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Cuarta semana.
Al comienzo de la cuarta semana, el embrión es rectilíneo, y los SOMITOS forman marcadas elevaciones en
la superficie. Durante la cuarta semana se produce la incurvacion del disco embrionario trilaminar plano.
LA INCURVACION EMBRIONARIA ocurre en el plano medio como en el horizontal y resulta el crecimiento
rápido del embrión, particularmente del sistema nervioso central (SNC) por ejemplo, el cerebro y la medula
espinal. La incurvacion produce los pliegues cefálico y caudal que hacen que las regiones craneales y caudal
se desplacen ventralmente .la incurvacion del embrión en el plano horizontal produce los pliegues laterales
derecho e izquierdo. Cada pliegue se mueve hacia el plano medio, rodeando el disco embrionario ventral y
formando un embrión irregularmente cilíndrico.
La fusión de los pliegues neurales en la cuarta semana forma el TUBO NEURAL, es el embozo de SNC. Los
pliegues neurales en el polo craneal del embrión engruesan para formar el esbozo del cerebro. En la mitad
de la cuarta semana, el tubo neural se cierra a nivel de los somitos, pero esta ampliamente abierto en los
NEUROPOROS rostral y caudal. El neuroporo rostral (anterior) se cierra normalmente en los días 24 a 26 y el
neuroporo caudal (posterior) se cierra a los 28 días. El embrión esta ahora levemente incurvado debido a los
pliegues de la cabeza y de la cola, el corazón produce una gran eminencia ventral.
Cuando el tubo neural se separa de la superficie ectodérmica se forma la CRESTA NEURAL. Forma una
masa celular irregular, aplanada entre el tubo neural y le dan lugar a los ganglios espinales, ganglios
autónomos, y los ganglios de determinación nervios craneales. Estas células también forman las vainas de
los nervios periféricos, as meninges que cubren el SNC, y otras estructuras diferentes, tales como
componentes musculares y esqueléticos en la cabeza y el cuello.
Tres pares de arcos faríngeos o branquiales son visibles a los 26 días y se cierra el neuroporo anterior. El
fallo de este neuroporo provoca meroanencefalia o meningoencefalocele. El fallo en el cierre de neuroporo
caudal provoca espina bífida quística.
El cerebro anterior forma ahora una elevación prominente de la cabeza, y la incuravacion del embrión en el
pleno medio da al embrión una curva característica en forma de C.
Los esbozos de los miembros aparecen como bultos en las paredes corporales ventrolaterales al final de la
cuarta semana. Las placodas oticas, esbozos del oído interno, son también claramente visibles .cuatro
pares de ARCOS BRANQUEALES son visibles al final de la cuarta semana .estos están implicados en la
formación de cabeza y cuello. Los engrosamientos ectodérmicos llamados placodas cristalinianas, futuras
lentes cristalinianas, son visibles en ambos lados de la cabeza. Al final de la cuarta semana, el menos
desarrollo de la cola es un rasgo característico.
Debido a que el SNC, corazón, miembros y oído están en un estadio critico de desarrollo durante la cuarta
semana, los agentes teratogenos pueden causar anomalías congénitas severas.
LOS SOMITAS DAN LUGAR A ESCLEROTOMAS, MIOTOMOS Y DERMATOMOS.
Las células de los esclerotomos rodean a la notocorda y el tubo neural.
Después de formarse cada somita, se divide en distintas partes, de las que se derivan componentes
mesodérmicos específicos. La primera subdivisión corresponde a los primero ESCLEROTOMOS, de las que
se desarrollan las vertebras.
Los esclerotomos surgen de la siguiente forma: cada somita recién formado origina una cavidad central que
termina siendo ocupada por una población de CELULAS CENTRALAES LAXAS. La somita se rompe por su
cara medial y las células centrales, mas algunas otras células adicionales procedentes de la pared
ventromedial, quedan en la vecindad de la notocorda y del tubo neural en desarrollo, en tanto que el
dermomiotomo restante se ve desplazado lateralmente por la expansión de la pared dorsolateral del cuerpo.
