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TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
Psicobiología
bTEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
La selección natural ha diseñado mecanismos biológicos sensibles a
diferentes tipos de energía relevante para la supervivencia y la
reproducción, son los sistemas sensoriales, también llamado sentidos.
Los sentidos son vías por las que la información acerca de parte de la
realidad circundante accede y al SN de las especies que lo poseen.
Cualquier tipo de estimulación que pueda influir sobre la conducta,
para poder hacerlo, tiene que haber sido transformada en cambios
eléctricos neuronales, especialmente en impulsos nerviosos.
INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA DE LOS SENTIDOS
Los diferentes tipos de energía susceptibles de influir sobre la conducta
de un organismo reciben el nombre genérico de estimulación
sensorial.
La vía a través de la cual los estímulos llegan al organismo,
esencialmente al SNC y rigen la conducta (o influyen sobre ella) está
constituida por los receptores sensoriales localizados en los órganos de
los sentidos.
1. Tipos de energía estimular: la modalidad sensorial
La estimulación sensorial constituye el aspecto físico y material de los
estímulos, su modalidad (luz, sonido…) y sus características físicas de
frecuencia, amplitud o intensidad… No todas las energías afectan al
comportamiento ni todas forman parte del acervo de posibles
estimulaciones.
Además de detectar y “clasificar” la energía, (extraer la información
relativa al tipo de energía), el SN debe ser capaz de codificar su
procedencia, intensidad y duración.
A la transformación de las diferentes modalidades energéticas en
actividad eléctrica llevada a cabo por los receptores sensoriales se le
llama transducción sensorial.
El problema al que se enfrente el SN a la hora de proporcionar
información sobre las diferentes modalidades sensoriales es que todas
ellas son codificadas en términos eléctricos a nivel neuronal.
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Toda actividad eléctrica neuronal, incluido el potencial de acción, es
cuantitativa y cualitativamente igual.
¿Cómo es posible que distintas
codificadas con el mismo código?
modalidades
sensoriales
sean
La explicación está en que las vías nerviosas que transmiten la
información sensorial al SNC llevan esa información a zonas
determinadas, diferentes para cada modalidad.
Este planteamiento se conoce como ley de líneas marcadas, expresión
con la que se quiere hacer referencia a que las vías sensoriales siguen
un trayecto predeterminado y genéticamente programado, desde los
receptores a las áreas de proyección sensorial, donde se “interpreta” o
descodifica la información recibida.
La modalidad sensorial depende de la zona del SNC a la que llegan los
impulsos nerviosos y no de cuál haya sido la energía estimular. Los
receptores sensoriales están especialmente “sintonizados” con la
modalidad sensorial o tipo de energía a la que responden normalmente.
Cada receptor está programado para responder a un estrecho margen
de valores de un tipo determinado de energía: el estímulo adecuado.
2. La cuantificación de la energía estimular: codificación de la
intensidad (o amplitud) del estímulo
Las neuronas sensoriales “informan” de la intensidad de la energía
incidente, ello hace posible que podamos afirmar que una sensación es
más intensa que otra.
2 son los mecanismos con los que cuentan las neuronas sensoriales:
- código de frecuencia: consistente en que a medida que aumenta la
intensidad de la estimulación, aumenta correlativamente la frecuencia
de potenciales de acción que una neurona sensorial transmite.
Una neurona no puede generar más de unos 1.000 potenciales de
acción por segundo. Cuando una determinada intensidad de
estimulación le haga responder con esa frecuencia de disparo, cualquier
aumento de esa intensidad pasará desapercibido para esa neurona.
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Hay una estrategia que permite ampliar el rango de intensidades
codificables sirviéndose de una característica de las neuronas
sensoriales: umbral de respuesta.
Cada neurona empieza a responder sólo cuando la estimulación tiene la
intensidad necesaria. Este umbral difiere de unas neuronas a otras y
mientras que unas responden a estimulaciones muy débiles (son muy
sensibles) otras sólo lo hacen cuando la estimulación es intensa o muy
intensa.
- Fraccionamiento según el rango o código poblacional (segundo
mecanismo): la intensidad se codifica no sólo mediante la frecuencia de
impulsos nerviosos, sino también considerando el número de neuronas
que disparan potenciales de acción y su umbral de disparo.
A medida que aumenta la intensidad de la estimulación, las neuronas
con un umbral de disparo más alto empiezan a disparar potenciales de
acción.
3. La codificación de la duración del estímulo
Un fenómeno bastante habitual es el de la disminución o incluso
desaparición de la sensación aun cuando la estimulación sensorial
sigue teniendo la misma intensidad.
Cuando esta reducción se explica por la fisiología de los receptores
sensoriales recibe el nombre de adaptación sensorial, mientras que
cuando los receptores siguen respondiendo de la misma forma, pero el
individuo deja de respondes a la estimulación, se suele hablar de
habituación, que es un tipo de aprendizaje no asociativo cuya
explicación hay que buscarla en cambios fisiológicos en las sinapsis
entre neuronas dentro del SNC, o en procesos más complejos.
Hay unos receptores que son más fidedignos que tros, tanto en lo que
se refiere a la codificación de la intensidad de la estimulación como a su
duración. El caso más característico es el de los receptores de presión
táctil asociados a los corpúsculos de Pacini  receptores (son
neuronas) que sólo responden con potenciales de acción al principio y al
final de la estimulación y dejan de hacerlo el resto del tiempo, lo que
significa que responden a los cambios en el estímulo. Esta reducción es
la adaptación sensorial.
El proceso de adaptación sensorial no sucede de la misma forma en
todos los receptores sensoriales, algunos se adaptan muy rápidamente,
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otros tardan mucho en adaptarse o nos e adaptan en absoluto (como es
el caso de algunos receptores del dolor).
Los receptores que se adaptan deprisa reciben el nombre de receptores
fásicos y los que tardan mucho o no son adaptables se les denomina
receptores tónicos.
4. La localización del estímulo: campos receptivos e inhibición
lateral
La ubicación o localización del estímulo se basa en la distribución
estructural de los receptores sensoriales, en el modo en que se
relacionan los receptores sensoriales con las diferentes zonas centrales
de procesamiento (SNC) de la información que recogen.
Esto se explica por la diferente densidad de receptores en unas zonas
que en otra.
La actividad fisiológica de una neurona sensorial resulta modificada por
la estimulación de los receptores que contactan con ella, es lo que se
conoce como campo receptivo.
La interacción entre campos receptivos próximos explica el fenómeno
denominado inhibición lateral. Es una observación bien contrastada
que percibimos mejor los cambios en la intensidad de la estimulación
sensorial o zonas de contraste.
La estimulación de un campo receptivo no sólo excita a la neurona
sensoria, sino que inhibe a las que tienen campos receptivos próximos.
Figura 11.6 Esquema representativo de las conexiones neurales que
podrían explicar la inhibición lateral.
Hay una relación entre campos
receptivos, inhibición lateral y
frecuencia de impulsos de las
neuronas sensoriales: la codificación
de la intensidad de un estímulo
dado es el resultado de la
interacción entre la propia magnitud
de ese estímulo y la magnitud de los
demás estímulos que puedan estar
incidiendo simultáneamente en el
campo receptivo de esa neurona.
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La intensidad codificada de un estímulo no siempre es directamente
proporcional a la intensidad de ese estímulo.
La interacción entre campos receptivos también afecta a la frecuencia
de disparo de las neuronas sensoriales o de segundo y tercer orden, lo
que es una forma de codificar la intensidad del estímulo.
En general los sistemas sensoriales son especialmente efectivos en
detectar cambios: la inhibición lateral no es otra cosa que un sistema
natural de amplificación.
