacto, o señales de presión. También aparecen en las cápsulas de las articulaciones,
indicando el grado de rotación de la articulación.
 Corpúsculos de Pacini. Se encuentran inmediatamente por debajo de la piel y también en
regiones profundas. Son terminaciones de fibras nerviosas encapsuladas que se excitan ante
deformaciones tisulares rápidas (compresión rápida, estiramiento rápido). Se adaptan en una
fracción de segundo. Son importantes para el sentido vibratorio y otros movimientos rápidos.
Hay otros receptores tales como los de Krause, que son más abundantes en los órganos
sexuales y que por tanto percibirían especialmente este tipo de sensaciones.
Los receptores sensitivos especializados (Meissner, terminaciones ensanchadas, etc.)
transmiten sus señales por fibras nerviosas A de tipo beta, cuya velocidad de transmisión es de 30-60
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m/segundo. Las terminaciones nerviosas libres mandan señales por A delgadas de tipo delta con
velocidades de conducción de 6-15 m/segundo. Así pues, las señales más críticas -las que ayudan a una
localización precisa, a reconocer cambios ligeros o rápidos de intensidad de estímulo- corresponden a
fibras nerviosas de gran velocidad. La señales burdas como la presión profunda poco precisa y el tacto
difuso, utilizan fibras nerviosas mucho más lentas, y que también ocupan mucho menos espacio en los
nervios.
3.1.2. Sensibilidad cinestésica
Cinestesia significa reconocimiento consciente de la orientación de las diferentes partes del
cuerpo entre ellas y de las intensidades de movimiento de las diversas parte de la economía. Estas
sensaciones provienen principalmente de terminaciones sensitivas que existen en las articulaciones
(cápsulas y tendones).
Receptores cinestésicos
Son mecanoceptores, existiendo también nociceptores. Son los siguientes:
 Huso muscular. Es uno de los dos receptores específicos que existen en los músculos. Este y
el otro receptor específico, el órgano de Golgi, contribuyen al control propioceptivo de los
reflejos. El huso muscular de responde a la longitud (extensión) y a la velocidad de la contracción
muscular (Guillamón, 1984).
El huso muscular es un receptor complejo formado por un haz de pequeñas fibras musculares,
fibras intrafusales, englobadas en una vaína. En general el huso no se extiende por todo el
músculo, sino que o bien se inserta por un extremo al tendón y por otro al lateral de una fibra
muscular, extrafusal, o bien se inserta por ambos extremos a los laterales de una fibra muscular
extrafusal grande.
Hay dos tipos de fibras intrafusales, fibras de núcleos en cadena de menor tamaño, y fibras de saco
nuclear, de mayor tamaño. En una, los núcleos están alineados, y en la otra los núcleos están agrupados.
Ambas están inervadas por fibras motoras gamma de pequeño diámetro, que aumentan la sensibilidad del
huso, causando una contracción de las fibras musculares intrafusales. De cada huso “parte” una sola fibra
gruesa Ia (Aα) que posee gruesas terminaciones anulospirales (primarias), así como de 1 a 5 fibras de
tamaño medio grupo II (Aα) que forman terminaciones a manerta de ramos de flores (secundarias).
Los husos se distienden cuando el músculo se elonga. El grado de distensión muscular durante el
movimiento normal excita ambos tipos de fibras aferentes, pero de forma algo distinta. Las fibras del grupo
II responden a la elongación con un aumento de su frecuencia de descarga tónica, que se mantiene
constante durante toso el tiempo en que el músculo permanece deistendido, mientras que las fibras del
grupo Ia responden de forma especialmente vigorosa a la fase dinámica de elongación muscular y, más
debilmente, a la distensión mantenida.
Los corpúsculos de Pacini, inervados por fibras A betta (II) responden a estímulos vibratorios y a las
terminaciones nerviosas libres que son inervadas por fibras del grupo III (A gamma) o IV (C) responden a
estímulos dolorosos internos. Así pues parecen equivalentes a los tipos de receptores encontrados en
otros tejidos.
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 Aparato (órgano) tendinoso de Golgi: informa al SNC de la tensión de los tendones,
consecuencia de la contracción muscular. Es un receptor encapsulado localizado en los
tendones, cerca de la unión del tendón y del músculo (Netter, 1987: 185). Los órganos
tendinosos se distienden, y por tanto excitan, al aumentar la tensión muscular. Cada órgano
tendinoso es inervado por una única fibra del grupo Ib (Aα) que penetra en la cápsula y se
ramifica en forma de ramo de flores.
 Receptores articulares. Las articualciones están constituidas por una cavidad que contiene el
líquido sinovial que lubrica la superficie ósea articular y el tejido conectivo que une los huesos.
Esta estructura posee mecanorreceptores y nociceptores, que responden a:
 movimientos de la articulación en cualquier dirección (se asemejan a pequeños
corpúsculos de Pacini)
 cuando se altera el ángulo articular; detectan la velocidad. Se desconoce su morfología.
 detectores de posición y velocidad. Son los más abundantes (corpúsculos de Ruffini, en
las cápsulas y de Golgi en los ligamentos)
Las señales cinestésicas son enviadas al cerebro casi exclusivamente por fibras nerviosas A
beta, de conducción rápida por tanto. El SNC debe conocer rápida y exactamente cual es la posición de
las diferentes partes del cuerpo con el fin de regular los movimientos.
3.1.3. Organización general del sistema somestésico
Las fibras sensitivas llegan a la médula a través de las raíces posteriores de los nervios
raquídeos. Al entrar aquí, se ramifican. Algunas de estas ramas terminan en la médula espinal,
produciendo reflejos medulares (conectan con circuitos neuronales de la propia médula). Las otras ramas
se extienden a otras áreas de la médula espinal y cerebro. Estas ramas pueden terminar en:




áreas sensitivas generales del tallo cerebral (por ejemplo formación bulborreticular)
cerebelo (ingresan a nivel subconsciente para regular la función motora)
tálamo
corteza cerebral
Las fibras que terminan en la médula espinal inician reflejos medulares: por ejemplo reflejo de
retracción de la mano ante un pinchazo. Las que llegan al tallo cerebral originan reacciones motoras
subconscientes de naturaleza superior, por ejemplo, masticación, control de músculos que nos sostienen
frente a la gravedad. Los que llegan al tálamo comienzan a producir reconocimientos conscientes. Aquí
se localizan burdamente sus orígenes del cuerpo, y empiezan a apreciarse los tipos de sensación
(modalidades de sensibilidad): tacto, calor, frío, etc. Los impulsos que llegan a la corteza producen
percepción en su totalidad y se localizan de manera muy definida. La corteza es un gran archivo de
información, de memorias pasadas (recuerdos), permitiendo que se alcancen detalles más finos de
interpretación.
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3.1.3.1. Vías de transmisión sensorial somestésica
Como hemos señalado, algunas fibras terminan en la médula. Otras van hacia arriba y llevan
señales hasta el cerebro. En general, las vías de transmisión sensitiva se dividen en dos partes:
1. Sistema dorsal6 (o del Cordón Posterior o Sistema del Lemnisco Medio7 o vía Lemniscal)
2. Sistema Espinotalámico8 (o extralemniscal o indirecta)
Sistema dorsal o del cordón posterior
La mayor parte de las señales provienen de receptores sensoriales especializados que excitan
grandes fibras nerviosas mielínicas. Recoge información de receptores tactiles discriminativos y de
impulsos aferentes cinestésicos correspondientes a la posición de los miembros. Las fibras entran en la
médula por las raíces posteriores e inmediatamente se dividen en dos ramas:
 a) una termina en las sustancia gris de la médula, desencadenando actividad y reflejos
medulares.
 b) otra vuelve por los cordones posteriores llegando hasta la parte más baja del bulbo
raquídeo9. Aquí hace sinapsis (1ª sinapsis). Estas neuronas postsinápticas envían axones
que se cruzan inmediatamente al lado contrario del bulbo, y se dirigen por el tallo cerebral
(columna lemnisco medial) terminando en el tálamo (2ª sinapsis). Desde aqui una tercera
neurona envía axones a la corteza somestésica (corteza parietal, detrás del surco central).
Utiliza pues tres neuronas sucesivas: de 1er, segundo y tercer orden.
Sistema espinotalámico10
Transmite señales procedentes por lo general de terminaciones nerviosas libres o receptores
especializados pequeños, a través de fibras pequeñas, por lo general amielínicas. Filogenéticamente es
más antiguo que el anterior. Se halla al servicio de sensaciones menos diferenciadas de presión, de
sensaciones de temperatura y de dolor. Las fibras de segundo orden envían colaterales al Sistema
Activador Reticular Ascendente. Este sistema mantiene activas a todas las partes de la corteza cerebral.
Vía directa o lemniscal (Laborit, 1970)
Columnas dorsales. Las neuronas de primer orden que conducen impulsos cinestésicos procedentes de las
articulaciones y que señalan la posición de los miembros, de los receptores más sensibles destinados a la presión
cutánea y de los corpúsculos de Pacini (presión profunda) son conducidos por las columnas dorsales. Estas
neuronas penetran en la médula espinal y ascienden por el cordón posterior, sin entrecruzarse, para terminar en los
núcleos cuneatus y gracilis de la médula. Fibras de segundo orden procedentes de estos núcleos se cruzan y
adoptan una posición anterior en la médula, para formar el lemnisco medio.
8 Vía extrapiramidal o indirecta (Laborit, 1970)
9 Núcleos de Goll: portan información de las piernas y parte inferior del cuerpo. Los núcleos de Burdach, portan
información de los brazos y de la parte posterior del tronco.
10La vía espinotalámica. Se llama así porque se origina en la médula y termina en el tálamo. Se suele dividir en tres
trayectos diferentes: 1) el haz espinotalámico ventral, 2) el haz espinotalámico lateral, y 3) el haz espinorreticular.
Estas vías se superponen mucho y siguen en forma difusa por los cuadrantes anterolaterales de los cordones
blancos de la médula . Por este motivo, muchos fisiólogos solamente hablan de la vía espinotalámica anterolateral.
6
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Cuando el SARA no es excitado, bien por el Sistema Espinotalámico o bien por impulsos descendentes
de centros cerebrales superiores, el individuo se duerme.
Entran en la médula por las raíces posteriores, terminando casi de inmediato en las astas
posteriores de la sustancia gris medular. Aquí hacen sinapsis con varias neuronas sucesivas, y la última
envía su axón hacia el lado opuesto de la médula y a continuación por todo el camino hacia el tallo
cerebral y el tálamo. Alguna de estas fibras pasan hacia las columnas blancas ventrales de la médula y
otras lo hacen hacia la parte anterior de las columnas blancas laterales . Por lo tanto la vía espinotalámica
tiene dos divisiones, la división ventral y la división lateral.
Al entrar en el tallo cerebral, se ramifican muchas veces, terminando en: 1) la sustancia reticular,
2) todo el tallo cerebral y 3) tálamo (por el lemnisco medial). De aquí algunas llegan a la corteza
somestésica.
Este sistema conduce señales con lentitud, de tal modo que las señales que llegan al cerebro lo
hacen con un retraso breve (por lo visto no debe importar).
Otra diferencia con el sistema dorsal hace referencia al grado de orientación espacial. El sistema
dorsal posee fibras muy orientadas, con poco entrecruzamiento de señales. La estimulación de una parte
de la piel, se transmite a un área muy definida del tálamo, así como también a un área muy definida de la
corteza somestésica. El sistema espinotalámico está mucho menos orientado. La estimulación de un solo
receptor nervioso excita un área dispersa amplia del cerebro. Es de suma importancia localizar el origen
de las sensaciones para dar una respuesta. La localización viene dada en gran medida por la orientación
en los troncos nerviosos de la médula, tallo y corteza. Por ejemplo las fibras sensitivas de la pierna están
separadas de las originadas en el brazo. El tálamo solo localiza de forma burda. Si localiza la corteza
cerebral.
El espinotalámico se relaciona con sensaciones que desencadenan reacciones automáticas
subconscientes (tipos de sensaciones más primitivas). Sin embargo, algunos tipos de sensaciones solo
son transmitidas por el haz espinotalámico, incluyendo las de dolor, térmicas y sexuales. Solamente las
sensaciones receptivas mecánicas son transmitidas por los dos sistemas: el sistema del cordón posterior
en relación con los tipos críticos de sensaciones receptivas mecánicas finas, y el haz espinotalámico en
relación con los tipos más simples de sensaciones receptivas mecánicas.
3.1.3.2. La corteza cerebral somestésica
La corteza cerebral somestésica es el área de la corteza que recibe sensaciones de las
diferentes partes del cuerpo. Aquí se proyectan los impulsos sensitivos primarios. En el hombre se
localiza principalmente en las porciones anteriores de los lóbulos parietales. Se conocen dos zonas
distintas y separadas que reciben fibras nerviosas aferentes directas del tálamo: se llaman zona sensitiva
somática I y zona sensitiva somática II. La zona sensorial somática I es mucho más importante que la II,
de manera que el término corteza somestésica suele utilizarse para designar exclusivamente al área I, y
no a la II.
Todo el cuerpo está representado. Cada punto definido de la corteza se corresponde con un
punto definido del cuerpo. Cada parte de la corteza recibe información casi exclusivamente del lado
opuesto del cuerpo (una pequeña parte de la información procede del mismo lado de la cara. Algunas
partes del cuerpo están representadas por zonas amplias en la corteza somática -los labios, la cara, y el
pulgar, por orden decreciente -. Las dimensiones de estas áreas están directamente relacionadas con el
174
Sistema Nervioso, Conducta y Educación
número de receptores especializados en cada una de las respectivas zonas periféricas del cuerpo. Por
ejemplo, hay un gran número de células especializadas en los labios, cara y pulgares, mientras que hay
muy pocos en la piel del tronco.
No solo hay una proyección espacial del cuerpo en el área sensitiva somática I, sino también
cierto grado de separación de modalidades entre las señales tactiles y cinestésicas. Las primeras
estimulan principalmente neuronas de la parte más anterior de la circunvolución posrrolándica. Por otro
lado, las señales cinestésicas estimulan principalmente neuronas de la porción posterior de la
circunvolución posrronáldica.
En el área sensitiva somática II, el grado de localización de las diferentes partes del cuerpo es
menos preciso. Se sabe bastante poco con respecto a su función. Se sabe que llegan a esta región
señales de los cordones posteriores y del sistema espinotalámico, aunque quizá un poco más de este
último; se ha dicho que este área (II) podría representar la terminal cortical de la información dolorosa.
Además, la estimulación de este área produce en algunos casos movimientos complejos por lo cual
podría desempeñar cierto papel en la regulación sensorial de las funciones motoras.
La corteza localiza con mucha definición sensaciones de tacto ligero, presión y posición
(recogidos generalmente por receptores sensitivos específicos -Meissner de tacto, Ruffini de posición,
etc-. La corteza cerebral contiene 6 capas separadas de neuronas. Cada capa realiza funciones
diferentes a las de otras capas. Las neuronas también están dispuestas por columnas verticales de un
diámetro de entre medio y un mm. No se sabe demasiado las funciones de estas columnas celulares.
Cada columna vertical parece capaz de descifrar una calidad específica de información procedente de la
señal sensorial. Por ejemplo, en la corteza visual, una columna específica descubrirá una línea orientada
en una dirección particular, mientras que la columna vecina descubrirá una línea similar orientada en una
dirección ligeramente diferente. Probablemente en la corteza somestésica, cada columna descubre
cualidades separadas de señales (redondez de objetos, agudeza de los mismos, etc.) de zonas
superficiales específicas del cuerpo.
Funciones del área sensorial somática I
Estas funciones se han determinado empleando extirpaciones selectivas de diversas partes. La
extirpación amplia de la zona sensorial somática I origina lo siguiente:
-la persona no puede localizar bien las diferentes sensaciones en las diversas partes del cuerpo.
Sin embargo si que lo puede hacer de una forma burda. Posiblemente esto lo haga el tálamo.
 -no puede juzgar cambios críticos de presiones ejercidas contra su cuerpo.
 -no se puede juzgar con exactitud el peso de los cuerpos
 -no puede determinar la forma de los objetos
 -no puede juzgar la textura de los materiales.
 -no puede juzgar grados finos de temperatura
 -no puede reconocer la orientación relativa de las diferentes partes del cuerpo en relación
unas con otras.
175
Biología de la Educación II
J. Carlos Sola
Es importante señalar que en la lista anterior no se ha dicho nada sobre la desaparición del
dolor. Sin embargo, en ausencia del área sensorial somática I, suele estar alterada la apreciación del
dolor, a veces incluso su intensificación. Además, hecho más importante, el dolor que se percibe es mal
localizado; este hecho parece indicar que la localización del dolor se produzca por la estimulación
simultánea de receptores tactiles que utilizan el mapa topográfico del cuerpo en el área sensorial
somática I para localizar el origen del dolor.
Áreas de asociación somática
Detrás de la corteza somestésica11 está el área de asociación somestésica. Desempeña papeles
particularmente importantes para descifrar la información sensorial que penetra en las zonas somáticas.
La estimulación eléctrica de este área a veces hace que la persona experimente sensaciones somáticas
complejas, incluso la sensación de un objeto como una pelota. Parece ser que este área combina
información de orígenes múltiples en el área sensorial somática para descifrar su sentido. El área de
asociación somestésica recibe señales del tálamo, regiones basales del cerebro y corteza somestésica
La extirpación de este área la persona pierde la capacidad de reconocer objetos complejos y
formas complejas; pierde también gran parte del sentido de la forma de su propio cuerpo. Parece que
aquí se determina: la forma del objeto, la posición relativa de las diferentes partes del cuerpo, la textura y
la orientación espacial de los objetos que se perciben. Un hecho interesante es que la perdida del área de
asociación somática en un lado del cerebro hace que el individuos olvide a veces el lado opuesto de su
cuerpo, o sea, que olvida que existe ahí. De forma semejante cuando percibe objetos tiende a percibir
solo una parte de los mismos, y olvidar que existe la otra, un lado y otro lado. Este déficit sensorial
complejo se llama amorfosíntesis.
Aquí están almacenadas muchas de las memorias de experiencias sensitivas anteriores, y se
comparan con las nuevas.
3.1.4. Sensaciones somáticas12: dolor, dolor visceral, cefalea y temperatura
El dolor es un mecanismo protector del cuerpo; se produce generalmente cuando se lesionan los
tejidos obligando al individuo a reaccionar en forma refleja para suprimir el estímulo doloroso. El dolor se
ha clasificado en tres tipos diferentes: punzante, quemante y continuo. Los impulsos dolorosos son
11Areas
de asociación somática: se localiza en las áreas V y Vvi de Brodmann de la corteza cerebral, en la corteza
parietal inmediatamente por detrás del área sensorial somática I, y por encima del área sensorial somática II.
SOMESTESIA: se designa como somestesia al conjunto de las sensaciones presión, temperatura y dolor,
procedentes de la superficie de la piel, de los músculos y de las vísceras, en todo el cuerpo. Se trata por tanto de las
modalidades sensoriales menos especializadas. A nivel general podemos diferenciar dos tipos de sensaciones
provenientes del cuerpo: 1) las sensaciones correspondientes a estados de presión, dolor o temperatura en alguna
parte del cuerpo y 2) las de posición y movimiento en alguna parte del cuerpo. Las sensaciones somestésicas se
suelen clasificar de acuerdo con el tipo de tejido estimulado: sensaciones somestésicas cutáneas, que proceden de
la piel (ectodermo); sensaciones somestésicas musculares, procedentes del músculo (mesodermo); y sensaciones
somestésicas viscerales (endodermo) procedentes de las vísceras. En cada de una de estas clases se implican
sensaciones de presión, de calor, de frío y/o dolor.
12
176
Sistema Nervioso, Conducta y Educación
conducidos por los cordones laterales de la médula; si se extirpa dichos cordones, desaparece el dolor
manteniéndose las sensaciones táctiles.
3.1.4.1. Receptores el dolor
Son terminaciones nerviosas libres, dispersas por la piel, y tejidos internos como músculo,
periostio, paredes arteriales, superficies articulares y la hoz y la tienda de la bóveda craneal. La mayor
parte de los demás tejidos profundos no están muy provistos de terminaciones dolorosas. Una de las
características de los receptores del dolor es que no se adaptan nada o casi nada.
Parece ser que estos receptores son estimulados por algún tipo de sustancia que se libera en los
tejidos lesionados: si se inyecta extracto de tejido lesionado debajo de la piel en un individuo sano, causa
dolor. El mecanismo está en relación con la rotura de las células de los tejidos lesionados. Las células
liberan lisosomas las cuales contienen enzimas proteolíticos que desdoblan casi de inmediato las
globulinas del líquido intersticial produciendo bradicinina y otros compuesto semejantes que estimulan a
las terminaciones nerviosas. Otros autores consideran que los tejidos lesionados liberan una sustancia
denominada neurokinina. De todas formas se desconoce aún cuál es el mecanismo que desencadena el
dolor.
3.1.4.2. Transmisión de las señales dolorosas por el SNC
Las señales dolorosas son transmitidas por dos tipos de fibras:
1. fibras de tipo A delta, con velocidades de conducción entre 3 y 20 m/sg (“rápidas”)
2. fibras de tipo C, con velocidades de conducción de 0.5 a 2m/sg (“lentas”)
Si se bloquean las fibras de tipo A sin bloquear las C desaparece el dolor de tipo punzante. Si se
bloquean las C desaparece el dolor de tipo quemante y continuo. Por lo tanto un estímulo doloroso brusco
da una sensación dolorosa doble: un dolor punzante inmediato, seguido al cabo de un segundo o poco
más por una sensación de dolor quemante más duradera. El dolor punzante probablemente informe
rápidamente al sujeto de una situación de peligro, avisando al individuo para que reaccione rápidamente
alejándose del estímulo. La sensación quemante aumenta con el tiempo y es la que hace tan
desagradable el dolor.
Las sensaciones del dolor penetran en la médula por las astas posteriores, tras posiblemente
dos o tres sinapsis con neuronas cortas cruzan la médula al lado opuesto y siguen hacia arriba en
dirección al cerebro por vía de los haces espinotálamico y espinorrectal.
Cuando las vías dolorosas pasan hacia el cerebro, se separan en dos caminos diferentes: la vía
del dolor del pinchazo y la vía de dolor urente. La primera acaba en tálamo. Desde allí se transmiten a
otras áreas del tálamo y a la corteza sensorial somática (posiblemente la mayor parte de estas fibras irán
a parar a la zona sensorial somática II, aunque algunas pasen a la I): las fibras del dolor intenso y urente
177
Biología de la Educación II
J. Carlos Sola
acaban en el área reticular del tallo cerebral y en los núcleos intralaminares del tálamo. Ambas áreas
forman parte del sistema activador reticular13.
Así pues, las fibras del dolor intenso y urente, al excitar al SARA activan a prácticamente todo el
sistema nervioso, despertando del sueño al individuo, creando excitación, estableciendo una sensación
de urgencia y estimulando reacciones de defensa y de rechazo destinados a librar al animal o la persona
del estímulo doloroso.
Las señales transmitidas por el dolor urente son difíciles de localizar en el cuerpo, a veces no se
localizan. Están destinadas no a la localización del dolor, sino a dirigir la atención a procesos lesivos.
Crean sufrimiento, a veces intolerable.
La extirpación completa de las áreas sensitivas de la corteza cerebral no suprimen la capacidad
para percibir el dolor. Por tanto los estímulos dolorosos que solo llegan al tálamo y otros centros
diencefálicos causan al menos cierta percepción consciente de dolor. Sin embargo, la corteza cerebral
también tiene que ver con la apreciación del dolor; así por ejemplo, la estimulación eléctrica de ciertas
áreas de la corteza cerebral somestésica hace que la persona perciba dolor ligero en el 3% de las
estimulaciones. Además las lesiones de estas zonas, especialmente del área sensitiva somática II, a
veces origina dolor intenso. Así pues, se cree que el área somática II guarda relaciones con el dolor de
una forma mucho más estrecha que la zona I.
La localización del dolor en el cuerpo se debe a la estimulación simultánea de receptores del
tacto junto con los del dolor.
El grado de transmisión del dolor por la médula espinal (o de padecer dolor), como hemos
experimentado, puede ser alterado por:
1. la estimulación de las grandes fibras sensoriales procedentes de mecanorreceptores periféricos
deprime considerablemente la transmisión de señales dolorosas.
