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1. LA CIRCULACIÓN EN LOS ANIMALES De los tres estados tradicionales de la materia, el que con diferencia predomina en los seres vivos es el líquido. Este hecho ha sido reconocido por todas las culturas a lo largo de la historia, aunque cada una lo ha interpretado a su manera. Una clasificación actualizada de los fluidos de, por ejemplo, un ser humano, permite agruparlos en: LÍQUIDO INTRACELULAR. Supone las dos terceras partes del agua corporal total y un 40 °0% del peso de un adolescente. Conocido como citosol, consiste en una dispersión acuosa de proteínas, bio moléculas pequeñas e iones, sobre todo K°, Mg'' y HP0 42-. Es la sustancia fundamental de las células. LÍQUIDO EXTRACELULAR. Representa el 20% del peso corporal. Las células toman de este líquido el 02 y los demás nutrientes, y en él eliminan sus productos metabólicos de desecho. Es más pobre en proteínas que el citosol, y sus principales iones son Na', Cl - y HCO3. Su composición, pues, recuerda a la del océano, y por eso se conoce como el «mar interior, del organismo. EL LÍQUIDO EXTRACELULAR SE DIVIDE EN VARIOS COMPARTIMENTOS: - El plasma sanguíneo, o componente líquido de la sangre. - El líquido intersticial, que queda fuera de los vasos sanguíneos y baña las células y las estructuras extracelulares. - Los líquidos transcelulares generados por epitelios, como el líquido cefalorraquídeo, las secreciones gastrointestinales o el humor acuoso del ojo. 1.1 FUNCIONES Y ELEMENTOS DE LOS APARATOS CIRCULATORIOS En los animales de pequeño tamaño, los nutrientes se desplazan hacia las células individuales mediante difusión a través del líquido intersticial, que está esencialmente en reposo. Pero en animales de gran tamaño y complejidad este proceso es lento y poco eficaz. El aparato circulatorio deberá desempeñar las siguientes FUNCIONES: Transportar rápidamente las sustancias nutritivas desde las superficies de intercambio gaseoso (oxígeno) o desde los órganos digestivos y de almacenamiento (azúcares, aminoácidos, ácidos grasos, agua, vitaminas...) hacia todos los tejidos del cuerpo. Recoger las sustancias de desecho producidas en el metabolismo de las células y transportarlas hasta órganos específicos que se encargan de su eliminación, corno los que forman el aparato excretor o las superficies de intercambio respiratorio (para eliminar dióxido de carbono). Distribuir a los tejidos las hormonas generadas por las llamadas glándulas endocrinas, de manera que puedan alcanzar las células sobre las que ejercen su acción (células diana). Transportar células y moléculas especializadas en la defensa del organismo hasta aquellos tejidos infectados por microorganismos patógenos. Ayudar a estabilizar el nivel de acidez y la concentración de iones en los líquidos corporales. En ciertos animales como las aves y los mamíferos, colaborar en la regulación de la temperatura redistribuyendo el calor por el organismo. Para cumplir sus funciones, un aparato circulatorio debería incluir los siguientes COMPONENTES: Un líquido circulante en el que estén las sustancias que haya que transportar. En particular, el oxígeno disuelto espontáneamente en el agua puede ser suficiente para ciertos animales, pero muchos necesitan incrementar su cantidad en el líquido circulante mediante pigmentos respiratorios, a menudo incluidos en células especiales, que lo fijan reversiblemente. Una o varias bombas impulsoras o de succión -los corazones- que propaguen el líquido. Una red de conductos o vasos por las que circule el líquido (arterias, venas…) y, en muchos animales, cámaras denominadas senos o lagunas, donde el líquido circulante baña los tejidos. 2. SISTEMAS DE TRANSPORTE NO ESPECIALIZADOS No todos los animales tienen un aparato circulatorio constituido por los elementos descritos anteriormente. La adquisición de uno o más componentes dependerá de múltiples factores, entre los que se encuentra tanto el grado de complejidad estructural como el modo de vida del animal. En los animales estructuralmente más sencillos ni siquiera se aprecia la división en compartimentos del líquido extracelular, que prácticamente queda reducido al líquido intersticial. Entre dichos grupos de animales destacan los poríferos (esponjas), los cnidarios (pólipos y medusas) y los platelmintos (gusanos planos). 