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Cátedra de FARMACOBOTANICA – Inst. de Estudios Vegetales
Facultad de Bioquímica, Química y Farmacia
UNIVERSIDAD NACIONAL DE TUCUMAN
TALLO
I. Caracteres generales y funciones
El cuerpo primario de las plantas superiores (plantas con semilla) así como el del
esporofito de las pteridofitas (helechos y plantas afines), se caracteriza por presentar un eje
llamado Cormo, formado por una raíz y un vástago (Fig. 1). El vástago, a su vez, es la
combinación de hojas y tallos. La función primordial del vástago es la fotosíntesis, la cual
se lleva a cabo principalmente en las hojas, donde se forman los carbohidratos y demás
compuestos orgánicos básicos que se utilizan con distintos fines tanto en las hojas como en
las partes restantes de la planta. El tallo, así como la raíz, es habitualmente cilíndrico y de
estructura unifacial, es decir que presenta una superficie semejante en todo su entorno, es
de simetría radial en un corte transversal y está capacitado para crecer en longitud de una
manera teóricamente indefinida; en cambio las hojas son generalmente aplanadas
(estructura bifacial), presentan simetría dorsiventral en un transcorte y son de crecimiento
definido. Por otro lado, el tallo que generalmente consiste en formaciones aéreas erguidas,
puede crecer debajo del suelo (tallos subterráneos) o al ras del mismo (tallos rastreros) y en
algunos casos su desarrollo es tan escaso y poco visible que a las plantas que los poseen se
las denomina acaules (sin tallo). El tallo se diferencia de la raíz por originarse en yemas y
poseer nudos y entrenudos, llevando en los nudos hojas, yemas y a veces raíces (Fig. 2A).
Además el tallo, y no la raíz, presenta cicatrices foliares, cicatrices de escamas y de yemas,
y lenticelas (Fig. 2B). Finalmente, es posible distinguir al tallo de la raíz y de la hoja por su
anatomía interna.
FIGURA 1
HOJAS
TALLO
FIGURA 2
A
B
El tallo representa un sistema de transporte para conducir el agua y los minerales
hacia las hojas, las cuales requieren del abastecimiento de diversas materias primas
provenientes del suelo tales como agua y minerales, ya que sirve de vinculación entre la
raíz, órgano fijador y absorbente, y la hoja, órgano asimilador. También se encarga de
conducir las sustancias orgánicas producidas en las hojas hacia el resto de la planta. Otra
función muy importante del tallo es la de sostener las hojas en una posición adecuada para
recibir la luz solar, además de servir de soporte para flores y frutos. Aparte de su rol como
órgano de conducción y de soporte, el tallo puede desempeñar la función de
almacenamiento de sustancias de reserva y de agua y, en algunos casos, también es capaz
de realizar fotosíntesis y de servir como órgano de multiplicación o propagación.
Origen y crecimiento. El primer tallo o yema de una planta aparece al formarse el embrión.
En la semilla el eje del embrión consta de un hipocótilo y de una radícula. En el extremo
del hipocótilo se encuentra uno o más cotiledones y la yema del vástago o plúmula (Fig.
3A). La plúmula consta normalmente de un eje, el epicótilo, y tiene unos cuantos
entrenudos que no se han alargado y algunos primordios foliares. Con la germinación de la
semilla, el embrión aumenta de tamaño y crece. El meristema apical del vástago joven
añade más primordios foliares. Aunque el meristema apical de los vástagos puede presentar
diversas formas de organización, es posible distinguir tres tipos básicos:
a) Célula apical única, de forma acuñada, piramidal o tetraédrica, que se dispone
con su cara basal hacia el ápice caulinar y que se divide según planos paralelos
de sus 3 caras restantes para originar células derivadas que, a su vez, forman los
tejidos del tallo (Fig. 4). Se encuentra en plantas vasculares que no producen
semillas, como helechos y equisetos y se ubica en el centro del meristema del
vástago y es semejante a lo que se observa en las raíces de las mismas plantas.
b) Zonificacaión citohistológica, en la que en vez de una única célula apical se
encuentra un grupo de primordios apicales o complejo inicial, en el que las
células pueden dividirse anticlinal o periclinalmente (perpendicular o
paralelamente a la superficie). Por debajo de estos primordios y derivados de
éstos, se encuentran las células madres centrales, generalmente de mayor
tamaño, más vacuoladas y de divisiones menos frecuentes que las células
circundantes. Las células derivadas lateralmente a partir de aquellas forman la
zona periférica, mientras que las derivadas basales forman el meristema de las
nervaduras y el meristema fundamental que posteriormente formará la médula.