Este grupo de células ventromediales y centrales constituyen el esclerotomo. La porción ventral del
esclerotomo rodea la notocorda y forma el embozo del cuerpo vertebal.la porción dorsal del esclerotomo
rodea el tubo neural y constituye es el esbozo del arco vertebral.
Los cuerpos vertebrales se forman ala respuesta de sustancias producidas por la notocordia y por la placa
del suelo del tubo neural, mientras que la inducción de los arcos vertebrales requieren también de la
interacción con el ectodermo de superficie. Algunos defectos pueden ser espina bífida, anencefalia y
rasquisquisis, debido ala inducción anormal de los esbozos de los arcos vertebrales por el tubo neural o a la
falta de cierre de neuroporo caudal.
Subdivisión inicial del mesodermo somitico.las células ventromediales y centrales del somita, que constituyen el esclerotomo, emigran
hacia la línea media del embrión y rodean al tubo neural y a la notocorda , formando después los arcos y los cuerpos vertebrales,
respectivamente. Las restantes células dorsales del somita forman el dematomiotomo.
Los esclerotomos segmentarios se dividen y recombinan para formar los esbozos vertebrales
intersegmentarios.los nervios raquídeos se desarrollan SEGMENTARIAMENTE, es decir, cada nervio
raquídeo sale al mismo nivel que el somita correspondiente.los arcos vertebrales rodean por completo al tubo
neural durante el periodo en el que aparecen los nervios raquídeos, uno podría preguntarse como escapan los
nervios raquídeos del canal vertebral en desarrollo.
Los 8 esclerotomos cervicales dan lugar a siete vertebras cervicales, mientras que el resto de la columna
vertebral existe una correspondencia uno a uno entre esclerotomos y vertebras.los esclerotomos se dividen y
recombinan para producir esbozos vertebrales que se disponen de forma INTERSEGMENTARIA. A medida
que el esclerotomo rodea a la notocoroda y al tubo neural, se divide en una mitad craneal y otra caudal, y la
mitad caudal de cada esclerotomo se fusiona con la mitad craneal del inmediatamente inferior. Las
estructuras compuestas resultantes producen así las vertebras, que ocupan una posición intersegmentaria.
A partir de 8 somitas cervicales se forman 7 vertebras cervicales porque el primer esclerotomo cervicales se
fusionan con la mitad caudal del cuarto esclerotomo occipital y contribuye a la formación de la base del
cráneo. La mitad caudal del primer esclerotomo cervical se fusiona con la mitad craneal del segundo
esclerotomo cervical para formar la primera vertebra cervical (atlas), continua de esta forma hacia la parte
caudal de la columna .el octavo esclerotomo cervical contribuye con su mitad craneal a la séptima vertebra
cervical y con su mitad caudal, a la primera vertebra dorsal.
Esta resegmentacion de los esclerotomos, los nervios raquídeos segmentarios salen entre las vertebras.
Entre los cuerpos vertebrales se forman discos fibrosos intervertebrales en los niveles segmentarios. El
núcleo original de cada disco, el NUCLEO PULPOSO, esta formado por células de origen notocordal,
mientras que el ANILLO FIBROSO periférico se desarrolla a partir de las células del esclerotomo que
pertenecen en la región de la división de este durante la resegmentacion.
Recombinación de los esclerotomas para formar las vertebras. Cada esclerotomo se divide en segmentos craneal
y caudal .cuando los nervios raquídeos segmentarios crecen para inerva a los miotomos, el segmento craneal de
cada esclerotomo se recombina con el segmento caudal del esclerotomo inmediatamente superior para formar un
esbozo vertebral.