LOS RECEPTORES SENSORIALES Y LA TRANSDUCCIÓN
El estímulo produce cambios en el potencial de membrana de los
receptores sensoriales que son de tipo graduado similares a los
potenciales postsinàpticos. Este cambio de potencial recibe el nombre
de potencial de receptor (o potencial generador) si el receptor
sensorial es una neurona.
Este potencial de receptor es una despolarización, aunque los
potenciales originados en los receptores visuales son una excepción,
pues son hiperpolarizados.
En todas las modalidades sensoriales se han de generar potenciales de
receptor que determinaran, bien directa o indirectamente el disparo de
potenciales de acción en las neuronas sensoriales.
Para que un organismo pueda verse afectado por una estimulación
ambiental, es preciso que el cambio de potencial sobrepase el umbral de
disparo de la neurona sensorial y se transforme en un potencial de
acción.
A. Quimiorreceptores y transducción
1. Receptores gustativos
Los botones gustativos no se distribuyen de modo uniforme por la
lengua, sino que se concentran en las papilas gustativas.
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Figura 11.7 Botón gustativo
Las
células
gustativas
proyectan
extensiones en forma de microvellosidades
hasta el poro en que termina el botón
gustativo, mientras que en el otro extremo
hacen
sinapsis
con
las
neuronas
sensoriales.
Existen 4 cualidades gustativas: dulce,
salado, amargo y ácido y se añade el
glutamato monosódico, el umami.
El sentido del gusto es resultado de la
selección natural  las capacidades
sensoriales que aporta tienen algún valor adaptativo.
Predecir para qué puede servir el gusto: para distinguir lo que es bueno
para comer (y sobrevivir) de lo que no lo es, o sea, qué sustancias
exógenas es bueno incorporarlas y qué sustancias serán nocivas para el
funcionamiento del organismo.
Transducción gustativa: los receptores gustativos funcionan de forma
similar a las neuronas en la medida en que las sustancias estimulantes
actúan sobre receptores de membrana, bien abriendo canales iónicos,
bien activando receptores proteínicos que inician una cascada
metabólica responsable de la activación de segundos mensajeros (según
el tipo de sabor, el mecanismo será uno u otro).
En ambos casos el resultado es una despolarización subsecuente a la
apertura o cierre de los canales de Na+, K+ o Ca2+ que es de tipo
graduado, produciéndose la liberación de un neurotransmisor químico
en la sinapsis entre el receptor y la neurona sensorial.
2. Receptores olfatorios
Feromonas: son unas sustancias olorosas específicas, capaces de
señalar y provocar cambios fisiológicos en los congéneres.
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Figura 11.10 Cavidad nasal con la mucosa olfatoria situada en la parte
superior
Las sustancias olorosas lo son
porque algunas de sus moléculas se
esparcen por el aire y entran en
contacto con los receptores olfativos,
neuronas receptoras olfatorias o
receptores olfatorios.
En el hombre estos receptores se
encuentran en la mucosa olfatoria.
Esta mucosa consta de células
receptoras (CR), células de soporte
(CS) y células basales (CB).
Figura 11.12 Organización celular de la mucosa olfatoria
Los
receptores
olfatorios
proyectan cilios (ramificaciones
finas de la única dendrita que
poseen) hacia el interior de la
capa mucosa.
Los receptores olfatorios son
neuronas bipolares con una
proyección dendrítica hacia la
superficie de la mucosa olfatoria
donde se engrosa y proyecta sus
cilios y una proyección axónica
en
su
polo
opuesto
que
atravesando el hueso craneal a
través de la placa cribiforme
conecta ipsilateralmente con el
bulbo olfatorio.
Los receptores olfatorios cuando
interactúan con los estímulos
apropiados, responden generando potenciales graduados que se
difunden pasivamente por el soma celular hasta alcanzar el segmento
proximal del axón, donde se genera un potencial de acción cada vez que
se alcanza el umbral.
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Se han propuesto 7 olores o aromas básicos o primarios de cuya
combinación se derivan todos los demás: etéreo, frutal, floral,
canforáceo, menta, pútrido.
La transducción olfativa se inicia en los cilios de las neuronas
receptoras, ya que si éstos se eliminan, queda abolida la respuesta
olfativa.
La frecuencia de los potenciales de acción depende de la concentración
de la sustancia olorosa, pero una exposición prolongada da lugar a una
reducción en la frecuencia de los potenciales hasta niveles
relativamente bajos, esto se conoce como adaptación sensorial.
3. Receptores nociceptivos
Transducción de la información nociceptiva: hay determinados
procesos químicos que tienen lugar en los tejidos y afectan a los
receptores sensoriales que informan sobre el dolor.
Hay muchos compuestos tanto exógenos como endógenos que afectan a
las terminaciones sensoriales nociceptivas. Algunas de estas sustancias
activan directamente a las neuronas sensoriales y otras intervienen en
los procesos de nocicepción actuando como moduladores modificando el
umbral de respuesta de las terminaciones libres a otros estímulos
químicos o mecánicos.
Diferentes agentes químicos sensibilizan o estimulan las terminaciones
nerviosas libres produciendo dolor. Los tejidos lesionados y las células
del sistema inmunitario liberan diversos compuestos que excitan a los
nociceptores. Además, la estimulación de los nociceptores puede
producir la liberación de sustancias que ellos mismos sintetizan.
B. Mecanorreceptores y transducción
1. Receptores cutáneos
Los Mecanorreceptores responden a la acción de fuerzas mecánicas.
Entre ellos se encuentran parte de los receptores sensoriales de la piel,
y los de los músculos, los tendones y las articulaciones.
Los Corpúsculos de Pacini son receptores que responden a la
deformación mecánica de la piel de forma que la presión ejercida por el
estímulo genera cambios en la conformación de las láminas del tejido
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conectivo que rodean la terminación sensorial del receptor, al igual que
sucede cuando esta presión se retira.
Estos receptores son neuronas cuya ramificación periférica es la fibra
aferente que actúa como receptor sensorial, mientras que su
ramificación central responde con potenciales de acción transmitiendo
la información al SNC.
Los cuerpos celulares de estas neuronas se encuentran en los ganglios
de la raíz dorsal y en los ganglios encefálicos.
Su estructura le hace especialmente sensible para señalar los cambios
rápidos de presión.
Figura 11.15 Corpúsculos de Pacini
Las sensaciones de la piel se
explican por el conjunto de
interacciones que se dan a nivel
central
a
partir
de
la
información recogida por los
distintos receptores sensoriales.
La distribución de los diferentes
receptores cutáneos no es
homogénea, cada zona tiene
una
sensibilidad
específica,
mayor o menos en función de la
densidad de receptores.
En las zonas de la piel más
sensibles al tacto, como por
ejemplo las yemas de los dedos
el número de los receptores por área es mayor, un mayor número de
neuronas en el SNC que procesan la información procedente de las
yemas de los dedos en comparación con otras partes del cuerpo.
La transducción es la transformación de la energía mecánica en
potenciales generadores por parte de los corpúsculos de Pacini se lleva
a cabo de la siguiente forma:
- el estímulo que incide sobre la piel es modificado por las
células accesorias que rodean al receptor
- el estímulo mecánico incide sobre la membrana de la zona
receptora de la neurona sensorial para producir un cambio
en su potencial de membrana
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este cambio de potencial puede producir un potencial de
acción en la fibra nerviosa aferente.
2. Receptores Auditivos
La transducción auditiva es el resultado del efecto de las ondas
sonoras (fruto de las oscilaciones en la concentración de moléculas del
aire que resultan de cualquier proceso vibratorio) que son una forma de
fuerza mecánica ejercida por las moléculas del aire, sobre os receptores
auditivos: las células ciliadas.