Este tipo de organización presenta una amplia variación entre especies de
gimnospermas y de algunas angiospermas.
c) Túnica y corpus, son las regiones en que se estratifica el ápice de la mayor
parte de las angiospermas y de algunas gimnospermas muy evolucionadas. La
túnica consta de una o más capas de células con disposición bastante uniforme
que cubren la superficie del vástago. Sus células se dividen principalmente en el
plano anticlinal (formando ángulos rectos con la superficie del órgano). El
corpus comprende una masa de células cuya organización no es tan ordenada y
que ocupa el centro. Sus células se dividen en cualquier plano. Los derivados
laterales de túnica y corpus forman una zona periférica activa y los derivados
basales del corpus dan lugar al meristema de las nervaduras (Fig. 5).
En la yema apical, los entrenudos situados entre los primordios inferiores se alargan
y en las axilas de las hojas en desarrollo se forman nuevas yemas que dan lugar a la
ramificación del vástago. De este modo, en la planta adulta el tallo se desarrolla a partir de
meristemas apicales presentes en una yema apical y su crecimiento en longitud también se
debe a la actividad de dichos meristemas (Fig. 3B). La zona de alargamiento en el tallo
abarca de 2 a 10 cm, pudiendo comprender varios nudos y entrenudos -a diferencia de raíz
donde dicha zona se extiende sólo por 2 a 10 mm-. El tallo crece en tamaño principalmente
en las regiones de los entrenudos, cuyo crecimiento resulta de una combinación de división
y de alargamiento celular. Aunque el meristema apical presenta una gran importancia en la
formación de hojas y yemas, el crecimiento del tallo es más bien resultado de la división y
crecimiento celular de porciones subapicales de dicho órgano. La actividad meristemática
provoca mayor alargamiento del entrenudo en la base del mismo que en otros lugares. Si
dicha actividad meristemática se prolonga, se obtendrán meristemas intercalares, los cuales
se encuentran en gran cantidad de especies, tanto monocotiledóneas como dicotiledóneas
(Fig. 6). Estos son especialmente evidentes en las gramíneas, en las que se localizan en la
base de los entrenudos y en las hojas con forma de vaina que envuelven al tallo.
FIGURA 3
A
B
FIGURA 4
FIGURA 5
FIGURA 6
Nudos y entrenudos. Los nudos son el lugar donde se insertan las hojas en el tallo con el
cual forman un ángulo agudo que se conoce como axila, mientras que los entrenudos son
los segmentos comprendidos entre nudos contiguos. En muchas dicotiledóneas no existe
gran diferencia en el aspecto de nudos y entrenudos, incluso en tallos adultos. Sin embargo,
en monocotiledóneas, los nudos aparecen algo hinchados y contrastan con los entrenudos
más delgados. En las gramíneas, como el maíz o la caña de azúcar, todo el entrenudo se
encuentra con frecuencia rodeado por la base envainadora de la hoja, la cual parece nacer
del nudo inmediatamente superior.
El número de hojas que se encuentran en cada nudo es específico para cada clase de
planta. De esta manera, existen distintos patrones de disposición de las hojas en el tallo regular para cada especie- los cuales son objeto de estudio de la filotaxis (del griego: filo,
hoja y taxis, orientación). Así, las hojas pueden disponerse de manera 1) alterna o
esparcida, cuando se encuentra una hoja por nudo, 2) opuesta, cuando las hojas se
encuentran de a pares en cada nudo (verticilos dímeros) -llamándose disposición decusada
si el par de hojas opuestas se disponen en ángulo recto con respecto a los pares vecinos y
disposición dística si las hojas opuestas (o alternas) se disponen en dos filas (ángulos de
180º)- y 3) verticilada, en los casos en que hay tres o más hojas en cada nudo.