2.1 PORÍFEROS En las esponjas apenas hay líquido extracelular, ya que los espacios libres existentes entre las células son mínimos. La fisiología de estos animales depende en buena parte de la corriente de agua que es bombeada a través de su sistema de poros, canales y cámaras. El intercambio de gases y la eliminación de desechos tienen lugar por difusión entre cada célula individual y la corriente de agua externa, y el alimento capturado por los coanocitos pasa directamente de una célula a otra. El enorme flujo de agua a través del sistema de conductos de las esponjas significa que la mayoría de las células, incluso 1 las más internas, interactúan directamente con el medio externo. El oxígeno, por ejemplo, se obtiene por simple difusión desde el agua hasta las células que hay a lo largo de la corriente. 2.2 CNIDARIOS En los cnidarios, el transporte de desechos y de nutrientes corre a cargo de las ramificaciones de la propia cavidad intestinal, que por ello recibe el nombre de cavidad gastrovascular. Por el líquido de la mesoglea pueden difundir sustancias desde la gastrodermis a la epidermis. 2.3 PLATELMINTOS La cavidad corporal de los platelmintos no encierra líquido alguno; en su lugar, la faringe con duce a un tubo digestivo muy ramificado que facilita la difusión de nutrientes a todas las célu las. Puesto que el cuerpo de estos animales está aplanado dorsoventralmente, ninguna de sus células queda demasiado alejada del agua circundante, por lo que intercambian gases directamente con ella. 3. APARATOS CIRCULATORIOS DE LOS INVERTEBRADOS Para que exista un aparato circulatorio funcional es necesaria la existencia de un líquido circulante. Este líquido debe desplazarse para transportar de forma regular las sustancias que tienen que llegar a las células. PROCEDENCIA DE LA FUERZA MOTRIZ La locomoción del animal. Es el método más simple. El desplazamiento del animal permite el movimiento del líquido intersticial y de los fluidos que rellenan las cavidades del cuerpo. Las contracciones producidas por uno o más corazones. Las contracciones peristálticas de las paredes de canales musculares (vasos). Conducen e impulsan el líquido por vías fijas, que pueden ser: las arterias, para llevar el líquido desde el corazón hasta el resto del cuerpo, y las venas, para retornar el líquido al corazón. 3.1 APARATOS CIRCULATORIOS ABIERTOS Los aparatos circulatorios abiertos se caracterizan por transportar un líquido llamado hemolinfa y por poseer vasos que se abren en sus extremos y desembocan en senos o lagunas. Estos senos son amplios espacios que se encuentran dentro del cuerpo del animal donde se produce el intercambio de sustancias. Son típicos de muchos invertebrados, como los artrópodos, los moluscos (excepto los cefalópodos) y los equinodermos. ARTRÓPODOS Estructura del aparato circulatorio El corazón de los artrópodos es tubular, se encuentra en posición dorsal -en el interior de la cavidad pericárdica- y bombea la hemolinfa hacia adelante, en dirección a la arteria aorta. A menudo, la hemolinfa continúa a través de arterias laterales (un par por segmento) que confluyen en un vaso ventral. En algunos puntos, las arterias desembocan en senos situados entre los órganos; de allí la hemolinfa vuelve a la cavidad pericárdica -gracias a la contracción de los músculos torácicos y abdominales- y baña el corazón. Como no suelen existir venas, la hemolinfa penetra en el corazón a través de unas hendiduras diminutas, u ostíolos, provistas de válvulas. Los ostíolos se abren durante la diástole o relajación del corazón, que funciona entonces como una bomba de succión; y se cier ran durante la sístole o contracción del mismo, que impulsa la hemolinfa. Algunos artrópodos, sobre todo los insectos voladores, presentan corazones accesorios o secundarios en la base de las antenas, de las patas y en los segmentos torácicos. Se trata de pequeñas vesículas que impulsan la hemolinfa a tales órganos, y cuyo latido es independiente del corazón principal. Así, se favorece una mayor eficacia circulatoria, sobre todo en los insectos voladores. También los crustáceos poseen corazones accesorios en la zona cefálica. Sin embargo, en algunos artrópodos con actividad muy limitada, el aparato circulatorio se reduce a un vaso dorsal o corazón, e incluso puede desaparecer, como sucede en ciertos ácaros. Líquido circulante La hemolinfa de los artrópodos contiene varias formas de amebocitos y, en algunas especies, el pigmento respiratorio hemocianina. En los insectos, los gases los transporta el sistema traqueal, por eso no hay pigmentos respiratorios. Como excepción, las larvas de ciertos mosquitos contienen hemoglobina disuelta en la hemolinfa, MOLUSCOS Estructura del aparato circulatorio En los moluscos gasterópodos y bivalvos, el corazón se sitúa en la cavidad pericárdica y consta de uno o dos pares de cámaras llamadas aurículas. Estas reciben la hemolinfa de dos vasos (uno en muchos gasterópodos) procedentes de los órganos de intercambio de gases. 