La onda sonora, en su recorrido hasta la cóclea (Figura 11.18) tiene que
pasar por el meato auditivo. En su desplazamiento hacia el interior del
oído, la onda sonora “tropieza” con la membrana timpánica.
Las variaciones de presión de la onda sonora se transmiten al tímpano
que empieza a vibrar con una frecuencia y una amplitud proporcional a
la frecuencia e intensidad de la onda sonora que llega.
El tímpano y la cadena de huesecillos del oído medio constituyen una
adaptación específica para captar ondas sonoras que viajan a través
del aire: originariamente, el oído era una estructura especializada en
recoger las vibraciones del medio líquido.
Las vibraciones del aire no son capaces por sí solas de afectar al líquido
coclear de los animales terrestres, ya que las ondas sonoras que
discurren por el aire apenas afectan a los medios líquidos, sino que se
reflejan casi por complejo en ellos.
El tímpano y la cadena de huesecillos que conectan el efecto de la onda
o vibración sonora, a través de la ventana oval, con el almacén de líquido
que es la cóclea constituyen el sistema de amplificación que permite
que las ondas sonoras de tipo aéreo se transmitan a un medio líquido
sin apenas pérdida.
El sistema de amplificación se consigue gracias a la interacción de 2
factores:
- la cadena de huesecillos actúa como un sistema de
palancas que hace que la vibración del tímpano aumente su
fuerza y reduzca su amplitud al llegar a la ventana oval.
- (el más importante) el hecho de que el tímpano tenga una
superficie de alrededor de 70mm cuadrados y la ventana
oval 3mm cuadrados, lo que determina que la fuerza de la
vibración de ésta se vea multiplicada.
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Con este sistema se recupera casi por completo la pérdida natural de
intensidad por el paso de la vibración de un medio aéreo a un medio
líquido.
Figura 11.18 A. Estructuras esenciales de las 3 partes del oído y B. La
representación esquemática del sistema auditivo humano.
Cuando las ondas sonoras
llegan a la ventana oval sus
vibraciones se transmiten a la
perilinfa que rellena la rampa
vestibular de la cóclea. Como el
líquido coclear no se puede
comprimir, cada vez que la
ventana oval oscila hacia dentro
de la cóclea aumenta la presión
del
líquido,
mientras
que
cuando oscila hacia fuera, se
reduce dicha presión  esto
significa que la onda sonora se
ha transformado en la cóclea en
una onda de presión que recorre
la perilinfa líquida.
La vibración de la perilinfa
afecta a las 2 membranas que
delimitan la rampa media o
conducto coclear, relleno de
endolinfa. Estas membranas
son:
- la membrana de reissner
o vestibular por arriba
- la membrana basilar por
abajo.
Ambas membranas sufren una
deflección, concretamente la de
la membrana basilar.
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Figura 11.19 Visión de un corte de la cóclea en el que se muestran los
2 canales cocleares (rampas vestibulares y timpánica, rellenas de un
líquido llamado perilinfa y entre ellas la rampa media o conducto
coclear, relleno de endolinfa) así como la deflección que sufren las
membranas.
La deflección de la membrana basilar va a ser determinante en el
proceso de transducción auditiva, precisamente porque el órgano de
Corti, donde se localizan las células ciliadas, se encuentra recubriendo
la superficie superior de esta membrana: la incurvación de la
membrana basilar por la acción de la vibración de la perilinfa afecta
directamente a las células ciliadas. Cuando la membrana basilar se
curva, las células ciliadas se curvan paralelamente.
Los estereocilios, que son las vellosidades que poseen las células
ciliadas en su parte superior, están en contacto y embebidos en la
membrana tectorial, por lo que al incurvarse la membrana basilar,
sufren un desplazamiento en su base pero no en la zona de contacto
con la membrana tectorial  esto hace que los estereocilios se arqueen
más o menos en función de la amplitud de la incurvación de la
membrana asilar.
La inclinación de los estereocilios hacia un lado hace que se abran
determinados canales iónicos de las células ciliadas de lo que resulta su
despolarización.
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Figura 11.20 A. Representación esquemática de la membrana basilar
en reposo con el órgano de Corti encima cubierto por la membrana
tectorial y B. La membrana basilar se curva como consecuencia de la
presión que sobre ella ejerce la perilinfa.
Entre la perilinfa y la endolinfa hay una diferencia de potencial de 80mV, el llamado potencial endococlear cuyo significado funcional
parece ser el de facilitar los cambios de potencial de las células ciliadas.
Solo las células ciliadas externas se despolarizan. Las células ciliadas
internas tienen muchos menos estereocilios y además no están insertos
en la membrana tectorial.
Las células ciliadas hacen sinapsis con las neuronas del nervio
auditivo, y las células al despolarizarse liberan cierto neurotransmisor
responsable de la despolarización de las neuronas auditivas.
Las fibras auditivas están recubiertas de mielina, ésta desaparece en las
zonas de contacto con las células ciliadas.
C. Fotorreceptores y transducción visual
El procesamiento de la información visual se inicia con la
transformación de la luz en señales eléctricas por parte de los
fotorreceptores de la retina del ojo.
Los fotorreceptores no producen potenciales de acción tras ser
estimulados por la luz, sino que responden con cambios en su potencial
de membrana (potenciales locales).
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Figura 11.23 Disposición de los diferentes componentes del ojo
humano
Cuando llega la luz la córnea y el
cristalino la enfocan y tras atravesar
el humor vítreo, es absorbida por
las células fotorreceptoras de la
retina. Estas células se disponen
sobre el epitelio pigmentado que
abarca todo el fondo del ojo y
contiene grandes cantidades de
melanina, cuya función es recoger
la luz que las células retinianas no
han podido absorber. Ello impide
que haya un reflejo de la imagen
que entra desde el fondo del ojo
hacia la retina, ya que podría
distorsionarla.
Para permitir que la luz llegue a las
células fotorreceptoras sin ser
dispersada o absorbida las capas
celulares de la retina más próximas
al cristalino no tienen mielina y son relativamente transparentes.
La retina tiene una pequeña invaginación en forma de mella, situada
aproximadamente, en su punto central denominada fóvea.
En la fóvea, los cuerpos neuronales de las células retinianas se
disponen desplazados hacia los laterales para dejar paso libre a la luz
para que no haya distorsión y la luz llegue con menos dificultad.
En la parte central de la fóvea, llamada foveola, prácticamente sólo hay
células fotorreceptoras en alta concentración que permite que la
agudeza visual sea máxima en esa zona.
Hay 2 tipos de células fotorreceptoras llamadas conos y bastones. Hay
más cantidad de bastones que conos.
En ambos fotorreceptores existen moléculas sensibles a la luz llamadas
pigmentos visuales o fotopigmentos.
Los bastones contienen un tipo de pigmento específico, mientras que
hay 3 tipos de pigmentos en los conos que determinan 3 tipos de conos
según el pigmento que usan.
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Figura 11.24 Organización de la retina y su disposición en diferentes
capas
El pigmento visual de los
bastones es más sensible a la luz
que los de los conos, puesto que
les permite captar más luz, y
además, los bastones amplifican
más la señal luminosa que los
conos.
Un único fotón1 puede producir
una señal eléctrica detectable en
os bastones, mientras que se
precisan centenares de fotones
para que un cono pueda generar
la misma respuesta.
Por lo tanto, los bastones
participan en la visión nocturna
o con luz tenue, mientras que los
conos se activan durante la
visión diurna. Tanto los conos
como los bastones hacen sinapsis con neuronas bipolares.