Yemas. La axila de cada primordio foliar contiene un vástago en estado embrionario que
consta de un meristema apical rodeado de un grupo de hojas jóvenes. Esta estructura axilar
recibe el nombre de yema (Figs. 3B, 5 y 6). Es decir que la yema es un rudimento del
vástago donde se encuentran los primordios foliares que a su vez pueden estar protegidos
por pequeñas hojas modificadas llamadas pérulas (yemas peruladas, cubiertas o
protegidas) o bien carecer de ellas (yemas desnudas). Las plantas herbáceas presentan
yemas desnudas, mientras que las yemas recubiertas son generalmente de mayor tamaño y
más visibles que las desnudas. Muchas yemas son casi microscópicas, mientras que otras
son muy grandes, como por ejemplo la cabeza de una col, que constituye una yema
extraordinariamente grande. Las yemas varían en cuanto a su ubicación y contenido. Así,
todas las hojas tienen yemas axilares capaces de desarrollarse en ramas, lo cual constituye
una diferencia más entre tallos y raíces. Varias yemas adicionales, denominadas yemas
accesorias, se pueden ubicar en una sola axila. Las yemas ubicadas en el ápice de una rama
o tallo son las yemas terminales. Los brotes que contienen flores son las yemas florales y
los que contienen tanto hojas como flores se denominan yemas mixtas.
Las yemas de numerosos árboles y arbustos pueden producir dos tipos de tallo: uno,
de crecimiento indefinido, con entrenudos largos y hojas más o menos esparcidas, llamado
macroblasto (brote largo), y el otro de crecimiento más o menos definido o limitado, con
entrenudos cortos y hojas dispuestas en roseta llamado braquiblasto (= microblasto, brote
corto) como ocurre en especies de pinos (Pinus) y cedros (Cedrus).
Cicatrices y lenticelas. Las cicatrices foliares presentes en el tallo de las plantas caducas
son las señales que quedan en los sitios donde estaban implantadas las hojas. Señalan el
lugar donde se produjo la capa de abscisión en la base del pecíolo. La forma de la cicatriz
foliar es específica para cada especie y puede usarse hasta cierto punto para la
identificación de los árboles durante el invierno. En los tallos también es posible apreciar
cicatrices de escamas de las yemas, pequeñas y estrechas, y cicatrices de flores y frutos, a
veces muy visibles. Las lenticelas aparecen sobre tallos leñosos en forma de pequeñas
aberturas o poros, ligeramente elevados o mamelonados. Facilitan el intercambio gaseoso
entre el interior del tallo y la atmósfera. Son estructuras multicelulares que aparecen
frecuentemente en los lugares que previamente ocupaban los estomas y cuyas formas y
tamaños son características de cada especie (Fig. 2B).
II. Morfología y tipos
Tamaño y forma. Los tallos presentan amplias variaciones de tamaño, forma y estructura.
Su longitud varía desde menos de un centímetro hasta varios metros, en tanto su espesor
puede ir desde estructuras muy delgadas, del grosor de un cabello, hasta troncos de 15
metros de diámetro. La consistencia de los tallos también es variable pudiendo ser tiernos,
carnosos o acuosos, o bien leñosos y duros. La clasificación de las plantas en hierbas,
arbustos y árboles depende del tamaño y del carácter leñoso de los tallos. Así, las hierbas
son plantas que carecen de tallos leñosos persistentes aéreos, son generalmente de escaso
porte y pueden estar provistas de tallos suculentos o carnosos. Los arbustos y árboles son
plantas perennes de tallo leñoso; los arbustos generalmente son más bajos que los árboles y
están formados por diversos troncos principales, mientras que los árboles constan
generalmente de un solo tronco o eje.