2. señales corticofugales del cerebro pueden disminuir la sensibilidad al dolor.
Dolor referido
Es el dolor que siente una persona en un lugar del cuerpo estando la lesión en otra parte.
Frecuentemente este dolor se inicia en un órgano visceral y se siente en la superficie del cuerpo. Ejemplo,
la angina de pecho, que se refiere a los músculos del hombro (el nombre viene de angor pectoris o dolor
de los pectorales). Las causas de estas equivocaciones están sin determinar. Se habla de “cortocircuitos”
neuronales, se achaca a la insuficiente localización visceral, etc.
Dolor visceral
Las vísceras solo tienen receptores sensitivos para otras modalidades de sensación que no sean
el dolor. El dolor visceral difiere en varios aspectos del superficial. Por ejemplo, una lesión visceral muy
Sistema Activador Reticular: en resumen este sistema transmite señales activadoras hacia prácticamente todas
las parters del cerebro, especialmente hacia arriba siguiendo el tálamo a todas las áreas de la corteza cerebral y
también a las regiones basales del cerebro alrededor del tálamo, incluyendo, hecho muy importante, el hipotálamo.
13
178
Sistema Nervioso, Conducta y Educación
localizada raramente provoca dolor (un cirujano puede cortar en dos el tubo digestivo sin que el paciente
sufra). Por otra parte cualquier estímulo que origine estimulación difusa de las terminaciones de dolor en
toda una víscera causa dolor que puede ser muy intenso.
La localización del dolor visceral es difícil. Para empezar, el cerebro no conoce la existencia de
órganos diferentes. Las sensaciones del abdomen y tórax se transmiten al SNC por dos vías separadas:
la vía visceral y por la vía parietal.
3.1.4.3. Algunas anomalías del dolor
Cefalea
Generalmente son dolores referidos a la superficie de la cabeza desde estructuras profundas.
Muchas resultan de estímulos dolorosos nacidos dentro del cráneo, pero también pueden provenir del
dolor nacido fuera de él. Se puede hablar de dos tipos de cefalea craneal según su origen:
Cefalea de origen intracraneal
El cerebro es casi insensible al dolor. Por lo tanto el dolor de una cefalea no depende de lesión
dentro del propio cerebro. El estiramiento de los senos venosos, las lesiones de la tienda o el estiramiento
de la dura a nivel de la base del cerebro puede causar dolor intenso que se manifiesta como cefalea.
También, cualquier tipo de traumatismo, aplastamiento o distensión delos vasos sanguíneos de la dura
puede causar cefalea.
Una de las cefaleas más intensas es la originada por inflamación de todas las meninges. Causa
estímulos dolorosos extremados que se refieren a toda la cabeza. También puede causar cefalea la baja
presión de los líquidos cefalorraquídeos.
La jaqueca
La jaqueca es un tipo especial de cefalea, generalmente considerado como consecuencia de
fenómenos vasculares anormales, aunque se desconoce cual es su verdadera patogenia. Las cefaleas de
jaqueca suelen empezar con sensaciones prodrómicas diversas, tales como nauseas, pérdida de la visión
en parte de los campos visuales, aura visual u otros tipos de alucinaciones sensitivas. Una de las teorías
señala que la emoción o la tensión prolongada origina espasmos (vasospasmo) reflejos en algunas arteria
de la cabeza. En la cefalea alcohólica es posible que el alcohol actúe como tóxico irritando a las propias
meninges. La cefalea por estreñimiento posiblemente se deba a la absorción de sustancias tóxicas o a
modificaciones en el sistema circulatorio.
Cefaleas de origen extracraneal.
La tensión origina muchas veces que varios músculos de la cabeza, especialmente los insertos
en el cuero cabelludo y los músculos del cuello insertos en el occipucio, se pongan moderadamente
espásticos y ello produzca dolor de cabeza. La cefalea se localiza junto a los músculos. La cefalea es
casi idéntica a la de origen intracranea. También la irritación de la mucosa de la nariz y de los senos
nasales suele causar cefalea que se percibe detrás de los ojos, o en otras regiones de la cabeza. Un tipo
179
Biología de la Educación II
J. Carlos Sola
de cefalea nacida en los ojos es la que se produce cuando estos quedan expuestos a irradiación excesiva
por rayos ultravioleta. Observando la luz solar o la del arco de un soldador, aunque solo sea por unos
segundos, puede provocar cefalea que dure entre 24 y 48 horas. Posiblemente se deba a la irritación de
las conjuntivas; el dolor se refiere a la a la superficie de la cabeza o es retroorbitario.
Analgésicos
Son medicamentos que alivian el dolor. La aspirina, los opiáceos y diversos fármacos sintéticos
se incluyen en este grupo. Los analgésicos aumentan el umbral para el dolor.
3.1.4.4. Sensaciones térmicas.
El ser humano puede percibir diferentes grados de calor y frío. Hay cuando menos 3 órganos
terminales sensitivos: receptores de frío, receptores de calor y los de dolor. Los del dolor solo perciben
grados extremos de calor o de frío. Los receptores de la temperatura son terminaciones nerviosas libres.
Las señales térmicas son transmitidas por pequeñas fibras mielínicas del grupo delta. Suben por
el haz espinotalámico lateral. Hacen sinapsis en el tálamo. Después neuronas de tercer orden van a parar
a la corteza somestésica. no se sabe cual es la parte de la corteza que está más implicada. Se cree que
el área somática I constituye la principal zona de la corteza relacionada con las sensaciones térmicas.
180
Sistema Nervioso, Conducta y Educación
3.2. La percepción visual
La percepción visual, como la percepción de otras modalidades sensoriales, no es un proceso
pasivo donde los ojos reciben simplemente estímulos visuales. La posición de los ojos está precisamente
controlada para "escanear" el medio externo así como para atender (o presenciar) selectivamente y
orientar la visión a estímulos visuales específicos (Martin, 1989). Quizá debido a los antecedentes
arborícolas del hombre, la vista desempeña un papel predominante en la formación del mundo
perceptible del hombre (Smith, 1982). Más del 90% de nuestra información del mundo nos llega por
nuestros nervios ópticos. Como veremos más adelante, la información perteneciente al mundo visual
recibe una elaboración y una clasificación preliminar en la retina. Antes de nada vamos a ver la anatomía
del sistema visual de los mamíferos.
3.2.1. Anatomía del ojo.
El ojo es un órgano complejo formado por diversos tipos de tejidos. En él se pueden diferenciar
diferentes cubiertas, cavidades y humores, músculos y estructuras accesorias.
Cubiertas (capas o estratos) del globo ocular:
Aproximadamente las 5/6 partes están dentro de la órbita, protegidas por la cavidad ósea. El
globo ocular consta de 3 capas de tejidos o túnicas que de fuera a dentro son: esclerótica, coroides y
retina.
La esclerótica está formada por tejido fibroso, blanco y resistente. La función es protectora y de
sostén. La porción anterior, transparente, se llama córnea. No hay vasos sanguíneos en la córnea, ni en
el humor acuoso, ni en el cuerpo vítreo, ni en el cristalino. La esclerótica forma el "blanco" de los ojos.
La coroides posee abundantes vasos sanguíneos destinados a la nutrición de los demás tejidos
oculares. Su porción anterior está modificada en tres estructuras; a saber: cuerpo ciliar, ligamento
suspensorio del cristalino e iris. Su superficie interna está pigmentada a fin de reducir la dispersión de la
luz por reflexión en el interior del globo ocular. Entro de la coroides podemos distinguir las siguientes
estructuras:
a) El cuerpo ciliar (o proceso ciliar) es un engrosamiento de la coroides: separa el borde anterior
de la retina y el borde posterior del iris. Contiene fibras musculares lisas (músculo ciliar) y en
ellas se fija el ligamento (ligamento suspensorio: une el cuerpo ciliar al cristalino) que
contribuye a mantener suspendido el cristalino. Los procesos ciliares son pliegues lineales que
se proyectan desde el cuerpo ciliar atrás del iris; segregan humor acuoso.
b) Iris: es una estructura muscular lisa, originada en el borde de los procesos ciliares, que
constituye la porción coloreada del ojo. Está fijado al cuerpo ciliar. Contiene fibras musculares
circulares que al contraerse disminuyen el diámetro de la pupila (el orificio central del iris) y
fibras radiales (inervadas por el par craneal III, motor ocular común) que al contraerse dilatan la
pupila. Su función es regular la cantidad de luz que penetra en la parte posterior del ojo. Se
corresponde con el diafragma de una cámara.
Con luz muy brillante el iris se cierra para reducir la cantidad de luz que penetra en el ojo. Con luz
tenue la pupila se abre para permitir la entrada de luz. Además del grado de iluminación, hay otros
factores que controlan el tamaño de la pupila; hay por lo menos dos: 1) cuando se lleva una trabajo
181
Biología de la Educación II
J. Carlos Sola
a corta distancia, incluso en condiciones de muy buena iluminación, el iris se cierra todavía más para
que esto aumente la agudeza visual; 2) el otro factor es la emoción; la excitación emocional o el
interés de cualquier tipo aumentan considerablemente el tamaño de la pupila (Kimble et al., 1992).
La retina es la capa más interna e incompleta del globo ocular; incompleta en cuanto no posee
porción anterior. Es la capa sensible del ojo donde residen las células receptoras de luz. Se corresponde
con la parte sensible, la película, de la cámara fotográfica. Está formada principalmente por tejido
nervioso, esto es por células receptoras sensibles a la luz y otro tipo de células nerviosas. Se desarrolla
como una extensión de la corteza cerebral y crece fuera del cerebro en forma de dos largos tallos (los
nervios ópticos) que invaden los globos oculares en vías de desarrollo. Contiene por tanto células
(neuronas) y sinapsis nerviosas en estratos bien definidos, como la corteza cerebral.
Cavidades y humores: el sistema de lentes del ojo
Sin exagerar, se puede considerar que el ojo es una cámara sencilla (Kimble et al., 1992). Las lentes
del ojo son un sistema que consta de varios elementos: el primero de ellos es la córnea, una membrana curva
y transparente; la segunda es el humor acuoso; el siguiente en este orden es el cristalino, cuyo aplanamiento
o dilatación permite enfocar los objetos; finalmente se localiza el humor vítreo.
En el interior del globo ocular caben distinguirse dos cavidades: 1) Cavidad anterior, situada
enteramente delante y a los lados del cristalino, que contiene, un líquido limpio y acuoso denominado
humor acuoso, y 2) cavidad posterior; es mucho mayor que la anterior y se sitúa por detrás del cristalino;
posee el denominado humor vítreo, masa gelatinosa reunida por una fina red fibrilar. Aquí no hay
verdadera circulación del líquido, aunque las sustancias y líquidos pueden difundir a través de él. Este
humor vítreo, semisólido, ayuda a mantener una presión intraocular que evita que el ojo colapse (se
encuentra constantemente distendido). El líquido del humor acuoso se forma y reabsorbe continuamente.
El equilibrio entre formación y resorción regula el volumen total y la presión del líquido intraocular. Se
secreta en los procesos ciliares o pliegues que se proyectan desde el cuerpo ciliar. Estos líquidos
difunden hacia el humor vítreo.
Músculos del ojo
Los músculos del ojo son de dos tipos:
-extrínsecos (controlan los movimientos oculares)
-intrínsecos (controlan el cristalino y la pupila)
Los músculos extrínsecos se fijan en el exterior del globo ocular y en los huesos de la órbita.
Mueven el ojo a voluntad orientándolo en la dirección que convenga. Hay 4 rectos (superior, inferior,
interno y externo) y dos oblicuos (mayor y menor).
Los músculos intrínsecos están situados dentro del globo ocular. Se llaman músculo ciliar
(regula la forma del cristalino; ésta lente es elástica pudiendo adquirir una forma más o menos cóncava
dependiendo del enfoque que requiera el organismo), esfínter pupilar y dilatador del iris (son los llamados
músculos del iris) que regulan el diámetro de la pupila. Todos estos músculos son involuntarios, es decir
participan en mecanismos reflejos.
182
Sistema Nervioso, Conducta y Educación
Estructuras accesorias
Aparato lagrimal: secreta lágrimas y las drenan en la superficie del globo ocular. Consta de
varias estructuras: glándulas lagrimales, conductos lagrimales, sacos lagrimales y conducto nasolagrimal
(hay alrededor de 12 conductos lagrimales en cada globo).
Cejas, pestañas, párpados, etc: las cejas y las pestañas tienen fin estético, y protegen en cierta
medida la entrada de objetos extraños a los ojos (también sudor). En la base de las pestañas hay unas
glándulas que segregan un liquido lubricante; cuando estas glándulas se infectan, producen los orzuelos.
Los párpados están constituidos principalmente por músculo voluntario y piel. La cara interna de
los párpados esta revestida de llamada conjuntiva, mucosa delicada que tapiza la cara interna de los
párpados, y se refleja luego sobre la superficie externa de cada globo ocular. La inflamación produce
conjuntivitis, que deja los ojos enrojecidos.
3.2.2. Estructura de la retina
La estructura de la retina es extraordinariamente compleja, ya que contiene varios tipos de
células organizadas por capas: células fotorreceptoras, las células bipolares, las células ganglionares, las
células horizontales y las células amacrinas. Estas células están organizadas en 3 capas. También hay
que añadir a esta complejidad la presencia de células gliales, o células de Müller, que desempeñan al
igual que en SNC varios papeles. Además habría que añadir una capa interna de células pigmentarias.
Según el orden de conducción de impulsos las principales capas neuronales son:
-
Fotorreceptora
-
Bipolar
-
Ganglionar
-
Capa pigmentaria: contiene grandes cantidades de una sustancia que absorbe la luz: melanina.
Impiden que la luz que ha alcanzado la retina se refleje por el ojo. Falta en albinos: los reflejos
de luz son tan grandes que hacen que las imágenes se blanqueen por exceso de luz. La visión
del albino suele ser 3 veces menos precisa que la de un individuo normal.
Capa fotorreceptora
Aquí están situados los receptores de los estímulos luminosos o de la luz. En virtud de su forma,
se denominan conos y bastones. Paradójicamente están situados junto a la capa coroidea, con lo cual
para ser excitados, la luz ha debido atravesar diversos estratos de células nerviosas conectaras. Se ha
estimado que existen del orden de 5.5 millones de conos y 125 millones de bastones (aprox. 25 veces
más). En el fondo del ojo, en la retina, hay una pequeña depresión en el centro de una zona amarillenta
(mácula densa o mácula amarilla) denominada fóvea central. Aquí los conos están más concentrados.
La fóvea se localiza en la retina, en una zona en línea con la pupila ocular cuando el ojo es dirigido a un
objeto. Es el punto de visión más clara y está densamente ocupada por receptores, ordenados
radialmente en torno a la fóvea. Las células ganglionares y bipolares también están radialmente
dispuestas, y los vasos sanguíneos desplazados, de tal forma que la luz no tiene que pasar a través de
las células ganglionares y bipolares para alcanzar a los receptores situados en la fóvea. La mácula, zona
183
Biología de la Educación II
J. Carlos Sola
especialmente capaz para una visión muy aguda y detallada, ocupa un área total no mayor de 1 mm
cuadrado. La porción central de la mácula, la fóvea, es de 0.4 mm de diámetro. Ver dimensiones de la
imagen en la retina y agudeza visual .
En la fóvea (y mácula) solo hay conos, densamente agrupados. Es una parte de la retina
especializada en alta resolución, siendo la parte de visión más clara. La posición de los ojos se controla
precisamente para asegurar que la posición principal de una imagen caiga en la fóvea de cada ojo
(Martin, 1989). (Los rayos de luz procedentes de los objetos son enfocados por el cristalino sobre la
fóvea, en la acomodación visual).
Otra zona que destaca claramente en la retina es la papila óptica o punto ciego. Los axones de
las células ganglionares, que forman el nervio óptico, se dirigen hacia atrás en una pequeña zona circular
en la porción posterior del globo ocular, llamada papila óptica o punto ciego. Aquí no existen células
fotosensibles. A través de esta papila llega la arteria central de la retina y emergen las venas homónimas.
Estructura de conos y bastones
Ambas son células fotosensibles. La estructura básica de los conos es muy semejante a la de los
bastoncillos. En general, los bastones son más estrechos y largos que los conos. Los conos suelen tener
un extremo superior cónico. Además, las sustancias sensibles a la luz son ligeramente diferentes a la
rodopsina, lo que hace a los distintos conos sensibles a distintos colores.
La porción fotosensible se ha desarrollado filogenéticamente a partir de un cilio. Da la impresión
de que la membrana del cilio se ha desarrollado extraordinariamente y se ha invaginado, formando una
serie de laminillas o discos. Estos discos se han comparado a una pila de monedas. Los pigmentos
visuales (rodopsina y iodopsina) se sintetizan en estos discos. Su disposición parece que es muy
ventajosa a la radiación de luz. Cuando la luz toca un pigmento visual, se produce una reacción
fotoquímica que a su vez hace que la permeabilidad de la membrana celular aumente, modificándose el
potencial eléctrico del bastoncillo y produciéndose un potencial receptor. La excitación se transmite a una
neurona bipolar y de aquí a las ganglionares.
Los conos son sensibles al color. Su estimulación da lugar a sensaciones de matiz y brillo. Son
muy densos en la fóvea haciéndose rápidamente más escasos hacia la periferia de la retina. En la
porción más periférica de la retina no hay conos. La visión de los conos es diurna.
Los bastones son sensibles tan solo a la claridad y dan sensaciones correspondientes a diversas
tonalidades de gris. Así, durante la visión nocturna no se tienen sensaciones de matiz. Durante la noche
no existe con frecuencia luz suficiente para estimular a los conos (el umbral de excitación de éstos es
relativamente alto)
Los conos:
-
reaccionan de forma selectiva a los colores
-
son muchísimo menos sensibles a la luz que los bastoncillos
-
en muchos casos cada uno de los conos está conectado con una fibra del nervio óptico,
brindando una agudeza visual mayor que los bastoncillos (10 o 20 bastoncillos suelen estar
conectados a una misma fibra del nervio óptico, transmitiendo impulsos al cerebro que no se
originan necesariamente en un punto muy definido de la retina).
184
Sistema Nervioso, Conducta y Educación
Pigmentos visuales
La luz estimula los conos desintegrando un pigmento químico llamado iodopsina, así como a
otras sustancias químicas relacionadas con ésta, dando lugar a compuestos intermedios. La iodopsina se
encuentra en el extremo fotosensible de los conos. La vitamina A es la sustancia básica utilizada por
conos y bastones para fabricar las sustancias sensibles a la luz. Éstas son la iodopsina (en conos) y la
rodopsina (en bastones).
Los bastones transforman la vitamina A en una sustancia llamada retineno. Éste se combina con
una proteína (escotopsina) para formar la sustancia sensible a la luz rodopsina. Si el ojo no se expone a
la luz la concentración de rodopsina aumenta muchísimo. Al exponerse a la luz, parte de la rodopsina se
convierte de inmediato a luminorrodopsina, compuesto inestable que dura 1/10 de segundo y se
transforma rápidamente en metarrodopsina, también inestable, desdoblándose con mucha rapidez en
retineno y escotopsina.
Durante el proceso de desdoblamiento de la rodopsina, el bastoncillo se excita durante un breve
periodo de tiempo. Las señales nerviosas originadas se transmiten por el nervio óptico hacia el cerebro.
Algo muy semejante ocurre en los conos. La escotopsina aquí está sustituida por tres proteínas
semejantes llamadas fotopsinas, que hacen a los tres tipos distintos de conos selectivamente sensibles a
los diversos colores.
Los conos en lugar de rodopsina contienen iodopsina.
3.2.3. Conexiones entre las células nerviosas de la retina14
Los conos y bastones al estimularse por la luz, pasan la excitación por las bipolares. Éstas a las
ganglionares. Los axones de éstas últimas forman el nervio óptico, el cual transmite la excitación desde el
ojo hasta los centros visuales del cerebro.
Como se ha comentado anteriormente, existen del orden de 125 millones de bastones y 5.5 de
conos; sin embargo de la retina solo salen unas 900.000 fibras ópticas, existiendo, por tanto, un promedio
de 140 bastones y 6 conos por cada fibra óptica. Obviamente podemos deducir que existe una
convergencia de conos y bastones en células ganglionares. De forma diferente, en la fóvea, donde solo
Resumiendo lo visto hasta ahora, Iluminando la estructura del ojo (Feldman, 1995), el rayo de luz reflejado por
una imagen pasa primero a través de la córnea, ventana protectora transparente a la que las lágrimas lavan
constantemente, conservándola húmeda y limpia. A continuación la luz pasa a través de un orificio oscuro que se
encuentra en el centro del iris, la pupila. El tamaño de la abertura pupila depende de la cantidad de luz ambiental: a
más oscuridad mayor abertura de la pupila, para que penetre más luz. Una vez atravesada la pupila, la luz atraviesa
el cristalino. Éste es una lente cuya función es dirigir los rayos de luz para que queden enfocados adecuadamente
en el fondo del ojo. El cristalino enfoca la luz mediante la modificación de su propio espesor, proceso que se
denomina acomodación. Finalmente, el rayo de luz llega a su destino final en el ojo: la retina, donde la energía
electromagnética de la luz se convierte en mensajes que pueden ser utilizados por el cerebro.
14
185
Biología de la Educación II
J. Carlos Sola
hay conos, casi no se observa convergencia; aquí el número de conos es aproximadamente igual al de
bipolares y ganglionares15.
Como ya se ha señalado, cuando la luz choca sobre los receptores descompone un producto
químico que a su vez actúa sobre la membrana de la célula causando un potencial receptor que dura
mientras la luz persiste. Este potencial, que difiere marcadamente de los registrados hasta la fecha, ya
que se trata más bien de una señal de hiperpolarización más que de despolarización, produce señales
directamente en las neuronas sucesivas por un flujo de corriente electrónica a través de las hendiduras
sinápticas. Las células bipolares son el eslabón principal de transmisión de la señal visual de conos y
bastones a las células ganglionares. Estas células (ganglionares), incluso cuando no son estimuladas,
transmiten impulsos nerviosos continuamente, con promedio de aproximadamente cinco impulsos por
segundo. Las células bipolares son totalmente excitadoras, o sea que solo pueden excitar a las células
ganglionares.
Las células horizontales transmiten señales lateralmente (hasta varios centenares de micra) Son
excitadas directamente por los conos y bastones, y a su vez, transmiten señales principalmente a las
células bipolares localizadas en zonas laterales en relación a dichos conos y bastones. Las células
horizontales son células inhibidoras, en contraste con las bipolares que todas son excitadoras. Por lo
tanto las señales transmitidas por la células horizontales desde los conos y bastones excitados, provocan
inhibición de las células bipolares por fuera del punto de la retina que ha sido excitado. O sea, que los
conos y bastones excitados transmiten señales excitadoras en línea directa a través de las células
bipolares en la zona de excitación, pero también señales inhibidoras a través de las células bipolares
vecinas. Las células horizontales tienen gran importancia para facilitar el descubrimiento de contrastes en
la escena visual. Probablemente también tengan importancia para ayudar a distinguir los colores. Las
células amacrinas son excitadas principalmente por las células bipolares, conectando entre si a las
bipolares. Inhiben a las células ganglionares. Indican un cambio en la intensidad de iluminación de la
retina
Existen fibras eferentes procedentes del cerebro que posiblemente inhiben a células amacrinas y
ganglionares. Sirven para agudizar la visión bloqueando impulsos aferentes extraños procedentes de
otras partes de la retina.
3.2.3.1. Persistencia de las imágenes, adaptación a la luz y oscuridad y visión en colores
Persistencia de las imágenes
Después de un destello súbito de luz que dura solo una millonésima de segundo, el ojo ve una
imagen de luz que dura aproximadamente 1/10 de segundo. La duración de la imagen es el tiempo que
se conserva estimulada la retina después del destello, y posiblemente dura lo que persiste la
luminorrodopsina en los bastoncillos. Ello permite la fusión de imágenes intermitentes al ver una película
en cine o televisión. El cine produce de 16 a 30 imágenes por segundo, la TV 60.
Otra diferencia entre las porciones periférica y central de la retina es que la retina periférica es considerablemente
más sensible a la luz débil. Se piensa que este fenómeno se debe principalmente al hecho de que convergen sobre
una misma fibra del nervio óptico hasta 600 bastones en las regiones más periféricas de la retina; las señales
generadas en estas regiones se suman, dando una estimulación más intensa de las células ganglionares periféricas.