Cutre-esquema: Sinapsis de conos y bastones con las neuronas
bipolares
Explicación del cutre-esquema:
1
Fotón: es el valor mínimo de la energía luminosa absorbida por la materia. Esta partícula es la portadora
de todas las longitudes de onda del espectro electromagnético.
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Hay muchos bastones que establecen contacto con una misma célula
bipolar, reforzando así la señal eléctrica que se genera en ella, pero esta
mayor convergencia es una limitación para ganar en resolución
espacial porque en la neurona bipolar los efectos de cada bastón se
promedian.
Los conos presentan mejor resolución espacial porque muestran menos
convergencia (sólo unos pocos establecen sinapsis con cada célula
bipolar) y ello facilita que la imagen pueda transmitirse de forma más
fidedigna manteniendo las diferencias espaciales.
Los conos están concentrados en la fóvea, lugar donde la imagen sufre
menor distorsión y donde no hay convergencia de ningún tipo: cada
célula bipolar recibe información de un único cono.
También se diferencian en que los conos presentan mayor resolución
temporal que los bastones. Los bastones disparan lentamente y
permite detectar bajas iluminaciones, en cambio la respuesta de los
conos es mucho más rápida, lo que les permite detectar mejor los
cambios de la iluminación en el tiempo.
Las diferencias funcionales entre conos y bastones no sólo se deben a
las distintas propiedades que presentan ambos fotorreceptores sino
también a las conexiones que establecen con otras células de la retina.
Estas conexiones constituyen 2 sistemas funcionales distintos en la
retina: el escotópico (para los bastones) y el fototópico (para los
conos). (Figura 11.26)
Figura 11.26 Representación de la morfología de las
fotorreceptoras (bastones a la izquierda, conos a la derecha).
células
Las principales diferencias entre conos
y bastones en lo que se refiere a la
transducción visual estriban:
- en
primer
lugar,
en
su
sensibilidad: mientras que los
bastones
reaccionan
a
la
presencia de un único fotón, los
conos requieren mucha mayor
cantidad
de
energía
para
responder.
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Por ello los bastones se saturan y dejan de responder en condiciones
de buena iluminación.
- Los conos en cambio son capaces de continuar respondiendo aun
cuando se mantenga la luz prolongadamente.
Los mecanismos de la transducción son muy similares en ambos
fotorreceptores y que se llevan a cabo de modo parecido a otras formas
de transducción basadas en procesos de activación e inactivación de
proteínas G y de segundos mensajeros.
En la transducción visual el potencial de receptor constituye una
excepción a la regla general ya que no se trata de una despolarización
sino de una hiperpolarización (importante)
En ausencia de luz, los iones Na+ están entrando masivamente a través
de los segmentos externos de los fotorreceptores lo que les mantiene
despolarizados, dando como resultado la liberación del neurotransmisor
glutamato.
En presencia de luz, los canales de Na+ se cierran y el potencial de
membrana se hiperpolariza al no entrar iones Na+, por lo que deja de
liberarse masivamente glutamato.
Cuando los fotones de luz son absorbidos por los fotopigmentos, se
produce la descomposición de éstos en diversos compuestos a través de
una cadena de reacciones moleculares. Uno de estos compuestos activa
una proteína G que a su vez activa la degradación del segundo
mensajero GMPC.
Este mensajero mantenía abiertos los canales de Na+, lo que mantenía
despolarizado al fotorreceptor y al ser degradado el mensajero los
canales de Na+ no pueden mantenerse abiertos y los fotorreceptores
sufren una hiperpolarización.
LA TRANSMISIÓN DE LA INFORMACIÓN SENSORIAL AL SISTEMA
NERVIOSO CENTRAL
El resultado de la transducción es la generación de potenciales de
receptor, que finalmente pueden provocar el disparo de potenciales de
acción en las neuronas sensoriales, de forma directa o indirecta, según
sea el receptor una neurona o una célula especializada no nerviosa.
Los axones de estas neuronas sensoriales constituyen los nervios
espinales y craneales y a través de ellos la información es transmitida a
diferentes divisiones del SNC.
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1. Aproximación General a los Circuitos Sensoriales del SNC
Una de las características fundamentales del procesamiento de la
información sensorial en el SNC es que se requiere la intervención de
diversos núcleos y regiones encefálicas que funcionan de forma
integrada.
Existe una especialización en las funciones que desempeña cada una de
estas regiones encefálicas, de modo que las señales sensoriales fluyen
desde niveles inferiores a niveles superiores, estableciéndose una
jerarquía en el procesamiento sensorial.
Esta organización jerárquica implica que la información procedente de
los receptores sensoriales llega principalmente a la médula espinal y a
regiones situadas en el tronco del encéfalo y en el diencéfalo para
alcanzar finalmente la corteza cerebral (excepto la información olfativa
que llega en primer lugar a los hemisferios cerebrales).
Las áreas corticales constituyen el nivel superior de esta jerarquía y son
las responsables del procesamiento más complejo de la información
sensorial, así como de su integración e interpretación.
La información relevante sobre los estímulos sensoriales es recogida por
receptores especializados situados en los órganos de los sentidos. Esta
información es recibida por el SNC a través de vías aferentes que están
constituidas por los axones de neuronas sensoriales que en su mayor
parte se encuentran agrupadas en ganglios, los ganglios del sistema
somático.
Estos ganglios se localizan fuera del SNC y forman parte del SNP, son
los ganglios de la raíz dorsal o espinales y los ganglios craneales. Las
neuronas que constituyen estos ganglios son las neuronas sensoriales
de primer orden o primarias.
Los axones de las neuronas sensoriales primarias (raíces dorsales y
fibras aferentes que forman parte de los nervios craneales) establecen
sinapsis con neuronas situadas en diferentes divisiones del SNC, que
son las neuronas sensoriales de segundo orden o secundarias.
Los axones de estas neuronas secundarias alcanza el tálamo, donde
establecen sinapsis con neuronas situadas en diversos núcleos
responsables del procesamiento de las señales sensoriales.
Estas neuronas talámicas son las neuronas sensoriales de tercer
orden y están especializadas según la modalidad sensorial.
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Se encuentran formando núcleos concretos en el tálamo que envían las
señales de cada modalidad hacia áreas específicas de la corteza
cerebral.
Esta organización jerárquica de los circuitos sensoriales implica un
procesamiento en serie, que no supone la simple transmisión de
información pues en cada relevo tiene lugar una integración sucesiva de
las señales sensoriales que es cada vez más compleja a medida que se
alcanzan niveles superiores de procesamiento.
Por otro lado, existe también un procesamiento en paralelo de las
señales sensoriales, de forma que éstas se transmiten a través de vías
múltiples para ser analizadas en circuitos paralelos que parecen
desempeñar diferentes funciones.
Ejemplo: el sistema somatosensorial está constituido por 2 circuitos
diferentes
que
transmiten
información
acerca
de
distintas
características del estímulo:
- el sistema lemniscal: responsable de la transmisión de la
información táctil más compleja y precisa, y de las señales
propioceptivas.
- el sistema anterolateral: que transmite fundamentalmente las
señales nociceptivas y la información sobre la temperatura.
Aunque parecen desempeñar funciones diferentes, en otras hay un
cierto grado de solapamiento y ambos sistemas comparten información,
por ejemplo, el sistema lemniscal participa en la localización del
estímulo doloroso.
Otra de las características de la organización de estas vía sensoriales es
que parte de sus fibras aferentes experimentan un cruce hacia el lado
contralateral del cuerpo, auque este cruce de fibras o decusación tiene
lugar a diferentes niveles según el tipo de señal sensorial.
Ejemplo: en el sistema somatosensorial, 2 de los circuitos que lo
integran y que transmiten la información procedente de la médula
espinal, el sistema lemniscal y el anterolateral, se decusan a diferentes
niveles.