Ramificación. Los troncos grandes y aparentes de los árboles presentan diversas formas. El
tallo columnar o estípite es cilíndrico, sin ramificaciones y lleva generalmente en su
extremo un grupo de hojas, como se ve en las palmeras y el bambú, entre otras
monocotiledóneas. En los tallos ramificacados, el tipo de ramificación está estrechamente
relacionado con la posición de las yemas vegetativas. La ramificación puede ser
monopodial cuando el alargamiento efectivo del tallo se hace en línea recta por acción de
la yema terminal y en consecuencia prevalece el eje principal, cuyo ápice permanece en
forma indefinida y las yemas axilares producen ramas laterales. Este tipo de ramificación es
característico de las coníferas (Pinus, Cedrus, Araucaria, etc.) y en muchos otros grupos de
plantas (Fig. 7). Otro tipo de ramificación es la simpodial, en la que la rama o tallo
principal crece durante un período del año, luego cesa y se transforma en flor o muere, y el
crecimiento es producido por otra yema lateral y así sucesivamente. El caso más frecuente
de simpodio es el monocasio, en el que un solo brote lateral sobrepasa al eje principal
bloqueado y, de este modo, continúa el crecimiento de todo el sistema hasta que es
reemplazado por otro brote y así sucesivamente (por ejemplo la vid). Otros tipos de
simpodios son los dicasios y pleocasios en los que dos o más brotes laterales del mismo
rango, respectivamente, sobrepasan al eje principal bloqueado (Fig. 8).
FIGURA 7
ANGIOSPERMAS:
Grevillea sp
GIMNOSPERMAS:
Araucaria sp
Clasificación.
Los tallos pueden clasificarse según diferentes criterios, tales como su hábito
(aéreos y subterráneos), consistencia (herbáceos y leñosos) e incluso según las
modificaciones que sufren para adaptarse a diferentes funciones. De este modo, existen
diferentes tipos de tallo según se detalla a continuación:
1- Tallos subterráneos o hipogeos
a) Rizomas. Son tallos horizontales que crecen por debajo de la superficie del suelo.
Tienen nudos, hojas escamosas, yemas y raíces adventicias. A veces acumulan
sustancias de reserva. Constituyen estructuras perennes que permanecen vivas
durante el invierno. En la primavera algunas yemas originan vástagos aéreos, en
tanto otras ramifican al rizoma. Los llamados rizomas definidos presentan
entrenudos muy cortos y una yema terminal que emerge dando lugar a vástagos
aéreos (Ej.: Arundo donax o caña de Castilla), mientras que los rizomas
indefinidos tienen entrenudos más largos y una yema terminal que no emerge del
suelo y que continua su crecimiento en forma horizontal (Ej.: Sorghum alepense o
sorgo de Alepo).
b) Tubérculos. Se producen por agrandamiento de la extremidad de un rizoma como
consecuencia de la acumulación de sustancias de reserva. La papa (Solanum
tuberosum) es un tubérculo y en él se observan nudos y entrenudos muy cortos. En
los nudos se encuentran los “ojos” que son yemas protegidas por pequeñas escamas,
su médula se encuentra muy desarrollada y acumula reserva amilífera en el
parénquima.
c) Bulbos. Son tallos cortos en los que las catáfilas (hojas protectoras de las yemas)
pueden acumular materias de reserva o bien pueden hacerlo en el mismo tallo. Los
bulbos tunicados, como el de la cebolla (Allium cepa) o el junquillo (Narcisus
tazetta) consisten en un tallo muy corto, disciforme (en forma de disco), totalmente
rodeado por las vainas de las hojas, persistentes, reservantes, que encierran a la
yema terminal. Las escamas externas son papiráceas y reciben el nombre de binzas.
En los bulbos escamosos las escamas no envuelven totalmente unas a otras, como
en el bulbo tunicado, sino que se disponen en forma imbricada como por ejemplo la
azucena (Lilium candidum) y el ajo (Allim sativum). Los bulbos que consisten en un
rizoma corto, generalmente ovoides, donde se acumulan sustancias de reserva y se
encuentran recubiertos por las bases de las hojas secas, como en el caso del gladiolo
(Gladiolus sp.) reciben el nombre de bulbos macizos o cormos (Fig. 9).