También los bastones son más sensibles a la luz débil que los conos la retina.
15
186
Sistema Nervioso, Conducta y Educación
Adaptación a la luz y adaptación a la obscuridad
Uno se queda cegado casi por completo cuando pasa de un lugar iluminado a otro obscuro, o
viceversa. Ocurre que la sensibilidad de la retina está adaptada en ese momento a la intensidad de la luz.
Cuando llegan grandes cantidades de energía luminosa a los bastoncillos se desdoblan grandes
cantidades de rodopsina. La formación de ésta es relativamente lenta (varios minutos). En esencia ocurre
el mismo efecto en los conos.
Al entrar en un lugar obscuro la sensibilidad de la retina es muy baja, ya que estaba adaptada a
la luz más o menos intensa. Comienza a acumularse rodopsina y por lo tanto a aumentar la sensibilidad
retiniana (es 100.000 veces más sensible al cabo de 1 hora). Al pasar a la zona iluminada disminuye la
sensibilidad retiniana de 100.000 a 1 en unos diez minutos, proceso más rápido que la adaptación a la
obscuridad.
Los conos alcanzan el mayor nivel de adaptación en tan solo unos cuantos minutos, en tanto que
los bastoncillos requieren cerca de 30 minutos para alcanzar su máximo nivel. Ello está en función de la
velocidad en que se producen los cambios en la composición química de conos y bastones.
Visión de los colores
A pesar de que la gama de longitudes de onda a la que son sensibles nuestras células
fotorreceptoras es relativamente estrecha, el ojo humano puede distinguir del orden de 7 millones de
colores diferentes (Feldman, 1995).
El daltonismo consiste en una capacidad muy limitada para distinguir los colores.
Aproximadamente un 2 % de los hombres son daltónicos así como 1 de cada 5 000 mujeres. En el tipo de
daltonismo más habitual el individuo ve los colores rojo y verde de color amarillo. Hay otros casos de
daltonismo, aunque son menos abundantes (por ejemplo incapacidad para distinguir el amarillo y el azul).
En el caso más extremo de daltonismo el individuo ve en blanco y negro, no diferencia ningún color.
Al parecer, en la visión en colores, están involucrados dos procesos distintos. El primero de ellos
se basa en lo que se ha denominado teoría tricromática de la visión de los colores. Según esta teoría
en la retina existen tres tipos de conos, cada uno de los cuales responde principalmente a una gama
específica de longitudes de onda. Uno responde fundamentalmente al azul y violeta, otro al verde
mientras que el tercer tipo responde en mayor medida al amarillo y rojo. La teoría tricromática asume que
la percepción de los diferentes colores depende de la fuerza relativa con que se activa cada uno de los
tres tipos de conos. La teoría tricromática ofrece una explicación directa del daltonismo: cuando uno de
los tres sistemas de conos no funciona adecuadamente los colores correspondientes a esa gama dejan
de percibirse adecuadamente.
Sin embargo la teoría tricromática de la visión de colores no da explicación a algunos
fenómenos, con lo que algunos investigadores de la visión han desarrollado una explicación alternativa.
Así por ejemplo el fenómeno conocido como postimagen16 no sería explicado por la teoría tricromática.
Si se observa fijamente algo, como el dibujo de una bandera con la forma de la de EEUU pero con los colores
diferentes, durante un minuto, y después se desplaza los ojos hacia un espacio en blanco debajo del dibujo, se verá
la imagen de la bandera de EEUU: roja, blanca y azul. Donde se encontraba el amarillo ahora se verá azul, y donde
16
187
Biología de la Educación II
J. Carlos Sola
De acuerdo con otra teoría, la teoría de la visión por procesos opuestos, las células receptoras están
ligadas en pares, y funcionan unas en oposición de otras. Específicamente existe un par azul y amarillo,
un par rojo y verde, y un par blanco y negro. Si un objeto refleja la luz que contenga más azul que
amarillo, estimulará la activación de las células sensibles al azul, al tiempo que inhibirá la actividad de las
células receptoras sensibles al amarillo, por lo cual el objeto se verá azul. En contra, si la luz tiene más
amarillo que azul, entrarán en acción las células que responden al amarillo, en tanto que las que
responden al azul serán inhibidas, por lo cual el objeto se verá amarillo. Esta teoría explica
adecuadamente el fenómeno de postimagen17 (Feldman, 1995).
Ambas teorías (la teoría d..e los procesos opuestos y la teoría tricromática) operan para que
podamos ver los colores. Es decir, parece que en la visión en color ambos procesos están implicados. Sin
embargo operan en partes diferentes del sistema sensorial visual. Los procesos tricromáticos operan el la
retina, mientras que los mecanismos de oposición operan tanto en la retina como en etapas posteriores
del procesamiento neuronal.
El conocimiento de estos datos sobre la visión sirvió de base para el desarrollo de la TV a
colores, ya que ésta, al igual que el ojo, funciona basándose en puntos diminutos de color rojo, verde y
azul que son activados en distintos grados.
3.2.4. Fisiología de la visión
Para que pueda ocurrir visión deben cumplirse los siguientes requisitos: 1) se debe formar una
imagen en la retina para que estimule a los receptores (conos y bastones) y 2) los impulsos nerviosos
generados deben ser conducidos por el nervio óptico a la corteza cerebral.
3.2.4.1. Formación de la imagen en la retina
Para que los rayos luminosos de un objeto formen una imagen nítida en la retina, deben confluir
4 fenómenos:
1.
2.
3.
4.
Refracción de los rayos luminosos.
Acomodación.
Contracción o constricción de la pupila.
Convergencia de los ojos.
había verde y negro, se verá rojo y blanco. A este fenómeno se denomina postimagen y se debe a que la retina
continúa incluso después de dejar de observar la imagen.
Cuando observamos fijamente el amarillo de la imagen, por ejemplo, nuestras células receptoras del componente
amarillo del par amarillo-azul se fatigan y pierden capacidad para responder a estímulos amarillos. Por otra parte, la
parte azul del par no está cansada, puesto que no ha sido estimulada. Así, cuando a continuación vemos una
superficie en blanco, la luz que refleja usualmente habría de estimular tanto los receptores amarillos como azules,
en igual medida. Pero la fatiga de los receptores amarillos impide que ello ocurra; temporalmente son incapaces de
responder al amarillo, lo que hace que la luz blanca tenga la apariencia de ser azul. Dado que los demás colores
hacen lo mismo con relación a sus contrario específicos, la postimagen genera los colores opuestos: rojo y blanco,
por un rato. La postimagen solo dura un periodo muy corto, puesto que la fatiga de los receptores amarillos se mitiga
en poco tiempo y la luz blanca comienza a percibirse con mayor precisión.
17
188
Sistema Nervioso, Conducta y Educación
Refracción
Refracción significa cambio de la dirección de los rayos luminosos. Este fenómeno se produce
cuando los rayos de luz pasan oblicuamente de un medio transparente (por ejemplo el aire) a otro de
diferente densidad óptica (Los medios de refracción -de distinta densidad óptica- son la córnea, humor
acuoso, cristalino y cuerpo vítreo). Cuanto más convexa sea la superficie del medio tanto mayor será su
poder de difracción.
En un ojo normal (emétrope) en relajación, los 4 medios refringentes desvían los rayos
luminosos suficientemente como para enfocar sobre la retina los rayos paralelos reflejados de un objeto
situado a 6 m de distancia o más. No obstante, el ojo normal también puede enfocar objetos situados a
menor distancia. Ello se logra merced a un mecanismo llamado acomodación. Muchos ojos presentan
errores de refracción, es decir no tienen la capacidad de enfocar los rayos en la retina en las
circunstancias anteriormente expuestas.
Acomodación del cristalino
La acomodación del cristalino consiste en la capacidad de éste para variar de forma (espesor)
con el fin de enfocar las imágenes que ingresan a la retina.
Los objetos cercanos (6 m o menos) emiten rayos divergentes (no paralelos como ocurre a
distancias mayores). El cristalino debe de aumentar de grosor (por contracción del músculo ciliar: el
cuerpo ciliar y la coroides van hacia adelante, en dirección al cristalino) eliminando la tensión del
ligamento suspensorio; el cristalino se ensancha debido a su propia elasticidad. La contracción ciliar sirve
además como indicador de la distancia de objetos próximos, ya que a mayor proximidad del objeto mayor
es la contracción ciliar y más intensa la sensación de esfuerzo muscular. El uso constante de los ojos
para ver de cerca produce cansancio por la contracción duradera del músculo ciliar. Para evitar el
cansancio es conveniente el mirar a lo lejos para que "la vista" descanse.
Contracción o constricción de la pupila
La pupila, o abertura a través de la cual llega la luz al interior del ojo, está rodeada por el iris.
Éste posee fibras musculares lisas que regulan su abertura. La contracción de las fibras radiadas del iris
produce la abertura de la pupila. Regula la cantidad de luz que penetra al ojo, a través de reflejos
originados en el sistema nervioso vegetativo (reflejo pupilar a la luz). Al contraerse impide que los rayos
divergentes procedentes del objeto entren en el ojo por la periferia de la córnea y el cristalino. Estos rayos
periféricos no podrían ser enfocados en la retina y, en consecuencia, causarían una imagen borrosa.
El tamaño de abertura de la pupila depende de la cantidad de luz en el ambiente: a más luz
menor diámetro pupilar. Podríamos preguntarnos ¿por qué no está la pupila dilatada al máximo para
permitir que entre más luz y así tener una visión más precisa?. Ocurre algo parecido a lo que ocurre en
fotografía: cuando el diafragma (pupila) se cierra aumenta la profundidad de campo, es decir que la retina
enfoca a la vez objetos situados a distancias diferentes. Con la pupila abierta (diafragma) la profundidad
de campo es más pequeña y se dificulta la percepción de detalles.
La pupila se contrae para ver de cerca (reflejo de acercamiento). Como ya hemos comentado, la
pupila también disminuye de calibre cuando la luz es intensa (reflejo pupilar a la luz).
189
Biología de la Educación II
J. Carlos Sola
Convergencia de los ojos
La convergencia es el movimiento de los ojos hacia adentro. Con el fin de enfocar correctamente
un objeto con los dos ojos, en áreas equivalentes de la retina. Aquí participan reflejos oculares
automáticos, Si presionamos ligeramente un ojo, la imagen que vemos es doble. Participan los músculos
extrínsecos e intrinsecos.
Un individuo bizco (estravismo) por lo regular no tiene visión doble, porque aprende a suprimir
una de las dos imágenes.
En la persona hipermétrope, sobre todo, uno de los dos ojos ve una imagen confusa debido a
que está desenfocado, o bien imágenes dobles a causa de no converger adecuadamente los ojos. El
cerebro aprende a eliminar una de las imágenes, estado que se conoce como ambliopía. Se da
especialmente en niños que tienen defectos visuales sin diagnosticar. Si no se corrige a tiempo la visión
de un ojo puede quedar permanentemente suprimida, causando una ceguera parcial irremediable en
dicho ojo. Se suele hacer forzar el uso del ojo tapando total o parcialmente el otro.
El desarrollo y la conservación de la retina dependen de la estimulación luminosa. Si no hay, la
retina degenera.
Errores en la refracción y acomodación
Algunos errores de refracción corriente son: miopía (vista corta), hipermetropía (vista cansada) y
astigmatismo.
El miope ve los objetos alejados como imágenes borrosas, ya que enfoca los rayos que
provienen del objeto por delante de la retina, es decir en un punto antes de alcanzar la retina. Ello se
debe a que poseen un cristalino demasiado grueso o un globo ocular demasiado largo en sentido
anteroposterior. Los objetos próximos pueden ser enfocados debido a que sus rayos luminosos divergen
y requieren más bien un cristalino engrosado o un globo ocular alargado a fin de quedar enfocados en la
retina. El miope para enfocar los objetos debe aproximarlos a sus ojos. Las lentes cóncavas, que hacen
divergir los rayos paralelos, corrigen la miopía.
Los hipermétropes (ven mejor de lejos que de cerca) presentan un globo ocular demasiado corto
o un cristalino demasiado delgado. Los rayos no convergen lo suficiente como para estar enfocados al
alcanzar la retina. Para ello tiene que engrosar su cristalino. E1 ojo hipermétrope se está por lo tanto
constantemente acomodando, mientras que el ojo normal solo se acomoda para objetos próximos. El
hipermétrope es incapaz de engrosar su cristalino lo suficiente como para ver objetos cercanos a sus
ojos: debe extender el libro más para poder leerlo.
Se corrige mediante lentes convexas que hacen que converjan los rayos paralelos procedentes
de objetos lejanos (más de 6 m) antes de llegar al cristalino. Éste último completa la misión de enfocar la
luz sobre la fóvea.
La presbicia consiste en la ausencia de acomodación en personas de edad avanzada (40-50
años o más), debido a que el cristalino se hace menos elástico, y no puede engrosarse demasiado. La
persona présbita debe usar con frecuencia lentes bifocales, finas en su mitad superior para ver objetos
lejanos y gruesas en su mitad inferior para enfocar objetos próximos.
190
Sistema Nervioso, Conducta y Educación
En el astigmatismo el ojo puede ser hipermétrope o miope. Generalmente se debe a que la
córnea muestra una curvatura desigual. También puede ocurrir que la curvatura irregular proceda del
cristalino. Se corrige con lentes adecuadas.
Las cataratas consisten en la opacidad del cristalino debido a opacificaciones o enturbiamiento
(¿también de la córnea?) debido a enfermedad o traumatismo. La consecuencia eventual es la ceguera.
3.2.4.2. Conexiones nerviosas de la retina con el cerebro
Cuando la luz llega a la retina se desencadenan una serie de procesos que transforman la
energía lumínica (luz) en impulsos nerviosos (energía nerviosa). Éstos serán transmitidos hacia el
cerebro, que es donde se producirá el análisis de lo que los ojos están "percibiendo". En este proceso, la
luz reacciona con los pigmentos de las células fotorreceptoras iniciándose un impulso nervioso que pasa
a las células bipolares y de aquí a las células ganglionares18. Estas últimas células reúnen y resumen la
información visual. Los axones de éstas células convergen en la papila óptica (o punto ciego) para formar
el nervio óptico19, que se dirige hacia el cerebro.
Las señales neuronales salen de la parte posterior del ojo hacia el cerebro a través de los
nervios ópticos. Los nervios ópticos de cada ojo se reúnen en un punto denominado quiasma óptico.
Aquí hay una hemidecusación o "medio entrecruzamiento" de los axones de las neuronas ganglionares.
Es decir, el entrecruzamiento no es total: se entrecruzan las fibras de las mitades nasales o internas de
cada retina, transmitiendo excitaciones al lado opuesto del cerebro. Las fibras de la mitad temporal de
cada retina transmiten las excitaciones al hemisferio cerebral del mismo lado. Dicho de otro modo, los
impulsos nerviosos procedentes de la mitad derecha de cada una de las retinas se envían al lado derecho
del cerebro, mientras que los impulsos procedentes de la mitad izquierda de cada retina se envían al lado
izquierdo del mismo.
La cinta óptica de cada lado termina en el cuerpo (núcleo) geniculado lateral (está en el
grupo de núcleos posteriores del tálamo). Al igual que los núcleos sensitivos del tálamo, el cuerpo
geniculado sirve como estación intermedia hacia la corteza cerebral y está topográficamente organizado.
La cinta óptica envía así mismo fibras al colículo superior y a los núcleos pretectales. El primero interviene
en movimientos reflejos del globo ocular durante la convergencia y otros movimientos oculares. El
segundo, conectados con los músculos intrínsecos del ojo (acomodación del cristalino y regulación refleja
de la pupila por el iris).
La función principal del cuerpo geniculado lateral es la de transmitir excitaciones a la corteza
estriada, el área de proyección visual primaria (ó corteza visual primaria) en los lóbulos occipitales.
Ésta es el área denominada área visual I. El cuerpo geniculado lateral también envía fibras a los núcleos
de asociación del tálamo. El área visual I está organizada topográficamente. Es decir la excitación de un
punto determinado de la retina, excita un punto determinado del área I. Lo mismo se puede decir con
respecto a la sensibilidad a la presión y a la audición. El área visual II de la corteza cerebral corresponde
No hay que olvidar que la retina es una parte modificada del cerebro y en ella se establecen muchas conexiones
entre células nerviosas.
18
Realmente, más que nervios, son haces, ya que forman parte del SNC y no del periférico. Sin embargo, a los
axones de las células ganglionares antes de alcanzar el quiasma óptico se les denomina como nervio óptico (uno de
cada ojo), y después de abandonar éste se les designa como tracto o vía o cinta óptica.
19
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Biología de la Educación II
J. Carlos Sola
al área preestriada, y el área20 visual III está situada en campos parietales y temporales. La organización
topográfica del área visual II es la imagen en un espejo de la organización del área visual I. No se conoce
con exactitud la anatomía de estas vías.
3.2.5. Función de la corteza visual primaria
La capacidad de nuestro sistema visual para descubrir la organización especial de la escena
visual- es decir descubrir la forma de los objetos, el brillo de las diferentes partes, las sombras, etc.depende de la corteza visual primaria. Puntos específicos de la retina establecen conexión con puntos
específicos de la corteza visual; las mitades derechas de las dos retinas se conectan con la corteza visual
derecha, y las mitades izquierdas, con la corteza visual izquierda.
La mácula se halla representada en el polo occipital de la corteza visual y las regiones periféricas
de la retina se representan por círculos concéntricos cada vez más lejos del polo occipital. La porción más
alta de la retina se halla representada en la parte más alta de la corteza visual, la porción baja en la
porción inferior
Descubrimiento de líneas y contornos por la corteza visual primaria.
Cuando una persona mira a una pared blanca solo se estimulan unas pocas neuronas de la
corteza visual primaria. ¿Qué es lo que ocurre en la corteza visual? Por ejemplo, coloquemos una cruz
negra sobre una pared (Fig. 60.6, en Guyton, 1977, pág 813); a la derecha de la figura se representa el
tipo especial de excitación que se produce en la corteza visual en respuesta a la imagen retiniana de una
cruz negra. Obsérvese que las áreas de excitación ocurren solamente a lo largo de los bordes definidos
de la imagen visual. Por lo tanto los registros de las señales visuales por la corteza visual se relacionan
casi siempre con los contrastes en la escena visual. En cada punto de la escena visual donde hay un
cambio de lo oscuro a lo claro, o viceversa, se estimula la zona correspondiente de la corteza visual
primaria. La intensidad de la estimulación depende del gradiente de contraste; cuanto más neto sea el
borde de contraste, y mayor la diferencia de intensidad entre las zonas claras y obscuras, mayor será el
grado de estimulación. Por lo tanto, el tipo de contrastes en la escena visual impresiona las neuronas en
la corteza visual y tienen una orientación espacial aproximadamente igual que la de la imagen retiniana .
Descubrimiento de la orientación de líneas y bordes.
La corteza debe también descubrir la orientación de cada línea o borde (vertical, horizontal, ...).
El mecanismo es el siguiente: en cada pequeña zona de la corteza visual hay múltiples neuronas
dispuestas en columnas, cada una de las cuales tiene un diámetro aproximado de 1.5 a 1 mm, y que se
extienden hacia abajo desde la superficie de la corteza a través de sus 6 capas. Las señales que llegan a
la corteza procedentes del cuerpo geniculado externo terminan en la capa 4 y desde allí hay señales
Algunas de las funciones de las tres áreas visuales han sido estudiadas mediante experimentos de ablación en
monos. Por ejemplo, la extirpación del área visual I, reduce la función visual, quedando exclusivamente la sensación
de claridad. El sistema visual es tan solo apto para detectar la cantidad total de luz que penetra en el ojo, al igual
que una célula fotoeléctrica. No persiste sensación ninguna de forma. Si se deja intacta el área I, y se suprimen las
áreas II y III, el "patrón" visual y el reconocimiento de formas son normales, pero el mono comete errores al apreciar
el espacio y es contundido por los objetos en movimiento.
20
192
Sistema Nervioso, Conducta y Educación
secundarias que difunden hacia arriba u abajo en la columna y, finalmente, también a columnas vecinas.
Algunas columnas de neurona responden a líneas o bordes verticales, otras a líneas o bordes que forman
ligero ángulo; otras a líneas o borde de ángulos mayores, etc. Este proceso de activación selectiva de
columnas separadas probablemente tenga lugar por convergencia de señales de dos o más fibras
nerviosas que llegan procedentes del cuerpo geniculado externo. El efecto es similar al que tiene lugar en
la retina; una de las fibras provoca inhibición, otra provoca excitación. Si la orientación del borde entra en
la zona obscura y la zona iluminada en el campo visual correspondiente a la orientación de las
conexiones neurales de fibras de ingreso inhibidoras y excitadoras de ingreso para una columna
determinada de la corteza visual, la columna será excitada. Cuando diversas columnas corticales tienen
conexiones sinápticas algo diferentes, tales interacciones pudieran originar la estimulación selectiva de
una columna por una orientación del borde, otra columna para otra orientación. etc.
Descubrimiento de la longitud de líneas
Es también una consecuencia de la distribución en columnas ...
Percepción de la luminosidad
Aunque la mayor parte de las neuronas de la corteza visual responden principalmente al
contraste de líneas, bordes y objetos que se desplazan o colores opuestos en la escena visual, unas
cuantas se ocupan principalmente de los niveles de luminosidad en las diferentes zonas de la escena
visual. Probablemente es a nivel de estas células donde se descubran zonas poco iluminadas en la
escena: también indicarán el nivel global de luminosidad.
Efecto de la extirpación de la corteza visual primaria
La extirpación de la corteza visual primaria en el hombre provoca ceguera completa para las
imágenes visuales. Sin embargo unas pocas personas han demostrado una pequeña capacidad de
descubrir niveles brutos de intensidad luminosa. En el mono esta capacidad se conserva incluso la
capacidad de determinar señales muy gruesas de forma especialmente imágenes visuales relacionadas
con movimiento.
Transmisión de información visual a otras regiones de la corteza cerebral.
La corteza visual primaria está localizada en la zona de la cisura calcarina. Se conoce cono área
17 de Brosmann de la corteza, y se llama así mismo área estriada, por el aspecto que tiene estriado a
simple vista. Desde este área se proyectan lateralmente en la corteza occipital en el área 18, y después
en el área 19 (Fig. 60-7, Guyton, 1977: 814). Estas áreas frecuentemente se llaman áreas preestriadas;
también se conocen como áreas de asociación visual. En realidad son simplemente los lugares para la
elaboración adicional de la información visual.
Las imágenes de proyección visual en las áreas 18 y 19 están organizadas también en columnas
de células. Hay también una representación topográfica en el campo visual. Sin embargo, las células
neuronales responden a tipos más complejos que la corteza visual primaria. Por ejemplo algunas
neuronas son estimuladas por imágenes geométricas como bordes curvos, ángulos, etc. Probablemente
193
Biología de la Educación II
J. Carlos Sola
estas interpretaciones progresivamente más complejas, que acaban decodificando la información visual,
den a la persona la impresión global de la escena visual que está observando.
Transmisión de la información visual a la corteza temporal
Desde las áreas 18 y 19 las señales visuales van a parar a la parte superior de la circunvolución
temporal inferior, y de allí a la porción posterior de la circunvolución temporal media, zonas 20 y 21 de la
corteza. En estas áreas, imágenes visuales simples, como líneas, bordes, ángulos, etc., no logran
excitación de neuronas específicas. El grado de integración de la información visual a este nivel, la
interpretación de las letras o palabras probablemente sea mucho más elevado.
Efecto de la destrucción de las áreas de asociación visual
El hombre con destrucción de las zonas de asociación visual, 18 y 19 en la corteza occipital, o de
las áreas 20 y 21 en la corteza temporal, tiene dificultad para la percepción de ciertos tipos de visión y
para la lectura. Por ejemplo la destrucción de las áreas 18 y 19 suele hacer difícil la percepción de formas
de los objetos, sus volúmenes, su significación. Se cree que este tipo de lesión puede causar la anomalía
conocida como dislexia o ceguera para las palabras, que significa que la persona tiene dificultad para
comprender el significado de las palabras que ve.