Las fibras aferentes primarias del sistema lemniscal son axones
mielinizados de gran tamaño que se disponen ordenadamente para
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TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
Psicobiología
representar con precisión el mapa de la superficie corporal y que
ascienden hacia el encéfalo formando las columnas dorsales.
Estos axones ascendentes establecen sinapsis con neuronas situadas
en los núcleos de las columnas dorsales del bulbo raquídeo (neuronas
secundarias) de ahí que al sistema lemniscal también se le denomine
sistema de las columnas dorsales.
Figura 11.29 Esquema representativo de las 2 vías ascendentes del
sistema somatosensorial: el sistema lemniscal y el sistema anterolateral
(IMPORTANTE)
Como puede verse en la figura, los axones de estas neuronas cruzan al
lado contrario del cuerpo a nivel bulbar y forman un tracto ascendente
denominado lemnisco medial que alcanza en su mayor parte el tálamo y
desde esta región diencefálica se envían proyecciones a la corteza
somatosensorial.
Las fibras aferentes del sistema anterolateral están constituidas por
axones más finos que los del sistema lemniscal, transportan la
información más lentamente y permite una menor precisión en la
localización del lugar de procedencia de la estimulación.
20
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
Psicobiología
Estas fibras establecen sinapsis en el asta dorsal de la médula espinal
con las neuronas secundarias (figura 11.29 B) cuyos axones cruzan al
lado opuesto y ascienden a lo largo de la médula espinal (por la zona
anterolateral de la sustancia blanca, de ahí su nombre) alcanzando el
tálamo y diversas regiones del tronco del encéfalo.
Desde el tálamo la información es enviada, al igual que ocurría con el
sistema lemniscal, hasta la corteza somatosensorial y también en este
caso la corteza cerebral de cada hemisferio recibe la información
procedente del lado contralateral del cuerpo.
Solo en esta vía neural que alcanza la corteza cerebral a través del
tálamo se observa el patrón general de organización jerárquica en el que
intervienen 3 neuronas (primarias, secundarias, terciarias).
El sistema somatosensorial no es el único que presenta una decusación
de sus fibras hacia el lado contralateral, otras vías sensoriales, como las
auditivas o las vestibulares que decusan a nivel troncoencefálico.
También en el sistema visual encontramos una decusación de las fibras
que transmiten la información sobre los estímulos luminosos.
Los axones de las células ganglionares de la retina, que constituyen el
nervio óptico, se dividen en 2 grupos en el quiasma óptico, de modo
que los que provienen de la mitad de la retina más cercana a la nariz
(hemirretina nasal) cruzan hacia el lado contralateral, mientras que la
otra mitad de la retina (hemirretina temporal) proyecta sus axones
ipsilateralmente (figura 11.31)
De esta forma la información proveniente de la parte derecha de los
campos visuales de ambos ojos se proyecta en la parte izquierda de
cada retina, mientras que la información proveniente de la parte
izquierda de los campos visuales de ambos ojos se recibe en la mitad
derecha de cada retina.
Figura 11.31 Organización de las vías visuales (IMPORTANTE)
A partir del quiasma óptico estos
axones constituyen el tracto óptico
que transmite la información visual en
su mayor parte al núcleo geniculado
lateral del tálamo, del que parten
axones divergentes que constituyen la
radiación óptica que alcanza la
corteza visual primaria.
21
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
Psicobiología
Otra característica de la organización de los sistemas sensoriales de
especial relevancia es que presentan una disposición ordenada de sus
aferencias que se mantiene en los diferentes niveles de relevo de la
información sensorial, desde los niveles inferiores de la jerarquía hasta
los niveles superiores.
1. En el sistema somatosensorial, la localización de un estímulo es
posible gracias a que la relación existente entre los receptores
sensoriales que se encuentran por toda la superficie del cuerpo se
mantienen en los niveles superiores de procesamiento en el SNC, es lo
que se conoce como organización somatotópica.
La organización somatotópica da lugar a un mapa de la superficie
corporal que no guarda una relación directa con el tamaño de cada
zona, sino que depende de la importancia funcional de esa región.
¿Cómo es posible la organización de este mapa somatotópico? Parte de
las fibras aferentes somatosensoriales entran a través de las raíces
dorsales a diferentes niveles medulares, de forma que cada raíz dorsal
agrupa aferencias procedentes de áreas específicas de la piel
denominadas dermatomas.
Dermatoma: es el área de la superficie cutánea inervada por las fibras
de cada raíz dorsal.
La organización segmentaria de las raíces dorsales de la médula espinal
se mantiene en los diferentes sistemas ascendentes, de forma que las
fibras se organizan y terminan en una disposición ordenada que
mantiene las relaciones de la superficie corporal según su origen
somático.
2. La disposición ordenada que caracteriza la organización de las
aferencias sensoriales puede observarse también en el sistema visual.
Existe también un mapa retinotópico que permite localizar la situación
de los objetos en el campo visual.
Cada punto del campo visual se proyecta en un punto determinado de
la retina de forma invertida (lo que está en la parte superior del campo
visual se proyecta en la parte inferior de la retina, y lo que está en la
parte derecha del campo visual se proyecta en la mitad izquierda de la
retina).
La información procedente de cada punto del campo visual es
codificada y finalmente transmitida por los axones de las células
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TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
Psicobiología
ganglionares de la retina, que se disponen de forma ordenada para
representar el campo visual completo.
Esta disposición ordenada de los axones se mantiene también en los
niveles superiores del procesamiento visual a nivel talámico y cortical.
La existencia de este mapa retinotópico no implica que se representen
de forma proporcionada todas las zonas de la retina (al igual que
ocurría con el mapa somatotópico y las zonas corporales) sin que el área
de representación es mayor cuanto mayor es la importancia de la
región, y éste es el caso de la fóvea o zona central de la retina.
3. También en el sistema auditivo existe una disposición ordenada de los
axones aferentes primarios, que nos permite distinguir las diferentes
frecuencias de los sonidos.
Los axones que establecen contacto con los receptores sensoriales
situados en la parte más cercana a la ventana oval codifican sonidos
más agudos (frecuencias más altas) mientras que aquellos que
establecen sinapsis con los receptores situados más internamente
codifican los sonidos más graves (frecuencias más bajas).
Esta organización tonotópica en la que existe una relación topográfica
entre los diferentes puntos de procedencia de las fibras auditivas que da
lugar a un mapa completo de la cóclea, se mantiene hasta la corteza
cerebral.
LOS PRIMEROS NIVELES DE PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN
SENSORIAL (se centran en la visual)
Las fases iniciales del procesamiento de la información visual tienen
lugar en la retina.
Al conjunto de fotorreceptores que envían información de un área
concreta del campo visual a estas células nerviosas se llama campo
receptivo de esa célula.
El campo receptivo de las células bipolares está constituido por 2 áreas
concéntricas, una central en forma de círculo y otra periférica formando
un anillo alrededor de la parte central y presenta una organización
antagónica.
23
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
Psicobiología
Figura 11.33 Representación de los campos receptivos de las células
bipolares
La respuesta de la célula bipolar cuando la luz incide sobre el centro de
su campo receptivo es contraria a la que emite cuando la luz incide
sobre la periferia.
Se distinguen 2 tipos de células bipolares:
- células de centro ON: si se ilumina el centro del campo receptivo
de una célula de centro ON se producirá una despolarización,
mientras que la célula se hiperpolarizará si la luz incide en la
periferia del campo receptivo.
- células de centro OFF: si se ilumina el centro del campo
receptivo de una célula de centro OFF, se producirá una
hiperpolarización, pero si la luz incide en la periferia la célula se
despolarizará.