2-
Tallos aéreos o epigeos
a) Tallo propiamente dicho. Corresponde a los tallos herbáceos sin elementos leñosos.
b) Tronco. Es el que posee abundantes elementos lignificados y fibras y es típico de
los árboles.
c) Estípite. Es generalmente de gran longitud y sin ramificaciones. Característico de
las palmeras.
d) Caña. Se caracteriza por presentar nudos y entrenudos muy marcados y por poseer
un pequeño diámetro en relación a su longitud. Puede ser fistuloso (hueco) o macizo
y es característico de las gramíneas (Ej. caña de azúcar, caña hueca).
e) Escapo. Es un tallo herbáceo desprovisto de hojas pero con flores en su ápice, que
nace de un bulbo o rizoma. Es frecuente en monocotiledóneas (Ej. cala).
f) Cálamo. Es herbáceo, cilíndrico, sin nudos, en cuyo ápice desarrollan hojas en
forma de rosetón junto a las flores (Ej. junco).
g) Tallos trepadores o enredaderas. Crecen y suben aferrándose a objetos que les
sirven de soporte. Reciben el nombre de tallos volubles, cuando se enroscan al
soporte de derecha a izquierda o en sentido contrario (Ej.: Convulvus arvensis) o de
tallos adherentes, cuando se adhieren al soporte por medio de raíces adventicias,
como en Hedera helix (hiedra), zarcillos, como en Vitis vinífera (vid) o de uncinos,
como en Bignonia ungis-cati (bignonia). La presencia de espinas o aguijones
también puede favorecer la adhesión al soporte.
h) Tallos rastreros o postrados. Crecen tumbados apoyándose en el suelo, pudiendo
echar raíces en los nudos o no. Entre estos tallos encontramos estolones, que
presentan entrenudos largos y nudos que emiten raíces adventicias y vástagos
aéreos, como por ejemplo Fragaria chiloensis (frutilla) y Cynodon dactylon (grama
de España). Mientras que los tallos decumbentes son tallos no erguidos que crecen
inclinados con tendencia a echarse sobre el suelo.
i) Tallos fotosintetizadores o asimiladores. Son tallos verdes, con clorénquima, que
realizan fotosíntesis como las hojas. También reciben el nombre de cladófilos, entre
los que se encuentran los cladodios, de crecimiento indefinido, como en Cactus sp.
y Casuarina sp. y los filocladios, de crecimiento definido, como en Asparagus sp.
(espárrago) y Ruscus sp (rusco).
j) Tallos suculentos. Se caracterizan por constituir órganos de almacenamiento de
alimento y de agua. El parénquima almacenador de agua forma mucílagos debido a
la presencia de compuestos pécticos. Son tallos gruesos y carnosos, como los de los
cactus y de muchas otras xerófitas, fotosintetizadores y con hojas reducidas a
espinas.
k) Espinas. Se caracterizan por que nacen en las axilas de las hojas como si fueran una
rama común. A veces pueden llevar hojas.
l) Zarcillos. Esta adaptación es común en plantas trepadoras como la vid. Son tallitos
muy delgados, enrollados y muy sensibles a estímulos de contacto, lo cual favorece
la sujeción de la planta a un soporte. Al comenzar su desarrollo son herbáceos y
clorofílicos, y cuando entran en contacto con un soporte se enroscan por
haptotropismo y crecen en forma de espiral. Luego pueden formar elementos
lignificados y tomar aspecto leñoso, suberificándose en su superficie.
m) Tallos reservantes. Presentan un parénquima que contiene sustancias de reserva,
como el almidón, y pueden ser de forma globosa o subglobosa.
FIGURA 8
MONOCASIO
DICASIO
FIGURA 9
Tallos subterráneos
Rizomas
Bulbo tunicado
Bulbos escamosos
Tallos aéreos
Estolón
Cladodio
Tallo
voluble
Tubérculos
III. Anatomía
Aunque existe una gran variación en lo referente a la anatomía del tallo, en líneas
generales se pueden considerar tres grandes grupos cuyas estructuras caulinares difieren
notablemente entre sí: Dicotiledóneas, Monocotiledóneas y Gimnospermas.
1- Dicotiledóneas
a) Estructura primaria. Se llama así a la estructura formada por los tejidos primarios
que derivan de los meristemas apicales del tallo. En un corte transversal de esta
estructura se diferencia externamente la corteza y hacia adentro, el cilindro central.