La destrucción de las proyecciones temporales del sistema visual hace especialmente difícil que
los animales, y probablemente también el hombre, aprendan tareas basadas en percepciones visuales.
Por ejemplo, la persona puede ver muy bien su plato lleno de alimento, pero incapaz de utilizar esta
información visual para dirigir su cuchara hacia el plato. Pero cuando toca el plato con esta mano, puede
utilizar la información estereotáxica procedente de la corteza somestésica para dirigir adecuadamente la
cuchara.
Efectos de estimulación eléctrica de las áreas visuales. La estimulación eléctrica de la corteza
visual primaria, o de las zonas de asociación parietal, áreas 18 y 19, hace que la persona experimente
auras ópticas simples -osea destellos de luz, colores simples o formas simples, como líneas, estrellas,
etc., pero no vea formas complicadas.
La estimulación de las zonas de asociación visual de la corteza temporal, áreas 20 y 21, a veces
desencadena percepciones visuales complicadas, haciendo que la persona observe una escena que vio
muchos años antes. Esto corresponde a la función interpretativa de este área para las funciones visuales.
3.2.6. Campos de visión. Perimetría
Campo visual es todo el espacio visible en un momento determinado sin mover el ojo. La zona
observada en el lado nasal recibe el nombre de campo nasal de visión, la que se observa en la parte
externa recibe el nombre de campo temporal de visión. La determinación del campo visual, realizada
mediante un procedimiento apropiado, se denomina perimetría. Entre otras cosas el paciente indica
cuando ve y cuando no ve un determinado objeto (mancha ciega...). En todos los campos perimétricos,
hay una mancha causada por el disco óptico, donde faltan conos y bastones, aproximadamente a 15
grados por fuera del punto central de visión.
194
Sistema Nervioso, Conducta y Educación
Anomalías de los campos visuales
Se pueden descubrir manchas en otras partes del campo de visión fuera del disco óptico. Tales manchas
ciegas reciben el nombre de ESCOTOMAS; suelen resultar de reacciones alérgicas de la retina o de
procesos tóxicos como intoxicación saturnina o uso excesivo del tabaco.
Efectos de lesiones en la vía óptica sobre los campos visuales
Uno de los más importantes empleos de la perimetría es para localizar lesiones en el encéfalo.
Las lesiones del nervio óptico, quiasma, cinta óptica y vía geniculocalcarina causan zonas ciegas en los
campos visuales, y las características de estas zonas ciegas indican la localización de la lesión en la vía
óptica.
La destrucción de todo un nervio óptico causa ceguera del ojo respectivo. La destrucción del
quiasma óptico, impide el paso de impulsos procedentes de las mitades nasales de las dos retinas hacia
las cintas ópticas correspondientes. Por lo tanto las mitades nasales están ciegas, lo cual significa que el
paciente está ciego para ambos campos temporales de visión. El proceso se llama hemianopsia temporal.
Estas lesiones resultan frecuentemente de tumores de la adenohipófisis que hacen presión hacia arriba
en el quiasma óptico.
La interrupción de una cinta óptica, desnerva la mitad correspondiente de cada retina en el
mismo lado de la lesión; en consecuencia ningunos de los dos ojos puede ver objetos del lado opuesto.
Este proceso se denomina como hemianopsia homónima. La destrucción de la radiación óptica o de la
corteza visual de un lado también causa hemianopsia homónima. Un proceso frecuente que destruye la
corteza visual es la trombosis de la arteria cerebral posterior, que causa infarto en la corteza occipital,
respetando sin embargo la región de la fóvea (se conserva la visión central).
3.2.7. Movimientos oculares y su control
Para poder interpretar las capacidades oculares es casi tan impórtate como el sistema de
interpretación de las señales visuales procedentes de los ojos el control cerebral dirigiendo los ojos hacia
el objeto que se quiere observar.
Control muscular de los movimientos oculares
Aparato oculomotor. Los movimientos oculares están controlados por tres pares separados de
músculos: 1) rectos externos e internos, 2) rectos superiores e inferiores y 3) oblicuos superiores e
inferiores. Los rectos externos e internos se contraen recíprocamente para mover los ojos de un lado a
otro. Los rectos superiores e inferiores se contraen. La función principal de los músculos oblicuos estriba
en girar los ojos para mantener los campos visuales en posición derecha. Desde las zonas pretectal y del
tubérculo cuadrigémino anterior, el control oculomotor manda señales que van a los núcleos de los
nervios (III, IV y VI) oculomotores. Hay también señales potentes procedentes de los núcleos vestibulares,
que por v a del fascículo longitudinal medial, llegan al sistema oculomotor.
Nistagmo opticocinético
195
Biología de la Educación II
J. Carlos Sola
Glaucoma
El glaucoma, que ataca al 1-2 % de los mayores de 40 años, es una de las causas más
frecuentes de ceguera. El Glaucoma es una enfermedad del ojo en la cual la presión intraocular se vuelve
anormalmente alta, 30-40 e incluso hasta 70 mm de Hg (lo normal son 20 ± 10 mm). Se produce debido a
que no se pueden drenar adecuadamente las cavidades intraoculares, o bien a consecuencia de una
producción excesiva del líquido intracelular. Si la presión sube de 30-40 mm puede causar dolor intenso e
incluso, si dura lo suficiente, ceguera. Si la presión se eleva, la arteria de la retina que penetra en el globo
ocular, al nivel del disco óptico, queda comprimida, con lo cual disminuye la nutrición retiniana, pudiendo
originar atrofia permanente de la retina y nervio óptico con la consiguiente ceguera. Una de las causas
más frecuentes de ceguera consiste en una restricción de los impulsos que viajan a través del nervio
óptico. Los aumentos elevados a veces causan ceguera total y permanente; si la presión solo es
moderadamente elevada la ceguera puede desarrollarse progresivamente en el curso de varios años.
El glaucoma puede estar causado por infección o traumatismo del ojo. Se suele tratar con
fármacos que reducen la formación de humor acuoso. Si falla se puede recurrir a la trepanación
(específica, no a lo bestia).
Por ejemplo, la cinta óptica derecha contiene fibras de la mitad nasal de la retina izquierda y de
la mitad temporal de la retina derecha. Así por ejemplo, la mitad nasal de la retina izquierda y la mitad
temporal de la retina derecha ven la mitad izquierda del campo visual. Por lo tanto las lesiones de la cinta
óptica derecha alteraran la visión del campo visual izquierdo. La sección del nervio óptico derecho cegara
tan solo al ojo derecho. La lesión de las fibras cruzadas del quiasma (como sucede a veces con los
tumores de la hipófisis) destruyen fibras de las mitades nasales de ambas retinas, impidiendo la visión
periférica de las mitades temporales de ambos campos visuales (visión en túnel).
196
Sistema Nervioso, Conducta y Educación
3.3. Sentido del oído y mantenimiento del equilibrio: el oído.
3.3.1. Aparato auditivo.
El oído desempeña dos tipos de funciones: 1) transmite información acerca de la orientación de la
cabeza en el espacio a través de su porción vestibular, y 2) registra las ondas sonoras que alcanzan el oído y
constituyen el estímulo auditivo a través de la porción coclear. Filogenéticamente el oído interno deriva del
sistema de la línea lateral de los peces, órgano que les permite percibir vibraciones originadas por ejemplo
por otros peces. Es sistema es uno de los principales órganos de percepción de los peces.
3.3.1.1. Anatomía del oído
partes
El aparato auditivo consta de oído, nervio auditivo y lóbulos temporales del cerebro. Se diferencian 3
 oído externo
 oído medio
 oído interno.
El oído externo: está formado por el pabellón auditivo u oreja y del conducto (tubo) que comunica el
exterior con el tímpano que recibe el nombre de conducto auditivo externo. La longitud es de
aproximadamente 2.5 cm. En este conducto hay unas glándulas que segregan cerumen, una sustancia
semejante a la cera. El tímpano es una membrana cónica que separa al oído externo del medio. El pabellón
auditivo actúa a modo de trompetilla.
El oído medio: el oído medio, caja del tímpano, es una diminuta cavidad revestida de epitelio,
excavada en el temporal. En esta cavidad del oído medio hay varios orificios21: uno del conducto auditivo
externo, cubierto por el tímpano; dos orificios hacia el oído interno: la ventana oval, en la cual está colocado el
estribo, y la ventana redonda, cubierta por una membrana; otro orificio es la trompa de Eustaquio. La trompa
de Eustaquio permite igualar la presión en las caras internas y externas del tímpano, impidiendo la rotura de
éste y las molestias que ocasionaría una diferencia de presión importante.
El oído medio posee los huesillos: martillo, yunque y estribo. El "mango del martillo" está unido a la
superficie interna del tímpano y la "cabeza del martillo" se fija al yunque, el cual se une a su vez al estribo. La
base de este último apoya en la abertura de la ventana oval, donde los sonidos son transmitidos al oído
interno, o sea, el caracol. Los huesecillos están unidos por ligamentos, de manera que el martillo y yunque
actúan juntos como una sola palanca.
Las vibraciones sonoras en la membrana del tímpano son transmitidas por la cadena de huesecillos.
La articulación del yunque con el estribo hace que este último impulse el líquido coclear cada vez que el
21Hacia atrás, la caja del tímpano se continúa con cierto número de cavidades aéreas mastoideas del temporal. La
importancia clínica de estas aberturas es que brindan vías para la propagación de infecciones. Por ejemplo, durante los
resfriados se pueden producir, sobre todo en los niños, infección del oído medio.
197
Biología de la Educación II
J. Carlos Sola
mango del martillo se mueve hacia adentro, y desplace en sentido opuesto el líquido cada vez que el mango
del martillo se mueve hacia afuera, lo cual significa un movimiento hacia adentro y afuera de la placa de la
ventana oval.
El sistema de palanca de huesecillos no amplifica el movimiento sobre el estribo como muchas
veces se cree, sino que multiplica la fuerza del movimiento por 1.3 aproximadamente. La energía de la onda
sonora chocando contra la superficie de la membrana timpánica (55 mm2) se aplica a la pequeña placa del
estribo (3.2 mm2), causando una presión 22 veces más fuerte sobre el líquido del caracol que la presión de la
onda sonora contra el tímpano. Como el líquido tiene mucha mayor inercia que el aire, se comprende que se
necesitan presiones mucho mayores para producir una misma vibración en el líquido.
El oído interno. También se suele llamar "laberinto" por su forma complicada. Se puede diferenciar
entre laberinto óseo (vestíbulo, caracol y conductos semicirculares óseos) y laberinto membranoso.
De forma más esquemática, en el oído interno caben destacarse dos estructuras: el caracol,
relacionado con la audición, y los órganos vestibulares que están relacionados con el sentido del equilibrio.
El laberinto membranoso consta de:
-conducto coclear o (dentro del caracol)
-utrículo (en vestíbulo)
-sáculo (idem)
-conductos semicirculares membranosos (en los conductos óseos correspondientes).
El nombre de "caracol" (o cóclea) describe el aspecto externo de esta parte del laberinto óseo, con
forma de tubo enrollado en espiral sobre un centro cónico de hueso, denominado columnela o modiolo. La
columnela aloja el ganglio espiral, donde residen los cuerpos celulares de las primeras neuronas sensitivas
del relevo auditivo.
Dentro de esta estructura ósea, se aloja un sistema de tubos, arrollados también en espiral, con tres
tubos diferentes próximos entre sí, denominados rampa vestibular, rampa media y rampa timpánica. La
rampa vestibular y la media se hallan separadas entre sí por la membrana vestibular (o de Reissner); la
rampa timpánica y la rampa media se hallan separadas entre sí por la membrana basilar.
En la superficie de la membrana basilar se halla una estructura, el órgano de Corti, que contiene una
serie de células mecánicamente sensibles, las células ciliadas. Estos son los receptores sensitivos que
generan impulsos nerviosos en respuesta a vibraciones sonoras.
La membrana vestibular o de Reissner es tan delgada y se mueve tan fácilmente que no dificulta el
paso de las vibraciones sonoras de la rampa vestibular a la rampa media. Por tanto, en cuanto a transmisión
de sonido, las dos rampas se consideran como una única cámara. La importancia de la rampa vestibular
depende de que conserva un líquido especial en la rampa media, líquido necesario para el normal
funcionamiento de las células receptoras de los sonidos.
Las vibraciones sonoras penetran en la rampa del vestíbulo por la base del estribo a nivel de la
ventana oval. La base cubre esta ventana y está unida a sus bordes por un ligamento anular relativamente
laxo, de manera que queda desplazada hacia adentro y hacia afuera. Los movimientos hacia adentro hacen
198
Sistema Nervioso, Conducta y Educación
que el líquido se mueva en la rampa vestibular y en la rampa media, lo cual inmediatamente aumenta la
presión en todo el caracol y origina que la ventana redonda haga protrusión hacia afuera. La rampa vestibular
y la rampa timpánica se continúan entre sí a nivel del helicotrema. Si el estribo se mueve hacia adentro muy
lentamente, el líquido de la rampa vestibular será impulsado a través del helicotrema hacia la rampa
timpánica, y esto hará que la ventana redonda haga prominencia hacia afuera.
Sin embargo, si el estribo se mueve hacia adentro y afuera rápidamente, la onda líquida no tiene
tiempo de hacer todo el camino hacia el helicotrema, la ventana redonda y de regreso, entre dos vibraciones
sucesivas. Por entonces la onda líquida toma una camino más corto a través de la membrana basilar
provocando su propulsión en uno y otro sentido con cada vibración sonora.
Cada frecuencia de sonido causa una vibración diferente en la membrana basilar. Este es uno de los
medios importantes en virtud del cual discriminamos las frecuencias sonoras.
El órgano de Corti es el órgano receptor que genera impulsos nerviosos en respuesta a
vibraciones de la membrana basilar. Está situado en la superficie de la membrana basilar. Este órgano
contiene dos tipos de receptores sensitivos: células ciliadas externas, muy abundantes, y células ciliadas
internas, menos abundantes. Las bases de estas células están conectadas a las terminaciones del nervio
coclear. Estas fibras nerviosas van a parar al ganglio espiral de Corti situado en el modiolo del caracol en
toda su longitud. El ganglio espiral, a su vez, manda axones al nervio coclear, y de ahí al SNC a nivel de
la parte alta del bulbo.
Los cilios o “pelillos” de las células ciliadas se proyectan hacia arriba y tocan, o quedan incluidos
en el gel de la superficie de la membrana tectoria. Las vibraciones de la membrana basilar se traducen en
movimientos laterales de la membrana tectoria. Cuando los cilios se inclinan, por frotación de la
membrana basilar, se produce excitación de estas células, y estos, a su vez, excitan las fibras nerviosas
con las que conectan22.
Los tonos altos estimulan al órgano de Corti más cerca de la base del caracol, mientras que los
tonos bajos lo hacen más cerca del vértice. Existen 3 factores responsables de esta relación: 1) las leyes
del movimiento líquido, 2) ondas que se desplazan el la membrana basilar y 3) la anchura de la
membrana basilar.
1) las leyes del movimiento líquido. En un medio líquido, las vibraciones de baja frecuencia (de
gran longitud de onda) alcanzan el máximo de amplitud más lejos de la fuente que las vibraciones de
frecuencia alta. Si se hace vibrar un globo lleno de agua por medio de un diapasón por medio de un
diapasón, mientras el antebrazo se apoya a lo largo de él. Cuanto más baja sea la frecuencia del
diapasón, más lejos del mismo se sentirán en la piel el máximo de vibraciones. En la cóclea, cuanta más
baja sea la frecuencia de vibración del estribo contra la ventana oval, más lejos de la base del caracol
alcanzará el máximo del desplazamiento líquido de la membrana basilar.
2) ondas que se desplazan en la membrana basilar. La membrana basilar no está bajo tensión y
posee una consistencia blanda y correosa. Cuando vibra por acción del movimiento del líquido, actúa en
cierto modo como una cuerda atada a un poste por un extremo y que se hace vibrar hacia arriba y abajo,
con la mano, por el otro extremo a velocidades rápidas o lentas. Las vibraciones de frecuencia baja
causan el máximo de movimiento más lejos de la fuente de vibraciones (mano o bien ventana oval); las
22La
mayoría de los fisiólogos piensa que el potencial receptor de las células ciliadas estimula las terminaciones por
excitación eléctrica directa.
199
Biología de la Educación II
J. Carlos Sola
vibraciones de máxima frecuencia o movimientos rápidos son máxima más cerca de la fuente del
movimiento.
3) la anchura de la membrana basilar. La membrana basilar se ensancha desde la base al
vértice del caracol, en consecuencia la masa de la membrana basilar es menor cerca de la base del
caracol, siendo aquí menos resistente a un movimiento rápido, de frecuencia alta. Cerca del vértice es
más ancha, posee una masa mayor y es por tanto menos resistente tan solo a un movimiento de
frecuencia baja. La resistencia al movimiento por parte de la membrana basilar cambia en un múltiplo de
100 desde la base hasta el vértice.
Los sonidos de tono23 bajo (baja frecuencia) producen un efecto máximo sobre la membrana
basilar cerca del vértice del caracol, y los sonidos de tono (frecuencia) más alta cerca de la base del
caracol. Para frecuencias intermedias, vibra la membrana a niveles intermedios entre estos dos extremos.
Además existe una organización espacial de las fibras del nervio auditivo entre el caracol y el núcleo del
VIII par en el tallo cerebral; las fibras de cada zona respectiva de la membrana basilar terminan en una
región correspondiente en dichos núcleos. Esta organización persiste hasta la corteza cerebral.
El método primario que utiliza el sistema nervioso para reconocer diferentes tonos es la
identificación del punto de la membrana basilar donde la vibración es máxima (hipótesis tópica de
reconocimiento del tono). Sin embargo, es probable que también haya cierta discriminación de tonos de
baja frecuencia por otros mecanismos.
La detección de diferencias de intensidad depende de que más células ciliadas hacen descargas
a más neuronas, como resultado de un aumento del movimiento de la membrana basilar. Aquí parece que
están especialmente implicadas las células ciliadas externas, localizadas en la parte de la membrana
basilar que mayor deformación sufre (para un determinado nivel, y en relación a las células ciliadas
internas).
3.3.1.2. Conexiones nerviosas del oído
Las células nerviosas que inervan las células ciliadas del órgano de Corti son de la variedad
bipolar. Sus cuerpos celulares están en el interior del caracol, formando el ganglio espiral. Sus axones
forman la rama acústica del VIII par o nervio estatoacústico. Las neuronas de primer orden alcanzan a los
núcleos cocleares dorsal y ventral del bulbo, a cada lado del tronco cerebral. Las neuronas de segundo
orden que parten del núcleo dorsal cruzan el suelo del cuarto ventrículo (se trata de una banda de fibras
llamada -estrías acústicas-). La neuronas de segundo orden que parten del núcleo ventral ascienden sin
cruzarse o bien cruzándose (y estableciendo sinapsis, en ocasiones) en el cuerpo trapezoide, que forma
una asa por detrás de la protuberancia. Otras conexiones importantes son las establecidas con un núcleo
del bulbo: la oliva. Las fibras ascendentes forman el lemnisco lateral. En el colículo inferior así como en
las vías ascendentes y descendentes que van a los nervios craneales y espinales se establecen sinapsis
para movimientos reflejos (tal como el de mover la cabeza ante un sonido). El lemnisco lateral en el
cuerpo geniculado medio, cerca del tálamo. A partir de aquí, las neuronas alcanzan el área de proyección
auditiva del lóbulo temporal (área 41). Los impulsos aferentes procedentes del caracol de cada oído
alcanzan el área de proyección en ambos hemisferios. Sin embargo la organización tonotópica del caracol
Tono y frecuencia: el tono es la percepción consciente de la frecuencia del sonido; a veces no se corresponde
con la verdadera frecuencia del sonido. Esto ocurre especialmente cuando las frecuencias son muy altas o muy
bajas; también puede cambiar un poco cuando la intensidad del sonido se modifica, aunque persista la frecuencia.
23
200
Sistema Nervioso, Conducta y Educación
se conserva en la corteza, estimulando partes diferentes del área de proyección los tonos altos, medios y
bajos.
Áreas corticales auditivas. Hay otras tres áreas que rodean al área de proyección auditiva clásica
que responden al sonido, pero están organizadas de modo menos preciso tonotópicamente. Estas áreas
no reciben impulsos aferentes a través de la vía nerviosa clásica, desde los cuerpos geniculados medios;
están probablemente inervadas por la formación reticular -el “núcleo” difuso formado por fibras cortas y
multirramificadas y situado en el tronco cerebral- y por núcleos inespecíficos del tálamo. Estas áreas
parecen estar al servicio de funciones superiores asociadas con la audición: atención, reconocimiento de
sonidos, etc. Las lesiones del área 41 en ambos hemisferios, en el hombre, dan lugar a sordera casi total,
al igual que sucede con la interrupción de las fibras que van desde el cuerpo geniculado medio, hasta el
área 41. Las otras áreas no específicamente auditivas, no están tonotópicamente organizadas y
responden además de a estímulos del sonido a otros impulsos aferentes sensitivos.
Habituación. A medida que aumenta el nivel jerárquico (ascendentemente) del sistema de
aferencias auditivas, una proporción cada vez mayor de neuronas responde a sonidos transitorios o
nuevos y una proporción cada vez menor responde a tonos constantes o clics repetitivos. Al igual que
otros sistemas sensoriales, la audición está organizada para detectar cambios en el medio ambiente.
Evidentemente ello debe guardar relación con que la atención prestada a estímulos nuevos posee valor
con respecto a la supervivencia. La habituación es un fenómeno común a todos los sistemas sensoriales.
Atención selectiva. Se han obtenido registros a partir de electrodos permanentes colocados en
gatos. Los animales llegan a comportarse con naturalidad. Un clic repetido con regularidad daba lugar a
una descarga de actividad a todos los niveles del sistema auditivo, pero la actividad disminuye cuando se
establece habituación. Si se le mostraba al gato un estímulo nuevo, tal como un gato metido en una caja
de cristal, el animal se orientaba visualmente reduciéndose la respuesta del sistema auditivo. Este
experimento demuestra el principio de inhibición eferente por parte de la aferencia sensorial, mecanismo
que es importante en la atención selectiva y que se encuentra en la mayoría de los sistemas sensoriales.
Vías diferentes que proceden de niveles superiores alcanzan al colículo inferior, a los núcleos del
lemnisco lateral, a la oliva y quizás a otros núcleos del sistema auditivo. Algunas de estas vías actúan
reduciendo impulsos aferentes auditivos competitivos cuando el animal está atendiendo a otros impulsos
aferentes sensoriales. Parte de nuestra falta de repuesta a sonidos, cuando estamos leyendo, por
ejemplo, depende probablemente de mecanismos inhibidores de esta naturaleza.
Vías eferentes. Hay fibras eferentes que alcanzan al caracol a lo largo de toda su longitud,
ejerciendo una función inhibidora. Posiblemente sirven para afinar la organización tonotópica del órgano
de Corti. Así por ejemplo, como respuesta a un tono alto las neuronas próximas a la base del caracol se
descargan más rápidamente que otras, pero también pueden responder neuronas situadas a lo largo del
órgano de Corti. La inhibición afectaría más a estas últimas neuronas, mejorando así el “signo local”, la
clave de localización relativa a altura. Los impulsos aferentes quedarían ampliamente restringidos a los
procedentes de la base del caracol, una clave relativa a sonidos agudos.
3.3.1.3. Acción del SNC sobre los impulsos aferentes tonotópicos
La precisión con la que se realiza la discriminación de la frecuencia constituye un resultado de la
acción ejercida por el SNC sobre impulsos aferentes tonotópicos relativamente poco elaborados. La
organización tonotópica es refinada por acción de impulsos que proceden de vías descendentes de
centros nerviosos superiores. Los siguientes hechos muestran las complicaciones implicadas (se han
extraído a partir de registros en fibras aisladas):
201
Biología de la Educación II
J. Carlos Sola
1. Las fibras procedentes del área basal del caracol pueden responder a tonos de cualquier
frecuencia audible, pero las fibras apicales responden tan solo a tonos de baja frecuencia.
Las fibras basales son, sin embargo, más sensibles a tonos de alta frecuencia.