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TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
Psicobiología
Figura 11.34 Respuesta de las células bipolares de Centro ON y Centro
OFF a la estimulación luminosa (IMPORTANTE)
Las células bipolares de Centro
ON responden al glutamato
liberado por los fotorreceptores
hiperpolarizándose, mientras que
las de Centro OFF responden al
glutamato despolarizándose.
En la oscuridad, la liberación de
grandes cantidades de glutamato
tiene el efecto de hiperpolarizar a
las neuronas de Centro ON y
despolarizar a las de Centro OFF.
En presencia de la luz, los
fotorreceptores liberan menos
glutamato, lo que despolariza a la célula de Centro ON y permite la
transmisión de información a la célula ganglionar, al mismo tiempo que
se produce la hiperpolarización de las células de Centro OFF.
Los terminales de los fotorreceptores pueden establecer contactos
sinápticos simultáneamente con células bipolares de Centro ON y de
Centro OFF.
Los cambios en el potencial de membrana de las células bipolares son
de tipo graduado y producen una mayor o menor liberación de
glutamato en las sinapsis que éstas establecen con las correspondientes
células ganglionares.
Existen diferentes tipos de células ganglionares según las
características del estímulo a las que responden.
Como en el caso de las células bipolares, los campos receptivos de estas
células están constituidos por 2 regiones concéntricas con una
organización centro-periferia que es antagónica y se nombran como las
células bipolares de las que reciben información: células de Centro ON y
células de Centro OFF.
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TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
Psicobiología
Figura 11.35 Representación de las respuestas de células ganglionares
de Centro ON y de Centro OFF.
Estas células responden de forma más vigorosa cuando existe un
máximo contraste de la luz que incide en el centro y en la periferia.
Cuando sólo se ilumina una parte de su campo receptivo (el centro en
las de Centro ON, y la periferia en las de Centro OFF).
Las células de Centro ON señalan los aumentos de la iluminación que
incide en el centro de su campo receptivo, mientras que las de Centro
OFF codifican los decrementos en la iluminación. Por ello se denominan
células sensibles al contraste.
La probable función de estas células ganglionares es la de informar al
SNC de la diferente distribución de la luz en la retina  de las
diferencias de contrate en la iluminación, ya que responden de forma
débil cuando la iluminación es difusa y afecta a todo su campo
receptivo.
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TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
Psicobiología
EL PAPEL DEL TÁLAMO EN EL PROCESAMIENTO
INFORMACIÓN SENSORIAL (IMPORTANTE)
DE
LA
El tálamo es el centro fundamental para el procesamiento de la
información sensorial procedente de la médula espinal y del tronco del
encéfalo, aunque la información visual llega a él de forma directa. La
información olfatoria es una excepción pues alcanza directamente la
corteza cerebral, aunque también una parte de ella llega al tálamo.
El tálamo está organizado en diferentes grupos nucleares, entre los que
se encuentran los núcleos de relevo sensorial (Figura 7.23 y 7.58),
éstos constituyen el grupo ventral y cada un de ellos interviene en el
procesamiento de una modalidad sensorial diferente. Estos núcleos
envían también de forma específica proyecciones a áreas concretas de
la corteza cerebral.
Figura 7.23 Representación esquemática del tálamo izquierdo para
mostrar los núcleos
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TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
Psicobiología
Figura 7.58 Áreas de la neocorteza (sensoriales, motoras y de
asociación) y núcleos talámicos de relevo del grupo ventral que les
transmiten las señales
Algunos núcleos talámicos tienen poblaciones celulares muy uniformes,
y otros están organizados en capas, como es el caso del sistema visual,
las señales llegan al núcleo geniculado lateral, cuyas células se
agrupan en función de su tamaño y de las proyecciones que reciben de
la retina, en capas parvocelulares (células de pequeño tamaño) y capas
magnocelulares (células de gran tamaño) (Figura 11.36)
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TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
Psicobiología
Figura 11.36 Organización del núcleo geniculado lateral del tálamo
Existen 2 sistemas independientes, aunque también comparten parte
de la información, son el sistema parvocelular y el sistema
magnocelular. Ambos sistemas proyectan a regiones diferentes de la
corteza cerebral. Los campos receptivos de las neuronas talámicas
presentan una organización antagónica similar a las de las células
bipolares y ganglionares de la retina.
Las neuronas magnocelulares tienen campos receptivos más grandes y
son sensibles al movimiento de los objetos y contribuyen a la
percepción de las características generales del estímulo, mientras que
las neuronas parvocelulares tienen campos receptivos más pequeños y
son responsables del análisis de los detalles finos de la imagen e
intervienen en la percepción de la forma y del color.
Una vez que las señales visuales han sido procesadas en el tálamo, la
información es enviada a la corteza visual a través de las radiaciones
ópticas y a otras regiones encefálicas.
EL PROCESAMIENTO CORTICAL DE LA INFORMACIÓN SENSORIAL
Las proyecciones talámicas llegan a áreas corticales concretas
dependiendo de la modalidad sensorial alcanzando, en primer lugar, las
áreas sensoriales primarias. Estas áreas transmiten la información a
las áreas corticales secundarias y a las áreas de asociación.
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TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
Psicobiología
1. Procesamiento cortical en el sistema somatosensorial
La corteza somatosensorial esta formada por unas regiones
citoarquitectónicamente diferentes situadas en la región anterior del
lóbulo parietal.
La corteza somatosensorial primaria se sitúa en la circunvolución
post-central y en el interior del surco central, mientras que la corteza
somatosensorial secundaria se localiza de forma lateral y algo
posterior a la corteza primaria y en el interior del surco lateral.
Figura 11.37 Áreas somatosensoriales primarias y secundarias.
Las áreas somatosensoriales
primarias y secundarias de la
corteza
parietal
anterior
proyectan a la corteza de
asociación parietal posterior.
Las lesiones en esta área de
asociación no dan lugar a déficit
sensoriales específicos como
ceguera, sordera o pérdida de la
sensibilidad
táctil,
como
ocurriría si se lesionaran las
áreas
primarias
correspondientes.
La organización somatotópica
se mantiene también en la
corteza
somatosensorial.
La
superficie del cuerpo no está
proporcionalmente
representada, sino que ésta es
mayor para aquellas partes que
desempeñan
un
papel
fundamental
en
la
discriminación táctil y de las
que
hay
que
tener
una
información sensorial precisa para poder ejercer un fino control de sus
movimientos.
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TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
Psicobiología
Figura 11.38 Organización somatotópica en la corteza somatosensorial
primaria.
La magnificación cortical de
algunas zonas del cuerpo está
proporcionalmente
relacionada
con la densidad de las aferencias
sensoriales recibidas desde cada
una de ella y éste puede verse
modificado en función de la
experiencia, (ejemplo: capacidad
de
discriminación
táctil
desarrollada en las personas que
leen textos en Braille) o por la
existencia de lesiones.
La
corteza
somatosensorial
muestra
una
organización
interna,
de
forma
que
se
establecen conexiones verticales
entre las neuronas de regiones
concretas,
presentando
una
organización columnar.
Estas columnas están definidas
en función de que sus neuronas
reciban información de la misma
zona y sean sensibles a estímulos similares.
Todas aquellas neuronas corticales que se localizan en una misma
columna constituyen un módulo funcional.
Dentro de cada columna todas las neuronas responden a la información
captada por un mismo tipo de receptor y de la misma zona de la piel.
Cada columna cortical codifica una diferente localización y cualidad de
la estimulación.
Aunque los diferentes aspectos de la información táctil que llega a la
corteza cerebral son procesados en diferentes columnas, en el sistema
somatosensorial se produce una integración de la información que
incluye todos estos aspectos.