Contribución de esclerotomo y de la notocorda al disco
intervertebral. cuando el esclerotomo se divide , las células que
pertenecen en el plano de división de agrupación para formar
el anillo fibroso del disco, y las células notocordales que
quedan rodeados por estas estructuras se diferencian para
formar el núcleo pulposo del disco. Las regiones de notocorda
rodeada por los cuerpos en desarrollo degeneran y
desaparecen.
cinco costillas inferiores no se articulan
LA COSTILLAS SE DESARROLLAN A PARTIR DE LOS
PROCESOS DE LAS VERTEBRAS
DORSALES EN
DESARROLLO. Junto a los arcos vertebrales de todas las
vertebras cervicales y dorsales en desarrollo, aparecen
pequeñas condensaciones
mesenquimales laterales
denominadas PROCESOS COSTALES. Al mismo tiempo, a
lo largo del lado dorsal de cada proceso costal crecen los
procesos transversales ligeramente más dorsales. En la
región torácica los extremos distales de los procesos
costales crecen para formar las costillas. Las siete primeras
costillas se unen ventralmente al esternón a través de los
CARTÍLAGOS COSTALES en el cuadragesimoquinto día y
reciben el nombre de COSTILLAS VERDADERAS. Las
directamente con el esternón y reciben el nombre de costillas
falsas. Las costillas se desarrollan como precursores cartilaginosos que posteriormente se osifican; este
proceso es OSICIFICACION ENDOCRANEAL.
Los centros de osificación primaria aparecen cerca del ángulo de cada costilla en la sexta semana y la
osificación prosigue en dirección distal. Los centros de osificación secundaria surgen en los tubérculos y
cabeza costal durante la adolescencia.
Los procesos costales de las vertebras cervicales dan lugar al limite lateral y los procesos transversales al
limite medial de los agujeros transversales, por lo que pasan las arterias vertebrales .en la región lumbar, los
procesos costales se convierten en la apófisis transversal de las vertebras lumbares.los procesos costales de
las 2 o 3 primeras vertebras sacras construyen el desarrollo de la masa sacra lateral o ala sacro.
El esternón se desarrolla apartar de un par de condensaciones mesenquimatosas longitudinales, las
BARRAS ESTERNALES, que se forman en la pared centrolateral del cuerpo. A medida de las costillas mas
craneales entran en contacto con ellas en a séptima semana, las barras esternales se confluye a lo largo de
la línea media comienzan a fusionarse.la fusión comienza en el extremo craneal de las barras y progresa en
sentido caudal, acabando con le formación de la apófisis en la novena semana.
LOS MIOTOMOS Y LOS DERMATOMOS SE DESARROLLAN EN NIVELES SEGMENTARIOS
La porción del somita que pasa a ocupar una posición dorsolateral mientras el esclerotomo conserva su
localización medial original recibe el nombre de DERMATOMO. Esta estructura se divide en dos partes:
DERMATOMO Y MIOTOMO.
Los dermatomos contribuyen a ala dermis (incluyendo los tejidos adiposos y conjuntivos) del cuello, la
espalda y las regiones ventral y laterales del tronco. La mayor parte de la dermis procede del mesodermo
lateral somatopleural. Los miotomos se diferencian a células miogenas (productoras de músculos). Cada
miotomo se divide en dos estructuras: un EPIMERO dorsal y un HIPOMERO ventral. Los epimeros producen
los músculos epaxiales profundos de la espalda, entre ellos os extensores de la columna y los grupos
transversovertebrales. Los hipómetros forman los músculos hipaxiales de la pared lateral y ventral del tórax y
el abdomen , que son tres capas musculares intercostales en el tórax , las tres capas homologas de la
musculatura abdominal ( el oblicuo externo , el oblicuo interno y el transversal del abdomen ) y los músculos
rectos del abdomen que flanquean la línea medial . Los rectos suelen limitarse ala región abdominal, pero a
veces se desarrollan en ambos lados del esternón en forma de musculo esternal. En la región cervical, los
mioblastos hipaxiales constituyen los músculos tensores del cuello, como son geniohioideo, el escaleno y el
infrahioideo. En la región lumbar los hipomeros forman el cuadrado lumbar. Los mioblastos somiticos
invaden también los esbozos de las extremidades en desarrollo para dar lugar a las musculaturas de los
miembros. El resto de las estructuras mesodérmicas de las extremidades, incluido el esqueleto apendicular,
derivan del mesodermo lateral somatopleural.
LA PLACA NEURAL DA LUGAR AL ENCEFALO Y LA MEDULA ESPINAL Y SE PLIEGA PARA FORMAR
EL TUBO NEURAL.