2. La serie de frecuencias a las que responde una fibra aislada se amplía al aumentar la
intensidad del estímulo. Sin embargo, incluso a una alta intensidad, estas fibras pueden
mostrar un punto de corte brusco cuando aumenta la frecuencia, un punto que se encuentra
precisamente encima de la frecuencia para las cuales son más sensibles. El aumento del
umbral a bajas frecuencias es más gradual. Dicho corte es debido a las fibras aferentes
inhibidoras tonotópicamente organizadas, como ya explicamos anteriormente.
3. Algunas fibras del VIII par responden a todas las frecuencias (¿destinadas a medir la
intensidad del sonido procedentes de las células ciliadas de la fila externa?). Algunas
responden tan solo a tonos complejos y no pueden ser estimuladas por un “tono puro”
correspondiente a una onda sinusoidal.
4. Algunas fibras del VIII par responden “espontáneamente” y tienen un nivel irregular de
descarga en reposo. Algunos estudios muestran que esta fibras son inhibidas por
estimulación auditiva, mientras que en otras no se da tal efecto.
5. Una fibra del VIII par, específica de la frecuencia y que se descarga como respuesta a un
tono puro, puede ser inhibida por estimulación consecutiva mediante un tono más alto o más
bajo.
6. La estimulación continuada por un tono produce una descarga irregular que prosigue a
velocidad descendente. La disminución de la respuesta es debida probablemente a la
adaptación auditiva a un estímulo constante.
3.3.1.4. Defectos auditivos
Los defectos de cualquier parte del mecanismo auditivo, desde el oído externo hasta la corteza
cerebral pueden impedir la audición. El déficit sensorial puede ser demasiado fino como para ser
detectado en circunstancias corrientes. En consecuencia algunas personas pueden ser parcialmente
sordas, sin que se den cuenta de ello. La índole de la deficiencia auditiva suele ser detectada mediante
una audiometría, en la cual se comprueba el umbral auditivo en puntos seleccionados de una serie de
frecuencias. Los resultados se registran en forma de audiograma.
Defectos del oído externo. Afectan por igual a todas las frecuencias. Tapones de cera.
Infecciones del tímpano. Las punciones del tímpano pueden dar lugar a pérdida de su movimiento, como
respuesta a las ondas sonoras. Las infecciones de la trompa de Eustaquio en el oído medio pueden
también obstaculizar el movimiento del tímpano, como cuando se establece una diferencia de presión
aérea entre el oído medio y el oído externo a través del tímpano, a causa de infección.
Defectos del oído medio. A parte de la infección de la trompa de Eustaquio, los defectos de oído
medio dan lugar a una mayor pérdida de sensibilidad con respecto a las bajas frecuencias. Se debe a que
afectan a la cadena de huesecillos. La extensión del movimiento de los huesecillos es por lo general
mayor para las bajas frecuencias que para las altas; la afección de los huesecillos limita su movimiento y
por tanto su capacidad para responder a bajas frecuencias. Los ligamentos que mantienen unidos a los
202
Sistema Nervioso, Conducta y Educación
huesecillos pueden perder su elasticidad. Es más frecuente que se endurezca la membrana que cierra la
placa del estribo en la ventana oval (otosclerosis). Estos ejemplos de sordera de transmisión se dan con
frecuencia en edad avanzada. Para contrarrestar tales defectos se utilizan dos tipos de ayudas acústicas.
Una de ellas amplifica las ondas sonoras; su “altavoz” es colocado en el conducto auditivo externo
(conducción aérea). El otro aparato transmite vibraciones sonoras a la apófisis mastoidea, por detrás de
la oreja, de modo que las vibraciones alcancen a la cóclea por transmisión ósea.
Defectos del oído interno. Habitualmente surgen por lesión nerviosa o por lesión de las células
ciliadas. Tal defecto se designa como sordera nerviosa y está habitualmente localizada de modo tal que
afecta a la alta frecuencia más que a la baja frecuencia. La sordera nerviosa es el defecto auditivo más
frecuente en personas de edad avanzada. Cuando está limitada a determinadas frecuencias se habla de
hiato tonal o laguna tonal. Estos defectos se pueden originar por exposición a un sonido excesivamente
intenso: sordera por exposición. La membrana basilar resulta lesionada por sonidos intensos de una
frecuencia específica. Dichos sonidos lesionan a las células ciliares en una determinada región situada a
lo largo del órgano de Corti, donde alcanza un máximo la onda del movimiento de la membrana basilar.
Una sordera nerviosa más generalizada da lugar así mismo a un síntoma designado como reclutamiento.
El umbral auditivo está aumentado, pero cuando el sonido excede dicho umbral, el sonido aparece de
repente como demasiado intenso. Este síntoma puede explicarse como el mecanismo de sumación de las
células ciliadas de la hilera externa. Cuando es estimulado un número suficiente de células ciliares
intactas, de modo tal que varias de ellas hagan descargarse a cada neurona, comienzan a descargarse
súbitamente multitud de neuronas y el sonido aparece entonces como más intenso.
Otros síntomas auditivos. Ocasionalmente se experimenta un ruido continuo en el oído, como un
timbre, que se designa como tinnitus. La causa reside por lo general en el oído interno y consiste en una
estimulación continuada, de escaso grado, a consecuencia de infección, de postefectos de sonidos
intensos, etc. El tinnitus va acompañado frecuentemente por vértigo, por hallarse afectado el aparato
vestibular.
La diplacusia tiene lugar cuando los sonidos no están armonizados entre sí por lo que se refiere
a la altura del sonido. Cada oído puede oír un tono aislado con una diferencia que va desde un semitono
hasta una octava con respecto al que se oye con el otro oído. Son corrientes las diferencias en cuanto al
umbral de intensidad de ambos oídos, pero rara vez son tan intensas que ocasionen dificultades. Debido
a las conexiones bilaterales de las vías auditivas de ambos oídos en el SNC tiene lugar una sumación; los
dos oídos, juntos, presentan un umbral más bajo que uno de ellos, de modo que la audición biaural es
siempre más sensible que la audición monoaural.
Dentro del caracol está el conducto coclear membranoso; esta estructura tiene forma tubular,
aunque la sección es triangular; forma una especie de entrepaño dentro del caracol óseo, que lo divide en
porciones superior e inferior en todo su trayecto. La porción superior (por encima del conducto coclear) se
llama rampa vestibular, y la porción inferior debajo del conducto coclear se llama rampa timpánica. El techo
del conducto coclear se llama membrana de Reissner o vestibular. La membrana basilar es el nombre dado al
suelo del conducto coclear. Esta membrana está sostenida por prolongaciones óseas y fibrosas de la pared
del caracol; la rampa vestibular y la rampa timpánica están ocupadas por perilinfa, el conducto coclear por
endolinfa.
El órgano del sentido de la audición, el órgano de Corti, apoya sobre la membrana basilar en toda en
toda la longitud del conducto coclear. La estructura del órgano de Corti guarda semejanza con la del órgano
del equilibrio (con la mancha acústica del utrículo). Consiste en células de sostén además de las importantes
células ciliadas, que sobresalen en la endolinfa y que están cubiertas, por así decirlo, de una membrana
gelatinosa adherente llamada membrana tectoria o de Corti. Las dendritas de las neuronas sensitivas cuyas
203
Biología de la Educación II
J. Carlos Sola
células están en el ganglio espiral de la columnela comienzan alrededor de las células ciliadas del órgano de
Corti. Los cilindroejes de estas neuronas se extienden por el nervio coclear, rama del VIII par craneal, hasta
llegar al cerebro. Conducen impulsos nerviosos que dan la sensación de audición.
Conductos semicirculares. Se sitúan aproximadamente en planos perpendiculares entre sí. Se alojan
en el temporal. Dentro de los conductos semicirculares óseos, y separados de los mismos por la perilinfa,
están los conductos semicirculares membranosos. Contienen endolinfa y comunican con el utrículo, uno de
los sacos membranosos dentro del vestíbulo óseo. Cerca de su desembocadura con el utrículo, el conducto
presenta una dilatación, la ampolla. Algunos de los receptores de la rama vestibular del VIII par craneal están
situados en cada ampolla. Al igual que todos los receptores de la ramas vestibular y auditiva de este par
craneal, estos receptores están en contacto con las células ciliadas situadas dentro de una estructura de
sostén. En la ampolla, las células ciliadas y la estructura de sostén reciben el nombre global de cresta
ampollar; en el utrículo y el sáculo se llama manchas acústicas, y en el conducto coclear órgano de Corti. Por
encima de la cresta ampollar hay una estructura gelatinosa llamada cúpula gelatinosa. La cresta ampollar,
con las terminaciones del nervio vestibular, posiblemente funcione como órgano terminal para las
sensaciones de movimientos de la cabeza, y cabe que la mancha acústica del utrículo, sea órgano terminal
para las sensaciones de movimientos de la cabeza, y cabe que la mancha acústica del utrículo sea órgano
terminal para la percepción de la posición de la cabeza. En consecuencia, la cresta ampollar y la mancha
acústica del utrículo actúan como órganos terminales para el sentido del equilibrio.
La función de la mácula del sáculo no se conoce. Sin embargo hay otras pruebas que sugieren que
sirve como receptora de los estímulos vibratorios.
3.3.2. Sensaciones vestibulares y sentido del equilibrio
El aparato vestibular es un órgano sensorial que produce sensaciones relacionadas con el
equilibrio. Se compone de un laberinto óseo que contiene un laberinto membranoso. El laberinto
membranoso está formado especialmente por el caracol, los 3 conductos semicirculares, y 2 cámaras
grandes que se llaman utrículo y sáculo. El caracol interviene en la audición y no tiene que ver con el
equilibrio. Sin embargo el utrículo, el sáculo y los conductos semicirculares son de enorme importancia en
el mantenimiento del equilibrio.
El Utrículo y sáculo son dos estructuras membranosas que responden principalmente a la posición
de la cabeza y a la aceleración y deceleración lineales, más bien que movimientos rotatorios. Forman la
porción central del laberinto óseo, donde se abren las ventanas oval y redonda de la caja del tímpano, y los
tres conductos semicirculares del oído interno. El utrículo y sáculo membranosos están "suspendidos" dentro
del vestíbulo, separados de las paredes óseas del mismo por líquido (perilinfa). Los sacos están repletos con
el mismo líquido o endolinfa que los conductos semicirculares. El utrículo parece ser más importante con
respecto al comportamiento que el sáculo; la destrucción del utrículo trastorna el equilibrio y locomoción, mas
la destrucción del sáculo no da lugar a tales síntomas. Los impulsos aferentes de los sacos parecen tener
más importancia en animales inferiores, tales como peces, anfibios, reptiles y aves que en el hombre y otros
mamíferos. Cuando se destruyen los sacos, el hombre puede mantener el equilibrio mediante la visión, pero
no puede mantenerse erguido sobre un pie con los ojos cerrados y pierde su orientación cuando no ve un
horizonte, así por ejemplo al nadar bajo el agua.
En el interior del utrículo, y también del sáculo, hay una pequeña estructura (pequeña zona de poco
más de 2mm de diámetro) llamada mancha acústica o mácula, formada por células ciliadas y una membrana
gelatinosa que contiene otolitos; éstas son diminutas "piedras" de carbonato cálcico. Hay unas pestañas muy
delicadas que sobresalen de las células ciliadas y quedan incluidas en la membrana gelatinosa (otoconia).
Cada una de las máculas es una zona sensible para descubrir la posición de la cabeza en relación con la
tracción gravitatoria, o de otras fuerzas aceleradoras. Alrededor de las bases de las células ciliadas hay
204
Sistema Nervioso, Conducta y Educación
axones sensoriales enrollados, procedentes del nervio vestibular, rama del VIII par craneal. Las fibras son
estimuladas por las células sensitivas cuando los mencionados cilios son doblados o empujados por la
pesada masa de material gelatinoso. Cuando las células ciliadas no permanecen derechas tendrá lugar
una estimulación. Lo mismo cuando se produce un movimiento brusco de la cabeza. La estructura
consiste esencialmente en una gelatina con pesos en la parte superior y cilios que penetran en ella por
debajo; el movimiento desplaza a dicha estructura hacia un lado determinado.
Las células ciliadas son estimuladas al ser dobladas o impulsadas cuando la pesada masa 24de
gelatina que las envuelve es desplazada de la posición vertical. El movimiento afecta a la masa
gelatinosa del mismo modo que ocurre al sacudir o inclinar un molde de gelatina. La estimulación tiene
lugar al acelerar o decelerar linealmente la cabeza o por posiciones de la cabeza que desplazan a las
células ciliadas y a la gelatina que las envuelve. Aquellas posiciones de la cabeza en las que las células
ciliadas y la gelatina se mantienen en posición vertical dan lugar a un nivel mínimo de estimulación. Si la
estructura de las células ciliadas se desplaza hacia un lado, aumenta la estimulación. El máximo de
estimulación tiene lugar cuando las células ciliadas están “cabeza abajo” y traccionan de ellas la gelatina
y los otolitos.
Las diversas posiciones de la cabeza afectan de diferente modo al utrículo y al sáculo. La
mácula de cada uno de los sáculos está orientada hacia el lado externo de la cabeza; es decir
lateralmente. Ello supone que si el sujeto está echado sobre su lado derecho, las células ciliadas del
sáculo izquierdo están verticales y recibirán un mínimo de estimulación. Las células ciliadas del utrículo
están orientadas verticalmente y serán estimuladas por cualquier cambio que modifique la posición
vertical de la cabeza. La estimulación máxima tiene tan solo lugar cuando se está cabeza abajo.
Obviamente diferentes posiciones de la cabeza dan lugar a diferentes a distintos patrones de impulsos
aferentes a partir del sáculo y del utrículo. De todas formas como, ya se ha indicado, el utrículo es mucho
más importante para la orientación que el sáculo.
Aceleración y deceleración. El movimiento lineal de la cabeza estimula a las máculas,
especialmente a la del utrículo. Ello puede perturbar las sensaciones a partir de la posición vertical,
cuando no se puede apelar a ayudas visuales. Por ejemplo, durante un vuelo, una aceleración repentina
hace que el piloto sienta como si estuviese ascendiendo y una deceleración súbita como si estuviese
descendiendo, aun cuando el vuelo se realice en línea recta y manteniéndose al mismo nivel.
Reflejos oculares y posición de la cabeza. Cuando se baja la cabeza se elevan los ojos, cuando
se eleva la cabeza los ojos bajan, cuando se sacude la cabeza los ojos giran. Todos estos reflejos
ayudan a los ojos a orientarse con respecto a un horizonte. Los reflejos oculares se originan a partir de
impulsos aferentes visuales y de las máculas. De forma parecida, los cambios a partir de la posición
erecta normal de la cabeza estimula a las máculas para enviar excitaciones a los músculos del cuello, a
fin de volver a situar la cabeza en posición vertical.
Reflejos de enderezamiento. La cabeza desempeña un papel rector (causado por los impulsos
aferentes visuales y de la mácula) en la regulación de la postura. En los animales el tono extensor de las
extremidades anteriores y posteriores variará según la posición de la cabeza. Si un gato baja la cabeza al
mirar bajo un objeto, los extensores de las patas delanteras se relajarán mientras que se contraen los
extensores de las patas traseras; la parte anterior del cuerpo descenderá de una forma refleja, mientras
se eleva la parte posterior. Si la cabeza se eleva por enzima de su posición normal, en la preparación
para saltar sobre un objeto, los extensores de las patas delanteras se contraerán y se relajarán los
24
La densidad es unas 3 veces superior a la de los tejidos vecinos.
205
Biología de la Educación II
J. Carlos Sola
extensores de las patas traseras; las extremidades anteriores s elevarán y las posteriores se bajarán en la
posición para el salto. Estos reflejos pueden ponerse de manifiesto en el gato en el que se han extirpado
las porciones superiores del cerebro, siempre que se conserven las conexiones entre los sacos y las
neuronas motoras de la médula espinal. Existen datos que hablan en favor de que la cresta de los
conductos semicirculares contribuye hasta cierto punto a los reflejos de enderezamiento, pero no existen
datos acerca de que las máculas contribuyan al nistagmus.
Estimulación rotatoria. La rotación de la cabeza en cualquier plano de movimiento estimulará
más a un conducto semicircular que a otros; cada conducto resulta más estimulado por el movimiento que
es paralelo a él. El conjunto (patrón) de estímulos aferentes que proceden de los 3 canales de ambos
lados pueden utilizarse para detectar la dirección de la rotación. Por ejemplo, consideremos la
estimulación del conducto horizontal al girar en una silla rotatoria. Durante la aceleración, desde el reposo
hasta una velocidad máxima de rotación, al rotar el conducto, ésta girará en torno a su líquido debido a la
inercia del mismo. Ello origina una presión del líquido contra la cúpula y por tanto una flexión de lo cilios
de las células sensitivas, estimulándose así las fibras nerviosas de la cresta. Cuando la silla giratoria
alcanza una velocidad constante, la estimulación cesará, ya que entonces el conducto y el líquido girarán
a la misma velocidad y no presentarán entre sí diferencias en cuanto a velocidad de movimiento. Cuando
la rotación se detiene bruscamente, el conducto semicircular resultará nuevamente estimulado, ya que el
líquido tenderá a continuar moviéndose en la dirección en que el sujeto estaba girando debido a la
inercia. El líquido presionará contra la cúpula desde la dirección opuesta a la que tenía durante la
aceleración. así pues, la deceleración producirá los mismos reflejos y sensaciones que tendrían lugar si el
sujeto comenzase a girar en la dirección opuesta a la primera. La excitación a partir de los conductos
semicirculares depende de la aceleración y deceleración rotatorias más que de más bien que del
movimiento constante y tienen lugar en períodos relativamente breves con respecto a su nivel de
descarga de reposo de aproximadamente 5 impulsos por segundo, velocidad que es aumentada por la
aceleración de la ampolla y disminuida por la deceleración de la misma.
Reflejos rotatorios. Las desviaciones con respecto a la posición vertical de la cabeza dan lugar a
movimientos oculares compensadores que mantienen el horizote.Una rápida aceleración rotatoria causa
un nistagmus rotatorio: movimientos compensadores reflejos de los ojos. Los ojos del sujeto se mueven
de un lado a otro.
206
Sistema Nervioso, Conducta y Educación
3.4. Sentidos químicos
Estos sentidos están estimulados por sustancias químicas en solución. Comprenden el gusto y el
olfato así como el sentido químico corriente: éste es estimulado por irritantes disueltos en los ojos, la
nariz, la garganta y otras zonas mucosas.
Sentido químico corriente
Se refiere a la sensibilidad e las mucosas del organismo a las sustancias irritantes disueltas. Se
trata por ejemplo a la cualidad de “picante” que es provocado en la boca por ejemplo por el pimentón, o al
picor provocado por el amoniaco y/o cebolla en los ojos y nariz. También el ano, genitales poseen
sensibilidad química corriente. Se ha afirmado que el sentido químico corriente se diferencia del dolor a
causa de que la correspondiente cualidad sensorial le parece diferente al sujeto. La anatomía de los
receptores para el dolor y la de los correspondiente al sentido químico corriente son idénticas, como lo
son sus vías nerviosas al cerebro. Cabe decir que el sentido químico corriente equivale a la sensibilidad
dolorosa en las mucosas. Es decir se trata del dolor estimulado por irritantes disueltos en el moco que
cubre a la membrana mucosa.
Los receptores son terminaciones nerviosas libres distribuidas por las mucosas. Los receptores
se adaptan escasamente bajo la mayoría de las condiciones de estimulación química. Los ojos
difícilmente se adaptan al picor de la cebolla.
Las fibras que transmiten estas sensaciones, y que sirven para conducir el dolor, alcanzan el
tronco cerebral por los nervios craneales V, VII, IX y X. Van junto con otras fibras para la sensibilidad
dolorosa al haz espino-talámico y al núcleo del V par. Los impulsos aferentes transmiten excitación al
tálamo y quizás a la circunvolución poscentral de la corteza cerebral (área de proyección somestésica). Al
igual que ocurre con otras fibras dolorosas, existen multitud de colaterales que van a la formación reticular
del tronco cerebral, la cual estimula al cerebro para una mayor actividad y contribuyen a los impulsos
eferentes descendentes que van hacia los músculos. Los impulsos aferentes dolorosos de cualquier clase
estimulan al sistema nervioso para que desarrolle más actividad.
Gusto
La sensibilidad gustativa está causada en gran medida por receptores situados en la lengua. Los
niños poseen, en ocasiones, receptores gustativos en las mejillas, que desaparecen más adelante.
Existe también sensibilidad gustativa en el paladar (para los sabores amargos y ácidos) y en la laringe. En
sentido estricto los receptores gustativos dan tan solo lugar a sensaciones de dulce, salado, ácido y
amargo. El complejo constituido por sutiles sensaciones que es designado como “gusto” en el lenguaje
corriente incluye también al olfato, a la sensibilidad química corriente y a la somestesia (textura). Por
ejemplo, se dice que la pizza está “sosa” o poco aderezada cuando no da sensaciones químicas
corrientes “picante”. Un alimento puede resultar insípido durante un resfriado que impide sentir el olor. Si
se tapa la nariz no se diferencia entre el “sabor” de una manzana o una patata cruda, únicamente se
distinguirá la textura (somestesia). A continuación entenderemos como gusto a las sensaciones de dulce,
ácido, amargo y salado.
El desarrollo de la sensibilidad gustativa comienza antes del nacimiento; se completa al
alcanzarse la pubertad y comienzan a atrofiarse después de los 45 años. Estos cambios se hallan
relacionados con los cambios en la secreción de las hormonas gonadales. Los receptores gustativos se
207
Biología de la Educación II
J. Carlos Sola
atrofian en animales castrados, restableciéndose con inyecciones hormonales. Al parecer el gusto se
desarrolla durante la pubertad y se atrofia cuando disminuye o desaparece la secreción de hormonas
gonadales en las etapas medias y avanzadas de la vida. El descubrimiento de los sabores ácido y
amargo en el palada (techo de la boca) ha dado lugar a que se creen nuevos modelos de prótesis
dentales, sin placa superior, a fin de que alcancen dicha zona estímulos gustativos.
Al igual que otras células epiteliales, de las que proceden las células de los receptores
gustativos, las células gustativas se renuevan cada siete días aproximadamente. Las células epiteliales
se convierten en receptores bajo la influencia de los nervios séptimo y noveno craneales y de las
hormonas sexuales.
Las papilas gustativas son como islotes rodeados por un foso. Las papilas gustativas contienen
a las yemas gustativas, las cuales contienen de 2 a 12 células fusiformes, o receptores gustativos.
Cada una de estas células posee un único cilio. Existen cuatro tipos de papilas linguales: papilas
foliáceas, filiformes, fungiformes y valladas (o calcifomes) (según autores varía la clasificación). Las
papilas situadas en el centro de la lengua no poseen yemas gustativas. Tan solo la punta, los lados y la
parte posterior de la lengua son sensitivos al gusto. El foso sirve para contener la solución que ha de ser
degustada, de modo que pueda entrar en contacto con los receptores sensitivos.
Existen cuatro cualidades gustativas primarias: dulce, salado, ácido y amargo (sacarosa, cloruro
sódico, soluciones diluidas de ClH, quinina. La lengua es más sensible al dulce en la punta, al amargo en
la parte posterior y al ácido en los lados. La sensación al sabor salado está ampliamente extendida por
toda la lengua, pero es algo mayor en la punta.
Se sabe que los sabores ácido y salado son estimulados por iones, el primero por H + y el
segundo por iones, aniones o cationes. Se conoce peor qué es lo que estimula a los sabores dulce y
amargo.
Las fibras nerviosas destinadas al gusto corresponden en parte exclusivamente al gusto y en
parte a la somestesia. Las fibras gustativas procedentes de la lengua van a su propio núcleo primario
situado en el tronco cerebral. Las fibras de segundo orden que parten de éste, se unen a las fibras
somestésicas de segundo orden encaminadas hacia el tálamo. Las de tercer orden que van del tálamo
hasta la corteza van asimismo mezcladas anatómicamente con fibras somestésicas. La mayoría de las
fibras gustativas de primer orden van por los nervios craneales VII (parte anterior de la lengua) y IX (parte
posterior de la lengua).
De la misma forma que en los demás sentidos se han descrito fibras eferentes que controlan los
impulsos sensoriales aferentes. Las señales son inhibidoras y entran en acción como respuesta a la
distensión gástrica. Quizás corresponda ello a los fenómenos de adaptación y contribuya a explicar por
qué la comida no sabe tan bien al principio como al final de un banquete; representa parte del mecanismo
que controla la ingestión de alimentos destinados a satisfacer las necesidades corporales.