Para integrar los estímulos que nos llegan y relacionarlos con los
objetos de nuestro entorno, el SN tiene que combinar la información
procedente de muchos Mecanorreceptores que captan diferentes
características del estímulo y procesarla en zonas donde convergen
diferentes aferencias.
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TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
Psicobiología
Esta convergencia permite que en niveles sucesivos del procesamiento
sensorial las neuronas respondan a características de los estímulos
cada vez más complejas y son estas neuronas las que participan en las
últimas fases del procesamiento cortical.
Las diferentes áreas de la corteza somatosensorial primaria y
secundaria envían proyecciones a la corteza parietal posterior, que es
donde se realiza un nivel de procesamiento más elaborado de la
información somatosensorial.
Las lesiones en la corteza parietal posterior pueden producir una
incapacidad (astereognosia) para reconocer mediante el tacto objetos
comunes.
Esta corteza parietal posterior integra junto con la información
somatosensorial aquella procedente de otros sistemas sensoriales,
fundamentalmente del visual.
De esta integración va a depender la percepción de las relaciones
espaciales y de la propia imagen corporal. Las lesiones en esta área
pueden provocar que el paciente ignore la mitad de su cuerpo, el lado
contralateral al hemisferio dañado, el síndrome de heminegligencia.
2. Procesamiento cortical en el sistema visual
La información visual llegar a través de los tractos ópticos al tálamo,
concretamente, al núcleo geniculado lateral y desde allí es enviada
mediante las radiaciones ópticas a un área concreta de la corteza
cerebral situada en el lóbulo occipital, la corteza visual primaria (V1),
aunque existen también otras áreas de la corteza visual denominadas
V2, V3, V4 y V5 que procesan también diversos aspectos de la
información visual.
Figura 11.40 Localización de las diferentes áreas de la corteza visual en
el encéfalo  A. distribución general de esas áreas en el lóbulo occipital.
2. A. Las células simples y complejas
Se distinguen 2 tipos principales de
neuronas en la corteza visual
primaria: las células simples y las
células complejas.
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TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
Psicobiología
Al igual que las células bipolares y ganglionares de la retina y las del
núcleo geniculado lateral, las células simples presentan campos
receptivos con una zona central y una zona periférica.
Los estímulos que son óptimos para la activación de las células simples
no son puntos anillos de luz, sino más bien estímulos del tipo de
barras alargadas.
Cada célula simple responde a una orientación característica del
estímulo en su campo receptivo y que, al mismo tiempo, todas las
orientaciones posibles del estímulo están presentes en el conjunto
global de la población de las células simples.
No todos los campos receptivos de las células simples presentan una
zona central definida como excitadora y una periferia que rodea a esa
zona central como inhibidora:
- Hay células simples que tienen campos receptivos con una zona
excitadora que ocupa la mayor parte del mismo, mientras que la
zona inhibidora ocupa solamente un pequeño lateral.
- Hay células simples que tienen campos receptivos con una zona
excitadora ocupando exactamente la mitad del mismo y una zona
inhibidora ocupando la otra mitad.
El siguiente nivel del procesamiento de la información visual parece que
es llevado a cabo por las células complejas de la corteza visual
primaria.
Existen diferentes tipos de células complejas que están organizadas
jerárquicamente dependiendo de las características de los estímulos que
son capaces de desencadenar su activación.
Estas células son las más abundantes de la corteza visual y se localizan
no solamente en el área V1, sino también en la V2 y en otras áreas de la
corteza visual, a diferencia de las células simples que están agrupadas
en su mayor parte en el área V1.
Las células complejas no tienen campos receptivos organizados en áreas
excitadoras o inhibidoras ni son activadas por estímulos fijos de luz ya
sean puntos o barras. Este tipo de neuronas son estimuladas por el
movimiento brusco de un hilo o una barra de luz alargada que recorre
su campo receptivo, pero con una orientación determinada.
Las células complejas tienen unos campos receptivos más grandes que
los de las células simples, lo que sugiere que estos campos receptivos
son el resultado de aferencias provenientes de diversas células simples,
que están organizadas espacialmente de una forma característica.
33
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
Psicobiología
Dado que las células complejas responden de forma intensa ante
movimientos del estímulo luminoso en una dirección y no responden en
absoluto en otras, se dice que tienen la propiedad de selectividad de la
dirección.
Otra propiedad de estas células corticales es la finalización del campo
receptivo, ya que la mayoría de estas células responden mucho mejor
ante un estímulo cuyo tamaño se ajusta a su campo receptivo, siendo
su respuesta más débil cuando la barra de luz es más corta que el
propio campo receptivo.
La propiedad de finalización del campo receptivo pueden presentarla
también las células simples, pero esta característica es más común en
las células complejas del área V2.
El hecho de que los estímulos se muevan parece ser de gran
importancia para el procesamiento de la información visual en la
corteza cerebral. Si las imágenes fueran perfectamente fijas, al cabo de
poco tiempo no se percibirían.
2. B. Las Columnas y los Módulos Corticales
En la corteza visual primaria la mayoría de las neuronas, ya sean
simples complejas reciben información procedente de los 2 ojos, son
binoculares. Sin embargo, la mayoría de ellas reciben más aferencias
desde un ojo que desde el otro, propiedad que se denomina dominancia
ocular.
Las neuronas que responden de forma preferente a las señales
procedentes de un ojo no se distribuyen al azar en la corteza visual.
Estas células se organizan en columna de 1mm de anchura llamadas
columnas de dominancia ocular.
Existe también una organización columnar para la preferencia por la
orientación de los estímulos con un ángulo determinado ya que las
neuronas (simples o complejas) que responden a la misma orientación
del estímulo se sitúan en la misma columna, formando las
denominadas columnas de orientación.
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TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
Psicobiología
Figura 11.45 Organización de los módulos corticales visuales.
Al conjunto de las columnas
que cubren todos los ángulos
posibles de orientación de un
estímulo se les denomina
hipercolumnas.
Las agrupaciones neuronales
o regiones sensibles al color
se denominan estacas o
manchas y se disponen
exactamente alineadas en las
columnas de dominancia
ocular atravesando las capas
de
la
corteza
primaria.
Muchas de las células de las
estacas son oponentes al color. Las células corticales muestran una
organización antagónica centro-periferia y por ello se denominan
doblemente oponentes al color.
Las columnas de dominancia ocular y las de orientación se disponen
formando ángulos entre sí, de forma que pueden hacerse bloques de
corteza que contienen todos los elementos neurales necesarios para el
procesamiento de la información visual procedente de la retina. A estos
bloques de corteza se les denomina módulos corticales.
Los módulos corticales son las entidades individuales mínimas capaces
de procesar la información sobre todos los aspectos de las imágenes que
llega a la corteza visual primaria procedente de la retina.
Todos los aspectos de los estímulos recibidos en una zona particular de
la retina, serían procesados en un módulo concreto.
En otro módulo contiguo, se procesaría la información proveniente de
otra zona de la retina, y así sucesivamente.
Los módulos corticales son iguales en cuanto a su organización celular,
aferencias y eferencias y la forma de analizar la información que
reciben.
Miles de estos módulos procesarían en conjunto y en paralelo la imagen
que se recoge en la retina.
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TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
Psicobiología
El tipo de células complejas, al requerir un alineamiento exacto del
estímulo, participan en la percepción de la profundidad. Por otro lado,
dado que los ojos están ligeramente separados, las imágenes que vemos
inciden sobre partes ligeramente diferentes de los campos receptivos de
las neuronas corticales.
Esta pequeña diferencia en la posición de los objetos es detectada por
ciertas células complejas, denominadas células moduladoras de la
disparidad.