La futura medula espinal y las divisiones del encéfalo aparecen en la placa neural al principio de la
cuarta semana la placa neural consta de una ancha porción craneal , de la que derivara el encéfalo , y una
estrecha porción caudal que dará lugar ala medula espinal. El vigésimo segundo día, el extremo cefálico del
embrión comienza a desarrollar una marcada flexión espinal. Esta flexura señala el lugar del futura
mesencéfalo o encéfalo medio y, por tanto, recibe el nombre de FLEXURA MESENCEFALICA. La porción
del futuro encéfalo, craneal ala flexura mesencefalica, se convierte en el PROSENCEFALO o encéfalo
anterior, mientras que la porción caudal a la flexura se transforma en el ROMBENCEFALO o encéfalo
posterior. En este proceso de diferenciación, el rombencefalo se divide en segmentos mediante
constricciones poco marcadas. Estos segmentos se les denomina NEUROMEROS o, con mayor presión,
ROMBOMEROS. El vigesimosegundo día puede apreciarse cuatro rombomeros que pasan a ser 7 u 8 en el
vigésimosexto día. En el vigesimosegundo día (8 pares de somitas), la estrecha porción de la placa neural, la
futura medula espinal solo representa el 25% de la placa neural. A medida que los somitas se desarrollan, la
región de la medula espinal crece en longitud con mayor rapidez que la placa neural craneal.
LA FORMACION DEL TUBO NEURAL COMIENZA EN LA VIGESIMO SEGUNDO DIA AL NIVEL DE LOS
PRIMEROS CINCO SOMITAS lo mas importante de la cuarta semana es la conversión de la placa neural en
el TUBO NEURAL mediante un proceso de plegamiento denominado NEURULACION. La neurulacion se
inicia cuando la placa neural comienza a plegarse ventralmente a lo largo de su línea media .este pliegue se
desarrolla a lo largo del surco neural de la línea media. El surco neural, que aparece desarrollarse en
respuesta ala inducción de la notocorda, íntimamente adosada a el, actúa como una región de bisagra y de
los dos grupos pliegues neurales rotan alrededor de el como hojas de libros que se cierra.los pliegues
neurales adoptan una forma cóncava, de modo de que los labios laterales de los pliegues se adosan
dorsalmente para formar un tubo que rodea a un espacio denominado canal neural.
EL CIERRE DEL TUBO NEURAL PROGRESA EN AMBAS DIRECCIONES Y CONCLUYE CON EL
CIERRE DE KIS NEUROPOROS CEFALICO Y CAUDAL.
Los labios de los pliegues neurales establecen su primer contacto con el vigesimosegundo día, en el área
correspondiente a los cuatro somitas occipitales y primero cervical. El canal neural recién formado se
comunica con la cavidad amniótica por sus dos extremos mediante grandes aperturas denominadas
NEUROPOROS CEFALICO Y CAUDAL.los pliegues neurales pueden fusionarse inicialmente en varios
puntos distintos de la región occipital, pero las pequeñas aperturas interpuestas desaparecen con rapidez,
dejando un canal continuo.
LA PORCION MAS CAUDAL DEL TUBO NEURAL SE FORMA POR NEURULACION SECUNDARIA DE LA
PROMINENCIA CAUDAL.
La neurulacion comienza en la región occipitocervical, a medid de que la placa neural se descompone en
pliegues neurales .los bordes laterales de los pliegues neurales se unen en la línea media, donde se fusionan
al mismo tiempo que se desprenden del ectodermo de superficie. Estos bordes desprendidos del ectodermo
de superficie se fusionan entre si para cerrar por completo el tubo neural.
LAS CELULAS DE LAS CRESTAS NEURALES SE ORIGINAN ENTRE LOS PLIEGUES NEURALES,
EMIGRAN A LOCALIZACIONS ESPECIFICAS DEL ORGANISMO Y DAN LUGAR ANUMEROSAS
ESTRUCTURAS.
Las células de las crestas neurales se separan de los labios de los pliegues neurales durante la
neurulacion.