Olfato
Es un sentido mucho más difícil de estudiar que el gusto. Posiblemente se trata de un sentido
más importante, incluso en el hombre. Participa de una manera muy importante en el “sabor” de los
alimentos. El olfato es unas 10.000 veces más sensible que el gusto. El olfato además actúa
independientemente del gusto, como exterorreceptor, explorando el medio ambiente externo. Es de suma
208
Sistema Nervioso, Conducta y Educación
importancia en animales; en el hombre también es importante (si no de qué tantos millones invertidos en
el mercado de los perfumes).
Los receptores olfativos ocupan una localización alta en el interior de las cavidades nasales.
Se trata de neuronas bipolares (o receptores olfativos) que están provistas de cilios especializados.
Las células olfativas están rodeadas por células epiteliales de sostén , designándose al conjunto como
epitelio olfativo. Éste se halla a ambos lados del tabique nasal. Las dos áreas sensibles a los olores se
designan también como hendiduras olfativas. Cada área olfativa tiene aproximadamente 2.5 cm2. La
hendidura olfativa está localizada en el techo de los conductos nasales, en la parte superior de los
cornetes25. El aire inspirado llega al epitelio en forma de remolinos a los que dan lugar los cornetes, sobre
todo cuando se aspira de modo intenso. El epitelio olfativo está recubierto de moco, el cual baña los
cilios, sensibles a los olores, de las células bipolares. Se supone que el vapor oloroso para alcanzar las
terminaciones sensibles tiene que disolverse en el moco.
Las dendritas de las células receptoras bipolares sensibles a los olores pasan a través de
diminutos orificios óseos situados en el techo de la cavidad nasal y base del cráneo. Las fibras concluyen
el los bulbos olfatorios, que son unos ensanchamientos situados en los extremos de los tractos
olfatorios o cintas olfatorias localizadas en al base del cerebro. Las cortas células bipolares constituyen
los nervios olfatorios propiamente dichos: el par I craneal, ya que las cintas y los bulbos olfatorios forman
parte del cerebro. Las células bipolares concluyen en complejas sinapsis en los bulbos olfatorios, que se
designan como glomérulos. A partir de aquí, vías situadas en las cintas olfatorias conducen al área
prepiriforme, situada en la superficie ventral de la corteza cerebral. El área de proyección es
filogenéticamente la parte más antigua del cerebro, ya que los hemisferios cerebrales se originaron como
un centro olfatorio correlativo. Además, el olfato demuestra así mismo su antigüedad por el hechos de
que sus impulsos aferentes son los únicos impulsos sensitivos que no hacen conexión en el tálamo en su
camino hacia la corteza cerebral. Hay otras vías secundarias que conducen impulsos, desde el bulbo
olfatorio, a un circuito situado bajo el cuerpo calloso y que comprende el núcleo amigdalino y el
hipotálamo. La sensibilidad olfatoria no depende de estas vías secundarias.
Para que una sustancia sea olorosa tiene que ser en cierto grado volátil, soluble en agua y
soluble en grasa. La volatilidad no es la única condición necesaria para que una determinada sustancia
huela: por ejemplo el agua es inodora.
Con respecto al mecanismo de los receptores olfatorios existen varias teorías. La más moderna.
Está basada en la forma física o carga eléctrica de las moléculas olorosas y es designada como teoría
estereoquímica. Si bien la teoría no explica el acontecimiento químico que se produce entre el receptor y
la molécula olorosa, pero afirma que la molécula debe ajustarse (encajar) físicamente en uno o más de
cinco puntos receptores o “huecos” en los cilios del receptor o bien ser atraída por puntos positiva o
negativamente cargados de los receptores. Los siete puntos cuando son estimulados individualmente,
darían lugar a siete cualidades olfativas primarias. La estimulación de combinaciones de las
localizaciones primarias dan lugar a los olores secundarios o mixtos.
Al igual que ocurre en la mayoría de los demás sentidos, el olfato se adapta más bien con
facilidad. La adaptación es completa con respecto a la mayoría de los olores aislados; el tiempo necesario
para ello depende de la intensidad del olor. La adaptación a olores aislados puede ser peligrosa, como
ocurre por ejemplo a los mineros cuando no se dan cuenta del gradual aumento del gas metano o bien
cuando una avería en la conducción del gas ciudad da lugar a que éste vaya invadiendo de modo
Cornetes: formaciones óseas en forma de conchas, situadas en los conductos nasales y que ocasiona remolinos
en el aire inspirado.
25
209
Biología de la Educación II
J. Carlos Sola
demasiado gradual el aire, de tal modo que los receptores se adaptan antes de que la gente se de cuenta
del peligro.
Anosmia
La ausencia completa de sensibilidad olfativa es rara. Parece tratarse de un defecto hereditario.
Puede ocurrir por ejemplo también por una persistente irritación nasal o por bloqueo de los conductos
nasales (gripe por ejemplo). El formaldehido causa anosmia.
4.14. Sistema motor.
La información sensorial se integra en todos los niveles del sistema nervioso y causa las
correspondientes respuestas motoras. Algunas respuestas motoras se integran en la médula espinal;
son reflejos motores sencillos tales como la de retirar la mano ante un pinchazo o quemadura. Otras
respuestas algo más complejas se elaboran en el tallo cerebral. Finalmente en el cerebro es donde se
producen las respuestas más complejas.
Las regulación de las actividades corporales las logra el SN a través de la regulación de 1) la
contracción de los músculos estriados de todo el cuerpo, 2) la contracción de la musculatura lisa de los
órganos internos, y 3) la secreción de las glándulas endo y exocrinas. Estas actividades se llaman
funciones motoras del SN.
Las señales se originan en 1) región motora de la corteza cerebral, 2) regiones basales del
encéfalo, y 3) médula espinal, y se transmiten por nervios motores hacia los músculos.
Cada nivel específico del SN desempeña su propia función especial para regular los
movimientos corporales; la médula espinal y las regiones basales del encéfalo se relacionan
primordialmente con las reacciones automáticas del cuerpo a los estímulos sensitivos, y las regiones más
superiores con movimientos deliberados regulados por los procesos del pensamiento del cerebro.
A nivel esquemático se pueden diferenciar tres niveles fundamentales de la función motora del
sistema nervioso:
­
1º nivel: médula espinal. Se encarga de la regulación de muchos de los patrones reflejos
básicos de nuestro cuerpo. Por ejemplo el reflejo de retracción.
­
2º nivel: regiones basales del encéfalo. Regula la mayor parte de las funciones automáticas
complejas del cuerpo, como equilibrio, ingestión de alimentos, grandes movimientos
corporales, marcha, respiración, etc.
­
3º nivel: corteza cerebral, o cerebro propiamente dicho, que alberga nuestros procesos
superiores de pensamiento y regula nuestras actividades motoras voluntarias definidas.
210
Sistema Nervioso, Conducta y Educación
Cerebelo
Corteza
sensitiv o
motora
Ganglios
basales
Tallo cerebral
Sanchez Asin, pag. 92
músculos
estriados
La figura anterior muestra esquemáticamente el sistema de conexiones entre las zonas motoras
y los músculos de nuestro organismo. De igual modo puede apreciarse cómo las neuronas sensitivas
llevan los impulsos procedentes de los músculos hacia el SNC. Esta información puede ser utilizada por
cualquiera de los 3 niveles para provocar o elaborar una respuesta (refleja o no).
Muchas de las funciones del sistema nervioso son llevadas a cabo por los denominados
reflejos nerviosos. Se llaman reflejo nervioso a una reacción motora desencadenada por una señal
sensitiva (pinchazo en la piel, etc.). Los reflejos pueden ser simples o complejos, y pueden estar
integrados en su totalidad dentro de la médula espinal; otras veces en cambio para realizarse necesitan
de la acción de otras partes del SNC tales como el cerebro, desde donde retornarán a los músculos o
glándulas para que ocurran las reacciones motoras apropiadas.
Para que ocurra un movimiento reflejo debe haber al menos tres elementos esenciales:
un órgano receptor, un sistema de transmisión nerviosa y un órgano efector. Todos los receptores
sensitivos son órganos receptores para los reflejos, y todos los músculos son órganos efectores, sean
lisos o sean estriados; también lo son las glándulas estimuladas por los impulsos nerviosos.
Funciones motoras de la Médula Espinal y Tallo Cerebral.
La médula espinal es el área de integración de muchos reflejos que producen reacciones
musculares locales. Para el estudio de los reflejos medulares suelen utilizarse dos tipos de preparaciones:
1) animales descerebrados y 2) el animal espinal. Esto se hace porque en animales enteros el cerebro
influye y controla fuertemente las funciones de la médula espinal. El animal espinal se prepara cortando la
médula espinal por encima de donde se van a estudiar los reflejos medulares. Suele ocurrir que durante
algún tiempo los reflejos medulares están fuertemente deprimidos. Al cabo de horas o días en animales, o
semanas en humanos, los reflejos medulares van volviéndose más activos. En el animal descerebrado
cortarse el cerebro a nivel de los tubérculos cuadrigéminos (entre los anteriores y los posteriores). Así se
eliminan las señales procedentes los centros de control del cerebro del movimiento voluntario y también
las influencias inhibidoras de los ganglios basales; la supresión de esta inhibición provoca un aumento
inmediato de la actividad de muchos reflejos medulares, especialmente los extensores.
Los reflejos medulares y otras funciones motoras se integran en la sustancia gris de la médula.
La Fig. 51-1 (Guyton, 1977: 681) muestra la organización de la sustancia gris medular . Las señales
sensitivas penetran en la médula por las raíces posteriores. Posteriormente, cada señal sensitiva sigue
211
Biología de la Educación II
J. Carlos Sola
dos destinos separados: 1) en el mismo segmento medular o en segmentos vecinos desencadena
respuestas segmentarias locales (reflejos excitadores locales, facilitación, reflejos, etc.), y 2) las señales
viajan hacia niveles más altos del sistema nervioso (médula, tallo, corteza, ...).
En cada segmento medular hay varios cientos de miles de neuronas en la sustancia gris
medular. Además de las neuronas de relevo sensorial, podemos separar dos grupos de neuronas: 1) las
motoneuronas anteriores, y 2) las interneuronas (también llamadas células internunciales o células
intermedias).
 Las motoneuronas anteriores se localizan en las astas anteriores de la sustancia gris de la
médula. Hay varios miles de estas neuronas y son más grandes y voluminosas que el resto
de las neuronas. Los axones de estas neuronas son los que saliendo por las raíces ventrales
van a inervar a los músculos de nuestro cuerpo. Hay dos tipos: motoneuronas alfa y
motoneuronas gamma.
1 Las motoneuronas alfa originan fibras nerviosas (las alfa) gruesas de 9-16 µm de
diámetro e inervan los músculos esqueléticos. La estimulación de una sola fibra
nerviosa excita de 3 a 2000 fibras musculares esqueléticas que, en conjunto, se
denominan la unidad motora.
2 Las motoneuronas gamma, situadas en la médula junto a las alfa, originan fibras
nerviosas gamma de aproximadamente 5 µm de diámetro; inervan las fibras
intrafusales26 que forman parte del huso muscular27; el número de estas neuronas es
aproximadamente la mitad que el de las alfa.
 Las interneuronas: son neuronas de asociación que existen en todas las zonas de la
sustancia gris medular . Son unas 30 veces más numerosas que las motoneuronas del asta
anterior. Son pequeñas. Presentan muchas conexiones y muchas de ellas inervan
directamente las motoneuronas del asta anterior. Muchas de las funciones integradoras de la
médula se explican en función de sus conexiones (existen muchos tipos de circuitos:
convergentes, divergentes, ...). Algunas son inhibidoras (células de Renshaw).
Son muy pocas las señales sensoriales que conectan directamente con las motoneuronas
anteriores (tanto para las que penetran en la médula como para las que provienen de centros más
elevados del SN). Por ejemplo el fascículo corticospinal acaba casi totalmente en neuronas intercaladas.
Sin embargo, hay un número muy pequeño de grandes fibras sensoriales procedentes de los husos
musculares terminan en las motoneuronas anteriores. Aquí se establecen los reflejos monosinápticos.
Esta vía monosináptica representa un sistema de retroalimentación de gran rapidez, que es la base del
importantísimo reflejo de distensión muscular. Todos los demás reflejos medulares utilizan la vía de las
neuronas internunciales, que permiten modificar mucho las señales, apareciendo esquemas reflejos
complejos, como lo es el reflejo de alejamiento.
FIBRA INTRAFUSAL: célula muscular especializada dentro del huso muscular que es sensible a la tracción
muscular.
26
HUSO MUSCULAR: son receptores sensoriales que existen prácticamente en todos los músculos esqueléticos
para descubrir el grado de contracción muscular. Esta formado por una vaina de tejido conjuntivo que contiene de 2
a 12 fibras intrafusales que son sensibles a la tracción del músculo.
27
212
Sistema Nervioso, Conducta y Educación
Muchas de las fibras nerviosas ascienden y descienden por la médula espinal, yendo de un
segmento medular a otro. Ello permite realizar reflejos multisegmentarios.
Papel del uso muscular en el control motor.
Los músculos y tendones tienen gran abundancia de dos tipos especiales de receptpres: 1)
husos musculares (detectan cambios de longitud de las fibras musculares y ritmo de ese cambio de
longitud) y 2) órganos tendinosos de Golgi (descubren el grado detensión aplicada al tendón durante la
contracción). Las señales que proceden de estos órganos sensoriales no producen sensaciones
conscientes, ya que actúan a nivel inconsciente: Envían una gran cantidad de señales a la médula espinal
y al cerebelo ayudado al SNC a efectuar sus funciones de control de la contracción muscular.
Cada huso muscular (son órganos muy complejos) contiene 2-12 pequeñas fibras musculares
intrafusales, que están unidas a las vainas de las fibras musculares esqueléticas extrafusales. La
intrafusal es una fibra muscular esquele´tica muy pequeña. Tiene forma alargada, y en su punto medio
carece de fibras de actina y miosisna, con lo cual esta porción central no se contrae cuando se contraen
los extremos. Los extremos son excitados por pequeñas fibras nerviosas motoras eferentes gamma.
Cuando se contraen los extremos de la fibra intrafusal, el centro se estira. De forma similar, la tracción de
todo el músculo que tira de los extremos de las fibras intrafusales donde se unen a las vainas
musculares, también tira de la porción central de cada fibra intrafusal. Esta porción central del huso
muscular es la zona receptora sensorial del huso muscular; de esta región salen dos tipos de fibras
sensitivas, unas que transmiten la excitación a gran velocidad (100 m/seg.) y otras a menor velocidad (3040 m/seg.).
La excitación de las fibras intrafusales por las fibras motoras gamma aumentaria enormemente la
respuesta del huso muscular.
Vías diferentes por las que puede ser estimulado el huso muscular:
1. por tracción de todo el músculo. Esto alarga las fibras extrafusales y, por lo tanto,
también distiende el huso.
2. cotrayendo las fibras musculares intrafusales, mientras las extrafusales conservan su
longitud normal.
Actúa por tanto como comparador de las longitudes de los dos tipos de fibras musculares, el
extrafusal y el intrafusal. Cuando la longitud de las fibras extrafusales es mayor que al delas intrafusales
el uso resulta excitado; cuando ocurre lo contrario, el huso resulta inhibido.
Alguno de estos reflejos son:
Reflejo muscular de estiramiento. Este reflejo hace que cuando un músculo se estira en exceso
(hay un chivato que lo detecta: receptor de estiramiento) se contraiga instantáneamente. Este reflejo es
importante para que los movimientos del cuerpo sean suaves, y no sacudidas y temblores. Amortigua los
cambios de longitud del músculo.
Reflejo tendinoso muscular. Está en relación con el receptor sensorial “aparato tendinoso de
Golgi”. Hace que un músculo se relaje si la tensión en el mismo es demasiado grande. Es un reflejo
protector que evita que músculos y tendones sufran lesiones de desgarramiento al estirarse demasiado.
213
Biología de la Educación II
J. Carlos Sola
Reflejos de los pies, que ayudan a sostener el cuerpo contra la gravedad. Por ejemplo, la presión
sobre la planta del pie produce contracción automática de los músculos extensores de la pierna (se llama
reflejo de impulso exterior). Hay otros reflejos medulares más complejos (reacción de imán) que
contribuyen al equilibrio del animal: la reacción de imán consiste en que si se presiona en un lado de la
pata del animal (que indicaría que se está cayendo en esa dirección) provoca la contracción automática
de los músculos de esa pata en esta dirección ayudando a impedir que el animal se caiga.
Reflejos que ayudan a evitar lesiones del cuerpo. Estos son principalmente los reflejos de
retirada que producen las contracciones musculares apropiadas para retirar una parte del cuerpo de un
estímulo doloroso.
Reflejos de marcha. En la región correspondiente a la pierna en la médula espinal se encuentran
localizados circuitos oscilatorios que pueden producir movimientos de marcha. Las señales de los centros
superiores del cerebro regulan estos movimientos de marcha, de modo que puedan producir locomoción
intencional.
Reflejos vesical y rectal. Producen contracción de la vejiga urinaria cuando el exceso de orina la
estira en exceso, o contracción del recto cuando el excremento contenida en la misma estira en exceso la
pared rectal.
El Tallo Cerebral (bulbo raquídeo, protuberancia y mesencéfalo). Aunque en este capítulo no
venga a cuento, en el tallo hay centros que regulan la presión arterial, respiración y funcionamiento
gastrointestinal. Dos funciones motoras fundamentales en relación con el músculo estriado:
A) auxilia a la persona a mantener el cuerpo contra la gravedad.
B) función en la conservación del equilibrio.
En resumen, el tallo cerebral controla las contracciones musculares posturales subconscientes del
cuerpo, incluso las contracciones que se encargan del equilibrio corporal. Estas funciones de regulación se
producen principalmente el la formación bulborreticular que se extiende a toda la distancia desde bulbo
raquídeo a hasta protuberancia y mesencéfalo. Cuando una persona está despierta, y en posición erguida,
la parte superior de esta formación excita a los músculos extensores de las piernas lo mismo que a los
músculos axiales del tronco, lo que permite que piernas y tronco sostengan el tronco contra la gravedad.
El grado de contracción de los músculos, tanto de las piernas como del tronco, es regulado por
señales que llegan a la formación bulborreticular, desde el aparato vestibular, también llamado aparato del
equilibrio. Este aparato, localizado en el oído interno, indica al individuo si se encuentra en equilibrio o fuera
de él. La formación bulborreticular emplea esta información para contraer los músculos que tienen como
finalidad conservar el equilibrio.
La formación bulborreticular se extiende a través de todo el tallo cerebral. Recibe fibras de
muchos sitios: unas procedentes del todo el cuerpo a través de la médula espinal, cerebelo, aparato
vestibular, parte motora de la corteza cerebral y ganglios basales. Es por lo tanto un área de integración
en la que se coordinan y combinan:
1) la información sensitiva del cuerpo,
2) la información motora de la corteza y ganglios basales,
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Sistema Nervioso, Conducta y Educación
3) la información del equilibrio proveniente de los aparatos vestibulares, y
4) la información sobre los movimientos del cuerpo provenientes del cerebelo. Con esta
información disponible se regulan muchas de las actividades musculares involuntarias (pero
de músculo estriado).
La estimulación de algunas partes de la formación bulborreticular excita principalmente a los
músculos extensores del cuerpo, lo que hace que el tronco y las extremidades se pongan rígidas y hace
posible mantenerse en posición erguida.
Cuando una persona desea sentarse en vez de estar erguida, debe inhibirse la excitación de los
músculos por la formación bulborreticular. Esto se logra principalmente mediante señales supresoras
provenientes de los ganglios basales que se encuentran por delante y por un lado del tálamo. Cuando
están lesionados los ganglios basales, la formación bulborreticular se activa de manera automática con
tanta intensidad que el animal se pone totalmente rígido. A esto se le llama rigidez de descerebración (por
ejemplo, en el perro). Por lo tanto los ganglios basales deben inhibir la formación bulborreticular cuando
tienen que efectuarse funciones motoras distintas al sostén del cuerpo (durante el relajamiento, al dormir,
reposos, etc.)
Por otra parte la formación bulborreticular es capaz de conservar el equilibrio al variar el grado
de tono de los diferentes músculos. La mayor parte de los reflejos del equilibrio se inician en los aparatos
vestibulares localizados a cada lado de la cabeza, junto al oído interno respectivo.
Funciones motoras de la corteza cerebral, ganglios basales y cerebelo
La médula espinal y el tallo cerebral integran movimientos o actividades motoras subconscientes.
A diferencia, la corteza cerebral va a controlar las actividades motoras “voluntarias”. Sin embargo, como
veremos, algunas de las funciones motoras de la corteza no son del todo voluntarias.
Hay un área muy amplia de la corteza cerebral, denominada corteza sensitivomotriz, cuya
estimulación eléctrica puede provocar contracción muscular. Esta misma zona recibe señales sensoriales
procedentes de las zonas somáticas del cuerpo.
Pero la corteza sensitivomotriz puede dividirse en dos áreas diferentes: la corteza motora situada
delante del surco central y la corteza somestésica o sensitiva situada detrás del surco central. La
estimulación eléctrica de la primera área es casi seguro que produzca contracción más que la
estimulación de la segunda zona. A la inversa, la estimulación del área posterior, aunque podría
desencadenar contracción, es casi seguro que origine una experiencia sensorial. Sin embargo hay una
clara superposición de ambas zonas. Esto tiene gran importancia pues las actividades motoras de la
corteza están controladas o modificadas constantemente por señales procedentes del sistema sensorial
somático. El área de la corteza motora situada inmediatamente por delante del surco central contiene un
gran número de células gigantes de Betz o células piramidales. Por ello también se le denomina área
piramidal. Este área origina los movimientos motores después de ser mínimamente excitada
eléctricamente; por ello se le llama también corteza motora primaria.
El haz corticospinal (haz piramidal). Esta es una de las vías principales de transmisión de
señales motoras desde las zonas motoras de la corteza hasta las motoneuronas anteriores de la médula
espinal. Este haz se origina en todas las zonas sombreadas de la figura 53-1 de Guyton (1977: 710);
cerca del 75% de las fibras se originan en la corteza motora y el 25% en la corteza somestésica; la
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función de estas últimas fibras probablemente no sea motora sino que origine un control de
retroalimentación de ingreso sensorial para el sistema nervioso. Las fibras más notables del haz
corticospinal son las fibras mielínicas grandes originadas en las células gigantes de Betz del área motora.
Hay unas 17 000 fibras grandes (diámetro aprox. 16 µm) en cada uno de los haces que provienen de las
cortezas motoras derecha e izquierda. Sin embargo, los haces contienen más de un millón de fibras, solo
el 2% del número total de fibras corticospinales correspondientes a este tipo; el 98% restante son de
menor calibre; de éstas últimas el 60% son mielínicas y el 40% amielínicas.
El haz corticospinal se dirige hacia abajo por el tallo cerebral; luego se cruza con el lado opuesto,
en las pirámides del bulbo. Con mucho, la mayor parte de las fibras viajan por los haces corticospinales
laterales (o fascículo o haz piramidal cruzado) de la médula y terminan casi siempre en interneuronas de
la base de las astas posteriores de la sustancia gris de la médula. Sin embargo, alguna de las fibras no
pasan al lado opuesto, sino que siguen por el mismo lado de la médula. Otra parte pequeña (haces
corticospinales ventrales o piramidal directo) sigue en el mismo lado de la médula, pero después pasa al
lado opuesto, en un sitio más o menos lejano de la médula.
Antes de abandonar el cerebro, el haz piramidal emite muchos colaterales:
1) por ejemplo los axones de las células gigantes de Betz envían colaterales de vuelta a la
corteza misma. Se piensa que inhiben regiones vecinas de la corteza cuando las células de Betz entran
en función, con lo cual agudizan los límites de la señal excitadora.
2) muchas fibras se dirigen al cuerpo estriado, compuesto por el núcleo caudado y putamen. De
ahí siguen hacia abajo, por el tallo cerebral y la médula, nuevas vías que constituyen los haces
extracorticospinales.
3) Un pequeño número de colaterales une el haz piramidal al núcleo rojo. De estos lugares, otros
haces de fibras se dirigen a la médula por el haz rubrospinal.