2 Después, la hemolinfa pasa a una cavidad central, el ventriculo, que la bombea a una arteria dorsal e impar, la aorta; de ahí parten ramificaciones hacia los órganos. La hemolinfa sale de las arterias y se distribuye por senos situados en el pie y en el manto; desde los senos, pasa por las venas hasta el aparato respiratorio. En algunos gasterópodos han desaparecido las arterias, de modo que el corazón bombea la hemolinfa directamente hacia las lagunas; en otros moluscos, como las ostras, hay corazones accesorios que bombean hemolinfa hacia el manto. Líquido circulante La hemolinfa puede contener hemocianina o hemoglobina, o incluso puede carecer de pigmentos. Habitualmente presenta amebocitos fagocitarios. EQUINODERMOS Los equinodermos poseen un sistema vascular acuífero -el aparato ambulacral- formado por tubos llenos de un líquido parecido al agua de mar, o hidrolinfa, enriquecida con algunas células, proteínas e iones K', que no se da en ningún otro grupo. Este sistema funciona durante la locomoción como un mecanismo hidráulico y también colabora en el transporte de sustancias alimenticias. Pero el aparato ambulacral no es el aparato circulator io propiamente dicho. Este, denominado sistema hemal, se encuentra muy reducido. Lo forman canales contráctiles sin paredes propias, aunque alojados en el interior de prolongaciones de la cavidad general del cuerpo (celoma). Discurren paralelos al aparato ambulacral. INCONVENIENTES DE LOS APARATOS CIRCULATORIOS ABIERTOS Pese al enorme éxito evolutivo de grupos como los artrópodos o los moluscos, la circulación abierta presenta, en general, dos inconvenientes importantes: Cuando la hemolinfa llega a las lagunas, desciende bruscamente la presión, lo cual dificulta su retorno al corazón. Esta circunstancia se resuelve gracias a los músculos que rodean las lagunas y también gracias a que el corazón aspira hemolinfa cuando se vacía tras cada contracción. No se puede regular el flujo de hemolinfa que llega a algunas zonas. Los insectos, que necesitan mucha energía para volar, resuelven este inconveniente tomando los nutrientes del aparato circulatorio y el oxígeno del sistema traqueal, lo que favorece mayor tasa metabólica. 3.2 APARATOS CIRCULATORIOS CERRADOS En los aparatos circulatorios cerrados, el líquido circulante, o sangre, no sale de los conductos. Las arterias que parten del corazón se ramifican en vasos de diámetro cada vez menor hasta llegar a formar vasos microscópicos o capilares. Las sustancias atraviesan sus delgadas paredes, y pasan de la sangre a los líquidos intersticiales y viceversa. Posteriormente, los capilares se reúnen en grupos que forman vasos cada vez mayores, las venas. Estas llevan la sangre al corazón, el cual funciona como una bomba impulsora. Los aparatos circulatorios cerrados se encuentran en grupos de invertebrados tales como los cefalópodos y los anélidos. CEFALÓPODOS Estructura del aparato circulatorio El esquema fundamental de la circulación sanguínea de los cefalópodos es el típico de los demás moluscos, aunque tienen una red de arterias y venas mucho más extensa y, en lugar de lagunas, un gran número de capilares. Desde las branquias, la sangre llega a las aurículas y, de ahí, al ventrículo, que la envía a las arterias y a los capilares. La presión que se produce al contraerse el corazón disminuye según se va alejando de él la sangre. Cuando vuelve a las branquias para oxigenarse, su lenta velocidad dificulta el intercambio gaseoso. Sin embargo, la existencia de corazones secundarios en la base de las branquias, permite que se eleve la presión de la sangre. Líquido circulante Igual que la hemolinfa de muchos otros moluscos, la sangre de los cefalópodos contiene hemocianina disuelta, aunque en mayor proporción, dado que son animales muy activos. ANÉLIDOS Estructura del aparato circulatorio En los anélidos la sangre circula por un vaso dorsal hacia delante y por un vaso ventral hacia la parte posterior del cuerpo; ambos vasos están conectados por vasos en anillo transversales -que en algunas especies incluyen redes de capilares- en cada segmento del cuerpo. La sangre llega a la piel a través de las ramificaciones de los vasos laterales y se produce el intercambio de gases; desde allí, llega a los diversos órganos por medio de otros vasos. El vaso dorsal y, a veces también los vasos transversales, son contráctiles, aunque estos animales no han desarrollado corazones bien definidos. En los hirudíneos (sanguijuelas), este sistema vascular primario tiende a ser reemplazado por un sistema secundario derivado de la cavidad del cuerpo (celoma); en tal 3 caso, el transporte de nutrientes y de sustancias de desecho corre a cargo del líquido intersticial, no de la sangre. Líquido circulante La sangre puede carecer de pigmento respiratorio, o bien tener hemoglobina -a veces clorocruorina o hemeritrina-, disuelta o incluida en células. A veces hay también hemoglobina en el líqui do del celoma. 