La CRESTA neural es una población especial de células que surge a lo largo de los bordes laterales de los
pliegues neurales. Durante el proceso estas células se separan de la placa neural y emigran a muchas
localizaciones del organismo, en las que se diferencian a una notable variedad de estructuras.
Las células de la cresta neural se diferencian primero en la zona mesenfalica del futuro encéfalo. Estas
células cefálicas de la cresta neural, asociados al encéfalo en desarrollo, comienza a separarse y emigran
antes de que se cierre el neuroporo craneal, incluso mientras que los pliegues neurales estén aun
ampliamente abiertos. En a porción de la medula espinal del tubo neural, las células de la cresta neural se
separan a medida que los labios laterales del tubo neural se fusionan.
Algunas células de la cresta neural se producen incluso después del cierre del neuroporo caudal. La
separación y emigración de las células de la cresta neural se produce en forma oleada craneocaudal, desde
el mesenfalo al extremo caudal del tubo neural espinal.
PARA ESTUDIAR LA EMIGRACION DE LA CERSTA NEURAL SE UTILIZAN TECNICAS DE RASTREO
CELULAR.
Las células de la cresta emigran de manera activa , guiadas por moléculas de la matriz extracelular del tipo de
la fibronectina y los glucosaminoglucanos.las células neurales que emigran desde las regiones craneales
dorsal del tubo neural dan lugar a distintos tejidos en el embrión.
LA PORCION CEFALICA DE LA CERSTA NEURAL FORMA DIVERSAS ESTRUCTURAS DE LA CABEZA
Y EL CUELLO.
Las células de la cresta neural emigran desde los pliegues neurales, viajan atreves de espacios situados
inmediatamente por debajo del ectodermo, en el interior del laxo mesodermo o mesenquima de la cabeza y el
cuello.las células de la cresta neural cefálica quedan atrapadas en lugares específicos , en los que se
diferencian para formar la estructura adecuada.
La células de la cresta neural de las regiones del mesencéfalo y del prosencefalo caudal dan lugar al ganglio
parasimpático del III par craneal, del tejido conjuntivo que rodea los ojos y a los nervios ópticos en desarrollo,
a los músculos de la pupila y del cuerpo ciliar del globo ocular y al mesenquima de la cabeza, craneal a nivel
del mesenfalo de la cabeza, craneal a nivel del mesencéfalo. También derivan la piamadre y la aracnoides de
la región occipital; por el contrario, parece que la duramadre procede en gran medida del mesodermo
paraaxial.
Las regiones del mesencéfalo y el rombencefalo también producen estructuras en los ARCOS FARINGEOS
en desarrollo de la cabeza y cuello. Entre estas estructuras se encuentran los esbozos cartilaginosos de
varios huesos de la nariz, cara, el oído medio y el cuello.las células del la cresta del mesencéfalo y el
rombencefalo constituyen la dermis, el musculo liso y el tejido adiposo de la cara y de la porción ventral del
cuello y los adontoblastos de los dientes en desarrollo. Los procedentes de la poción mas caudal del
rombencefalo podrían ser el origen de las células C del tiroides.la cresta neural rombencefalica contribuye
también en la formación de los ganglios de los pares craneales. De estas células derivan las neuronas y las
células gliales de los ganglios parasimpáticos de los pares craneales VII, IX y X y algunas neuronas y toda la
glía de los ganglios sensitivos de los pares craneales V, VII, IX y X.Algunas neuronas sensitivas distales de
estos pares craneales surgen de placodas originadas en el ectodermo de superficie y lo mismo sucede con
las neuronas mas distales del sistema olfatorio.
LAS CRESTA NEURAL OCCIPITAL Y RAQUIDEA TAMBIEN
PRODUCEN IMPORTANTES
COMPONENTES DEL SISTEMA NERVIOSOS PERIFERICO.
Las crestas neurales que surgen del tubo neural espinal se depositan en el espacio comprendido entre el tubo
neural dorsal y los somitas en desarrollo, donde se agrupan para formar pequeños grupos de asociaciones
con los somitas. Esto dará lugar después a los GANGLIOS DE LAS RAICES DORSALES de los nervios
raquídeos, que albergan a las neuronas sensitivas que transmiten hacia la medula espinal los impulsos de las
terminaciones de las viceras, la pared del cuerpo y las extremidades.