4 ) Un pequeño número de colaterales también pasan directamente del haz piramidal a la
sustancia reticular del tallo cerebral, desde allí las señales pasan por vía de la médula, siguiendo los
haces reticulospinales y otros, y van a parar al cerebro por la vía de los haces reticulocerebelosos.
5) Gran número de colaterales hacen sinapsis con los núcleos del puente, que luego originan
fibras pontocerebelosos. Así, cada vez que viajan por el haz piramidal estímulos originados en la corteza
motora, se transmiten simultáneamente señales a los hemisferios cerebelosos.
6) Muchos colaterales acaban también en los núcleos olivares inferiores y desde allí fibras
olivocerebelosas secundarias transmiten señales a la mayor parte de las zonas del cerebelo.
Así pues, los ganglios basales, el tallo cerebral y el cerebelo todos reciben fuertes señales
procedentes del haz piramidal cada vez que una señal es transmitida hacia abajo siguiendo la médula
para originar una actividad motora.
Las células piramidales gigantes del área piramidal son muy excitables; se excitan con
intensidades de estímulos eléctricos bajas; en otras áreas del cerebro estos estímulos no producirían
respuesta. Por ello a este área suele llamarse área motora primaria de la corteza. Una descarga eléctrica
aislada de poca amplitud basta muchas veces para producir un movimiento muy definido en alguna parte
del cuerpo: por ejemplo se dobla un dedo, se mueve el labio. Prácticamente no hay ninguna otra región
de la corteza en la que se logre una respuesta motora ante estímulos tan débiles.
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Sistema Nervioso, Conducta y Educación
Las vías o haces extracorticospinales o extrapiramidales están formadas por todas las vías
distintas a la anterior que transmiten señales motoras hacia la médula. Consisten en muchas vías
provenientes de los ganglios basales y la formación bulborreticular. Estos haces son: haz rubrospinal, dos
haces reticulospinales separados, el haz tectospinal y el haz vestibulospinal.
Las cuatro zonas motoras de la corteza sensitivomotriz. Existen cuatro áreas separadas
motoras en la corteza sensitivomotriz que al estimularlas pueden provocar contracción de músculos
esqueléticos. En el hombre están más o menos localizadas.. Son las siguientes:
1. Área motora primaria. Se sitúa por delante del surco central.
2. Zona motora suplementaria. Se localiza casi en su totalidad en la pared medial del
hemisferio a nivel de la cisura longitudinal
3. Zona sensitivomotriz somática I, localizada por detrás del surco central, e
4. Área sensitivomotriz somática II, localizada en la porción lateral del lóbulo parietal
inmediatamente por encima dela cisura de Silvio.
Se sabe bastante poco acerca de las funciones de estas áreas, salvo la del área motora
primaria. La estimulación de la motora suplementaria parece provocar movimientos de evitación (alejarse
del peligro). La sensitivomotriz somática I opera asociada al área motora primaria proporcionando señales
sensoriales que son la base para muchas de las reacciones motoras primarias. La II provoca movimientos
motores posturales mayores.
El área motora primaria es de extraordinaria importancia, porque incluso un estímulo muy ligero
puede desencadenar una contracción muscular en una parte del cuerpo.
La corteza motora primaria en el hombre. En una figura 53-4 del cerebro humano de Guyton
(1977: 712) se pueden mostrar los puntos de la corteza motora primaria que provocan contracciones
musculares en diversas partes del cuerpo al estimularlas eléctricamente. Ello se deduce de
estimulaciones eléctricas realizadas a pacientes operados del cerebro a los que se les aplica una
anestesia local.
La organización espacial de la corteza motora primaria es similar a la de la corteza sensorial
somática I. La corteza motora primaria puede ser excitada por estímulos procedentes de varias vías:
1. Fibras subcorticales de zonas vecinas de la corteza cerebral, especialmente de las áreas
sensoriales somáticas y de las áreas frontales -también fibras subcorticales procedentes de
las cortezas visual y auditiva.
2. Fibras subcorticales que pasan a través del cuerpo calloso desde el hemisferio lateral
cerebral opuesto. Estas fibras conectan zonas correspondientes de las cortezas motoras en
los dos lados del cerebro.
3. Fibras sensoriales somáticas que proceden directamente del complejo ventrobasal del
tálamo. Es decir que además de enviarse señales al área sensitiva somático I, también se
envían señales colaterales de menor intensidad hacia el área motora primaria.
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4. Haces procedentes de los núcleos laterales del tálamo que, a su vez, reciben fibras de los
ganglios basales y del cerebelo. Estos haces mandan señales necesarias para coordinar las
funciones de la corteza motora a los ganglios basales y el cerebelo.
5. Fibras procedentes de núcleos no específicos del tálamo. Estas fibras controlan el nivel
general de excitabilidad de la corteza motora, de la misma manera como controlan el nivel
general de excitabilidad de la mayor parte de otras regiones de la corteza cerebral.
A semejanza de la corteza sensorial somática y de la corteza visual -y quizá de todo el resto del
cerebro- las neuronas del área motora primaria están dispuestas por columnas verticales de células. El
diámetro aproximado de cada columna es de 1 mm, cada una con varios millares de células. Además
cada en columna se distinguen 6 capas: las I-IV son sensoriales, recibiendo fibras aferentes procedentes
de otras regiones (núcleos inespecíficos del tálamo -desde el SARA, capas I y II- , etc. Las capas V y VI
son las que originan las fibras eferentes, por ejemplo las células gigantes de Betz que originan las fibras
largas del haz piramidal se hallan en la capa V.
Cada columna de células parece llevar a cabo una función motora específica, como puede ser la
estimulación de un músculo particular o de un grupo de músculos que actúan sinérgicamente. Las células
de cada columna parecen actuar como sistema integrador amplificador. La función integradora
procedería de la capacidad de combinar señales de diversa procedencia y determinar la respuesta
apropiada de salida. Hay células específicas dentro de las columnas que responden a señales
sensoriales diferentes que llegan: por ejemplo algunas células responden a señales sensoriales
somáticas relacionadas con movimientos articulares, otras a estímulos tactiles, y otras a señales de
retroalimentación procedentes del cerebelo y ganglios basales. La función de ampliación de la columna
permite que señales débiles que entran produzcan estimulación de gran número de neuronas de salida.
La estimulación eléctrica beta de una sola neurona de salida en la corteza motora mediante un
microelectrodo casi nunca provoca contracción muscular. Se necesitan varias neuronas de salida que han
de ser excitadas simultáneamente. Por lo tanto la divergencia de la señal dentro de la columna
proporciona este poder necesario.
Los diferentes grupos musculares del cuerpo no tienen iguales representaciones en la corteza
motora. En general la representación es proporcional a la delicadeza de los movimientos que deba
ejecutar la parte correspondiente. Así por ejemplo el pulgar y los dedos están ampliamente
representados, como los labios y la lengua y las cuerdas vocales.
“Corteza premotora” o “área de asociación motora”. La estimulación eléctrica de la corteza
cerebral en distancias de 1 a 3 cm de la corteza motora primaria desencadena muchas veces
contracciones musculares complejas que incluyen grupos musculares. Por ejemplo pueden surgir
vocalizaciones, o movimientos rítmicos como el desplazamiento alternativo de una pierna hacia adelante
y hacia atrás, movimiento coordinado de ojos, deglución, masticación, contorsión de ciertas partes del
cuerpo para adoptar posturas diferentes, etc.
Algunos neurofisiólogos han llamado a este área como corteza premotora y le han atribuido
capacidades, especiales, para controlar movimientos coordinados que incluyen simultáneamente varios
músculos. También se le ha llamado área de asociación motora. El área está organizada de forma
peculiar para llevar a cabo tal función de coordinación: recibe información de las zonas sensoriales de
asociación del lóbulo parietal, de la corteza motora primaria, del tálamo y de los ganglios basales. Otro
motivo para creer que existe un área de asociación motora es que la lesión de esta zona provoca la
pérdida de algunos movimientos de destreza como los siguientes:
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Sistema Nervioso, Conducta y Educación
Zona de Broca y palabra. Por encima de la cisura de Silvio e inmediatamente por delante de la
corteza motora primaria hay una zona denominada área de Broca (en la figura 53.4, de Guyton 1977,
aparece como “formación de palabras”). La lesión de esta zona no impide que la persona vocalice, pero
se le hace imposible emitir palabras completas que no sean absurdos o expresiones sencillas como “si” o
“no”. Existe también una zona cortical estrechamente relacionada que regula la función respiratoria
adecuada, de manera que las cuerdas vocales pueden ser activadas simultáneamente con los
movimientos de la boca y la lengua durante la palabra. Por lo tanto las actividades que se relacionan con
el área de Broca son complejas.
El movimiento voluntario del campo visual. Por encima del área de Broca está una zona para
controlar los movimientos oculares. Las lesiones de este área impiden que una persona mueva
voluntariamente los ojos hacia objetos diferentes. Por el contrario, los ojos tienden a mirar a objetos
específicos, efecto controlado por señales procedentes de la región occipital. Este área frontal también
controla movimientos oculares, como el parpadeo.
Área de rotación de la cabeza. La estimulación eléctrica de este área determina la rotación de
la cabeza. Está en relación con el campo de los movimientos visuales, y probablemente esté en
relacionada con dirigir la cabeza hacia objetos diferentes.
Área de destreza manual. En el área frontal, inmediatamente por delante de la corteza motora
primaria para manos y pies, hay una región que los neurocirujanos han comprobado es una zona de
destreza manual. Su lesión provoca que los movimientos de la mano se vuelvan incoordinados. El
trastorno se llama apraxia motora.
Resumen del concepto premotor. Esta claro que al menos algunas zonas situadas delante de
la corteza motora primaria, pueden causar movimientos coordinados complejos como los necesarios para
hablar, para mover los ojos, la cabeza, y quizá incluso para la destreza manual. Sin embargo, estas zonas
están en estrecha relación con la corteza motora primaria, el tálamo y los ganglios basales. Por lo tanto,
los movimientos coordinados complejos casi seguramente resultan de un esfuerzo cooperativo de todas
estas subestructuras.
Efectos de lesiones en el área motora primaria y en el área premotora.
La corteza motora frecuentemente es lesionada -especialmente por la anormalidades frecuente
denominada “apoplejia” que depende de la desaparición del riego sanguíneo para una zona de la corteza.
Otros conocimientos derivan de las experiencias realizadas en animales, a los que se les elimina diversas
partes de la corteza motora.
Si se suprime una porción muy pequeña de la corteza motora primaria en el mono se ocasiona
una parálisis de los músculos del representados. Si el núcleo caudado subyacente no se lesiona, todavía
persistirán movimientos grandes de postura y de “fijación” de extremidades, pero el animal pierde el
control del movimiento voluntario de los movimientos discretos de las extremidades de los miembros
(dedos de manos y pies por ejemplo). Sin embargo, no queremos decir que estos movimientos
desaparezcan, sino que se pierde la capacidad para coordinar sus movimientos finos. De aquí se puede
deducir que la corteza motora primaria guarda relación sobre todo con la iniciación voluntaria de la
contracción de movimientos finamente controlados. Por otra parte, las zonas motoras más profundas, en
particular los ganglios basales, parecen ocuparse principalmente de movimientos involuntarios y
posturales.
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Espasticidad muscular causada por extirpación de grandes zonas de la corteza motora -lesiones
extrapiramidales como base de espasticidad.
Los haces piramidales y extrapiramidales tienen efectos opuestos sobre el tono de los músculos
corporales. El haz piramidal provoca facilitación continua y por lo tanto, tendencia a aumentar el tono
muscular en todo el cuerpo. Por otra parte, el haz extrapiramidal envía señales inhibidoras por vía de los
ganglios basales del sistema bulborreticular del tallo cerebral. Cuando la corteza motora es destruida, el
balance de estos dos efectos puede estar alterado. Si la lesión está localizada discretamente en una área
de la corteza motora primaria, donde hay las grandes células de Betz, se produce muy poco cambio de
tono muscular, porque ambos elementos piramidales y extrapiramidales han sido afectados prácticamente
por igual. Por otra parte la lesión usual suele ser grande y afecta porciones amplias de la corteza
sensitivomotriz, tanto por delante como por detrás de la zona motora primaria; y ambas regiones
normalmente transmiten señales inhibidoras por vía de los haces extrapiramidales. Por lo tanto, la pérdida
de inhibición extrapiramidal es lo dominante, originándose un espasmo muscular.
Si la lesión afecta a los ganglios basales al mismo tiempo que la corteza motora, el espasmo es
más intenso todavía, porque los ganglios basales normalmente proporcionan una fuerte inhibición
adicional al sistema bulborreticular, y la pérdida de esta inhibición exacerva más todavía la excitación
reticular de los músculos. En pacientes con apoplejía la lesión casi invariablemente afecta la corteza
motora y también los ganglios basales subyacentes, de manera que normalmente se producen espasmos
muy intensos de los músculos del lado opuesto del cuerpo.
El espasmo muscular resultante de lesión del sistema extrapiramidal es diferente de la
espasticidad que tiene lugar e la rigidez de la descerebración. En la rigidez de descerebración, el
espasmo es de los músculos antigravitatorios y se llama espasmo extensor. Por otra parte, el espasmo
resultante de lesiones del sistema extrapiramidal suele afectar también a los flexores, provocando rigidez
intensa de las extremidades y otras partes del cuerpo.
Estimulación de las motoneuronas espinales por señales motoras procedentes del cerebro
El haz piramidal (corticospinal) termina principalmente en pequeños grupos de interneuronas en
la base de las astas dorsales, aunque hasta el 15% de las fibras terminan también directamente en las
propias motoneuronas anteriores. Desde las interneuronas primarias, la mayor parte de las señales
motoras son transmitidas a través de otras neuronas de conexión antes de acabar por excitar a las
motoneuronas anteriores.
Hay otros haces descendentes del cerebro, los llamados colectivamente como extrapiramidales,
que también mandan señales para las motoneuronas anteriores: 1) el haz rubrospinal, 2) el haz
reticulospinal, 3) el haz tectospinal y 4) el haz vestibulospinal. Además, señales sensoriales que
llegan siguiendo las raíces sensoriales dorsales, así como señales transmitidas de un segmento a otro de
la médula espinal, por vía de los haces propios de la médula, también estimulan las motoneuronas
anteriores. En general, los haces extracorticospinales acaban mucho más hacia adelante en la sustancia
gris de la médula que el haz corticospinal; gran parte de estas fibras acaban directamente en las
motoneuronas anteriores. Algunas terminan también en neuronas inhibidoras, que inhiben las
motoneuronas anteriores, efecto opuesto al efecto excitador del haz corticospinal.
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Sistema Nervioso, Conducta y Educación
El haz piramidal parece causar contracciones musculares muy específicas; la contracción
muscular es exactamente proporcional a la energía nerviosa transmitida por el haz piramidal. Los haces
extrapiramidales acaban en la sustancia gris de la médula cerca de las motoneuronas anteriores y
provocan contracciones menos precisas. Por el contrario ejercen efectos tales como la facilitación
general, inhibición general, o signos posturales mayores, todos los cuales proporcionan el fondo cobre el
cual opera el sistema corticospinal. Finalmente, las señales sensoriales y propias de la médula también
añaden sus ingresos al conjunto total de integración medular.
Tipos de movimiento desencadenados por centros en la médula espinal.
La médula espinal puede generar tipos reflejos específicos de movimiento en respuesta a la
estimulación de nervios sensoriales. Muchos de estos tipos son también importantes cuando las
motoneuronas anteriores están excitadas por señales procedentes del cerebro. Por ejemplo, el reflejo de
tracción funciona constantemente ayudando a amortiguar los movimientos motores iniciados desde el
cerebro, y probablemente proporcionando por lo menos parte del poder motor necesario para originar las
contracciones musculares según el mecanismo de servoayuda.
También ocurre que cuando una señal cerebral excita un músculo agonista, no es necesario
transmitir una señal inversa al músculo antagonista al mismo tiempo; esta transmisión se logrará por el
circuito de inervación recíproca, que existe siempre en la médula, destinado a coordinar las funciones de
pares de músculos antagonistas.
Finalmente parte de otros mecanismos reflejos como el de retracción, los de marcha, de
rascado, mecanismos posturales, etc., a veces son activados por señales procedentes del cerebro. Así
pues señales muy simples procedentes del cerebro pueden originar, teóricamente al menos, muchas de
nuestras actividades motoras normales, sobre todo para funciones como la marcha y la conservación de
diferentes actitudes posturales del cuerpo.
Por otra parte, a veces es importante suprimir los mecanismos medulares para evitar que
interfieran con el logro de ciertos tipos de actividad motora generados dentro del propio cerebro. Se ha
sugerido que esta era la función específica de algunas señales inhibidoras transmitidas por vía de ciertas
fibras reticulospinales.
El cerebelo y sus funciones motoras
Es la denominada área silenciosa del encéfalo. Su estimulación eléctrica no produce ninguna
sensación y raramente movimientos motores. Sin embargo, su extirpación hace que los movimientos
motores resulten anormales. Algunos fisiólogos consideran que el cerebelo es tan importante como todos
los demás elementos de control motor del sistema nervioso. El cerebelo resulta especialmente vital para
el control de actividades musculares rápidas de la índole de correr, escribir a máquina, tocar el piano, e
incluso hablar. La pérdida de esta zona del encéfalo puede destruir cada una de estas actividades,
aunque sin provocar parálisis de los músculos.
Si cerebelo no tiene control directo sobre la contracción muscular, ¿por qué tiene tanta
importancia en el control de los movimientos?. La respuesta está en que vigila y establece ajustes
correctores de las actividades motoras desencadenadas en otras partes del encéfalo. Recibe
constantemente información actual de las partes periféricas del cuerpo, para determinar el estado
instantáneo de cada una de sus áreas (posición, ritmo de movimiento, fuerza que actúan sobre él, etc.).
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Biología de la Educación II
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El cerebelo compara el estado físico actual de cada parte del cuerpo, según indica la información
sensorial, con el estado que intenta producir el sistema motor. Si los dos no se comparan favorablemente,
de manera instantánea se transmiten señales correctoras adecuadas hacia el sistema motor, para
aumentar o disminuir la actividad de músculos específicos.
Como el cerebelo ha de efectuar ajustes motores importantes con gran rapidez en el curso de los
movimientos, se necesita un sistema de ingreso extenso, de acción muy rápida, que penetre en el
cerebelo tanto desde las partes periféricas del cuerpo como de desde las zonas motoras cerebrales.
También es necesario un sistema extenso de salida que trabaje con la misma rapidez mandando señales
al sistema motor para efectuar las correcciones adecuadas de las señales motrices.
El cerebelo recibe información de los músculos, tendones, articulaciones, piel, audición, visión y
vestíbulo (Sánchez-Asín, 1989: 100). Otra vía aferente importante es la vía corticorecebelosa que nace
en la corteza motora. La información que le llega de la periferia del cuerpo lo hace a través de los haces
espinocerebelosos ventral y dorsal; estas señales nacen en los usos musculares, órganos tendinosos de
Golgi, y los grandes receptores táctiles de piel y articulaciones e informan al cerebelo del estado actual de
la contracción muscular, el grado de tensión de los tendones, las posiciones delas partes corporales, y las
fuerzas que actúan sobre la superficie del cuerpo. Por tanto el cerebelo esta constantemente informado
del estado físico instantáneo del cuerpo.
Es interesante señalar que las fibras nerviosas de los receptores sensitivos que van a transmitir
la información sensorial al cerebelo, acaban en la médula en las células de Clarke en la base delas astas
posteriores. Las fibras de estas neuronas pueden transmitir impulsos a velocidades superiores a los 100
m/seg., o sea la conducción más rápida de todas la vías en el sistema nervioso central. De esta forma se
le informa rápidamente al cerebelo del estado de los músculos del cuerpo.
Hay otras vías de ingreso de información que no las vamos a tratar.
A semejanza de lo que ocurre en la corteza cerebral, las distintas fibras aferentes que terminan
en el cerebelo están también orientadas espacialmente en su corteza.
Las señales de salida del cerebelo se originan en sus núcleos profundos (dentado, globuloso,
emboliforme y el fastigial), y no en la corteza cerebelosa. Las señales eferentes se transmiten a muchas
porciones del sistema motor, incluyendo:
1. Hacia la corteza motora (núcleo dentado - núcleo ventrolateral del tálamo - corteza motora)
2. A los ganglios basales (n. dentado - n. centromediano del tálamo - cuerpos estriado de los
ganglios basales)
3. Al núcleo rojo (n. dentado - n. rojo - medula espinal y formación reticular)
4. A la formación reticular (n. profundos - formación reticular)
5. A los núcleos vestibulares.
La estructura de la corteza cerebelosa es muy diferente a la estructura de la corteza cerebral. La
organización neuronal de la corteza cerebelosa es casi idéntica en cualquiera de sus partes. La unidad
funcional de la corteza cerebelosa se centra en torno a las célula de Purkinje (son inhibidoras) de las que
existen aproximadamente unos 30 millones.
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Sistema Nervioso, Conducta y Educación
El cerebelo solo actúa asociándose con actividades motoras iniciadas en otras partes del
sistema nervioso central: médula espinal, formación reticular, ganglios basales, o zonas motoras de la
corteza cerebral.
En la figura 53-13 de Guyton (1977: 720) están las vías cerebelosas principales que contribuyen
al control cerebeloso de los movimientos voluntarios. Cuando la corteza manda impulsos motores hacia
abajo a través de los haces piramidales y extrapiramidales para excitar los músculos llegan
simultáneamente impulsos colaterales al cerebelos a través de los haces pontocerebelosos. Es decir los
impulsos que se envían para mover los músculos no solo llegan a éstos, sino que también lo hacen al
cerebelo.
Cuando los músculos responden a la señal motora, los husos musculares, los aparatos
tendinosos de Golgi, los receptores articulares y otros receptores periféricos transmiten señales hacia
arriba, principalmente por los haces espinocerebelosos y espinoolivares, que llegan al cerebelo.
Después que se han integrado las señales de la periferia y de la corteza motora, se transmiten
impulsos eferentes de la corteza cerebelosa al núcleo dentado, que prosiguen hacia arriba por los
núcleos ventrolaterales del tálamo para regresar a la corteza motora en donde se originó primero el
estímulo.
El circuito que hemos descrito representa un mecanismo de retroalimentación complicado, que
empieza y termina en la corteza motora. Funciona como los servomecanismos, como lo es por ejemplo el
sistema de control de un piloto automático. En otras palabras: el cerebelo compara las intenciones de
la corteza con la actuación de las partes corporales; cuando las intenciones y la actuación no
coinciden calcula el error entre ambas para poder llevar a cabo las correcciones apropiadas de
inmediato. Podemos imaginar por ejemplo que la corteza envía una señal a la pierna para que se mueva
hacia adelante, pero lo hace con demasiada intensidad con lo que la pierna se mueve demasiado rápido,
así iría más allá del punto necesario; el cerebelo puede desencadenar impulsos frenadores que
detendrán el miembro en el punto preciso.
De ordinario la corteza motora manda muchos más impulsos que los que se necesitan para
realizar cada movimiento, y el cerebelo debe inhibir la corteza motora en el momento apropiado cuando el
músculo ha empezado a moverse. El cerebelo aprecia automáticamente la velocidad del movimiento y
calcula el tiempo necesario para completarse el movimiento y lo frena en el momentos oportuno, enviando
a la corteza motora impulsos correctores, que inhiben a los músculos agonistas y activan los
antagonistas. De esta forma se dispone de un freno para detener el movimiento en el momento
adecuado.
Hay experimentos que demuestran dos características importantes del sistema de
retroalimentación del cerebelo:
1. Cuando se mueve rápidamente a una nueva posición un peso considerable, al principio no se
puede apreciar la inercia que va a producirse. Por tanto en el primer intento, siempre se pasará del punto
deseado. Después de varios intentos se conseguirá lo deseado. Así pues el aprender la inercia del
sistema es función importante del mecanismo cerebeloso de retroalimentación, aunque es probable que
este aprendizaje tenga lugar en la corteza cerebral más bien que en el cerebelo.