4. APARATOS CIRCUL. DE LOS VERTEBRADOS En los vertebrados se da la peculiaridad de que presentan dos aparatos vasculares paralelos pero interrelacionados: Un aparato cerrado, circular y bidireccional. Consta de arterias que transportan sangre desde el corazón a otros tejidos del organismo, y de venas que retornan la sangre al corazón. Se denomina sistema cardiovascular o sanguíneo. Un aparato abierto, lineal y unidireccional. Solo transporta el líquido circulante, o linfa, en dirección al corazón. Es el sistema linfático. ESTRUCTURA DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR EN PECES El corazón de los peces es alargado y presenta una aurícula de paredes delgadas y un ventriculo de paredes gruesas que bombea la sangre hacia los capilares branquiales. También está formado por dos cámaras secundarias: una que recibe la sangre de los tejidos y la envía a la aurícula, el seno venoso, y otra que recibe la sangre del ventrículo y no se contrae, cono arterioso. En estas cámaras no hay retroceso de la sangre gracias a la existencia de unas válvulas. El corazón impulsa sangre a elevada presión por la aorta ventral, la cual emite ramas perpendiculares en la región de las branquias (los arcos branquiales), donde ocurre el intercambio de gases. La sangre con oxígeno pasa por la aorta dorsal y se dirige hacia los restantes tejidos. Después, la sangre empobrecida en oxígeno vuelve al corazón a través de las venas cavas. Este tipo de circulación se denomina circulación sencilla ya que, para completar una vuelta por el cuerpo, la sangre pasa solo una vez por el corazón. Los peces y los cefalópodos tienen un sistema circulatorio parecido, caracterizado por la disminución de la presión de la sangre a su paso por los capilares branquiales. Aunque la circulación de los peces se considera perezosa, se aviva gracias a los movimientos musculares del animal. ESTRUCTURA DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR EN MAMÍFEROS Y AVES Estos animales son generalmente muy activos, con una alta tasa metabólica y, por tanto, deben proveer con rapidez a sus células de nutrientes y de oxígeno, así como retirar con prontitud las sustancias de desecho. Para poder llevar a cabo eficazmente este cometido, han intercalado una segunda bomba a continuación del aparato respiratorio, compensando así la pérdida de presión que experimenta la sangre al atravesarlo. Sin embargo, ambas bombas -la que impulsa la sangre hacia los pulmones y la que suministra la presión adicional necesaria para su distribución por el resto de los tejidos- están físicamente juntas por razones de economía y se corresponden con los lados derecho e izquierdo del corazón. Esto conlleva transformaciones en la estructura de dicho órgano, que deja de ser alargado y se hace más compacto, al tiempo que se divide en cuatro cámaras (dos aurículas y dos ventrículos) para separar la sangre oxigenada, procedente de los pulmones, y la rica en CO2 (sangre desoxigenada), proveniente del resto del cuerpo. Como consecuencia, surgen dos circuitos circulatorios. Por ello se dice que los mamíferos y las aves poseen circulación doble: Circulación menor o pulmonar. La sangre no oxigenada que hay en la aurícula derecha pasa por la válvula tricúspide al ventrículo derecho y es enviada por las arterias pulmonares a los pulmo nes. Tras oxigenarse, regresa por las venas pulmonares a la aurícula izquierda. Circulación mayor, sistémica o general. La sangre oxigenada de la aurícula izquierda pasa a través de la válvula mitral al ventrículo izquierdo; este la impulsa a través de la arteria aorta hacia el resto del cuerpo para que tenga lugar el intercambio de nutrientes en los capilares. La sangre desoxigenada es recogida por venas que confluyen en las venas cavas, a través de las cuales la sangre es devuelta a la aurícula derecha. La contracción muscular contribuye al flujo sanguíneo por las venas, ya