En la corteza se distinguen, de afuera hacia adentro, la epidermis, formada de una
sola capa de células con las paredes externas gruesas, a veces cutinizadas y en
ocasiones lignificadas y las paredes internas por lo general delgadas. En la
epidermis pueden observarse estomas que en la estructura secundaria serán
reemplazados por las lenticelas. Por debajo de la epidermis se encuentra el
colénquima que puede formar una banda más o menos continua o bien estar
interrumpida en ciertos lugares y un parénquima cortical, a veces constituido por
clorénquima en las capas más externas y en las interiores por células que acumulan
sustancias de reserva. En el parénquima cortical a veces puede observarse células
pétreas y con mucha frecuencia, cristales. La capa más interna de la corteza puede
diferenciarse en endodermis, sobre todo en tallos subterráneos, siendo poco
frecuente en tallos aéreos. Se considera que en el tallo falta el periciclo. El cilindro
central está formado por los haces vasculares, separados entre sí por los radios
medulares primarios, formados por una o más capas de parénquima fundamental
que van desde la corteza hasta la médula y que por lo general acumulan sustancias
de reserva. Los haces vasculares son frecuentemente colaterales abiertos. En
algunas familias, como Solanáceas o Cucurbitáceas, los haces vasculares pueden ser
bicolaterales por encontrarse floema externo y también floema interno, en las
proximidades de la médula. En el floema primario la parte más externa está
habitualmente formada por fibras liberianas, encontrándose luego tubos cribosos,
células anexas y parénquima liberiano, mentras que en el xilema primario se
encuentran vasos leñosos, fibras leñosas y parénquima leñoso. Estos tejidos
vasculares primarios tienen su origen en el procambium, el cual también dará origen
al cambium intrafascicular que produce el crecimiento secundario del haz vascular y
que se encuentra entre floema y xilema. La porción de floema primario que se forma
primero se denomina protofloema. Aparentemente los tubos cribosos que lo
constituyen funcionan durante un corto tiempo hasta su destrucción posterior
(obliteración) y su, en algunos casos, transformación en fibras. La parte de floema
primario que madura más tarde recibe el nombre de metafloema y es el que persiste
en aquellos tallos que no tienen crecimiento secundario. Cuando hay crecimiento
secundario, el metafloema también sufre obliteración. En el xilema primario, el que
se forma primero se denomina protoxilema, en el que se encuentran vasos con
espesamientos anulares y espiralados, mientras que el que aparece tardíamente
recibe el nombre de metaxilema y presenta vasos reticulados y punteados. La
médula se encuentra en la parte central del tallo y está constituida por parénquima
reservante (Fig. 10 A y B).
FIGURA 10 A
Epidermis
Colénquima
Corteza
Parénquima cortical
Floema primario
Xilema primario
Procambium
Médula
Cilindro
vascular
Radio medular
FIGURA 10 B
Corte transversal de tallo de Dicotiledóneas. Estructura primaria
b) Estructura secundaria. Se observa en aquellos tallos de Dicotiledóneas que
experimentan crecimiento en grosor por la acción de dos tejidos meristemáticos
laterales o secundarios: cambium y felógeno.
El cambium forma en el tallo un cilindro cambial integrado por el cambium
fascicular, también llamado intrafascicular, originado en el procambium y el
cambium interfascicular que se origina por procesos de diferenciación de células
parenquimáticas de los radios medulares. El cambium intrafascicular produce hacia
afuera floema secundario y hacia adentro xilema secundario; en tanto que el
cambium interfascicular ocasiona el crecimiento de los radios medulares primarios
en las porciones floemáticas y xilemáticas del cilindro central (Fig 11 A, B y C). En
el xilema se observa la formación de capas concéntricas conocidas como anillos de
crecimiento. Cada anillo consta de una capa interna de leño de primavera y otra
externa, más compacta, de leño de verano. Esta diferenciación es producida por la
alternancia de crecimiento activo y de reposo invernal. Ello puede servir para la
determinación de la edad del árbol. En muchos tallos leñosos el xilema más joven o
de los últimos años funciona principalmente en la conducción y almacenamiento de
alimentos. Esta parte se denomina albura y presenta color más claro que el resto del
xilema. La madera más vieja se presenta teñida por acumulación de aceites, resinas,
materias colorantes, cavidades obturadas por productos gomosos y tílides que
impiden la conducción. A esta parte del xilema se llama duramen y por lo general
proporciona una madera de mayor valor comercial que la albura. Existen especies
que no presentan diferenciación entre albura y duramen.