2. Al realizar un movimiento rápido hacia cierto punto, los músculos agonistas se contraen
intensamente durante la primera parte del movimiento, luego, de repente, poco tiempo antes de que se
alcance el punto en cuestión, los músculos agonistas se inhiben completamente y se activan los
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Biología de la Educación II
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antagonistas. Es interesante señalar que el punto de inversión de la excitación depende de la velocidad
del movimiento y del conocimiento anterior de la inercia del sistema. Cuanto más rápido sea el
movimiento y mayor la inercia, más temprano será el punto de inversión de la excitación.
Es obvio pensar que la activación de los músculos antagonistas cerca del final de un movimiento
se realiza de forma totalmente involuntaria y automática y de ninguna manera es una contracción
“voluntaria” similar a la contracción del músculo agonista. En los enfermos con daño cerebeloso
importante la activación del músculo antagonista siempre ocurre demasiado tarde. Podemos pensar que
una de las funciones del cerebelo es la activación automática de los músculos antagonistas al final de un
movimiento.
Así pues el cerebelo desempeña una función amortiguadora (a parte de otras) Cuando una
persona ha sufrido destrucción del cerebelo, los centros conscientes del cerebro se dan cuenta de la
activación demasiado tardía de los músculos antagonistas, e inician un movimiento en dirección opuesta;
pero otra vez el brazo, debido a la inercia, pasará de la posición correcta, y volverá a emitir señales que
tiendan a corregir el error. Así pues el brazo oscila alrededor del punto adecuado durante varios ciclos
antes de alcanzarlo. A este proceso se le denomina temblor de acción o temblor intencional.
Otra de las funciones importantes del cerebelo es la de la predicción. Es decir ayuda al SNC a
predecir las posiciones futuras de todas las partes móviles del cuerpo. Sin cerebelo se “pierden” los
miembros cuando se mueven rápidamente. Esta función informa anticipadamente al cerebro. Así, los
centros motores no se retrasarán co respecto a los movimientos que acto seguido tendrán que realizar.
En ausencia de cerebelo, esta función de predicción es tan pobre que las partes móviles del
cuerpo se desplazan mucho más allá del punto deseado. A esto se llama dismetría, es decir control
inadecuado de la amplitud del movimiento. La dismetría es mucho más intensa para movimientos rápidos
que para movimientos lentos.
Una de las características más importantes de la función motora normal es la capacidad de
pasar de un movimiento a otro en sucesión ordenada. Cuando se altera la función del cerebelo y se
pierde la capacidad subconsciente de saber por adelantado cuan rápidamente las diferentes partes del
cuerpo se van a mover, también se vuelve imposible controlar el inicio del movimiento siguiente. Como
resultado, los movimientos sucesivos pueden empezar demasiado pronto o demasiado tarde. Por tanto,
se vuelven completamente incoordinados movimientos como los que se precisan para escribir, correr y
aun hablar, no pudiendo sucederse en orden.
Funciones extramotoras predictoras del cerebelo. El cerebelo también interviene para predecir
otros acontecimiento, a parte de simples movimientos corporales. Por ejemplo puede predecirse la
intensidad de progresión de fenómenos tanto auditivos como visuales . Así, una persona según los
cambios visuales puede predecir con cual rapidez se está acercando a un objeto. Si se extirpa el cerebelo
al mono, el animal a veces choca contra la pared de su jaula y literalmente se aplasta los sesos porque
no es capaz de prever cuándo tocará la pared.
Se sabe bastante poco sobre las funciones predictoras extramotoras del cerebelo. Es muy
posible que proporcione un “tiempo basal” contra el cual puedan compararse funciones de otras partes
del sistema nervioso central. Se ha afirmado que el cerebelo tiene particular importancia para interpretar
relaciones espaciotemporales en la información sensorial.
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Sistema Nervioso, Conducta y Educación
Funciones del cerebelo en los movimiento involuntarios.
El cerebelo funciona casi de la misma manera para los movimiento involuntarios que para los
voluntarios. Pero las vías utilizadas son diferentes.
Cerebelo y equilibrio
Para la integración correcta de los impulsos de equilibración son necesarios los lóbulos floculonodulares
del cerebelo. La extirpación del nódulo, en particular, se acompaña de pérdida casi completa de equilibrio,
mientras que la extirpación del flóculo significa pérdida reversible. Los síntomas de desequilibrio son
similares a los de la destrucción de los canales semicirculares..
Anomalías clínicas del cerebelo
La destrucción de pequeñas porciones de la corteza cerebelosa no provoca anomalías
demostrables de la función motora. Si se destruye hasta la mitad de la corteza cerebelosa, las funciones
motoras volverán a ser casi normales al cabo de algunos meses, siempre que la persona efectúe los
movimientos muy lentamente. Las zonas restantes del cerebelo compensan considerablemente las
pérdida de parte del órgano. Para provocar lesión grave tienen que estar afectados los núcleos internos
del cerebelo (núcleos dentado, emboliforme, globoso y fastigial) así como la corteza cerebelosa.
Dismetría y ataxia. Son dos de las enfermedades más importantes. La dismetría ya se ha indicado en
qué consiste. La ataxia es una consecuencia de la dismetría, que consisten movimientos incoordinados.
La dismetría y ataxia también puede ocurrir por lesiones de los haces espinocerebelosos, pues la
información de retroalimentación que proviene de las partes móviles del cuerpo es indispensable para el
control preciso de los movimientos musculares.
Past pointing (hipermetría). Esto significa que la mano o alguna otra parte móvil del cuerpo pasa
considerablemente del punto requerido. Esto es una manifestación de dismetría.
Falta de progresividad. Adiadoconicesia. Si el sistema de control motor deja de predecir donde se
encontrarán en un momento dado las diferentes partes del cuerpo, ocurre una pérdida momentánea de
los miembros durante los movimientos motores rápidos. El resultados es que el movimiento puede
resultar demasiado pronto o demasiado tarde, y no hay progresividad del movimiento.
Disartria. También falta de progresividad en hablar, pues la formación de palabras depende de una
sucesión rápida y ordenada de movimientos musculares aislados de la laringe. La falta de coordinación
entre ellos, y la incapacidad de predecir la intensidad de y la duración de los sonidos, se acompaña de
habla desordenada, siendo algunas sílabas intensas, otras débiles, unas largas, otras cortas, y el hablar
resultante es prácticamente ininteligible. El fenómeno recibe el nombre de disartria.
Temblor intencional. Si se realiza un movimiento voluntario en ausencia de cerebelo, los músculos se
contraen por sacudidas; el fenómeno se conoce por temblor intencional, temblor de actividad. y depende
de que el cerebelo ya no puede amortiguar los movimientos motores. El temblor es particularmente
notable cuando hay destrucción del núcleo dentado o del pedúnculo cerebeloso superior, pero no lo hay
cuando son los haces espinocerebelosos (que unen la periferia al cerebelo) quienes está destruidos. Con
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Biología de la Educación II
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ello se ve que el circuito de retroalimentación entre el cerebelo y la corteza motora es la vía principal para
la amortiguación de los movimientos musculares.
Nistagmo cerebeloso. El nistagmo es un temblor de los globos oculares; suele ocurrir cuando se quiere
fijar los ojos en una escena situada a una lado. Se produce un temblor que posiblemente es también una
manifestación de la incapacidad de amortiguar los movimientos. También se produce este fenómeno.
Rebote.
Hipotonía. La pérdida de núcleos cerebelosos profundos, en particular de núcleos dentados, provoca una
disminución del tono motor de la musculatura periférica e el lado de la lesión, aunque al cabo de unos
meses la corteza motora suele compensar esta situación aumentando su actividad intrínseca. La
hipotonía resulta de pérdida de facilitación de la corteza motora por la descarga tónica de los núcleos
dentados.
Control de retroalimentación sensorial de funciones motoras .
Anatómicamente las células piramidales características de la corteza motora se extienden hacia
atrás en el labio anterior y la superficie anterior de la circunvolución poscentral, donde se entremezclan
con gran número de células granulases de la corteza sensorial somática. Análogamente, las células
granulosas de la corteza sensorial somática se extienden hacia adelante en la circunvolución
prerolándica, el área piramidal. Así pues, las dos áreas se fusionan y muchas fibras sensoriales
somáticas en realidad acaban directamente en la corteza motora, ya algunas señales motoras se originan
en la corteza sensorial.
Además, si se extirpa una parte de la corteza sensorial somática (en la circunvolución
posrronáldica), los músculos controlados por la corteza motora situados inmediatamente por delante
pierden gran parte de su coordinación. Ello indica que el área sensorial somática desempeña un papel
importante en el control de las funciones motoras del cuerpo. El mecanismo global por virtud del cual la
retroalimentación sensitiva desempeña este papel se ha postulado que era el siguiente:
El engrama sensorial para movimiento motores
Principalmente, las personas mueven los músculos con un fin determinado. Es básicamente en
las áreas sensoriales y áreas de asociación sensorial donde una persona experimenta los efectos de los
movimientos motores y registra los recuerdos de los diferentes tipos de movimientos motores. Cuando
una persona desea realizar un acto determinado, probablemente hecha mano de uno de estos engramas,
y luego pone en marcha el sistema motor del cerebro para reproducir el tipo de sensación que quedó
registrado en el engrama.
Como se ha visto en la función cerebelosa, las señales propioceptivas de la periferia pueden
afectar a la función motora. Pero además de las vías cerebelosas de retroalimentación a través del
cerebelo hay vías de retroalimentación, que actúan más lentamente, que pasan desde la mayor parte de
las fibras propioceptivas a las áreas sensoriales de la corteza cerebral, y, luego, de regreso, a la corteza
motora. Cada una de estas vías de retroalimentación es capaz de modificar la respuesta motora. Por
ejemplo, si una persona aprende a cortar con tijeras, los movimientos que intervienen en este proceso
originan un tipo seriado particular de impulsos etc que pasan al área sensorial somática. Cuando este tipo
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Sistema Nervioso, Conducta y Educación
ha sido “aprendido” por la corteza sensorial, puede utilizarse el engrama de esta acción para activar el
sistema motor de manera que lleve a cabo el mismo tipo de actividad cuando sea necesario.
Para ello las señales propioceptivas de dedos, manos y brazos se comparan con el engrama; si
los dos dedos no corresponden, la diferencia, llamada error, inicia señales motoras adicionales que
automáticamente activan músculos adecuados para que los dedos, manos y brazos, adopten las
actitudes necesarias con el fin de llevar a cabo la tarea. Cada parte sucesiva del engrama probablemente
sea proyectada según un orden cronológico, y el sistema de control motor automáticamente sigue de un
punto a otro, de manera que los dedos pasan por todos los movimientos precios necesarios para repetir
exactamente el engrama medular.
Así pues, el sistema motor en este caso actúa como un servomecanismo. El control del tipo de
actividad que ha de llevarse a cabo se halla localizado en la parte sensorial de la corteza cerebral; el
sistema motor simplemente sigue la pauta; esta es la definición de un servomecanismo. Si el sistema
motor fracasa y no puede seguir el tipo adecuado, hay señales sensoriales que van a parar a la corteza
cerebral inmediatamente para advertir al sensorio del fracaso, y se transmiten señales correctoras
adecuadas a los músculos.
Hay otras señales sensoriales, aparte de las somestésicas, que también influyen en el control
motor, sobre todo las visuales. Un dato interesante es que estos sistemas sensoriales muchas veces son
más lentos en reconocer el error que el sistema propioceptivo somestésico. Por lo tanto cuando el
engrama sensorial depende de una retroalimentación visual con fines de control, los movimientos motores
suelen tener mayor lentitud, en comparación con los que dependen de la retroalimentación somestésica.
Experiencia: a un mono se le entrena para realizar alguna actividad que requiere destreza.
Posteriormente se le extirpan trozos de la corteza cerebral. La extirpación de pequeños trozos de la
corteza motora que controlan los músculos normalmente utilizados para realizar la actividad, no impide
que el mono la lleve a cabo. Usa automáticamente otros músculos en lugar de los paralizados. Por otra
parte, si se extirpa la correspondiente corteza sensorial somática, pero se deja intacta la motora, el mono
pierde la capacidad para llevar a cabo la actividad. Esto indica que el sistema motor actúa
automáticamente como un servomecanismo que se emplea siempre para reproducir el tipo de engrama
sensorial; si algunos músculos faltan, otros los substituyen de manera automática. El experimento
demuestra además sin lugar a dudas, que la corteza somestésica es esencial cuando menos por algunos
tipos de las funciones motoras aprendidas.
Establecimiento de tipos de actividad motora “hábil” en la corteza motora y premotora
Muchas de las actividades motoras se llevan a cabo tan rápidamente que no hay tiempo para
que las señales sensoriales de retroalimentación las controlen. Por ejemplo, los movimientos de los dedos
al escribir a máquina son muy rápidos. Se cree que los tipos de control de estos movimientos musculares
rápidamente coordinados se establecen en el propio sistema motor, probablemente incluyendo circuitos
complejos en la corteza motora primaria, la llamada área premotora de la corteza, los ganglios basales,
incluso el cerebelo. De hecho lesiones en cualquiera de estas áreas puede suprimir la capacidad de
efectuar contracciones musculares rápidas coordinadas, como las necesarias para escribir a máquina,
hablar o escribir a mano.
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Biología de la Educación II
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Papel de la retroalimentación sensorial durante el establecimiento de tipos de actividad motora rápidos.
Una actividad motora muy especializada, como por ejemplo escribir en chino puede ser llevada a
cabo por primera vez, siempre y cuando se realice con la lentitud suficiente para que la retroalimentación
sensorial guíe los movimientos paso a paso. Sin embargo, para lograr escribir eficazmente en chino, o
realizar otra tarea que requiera movimientos rápidos es preciso repetir la misma actividad hasta que se
establezca un engrama de la actividad en el sistema motor como en el sensorial. El engrama permite la
activación secuencial de una serie de músculos para realizar la actividad requerida. Por lo tanto este
engrama se llama imagen de función motora hábil, y básicamente se relacionan con ella las zonas motora
y premotora.
Una vez que se ha realizado un ejercicio motor una y otra vez, el esquema motor de esta
actividad puede hacer que la mano, el brazo u otra parte del cuerpo efectúen el mismo tipo de actividad
una y otra vez, ahora SIN CONTROL de retroalimentación sensitiva. Sin embargo, aunque el sistema de
retroalimentación sensorial ya no actúa, el sistema sensorial es todavía el que determina si el acto ha sido
efectuado en forma adecuada o inadecuada. Si ha habido errores, se supone que la información del
sistema sensorial puede llegar a corregir la acción la próxima vez que se lleve a cabo.
Así pues, se establecen centenares de tipos de movimientos coordinados en el sistema motor,
que pueden emplearse más tarde en orden seriado diferente para llevar a cabo literalmente miles de
actividades motoras complejas.
Un experimento que puede ilustrar lo que estamos estudiando es el siguiente: si se pretende
seguir con los ojos el movimiento de un objeto que se mueve en círculo una y otra vez. Al principio los
ojos solo pueden seguir al objeto cuando se mueve lentamente. Los movimientos de los ojos son al
principio irregulares y a sacudidas. Durante este tiempo se está utilizando el sistema de retroalimentación
sensorial para controlar los movimientos de los ojos destinados a seguir al objeto. Después de unos
segundos los ojos pueden seguir con mucha más facilidad al objeto, y l rapidez del movimiento circular
puede aumentar varias veces por segundo; los ojos siguen viendo el objeto. Con esta frecuencia rápida el
control de retroalimentación sensorial en cada etapa de los movimientos del ojo resultaría totalmente
imposible. Por lo tanto, los ojos han creado un tipo de movimiento que no depende de la retroalimentación
sensorial paso a paso. De todas formas si el ojo no sigue correctamente el movimiento del objeto el
sistema sensorial se percata inmediatamente de ello y probablemente pueda establecer correcciones en
el tipo de movimiento.
Iniciación de la actividad motora voluntaria
Podríamos imaginar que la parte del cerebro que inicia los movimientos musculares es la corteza
motora primaria. Sin embargo esto parece que es una clara equivocación. Se ha demostrado que tanto el
cerebelo , como los ganglios basales son activados casi al mismo tiempo que la corteza cerebral. ¿Dónde
se origina la actividad motora voluntaria? Tal vez el la formación reticular del tallo cerebral, y gran parte
del tálamo. Si esto fuera así nos podríamos preguntar ¿qué es lo que inicia la actividad del tallo cerebral y
del tálamo? La respuesta es: la actividad es iniciada por el ingreso cerebral continuo que penetra en estas
zonas, incluyendo la información de los receptores periféricos del cuerpo y el almacenamiento sensorial
cortical de las áreas de memoria. Gran parte de la actividad motora es de naturaleza refleja; se produce
inmediatamente después de producido el estímulo. Pero la llamada actividad voluntaria tiene lugar
minutos, horas o días después del ingreso sensorial inicial (después del análisis, almacenamiento de
memorias, recuerdo de memorias y, finalmente, iniciación de una respuesta motora.
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Sistema Nervioso, Conducta y Educación
Así pues, podemos concluir diciendo que la energía inmediata para desencadenar actividad
motora voluntaria probablemente provenga de las regiones basales del cerebro. Estas, a su vez, se hallan
bajo control de diferentes ingresos sensoriales, las zonas asociadas del cerebro destinadas a los
procesos de análisis, mecanismo frecuentemente llamado de cerebración.
Vías Nerviosas de la transmisión de impulsos motores
Las señales motoras desde el cerebro a la médula espinal se transmiten por dos vías separadas,
el haz corticospinal o (piramidal) y la vía extracorticospinal (o extrapiramidal).
La primera es una vía directa originada en la corteza motora que pasa sin hacer sinapsis a lo
largo de la médula. Está compuesta por un haz definido de fibras nerviosas que vienen de cada lado del
cerebro. En la parte baja del bulbo raquídeo y en los primeros segmentos de la médula espinal las fibras
de cada lado del cerebro se cruzan hacia el lado opuesto y continúan hacia abajo por las dos partes
posterolaterales de la médula. Por lo tanto la corteza motora del lado izquierdo del cerebro regula los
movimientos del lado derecho del mismo, y viceversa. Por ello esta vía se llama a veces haz piramidal
cruzado.
Las actividades motoras más complejas del cuerpo se encuentran reguladas por la corteza
cerebral, ganglios basales y cerebelo. Las tres áreas funcionan casi siempre en concierto más que por
separado.
La corteza motora está situada inmediatamente por delante de la fisura de Rolando. Desempeña
la función más importante en la regulación de los movimientos musculares definidos muy finos.
Los ganglios basales están en la profundidad de los hemisferios cerebrales. Son fondos
comunales separados de neuronas que se encuentran separadas para regular movimientos
semivoluntarios complejos: andar, correr, posturas especiales, etc.
El cerebelo ayuda tanto a la corteza como a los ganglios basales a efectuar sus funciones.
Principalmente hace que los movimientos sean suaves en vez de sacudidas. No es encargado directo de
la regulación de la actividad muscular, sino más bien opera como auxiliar de las otras dos áreas.
Transmisión de las señales motoras hacia la médula espinal
Los mecanismos neuronales locales de la médula espinal son los encargados de muchos reflejos
medulares que desencadenan actividad muscular, incluso sin señales provenientes del cerebro. Cuando
llegan señales del cerebro, se combinan con las señales de los nervios sensitivos que entran en cada
segmento raquídeo, y la red neuronal medular emplea la información combinada para regular la actividad
muscular.
En la parte anterior de la médula espinal, hay unas grandes neuronas llamadas motoneuronas
anteriores que envían axones largos que van hacia los músculos. Estas neuronas hacen sinapsis con
muchas con otro gran número de neuronas de procedencia diferente. Algunas de las señales que recibe
la excitan, en tanto que otras la inhiben. También existen otras neuronas llamadas internunciales o
interneuronas localizadas en la partes centrales de la sustancia gris medular. Estas neuronas reciben
señales de nervios sensitivos, el haz corticospinal y los haces extracorticospinales, y a la vez transmiten
señales hacia la motoneurona anterior.
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Biología de la Educación II
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En las interneuronas es donde se establecen muchos patrones de la actividad muscular:
ejemplo, los reflejos raquídeos (flexor, extensor cruzado, marcha y los diversos reflejos vegetativos y
autónomos).
Las señales cerebrales al llegar a la médula no producen necesariamente contracción
muscular, sino que se combinan con las señales activadoras e inhibidoras que llegan de otros sitios. La
sumación puede provocar una contracción muscular, una inhibición o nada, quedando en este último caso
el músculo como estaba.
Una señal de comando del cerebro dirige a los músculos para que efectúen movimientos de
marcha. Como reacción se activa el mecanismo interneuronal para lograr los movimientos de marcha.
Función de los ganglios basales.
Están compuestos por grandes masas de neuronas localizadas en la profundidad de la masa
cerebral y en la parte alta del mesencéfalo. Intervienen en la mayor parte de los movimientos corporales
estereotipados subconscientes y abarcan a menudo contracción simultánea de muchos grupos
musculares del cuerpo.
Muchas de las funciones potenciales de los ganglios basales están suprimidas por la corteza
cerebral.
Función de la corteza motora para regular los movimientos musculares.
Se localiza en la parte anterior de la circunvolución de Rolando del cerebro. La estimulación de un
punto de la corteza motora produce contracción de un músculo específico o de un grupo pequeño de
músculos estrechamente relacionados en lado opuesto del cuerpo (figura del "homúnculo"): la gran
representación especial de las manos en la corteza cerebral permite regular con fidelidad extrema todos
los movimientos finos de las manos, capacidad especial del ser humano y de otros primates superiores.
El grado elevado de representación es las regiones de la boca y garganta explica la capacidad en el ser
humano para hablar. En contraste, la estimulación en un pequeño punto en la región del tronco en la
corteza motora producirá contracción de un gran número de músculos dorsales.
Control de movimientos precisos por la corteza motora
En esencia, todos los movimientos precisos efectuados por el ser humano son movimientos
aprendidos. La mayor parte de estos movimientos precisos requieren función de músculos individuales
durante por lo menos ciertas partes del movimiento, lo que abarca regulación muscular por la corteza
motora.
aciertos y equivocaciones
éxitos y fracasos
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Sistema Nervioso, Conducta y Educación
Aprendizaje de movimientos de habilidad.
Es obvia la dificultad de realizar movimientos complejos especializados por primera vez
(ejempl,o la escritura en un niño o adulto, esquiar, etc.). En general es un proceso lento que requiere gran
número de aciertos y equivocaciones. De manera global el sistema nervioso sensorial percibe el grado de
éxito. La señales sensoriales correctoras culminan la perfección tras intentos progresivos.
A medida que nos hacemos más hábiles en la ejecución de un acto particular aprendido, también
logramos una velocidad mayor en su ejecución. Para efectuar estos actos rápidos, la corteza cerebral
desarrolla una reserva de patrones de actividades motoras. La parte "pensante" del cerebro puede
recurrir a estos patrones y una vez iniciados producirá un grupo de movimientos definidos musculares en
secuencia ordenada.
No se ha identificado todavía la parte del cerebro donde se almacenan estos patrones de
actividad de habilidad. Probablemente se almacenen en la propia corteza motora, algunas de las áreas
sensitivas y también algunos de los centros más profundos de la regulación motora como los ganglios
basales. Es de especial interés la parte más anterior de la corteza motora. La estimulación eléctrica de
puntos definidos de este área desencadena a menudo movimientos de habilidad, especialmente de las
manos. También en este área se encuentran centros para la regulación de los movimientos oculares y la
formación de palabras durante el lenguaje. Estas áreas suelen llamarse en conjunto corteza premotora y
en general se definen como la parte del cerebro capaz de producir patrones aprendidos de movimientos
que se pueden ejecutar con rapidez.
En el establecimiento de las habilidades motoras aprendidas en sistema sensorial desempeña un
papel importantísimo. Pero además de ayudar a establecerlas, el sistema sensorial es necesario para la
ejecución de las mismas, ya que estas capacidades requieren una sucesión de patrones de movimientos,
y los sitios de almacenamiento de memoria para la regulación de estas sucesiones de movimientos se
localizan en el banco de memoria del sistema sensorial. El área de Wernicke desempeña un papel clave
en este mecanismo, al menos en el habla, ya que es aqui donde la persona reúne la información
sensorial de todos los orígenes para obtener el significado total.
Coordinación de los movimientos por el cerebelo
A pesar de que los movimientos se originen en señales generadas primero en el área
bulborreticular, ganglios basales o corteza, el cerebelo desempeña siempre una función muy importante
en la contracción coordinada de cada uno de los músculos.
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