que la presión de la sangre es muy baja. La presencia de válvulas evita el flujo de retorno. ESTRUCTURA DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR EN ANFIBIOS Estos animales tienen dos aurículas y un solo ventrículo. También presentan el seno venoso (conectado con la aurícula derecha) y el cono arterioso característico de los peces. La aurícula izquierda recibe sangre rica en oxígeno procedente de la piel y los pulmones, y la derecha recibe la sangre poco oxigenada del resto del cuerpo. Los dos tipos de sangre pueden mezclarse en el único ventrículo, por lo que los anfibios tienen circulación doble pero incompleta. Sin embargo, las dos aurículas sufren un desfase en su actividad contráctil, por eso se reduce al mínimo la mezcla de ambos tipos de sangre; su separación se favorece también porque el cono posee una válvula espiral que desvía la 4 corriente sanguínea procedente del lado izquierdo del ventrículo hacia la aorta ventral, y la del lado derecho hacia las arterias pulmonares. ESTRUCTURA DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR EN REPTILES El corazón de los reptiles está formado por dos aurículas y dos ventrículos. También existe un seno venoso, pero de tamaño reducido, mientras que el cono desaparece como cámara independiente. Gracias a un tabique interventricular, se posibilita una mayor separación de las dos corrientes sanguíneas. Solo en los cocodrilos esta separación es completa, aunque de cada ventrículo sale una rama de la aorta (en aves y mamíferos la aorta solo sale del ventrículo izquierdo). El corazón actúa como una bomba que succiona sangre de las venas y la impulsa hacia las arterias, por medio de contracciones rítmicas que constituyen el latido cardíaco. Este puede originarse por la actividad del músculo cardíaco (proceso miógeno) o por la acción del sistema nervioso (proceso neurógeno). Este último caso se da en los artrópodos y otros grupos, en los que el latido cardíaco se produce en un ganglio nervioso. En los corazones miógenos, como el de los mamíferos, el latido tiene lugar en un nódulo especial del músculo cardíaco: el nodo sinoauricular, que recuerda el cono arterioso de los primitivos vertebrados y que suele encontrarse en la aurícula derecha. El músculo auricular transmite los impulsos procedentes del nodo sinoauricular al nodo aurictdoventricular. De aquí pasan a un haz de fibras musculares conocido como fascículo de His; y, a través de las ramas del fascículo de His, el impulso cardíaco llega a las fibras de Purkinje y al músculo ventricular. En los vertebrados el latido cardíaco tiene lugar en tres etapas, llamadas sístole auricular, sístole ventricular y diástole. LÍQUIDO CIRCULANTE La sangre de los vertebrados consta de los siguientes componentes: El plasma. Es un fluido de color ligeramente amarillo, compuesto en su mayoría por agua. Además, se encuentran disueltos en él nutrientes (aminoácidos, glucosa, vitaminas...), iones, hormonas y productos de desecho del metabolismo celular. Componentes celulares. Pueden ser de varios tipos: - Glóbulos rojos, hematíes o eritrocitos. Contienen un pigmento, la hemoglobina, que se combina con el oxígeno rápida y reversiblemente para llevarlo a las células. Los eritrocitos de los mamíferos son discos bicóncavos aplanados, sin núcleo; sin embargo, en otros vertebrados son células de forma oval y con núcleo. - Glóbulos blancos o leucocitos. Pueden ser de dos tipos: los linfocitos y los fagocitos. Se encargan de proteger al organismo de las infecciones, bien fabricando anticuerpos -esto es, moléculas que se combinan con los patógenos y los inactivan-, bien fagocitando partículas extrañas. Plaquetas. Son fragmentos celulares que participan decisivamente en el proceso de coagulación de la sangre. SISTEMA LINFÁTICO Además del sistema sanguíneo, casi todos los vertebrados han desarrollado otro sistema circulatorio constituido por venas, capilares y ganglios linfáticos. A través de sus conductos circula un líquido incoloro llamado linfa, de composición similar a la del plasma sanguíneo. La función de este sistema es triple: Drenaje de líquido intersticial. El paso de sustancias al líquido intersticial que baña las células tiene lugar a través de las delgadas paredes de los capilares sanguíneos. El líquido filtrado contiene esencialmente agua, oxígeno, glucosa, ácidos grasos, aminoácidos, vitaminas y hormonas, así como gran cantidad de proteínas plasmáticas, que, junto con el agua, han de retornar a la circulación sanguínea general. La mayor parte de los líquidos y las