LAS NEURONAS PARASIMPATICAS POSGANGLIONARES DE LAS VISCERAS DERIVAN DE LA
REGION OCIPITOCERVICAL Y SACRA DE LA CRESTA NEURAL.
Algunas neuronas periféricas del sistema nervioso autónomo parasimpático de “dos neuronas” proceden de
las células e la cresta neural que emigran alas paredes de as vísceras en desarrollo tales como el corazón, e
estomago o la vejiga.los somas de estas neuronas residen en los GANGLIOS PARASIMPATICOS periférico
, que proporciona inervación motora parasimpática a las vísceras adyacentes.los ganglios parasimpáticos del
tubo digestivo y sus derivados(denominados conjuntos (GANGLIOS ENTERICOS) podrían estar conectados
con el sistema nervioso central a través de axones que viajan con el nervio vago o con los nervios esplacnicos
de la pelvis procedentes de los niveles sacros 2,3 y 4.la localización de las neuronas proximales del sistema
parasimpático en la regiones craneales y sacras del sistema nervioso central justifica el nombre de SISTEMA
CRANEOSACRO.
LOS GANGLIOS DE LAS CADENAS SIMPATICAS ESTÁN INERVADOS POR FIBRAS
DORSOLUMBARES SIMPATICAS PREGANGLIONARES.
Algunas células de la cresta neural de la medula espinal emigran a una zona inmediatamente ventral a los
futuros ganglios de las raíces dorsales, donde forman un conjunto de condensaciones de las que derivaran la
CADENA GANGLIONAR del sistema autónomo simpático.las neuronas que se desarrollan en la cadena
ganglionar se convierte en neuronas periféricas del sistema simpático de dos neuronas. Este sistema
proporciona control sobre funciones involuntarias, como frecuencia cardiaca, las secreciones glandulares y
los movimientos intestinales.
LAS CRESTAS NEURALES DE LA MEDULA ESPINAL FORMAN DIVERSAS ESTRUCTURAS NO
NEURONALES DEL ORGANISMO.
Las células de la cresta neural espinal también se diferencian a células cromafinas neurosecretoras de la
medula suprarrenal ya células neurosecretoras del corazón y los pulmones. También los melanocitos de la
piel que derivan de la cresta neural, que además contribuyen a las vías de salida del corazón.
LAS NEURONAS, LA GLIA Y EL EPENDIMO DEL SISTEMA
EPITELEO NEURAL ADYACENTE AL CANAL NEURAL.
NERVIOSO CENTRAL DERIVAN DEL
En el vigésimo cuarto día aparecen neuroblasto en la región del rombencefalo, la primera oleada de
células producidas en la capa ventricular corresponde a los NEUROBLASTOS, de los que se derivan las
neuronas del sistema nervioso central. Estos neuroblastos emigran ala segunda capa, la CAPA DE MANTO,
externas a la ventricular. Esta capa produce la sustancia gris del sistema nervioso central.
LOS GLIOBLASTOS Y LAS CELULAS DEL EPENDIMO SE PRODUCEN CUANDO FINALIZA LA
FORMACION DE LOS NEUROBLASTOS.
La capa neuroepitelial que recubre al canal neural cesa de producir neuroblastos, comienza a formar un nuevo
tipo de célula los glioblastos, se diferencian de distintos tipos de células gliales, entra ellas astrocitos y
oligodendrocitos. A glía proporciona el sostén metabólico y estructura alas neuronas del sistema nervioso
central.
LA FINAL DE LA CUARTA SEMANA COMIENZA A FORMARSE COLUMNAS DORSALES Y VENTRALES
EN LA CAPA MANTO DE LA MEDULA ESPINAL.
Los neuroblastos de la capa del manto de la medula espinal se organizan en cuatro columnas que corren a lo
largo de la medula: un par de placas dorsales o alares y un para de placas ventrales o basales.