El felógeno o cambium suberoso forma hacia afuera súber o corcho, también
llamado felema, y felodermis hacia adentro. El conjunto de felodermis-felógenofelema recibe el nombre de peridermis. El felógeno puede originarse a partir de
distintos lugares de la corteza, como de capas subepidérmicas o de la misma
epidermis, o bien de capas más profundas, a veces incluso del tejido floemático.
Cada año se produce interiormente una nueva capa de felógeno que produce hacia
afuera súber. Todo el conjunto de tejidos muertos que quedan por fuera del felógeno
formado en el último año recibe el nombre de ritidomis o ritidoma. El ritidoma
puede permanecer siempre en el tallo formando un conjunto de tejidos suberificados
o bien puede desprenderse de diferente manera, a veces en placas como en Platanus
acerifolia (plátano) o en fajas longitudinales como en distintas especies de
Eucaliptus (eucalipto).
FIGURA 11 A
Felema
Felógeno
Felodermis
Peridermis
Casquete de fibras
Floema primario
Floema secundario
Cambium fascicular
Cambium interfascicular
Xilema primario
Xilema primario
Médula
Radio medular
FIGURA 11 B
FIGURA 11 C
Peridermis
Casquete de fibras
Floema primario
Floema secundario
Cambium vascular
Xilema secundario
Xilema primario
Radio medular
Médula
FIGURA 12
2- Monocotiledóneas. En general están formados por tejidos primarios originados del
meristema apical. Sólo excepcionalmente (Yucca, Dracaena) presentan crecimiento
secundario. Se puede describir como una masa de tejido fundamental atravesado por
haces fibrovasculares aislados y exteriormente recubierto por una capa de tejido
epidérmico. En muchas plantas se puede observar varias capas de esclerénquima, de
gruesas paredes, formando un cilindro casi inmediatamente por debajo de la epidermis.
Los haces vasculares son generalmente colaterales y cerrados (sin cambium), y se
disponen en forma dispersa, agrupados en la parte central o en un anillo bien definido. El
floema se ubica hacia afuera y está formado por tubos cribosos y células anexas de
tamaño menor, cuadradas en sección transversal. El xilema, dispuesto hacia adentro,
presenta vasos anillados, punteados, algunas fibras y parénquima. Con frecuencia se
observa un gran espacio intercelular o laguna en la región de las células del
protoxilema. El haz vascular está rodeado casi completamente por tejido
esclerenquimático. El centro de la estructura, la médula, puede estar ocupado por tejido
fundamental aunque en ocasiones hay ausencia de tejido y se origina un tallo fistuloso o
hueco (Fig. 13).
3- Gimnospermas. Se trata de tallos generalmente leñosos cuya estructura es semejante a
la de los tallos leñosos de las dicotiledóneas, aunque presentan algunas diferencias que
se manifiestan sobre todo en la constitución del xilema y del floema. El xilema se
encuentra íntegramente formado por traqueidas con puntuaciones areoladas, de paredes
gruesas y de forma cuadrangular en corte transversal. No existen vasos ni fibras leñosas
y, por lo general, falta también parénquima leñoso. En muchas gimnospermas aparecen
conductos o canales resiníferos dispuestos radial y longitudinalmente a través del tallo,
revestidos por células parenquimáticas, que producen y conducen resina. En el xilema de
las gimnospermas también se observan anillos de crecimiento que se evidencian por la
diferencia de tamaño entre las traqueidas de primavera más amplias y las de verano, más
pequeñas. En tanto el floema no presenta células anexas y en vez de tubos cribosos hay
células cribosas con placas cribosas en las paredes laterales. Los tallos leñosos de las
gimnospermas alcanzan generalmente grandes dimensiones como en Sequoia y Abies
(secuoias y abetos), del hemisferio norte, y Fitzroya cupressoides (alerce) en los bosques
andino-patagónicos.
FIGURA 13
ep
Mxi
l
Pxil
Par: parénquima fundamental; fxv: haz fibrovascular; esc: esclerénquima; flo: floema; ep:
epidermis; Pxi: protoxilema; Mxi: metaxilema.
BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA
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