VIAS DE MODULACION SENSORIAL. LA MODULACION DE LA
PERCEPCION DEL DOLOR
Las proyecciones descendientes modulan el flujo de información
sensorial que alcanza la corteza cerebral, actuando principalmente a
nivel del tálamo y del tronco del encéfalo.
La existencia de mecanismos neurales que reducen la sensibilidad al
dolor, de modo que la información nociceptiva puede ser modulada
tanto por las aferencias sensoriales nociceptivas que recibe la médula
espinal como por la activación de vías descendentes procedentes de
diferentes estructuras del encéfalo que alcanzan la médula espinal y el
tronco del encéfalo.
Las fibras nociceptivas llegan al asta dorsal de la médula espinal
(Figura 11.29) donde establecen sinapsis con diferentes tipos de
neuronas, parte de cuyos axones constituyen las vías ascendentes que
transmiten la información nociceptiva a centros superiores del SNC
(sistema anterolateral).
De las vías que constituyen este sistema, el tracto espinotalámico se
sabe que su lesión causa un déficit en la sensación de dolor y su
estimulación la produce. En la localización del dolor interviene el
sistema lemniscal.
No parece existir una organización de las aferencias nociceptivas a la
corteza cerebral similar a la de los mapas somatotópicos de las
aferencias táctiles.
Los núcleos talámicos que reciben información nociceptiva desde las
neuronas espinales proyectan difusamente a diferentes regiones de la
corteza somatosensorial.
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TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
Psicobiología
Hay mecanismos en el SN que modulan la transmisión del dolor y
modifican la reacción emocional al mismo. Los factores emocionales,
cognitivos y socioculturales pueden modificar la percepción del dolor y
explicar la variabilidad de respuestas que damos a la estimulación
nociceptiva.
En la médula espinal, la actividad de las neuronas que reciben
información nociceptiva podía ser modulada por otras aferencias
sensoriales que convergen sobre ellas, concretamente, por la
estimulación cutánea no nociceptiva, que es capaz de disminuir o
bloquear el dolor.
Esto es debido a que la estimulación de las fibras procedentes de los
Mecanorreceptores hace disminuir la respuesta de las neuronas del
asta doral a la información que llega a través de las fibras nociceptivas
Figura 11.46 Circuito de modulación de la transmisión de información
nociceptiva planteado por la Teoría del control de entrada.
La transmisión de la información sobre
el dolor en las neuronas espinales parece
no depende exclusivamente de las
aferencias nociceptivas, sino de la
interacción de éstas con otras fibras
aferentes no implicadas directamente en
la transmisión de información sobre el
dolor.
Se ha propuesto la existencia de un
circuito neural específico que modula la transmisión de la información
nociceptiva que se conoce como Teoría del control de entrada del
dolor.
Desde diversos núcleos del encéfalo parten vías descendentes hasta la
médula espinal que modulan la transmisión de la información sobre el
dolor.
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TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
Psicobiología
Figura 11.47 Vías descendentes de modulación de la información
nociceptiva.
La vía neural más importante está
constituida por los axones que
alcanzan
la
sustancia
gris
periacueductal
(GPA)
donde
establecen
sinapsis
con
las
neuronas del núcleo reticular
paragigantocelular (NRPG) y del
núcleo magno del rafe (NMR).
Los axones que parten de estos
núcleos se dirigen hacia la médula
espinal formando parte del fascículo
dorsolateral y alcanzando el asta
dorsal
a
diferentes
niveles
medulares,
donde
modulan
la
transmisión de la información
nociceptiva.
La existencia en el SNC de una serie
de sustancias químicas que actúan
como analgésicos endógenos, los
péptidos opioides que se unen a
receptores específico ampliamente
distribuidos por todo el SNC, los
receptores opioides2.
Existen diferentes tipos de péptidos opioides que se localizan en zonas
implicadas en el procesamiento o modulación del dolor, entre ellas la
GPA3.
Las neuronas de la GPA reciben a su vez proyecciones descendentes
que proceden de distintas zonas encefálicas como el hipotálamo,
diferentes núcleos del tálamo, la amígdala y la corteza frontal.
2
Existen 3 clases principales de receptores a lo que se unen las sustancias opioides endógenas (y también
exógenas), mu, delta y kappa y al menos dos de ellos, el mu y el kappa se encuentra implicados en el
control nociceptivo a nivel medular.
3
Los péptidos opioides endógenos (y también las sustancias opiáceas) ejercen su efecto analgésico al
inhibir la actividad de interneuronas inhibitorias de la sustancia gris periacueductal. Al suprimir la
actividad inhibitoria ejercida por estas neuronas sobre aquellas que se encuentran en el NMR y en el
NRPG, se activa esta vía descendente que suprime la transmisión de la información nociceptiva desde la
médula espinal.
38
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
Psicobiología
Estas proyecciones proporcionan un sustrato neurobiológico que podría
explicar la supresión del dolor que se da en determinadas situaciones.
Los sistemas de analgesia son activados para permitir la realización de
conductas de importancia biológica. Diversos factores cognitivos y
emocionales ponen en marcha los circuitos neurales que pueden
suprimir la percepción del dolor. El dolor puede ser inhibido en
situaciones de estrés: analgesia inducida por estrés.
FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS SENTIDOS
La función más evidente de los sistemas sensoriales es la de
proporcionarnos información sobre el medio ambiente en que vivimos,
lo que nos permite interaccionar con él.
Otras funciones tienen el objetivo final de favorecer la adaptación del
individuo a su entorno, lo que garantiza en definitiva su supervivencia.
Fase cefálica: consiste en el conjunto de reflejos digestivos (secreción
de saliva, de insulina, secreciones gástricas…) que se ponen en marcha
al ser estimulados los receptores sensoriales, sobre todo del olfato y del
gusto, junto con otros receptores sensoriales de la boca y del encéfalo.
Los factores cefálicos correlacionan especialmente con la calidad de la
comida: a mejor comida mayor amplitud de los reflejos cefálicos.
Cuando se eliminan las sensaciones cefálicas asociadas a la ingestión
mediante lesión nerviosa o por bloqueo farmacológico se eliminan
también las diferencias en la respuesta cefálica.
Por otro lado, el gusto sirve bastante bien a la función de seleccionar
adecuadamente la dieta y existen 2 hechos que lo corroboran: lo que se
conoce como hambres específicas y el fenómeno comportamental
llamado aversión gustativa.
La aversión gustativa consiste en que un animal aprende a evitar una
comida determinada si en alguna ocasión su ingestión vino seguida al
cabo de minutos o incluso horas, de sensaciones desagradables
(mareos, vómitos).
La aversión gustativa se basa en la asociación entre el sabor de la
comida ingerida, sea el que sea, con el malestar posterior.
La selección natural es la responsable de que la gratificación por ingerir
alimentos que contienen elementos esenciales de los que el organismo
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TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
Psicobiología
está falto sea mayor que cuando se ingieren estos mismos alimentos en
situaciones normales de dieta equilibrada habitual.
El gusto es esencial para el control de lo que ingerimos, pero también el
olfato desempeña una función relevante en la adquisición de la
aversión gustativa. El olfato juega un papel protagonista en el
despliegue de la conducta sexual de casi todos los mamíferos, incluido
el hombre.
Las sustancias odoríferas o feromonas son mensajeros químicos que
interactúan con receptores específicos desencadenando determinados
procesos fisiológicos o promoviendo conductas específicas.
Las feromonas afectan directamente a la secreción de hormonas
hipotalámicas e hipofisarias.
Las proyecciones límbicas del sistema olfatorio humano pueden explicar
el efecto que las feromonas tienen en nuestra especie.
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