proteínas son recogidas por los capilares linfáticos, consiguiendo así drenar los tejidos. Dichos capilares tienen la característica de que sus extremos están cerrados (se dice que son vasos ciegos), aunque son muy permeables. Allí recogen este líquido, la linfa, y lo conducen a las venas linfáticas. Estas se van uniendo en vasos de calibre cada vez mayor, pero menores en número, hasta desembocar en ciertas venas del sistema sanguíneo cercanas al corazón. Absorción de ácidos grasos. Esta absorción se produce desde el intestino delgado. Después, sigue el transporte de las grasas al sistema cardiovascular. Formación de células del sistema inmunitario. A lo largo del sistema linfático de los mamíferos y las aves hay ganglios linfáticos en los que se almacenan desperdicios celulares y organismos infecciosos recogidos por la linfa en su recorrido. También se generan diversos tipos de células relacionadas con la defensa del organismo, como los linfocitos y algunos fagocitos. En numerosos vertebrados (peces, anfibios, reptiles y algunas aves) existen unos ensanchamientos de los vasos linfáticos que funcionan como corazones linfáticos accesorios encargados de impulsar la linfa, y que ayudan a introducirla en la circulación sanguínea; pero en otros vertebrados (en los mamíferos y en muchas aves) son las contracciones de los músculos las que hacen circular este líquido. Los vasos linfáticos presentan a lo largo de su trayecto numerosas válvulas que garantizan el flujo de la linfa en un solo sentido. La vida animal empezó en el mar, y resuv lógico esperar que la composición del líquic intersticial sea similar a la del agua del mar (vendría a ser una especie de,,mar interior); contrario podría acarrear problemas derivad de la diferencia de 5 osmolaridad (del núme total de solutos por litro) entre el medio extf no y el interno. En efecto, si el medio exteri es hipotónico (de osmolaridad inferior) c( respecto al interior del animal, sus célul absorberán agua y se hincharán; en cambio, el medio externo es hipertónico, las células deshidratarán. La lógica parece prevalecer en la naturaleza, al menos en la mayoría de los invertebrados marine Su medio interno es esencialmente isotónico con el agua del mar, esto es, tiene la misma osmo. ridad, aunque la proporción relativa de los diferentes iones varíe. A pesar de todo, estos animales deben hacer frente a un problema: Cuando comen, ingieren, junto con el alimento, ciertas cantidades de agua y de sales mines les, cuyo excedente ha de ser eliminado del organismo. A lo largo del tiempo, muchas especies marinas han evolucionado a formas adaptadas a regírr. nes de vida distintos y, así, han dado lugar a especies de aguas dulces y terrestres. Dichos anin les han de enfrentarse a nuevos problemas: Los animales dulceacuícolas han reducido su osmolaridad en cierta medida. Con todo, es al muy superior a la del ambiente en el que viven -cuya osmolaridad es del orden de una milé ma parte de la del mar-, lo que conlleva el riesgo de que las células se llenen de agua que fl ye hacia el medio interno hipertónico. Por esta razón, los animales de agua dulce han de elin nar mayores cantidades de agua que los marinos, y más a menudo. Los animales terrestres deben afrontar el problema opuesto: su medio se caracteriza por la ese sez de agua, así que han de conservar la que poseen. Por último, las células de todos los animales <,queman ,> nutrientes mediante la respiración y con nuamente destruyen sus moléculas viejas, sintetizando otras nuevas. Este es el origen de un cu< to problema: Dichos procesos generan subproductos, como el COZ y ciertos compuestos nitrogenados con el 1\H3 o la urea, que pueden alcanzar concentraciones tóxicas (alterando la osmolaridad c organismo o interfiriendo en la actividad de las enzimas) si no se eliminan a tiempo. Para solventar estos problemas los animales utilizan una amplia variedad de dispositivos. El prin pal es el aparato excretor, que no solo elimina desechos; también retiene y aporta sustancias, aji tando su concentración. De hecho, lo que hace el aparato excretor es definir qué se considera, cada momento, un residuo para eliminar o un recurso que conviene retener (el agua y las sales, p ejemplo, son una cosa u otra según su concentración, pero el amoniaco es tóxico siempre). La excreción es la actividad que permite a un animal regular los equilibrios químicos (de agua sales, presión osmótica, acidez...) entre su interior y su entorno, así como eliminar desecho., metabólicos o sustancias potencialmente tóxicas. 6